Исследование цитомиксиса в микроспорогенезе табака (Nicotiana tabacum L.) разного уровня плоидности тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 03.03.04, кандидат биологических наук Мурсалимов, Сергей Рамильевич

• Мурсалимов, Сергей Рамильевич
• кандидат биологических наук
• 2012

Оглавление диссертации кандидат биологических наук Мурсалимов, Сергей Рамильевич

Введение

Глава 1. Обзор литературы

1.1. Цитомиксис

1.1.1. Цитологические особенности

1.1.2. Распространенность среди высших растений

1.1.3. Причины и последствия цитомиксиса

1.2. Цитоплазматические контакты между растительными клетками

1.2.1. Плазмодесмы

1.2.2. Цитомиктические каналы 32 1.3. Заключение

Глава 2. Материалы и методы

Глава 3. Результаты и обсуждение

3.1. Влияние уровня плоидности растения на частоту цитомиксиса в микроспорогенезе табака

3.2. Электронно-микроскопический анализ микроспорогенеза диплоидных и тетраплоидных растений табака

3.2.1. Микроспорогенез линии SRI

3.2.2. Ультраструктурные особенности цитомиксиса

3.2.3. Формирование цитомиктических каналов между микроспороцитами

3.3. Состояние ядерной ДНК в микроспороцитах растений табака с высокой и низкой частотой цитомиксиса

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Исследование цитомиксиса в микроспорогенезе табака (Nicotiana tabacum L.) разного уровня плоидности»

Актуальность проблемы

Межклеточные контакты являются важнейшим звеном в процессе роста и развития многоклеточного организма. Существует множество типов и разновидностей таких контактов, с помощью которых клетки взаимодействуют друг с другом. Ключевую роль во взаимодействии растительных клеток играют контакты, представляющие собой каналы, напрямую связывающие цитоплазму и мембраны соседних клеток в единый континуум. В тканях высших растений выделяют два типа таких каналов -плазмодесмы и цитомиктические каналы (ЦК). Плазмодесмы встречаются практически во всех типах растительных клеток, а образование ЦК, как правило, выявляется в микроспоцитах высших растений. В то время как плазмодесмы являются хорошо изученными структурами, формирование, функционирование и роль ЦК практически не исследована. Наиболее интересным феноменом, ассоциированным с ЦК, является перемещение по ним ядер из одной клетки в другую - цитомиксис (Шнайдер, 1975; Нез1ор-Нагпзоп, 1966; Saggoo а1., 2011). Интерес к цитомиксису объясняется уникальными клеточными механизмами этого процесса, а также его возможным вкладом в формирование полиплоидных и анеуплоидных гамет, поскольку чаще всего этот процесс наблюдается в микроспорогенезе.

Несмотря на то, что цитомиксис открыт более ста лет назад (АгпоШу, 1900), на сегодняшний день в распоряжении исследователей имеется очень мало экспериментальных данных, характеризующих это явление. Остается неясным, какую роль играет цитомиксис в жизни растения, является ли он нормальным физиологическим процессом, или это - отклонение от нормы. Неизвестно, почему цитомиксис встречается чаще всего в клетках репродуктивной сферы, и одинаково ли протекает этот процесс в различных тканях одного растения и у различных видов. Спорным остается эволюционная значимость цитомиксиса. Цитомиксис многократно обнаруживался в микроспорогенезе полиплоидных форм растений, однако неясно, каким образом связано появление этого процесса в микроспорогенезе с изменением уровня плоидности растения. Практически не изученными остаются цитологические механизмы этого процесса. Неизвестной также является судьба мигрирующего при цитомиксисе хроматина. В связи с этим актуальными задачами в изучении цитомиксиса на настоящий момент являются определение влияния уровня плоидности на проявление этого процесса, анализ ультраструктурных особенностей межклеточных каналов, ядра и хроматина при цитомиксисе, оценка влияния цитомиксиса на жизнеспособность клеток.

Цель и задачи исследования

Целью настоящего исследования является изучение особенностей цитомиксиса в микроспорогенезе растений табака разного уровня плоидности.

Задачи исследования:

1. Проанализировать частоту цитомиксиса в микроспорогенезе растений табака разного уровня плоидности.

2. Изучить механизмы формирования цитомиктических каналов на различных стадиях микроспорогенеза.

3. Сравнить особенности формирования и функционирования цитомиктических каналов в микроспорогенезе диплоидных и тетраплоидных растений табака.

4. Изучить ультраструктурную организацию ядра и его компонентов при цитомиксисе.

5. Оценить целостность геномной ДНК в микроспороцитах растений табака с высокой частотой цитомиксиса.

Научная новизна и практическая ценность работы

Детальный анализ микроспорогенеза растений табака с разным уровнем плоидности позволил выявить многие ранее неизвестные закономерности межклеточной миграции ядер между микроспороцитами высших растений. При анализе частоты цитомиксиса в микроспорогенезе растений табака разного уровня плоидности показано, что частота цитомиксиса пропорционально возрастает у триплоидных и тетраплоидных растений, а у гаплоидных растений не отличается от диплоидных.

При электронно-микроскопическом анализе впервые было установлено, что межклеточная миграция хроматина происходит в составе ядра, при этом ядерная оболочка и хроматин не получают видимых повреждений после цитомиксиса. Выявлены два механизма формирования ЦК между микроспороцитами табака - на основе плазмодесм и de novo. Впервые выявлено участие в формировании ЦК особого класса клеточных органелл -сферосомоподобных везикул. С помощью цитохимического анализа выявлено наличие в этих органеллах фермента каллазы. При ультраструктурном анализе микроспорогенеза линии SRI впервые описаны ядерные мостики - структуры, формирующиеся при слиянии оболочек двух ядер, контактирующих через ЦК. Изучена динамика ядрышка при цитомиксисе, показано, что после перехода через ЦК ядрышко может фрагментироваться и попадать в разные микроядра.

Впервые показано, что геномная ДНК, выделенная из микроспороцитов растений табака, характеризующихся высокой частотой цитомиксиса, не проявляет признаков деградации.

Практическая ценность данной работы заключается в создании ультраструктурного атласа микроспорогенеза табака и составлении схемы постадийной реорганизации межклеточных каналов в микроспорогенезе двудольных растений. Результаты данной работы могут быть использованы в курсах лекций по клеточной биологии для студентов биологических факультетов.

Вклад автора

Основные результаты работы были получены автором самостоятельно.

Апробация работы

Материалы диссертационной работы были представлены на следующих конференциях и симпозиумах: XL VI Международная научная студенческая конференция, Новосибирск, 2008; XL VII Международная научная студенческая конференция, Новосибирск, 2009, (диплом первой степени); Хромосома-2009, Новосибирск, 2009; XII Всероссийская молодежная школа-конференция по актуальным проблемам химии и биологии, Владивосток, 2009; IV Международная конференция молодых учёных "Биология: от молекулы до биосферы", Харьков, 2009, (диплом за лучший устный доклад); XXIII Российская конференция по электронной микроскопии, Черноголовка, 2010; XVI всероссийский симпозиум "Структура и функции клеточного ядра", Санкт-Петербург, 2010; I всероссийская молодежная научная конференция «Фундаментальные и прикладные аспекты современной биологии», Томск, 2010; VII International scientific conference for students and PhD students, Lviv, 2011 (диплом второй степени); VII Международная конференция «Факторы экспериментальной эволюции организмов», Алушта, Украина, 2011, (диплом за лучший устный доклад); 2-ая Международная школа-конференция «Генетика и селекция растений, основанная на современных генетических знаниях и технологиях» Москва, Звенигород, 2011; 11th Gatersleben Research Conference CHROMOSOME BIOLOGY, GENOME EVOLUTION AND SPECIATION, Gatersleben, Germany, 2012. The International PhD Student Conference on Experimental Plant Biology, Brno, Czech Republic, 2012

Материал диссертационной работы был представлен в виде устных и стендовых докладов на отчетных сессиях ИЦиГ СО РАН в 2008, 2011 гг.

Работа была поддержана грантами:

РФФИ (№ 08-04-01046-а) «Изучение особенностей цитомиксиса на примере трансгенных растений табака с мутантным фенотипом» (исполнитель); РФФИ (№ 11-04-01192-а) «Выявление причин и механизмов межклеточного перемещения хроматина в материнских клетках пыльцы у трансгенных растений табака» (исполнитель);

Грант компании Carl Zeiss «Изучение особенностей межклеточной коммуникации высших растений в ходе мейотического деления» (руководитель);

Структура и объем работы

Заключение диссертации по теме «Клеточная биология, цитология, гистология», Мурсалимов, Сергей Рамильевич

ВЫВОДЫ

1. Выявлено пропорциональное увеличение частоты цитомиксиса в микроспорогенезе у триплоидных и тетраплоидных растений табака по сравнению с диплоидными растениями.

2. Установлено, что гаплоидные и диплоидные растения табака не различаются между собой по частоте цитомиксиса в микроспорогенезе.

3. Цитомиктические каналы в микроспорогенезе табака могут быть образованы двумя путями: на основе плазмодесм и de novo при участии сферосомоподобных везикул. Эти пути формирования каналов разделены во времени и сменяют друг друга в ходе первой мейотической профазы.

4. Выявлено присутствие фермента каллазы в сферосомоподобных везикулах, выделение которого происходит при выходе сферосомоподобных везикул из клетки.

5. Не выявлено отличий в механизмах формирования и функционирования цитомиктических каналов в тетраплоидных и диплоидных растениях табака.

6. Установлено, что после перехода ядра через цитомиктический канал в другую клетку происходит разделение ядра на микроядра, в редких случаях при миграции ядра наблюдается формирование «ядерных мостиков».

7. Ядерная оболочка и хроматин мигрирующих ядер сохраняют целостность внутри цитомиктического канала. Хроматин после выхода из цитомиктического канала не проявляет видимых признаков повреждения.

8. Показано отсутствие признаков деградации геномной ДНК выделенной из пыльников растений табака с высокой частотой цитомиксиса.

СПИСОК ПУБЛИКАЦИЙ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ

1. Мурсалимов С.Р., Байбородин С.И., Сидорчук Ю.В., Шумный В.К., Дейнеко Е.В. Особенности формирования цитомиктических каналов в материнских клетках пыльцы Nicotiana tabacum L. // Цитология и генетика. - 2010. - Т. 44. № 1. - С. 19-24.

2. Mursalimov S.R., Deineko E.V. An ultrastructural study of cytomixis in tobacco pollen mother cells // Protoplasma. - 2011. V. 248. № 4. - P. 717-724.

3. Mursalimov SR, Deineko EV. An ultrastructural study of microsporogenesis in tobacco line SRI // Biologia. - 2012. - V. 67. № 2. - P. 369-376.

4. Mursalimov S., Sidorchuk Yu., Deineko E. The role of spherosome-like vesicles in formation of cytomictic channels between tobacco microsporocytes // Biologia Plantarum. In press.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Цитомиксис - это уникальный клеточный феномен, который был открыт более ста лет назад, однако до сих пор крайне слабо охарактеризован. Поскольку присутствие цитомиксиса является характерной чертой для микроспорогенеза сотен видов покрытосеменных растений, этот процесс может потенциально иметь эволюционное значение, участвуя в изменении уровня плоидности производимого потомства. Однако на сегодняшний день, имеются лишь косвенные подтверждения влияния цитомиксиса на продукцию полиплоидной и анеуплоидной пыльцы. При этом многие важные цитологические механизмы этого процесса остаются неизвестными.

Благодаря использованию разноплоидных растений табака нам удалось определить влияние уровня плоидности на частоту цитомиксиса в микроспорогенезе, проанализировать ультраструктурные особенности ядра, хроматина и клеточной стенки при цитомиксисе, выявить два способа формирования ЦК, оценить состояние геномной ДНК в микроспороцитах высокоцитомиктичных растений.

Использование полиплоидной серии растений, созданной на основе одного генотипа, для анализа влияния плоидности на частоту цитомиксиса, позволило исключить помехи, возможные при изучении цитомиксиса в микроспорогенезе разноплоидных природных популяций одного вида. Показано, что в полиплоидной серии табака частота цитомиксиса у гаплоидных растений не отличается от диплоидных, и пропорционально возрастает у триплоидных и тетраплоидных растений. Эти данные позволяют сделать вывод, что в случае табака, определяющим фактором, влияющим на частоту цитомиксиса, является количество хроматина, а не сбалансированность генома, то есть чем выше уровень плоидности, тем чаще среди микроспороцитов отмечаются случаи межклеточной миграции ядер.

Детальный ультраструктурный анализ позволил установить, что наряду с известным способом формирования ЦК в ранней профазе I на основе плазмодесм, в микроспорогенезе табака существует другой путь образования ЦК - de novo с помощью сферосомоподобных везикул после стадии пахитены. Сферосомоподобные везикулы ранее неоднократно выявлялись в микроспорогене растений, однако их ферментативная активность и участие в формировании ЦК показаны впервые.

Интересным фактом является обнаружение случаев формирования «ядерных мостиков» между микроспороцитами табака, а также доказательство того, что мигрирующая ядерная оболочка и хроматин не получают повреждений при цитомиксисе. Отсутствие признаков деградации геномной ДНК в микроспороцитах после цитомиксиса также подтверждает идею нормальности этого процесса и делает возможным сохранение мигрировавшего хроматина в другой клетке с последующим формированием полиплоидной или анеуплоидной пыльцы.

Список литературы диссертационного исследования кандидат биологических наук Мурсалимов, Сергей Рамильевич, 2012 год

1. Бондарь JI.M., Частоколенко JI.B. Цитомиксис у VICIA CRACCA L. из популяций, находящихся под антропогенным прессингом // Эволюционная биология. Мат-лы III Международной конференции "Проблема вида и видообразования". Томск. - 2005. - Т.З. - С. 127-132.

2. Бхандари H.H. Микроспорангий. Эмбриология растений: использование в генетике, селекции, биотехнологии, Т. 1/Пер. с англ. под ред. Ермаковой И.П. М.: Агропромиздат, 1990. - С. 66-146.

3. Ван С.Ю., Юй Ч.Х., Ли С. Ультраструктура и возможное происхождение цитоплазматических каналов, обеспечивающих связь между клетками вегетативных тканей пыльников // Физиология растений.-2004.-Т. 51. № 1. С. 110-120.

4. Васильева Л.А. Статистические методы в биологии, медицине и сельском хозяйстве. Новосибирск: ИЦиГ СО РАН, 2007. - 127 с.

5. Загорская A.A., Сидорчук Ю.В., Шумный В.К. и др. Динамика ИУК и цитокининов в тканях цветков трансгенных растений табака с мутантным фенотипом // Физиология растений. 2009. - Т. 56. - С. 917925.

6. Исаева E.H. Внутрипопуляционная изменчивость и репродуктивная способность калины обыкновенной Брянского лесного массива: Дис. канд. биол. наук. Брянск. 2003. 186 с.

7. Кострицына Т.В., Солдатов И.В. Цитомиксис в апикальной меристеме побегов гибридов Prunus doomestica L. х Pérsica vulgaris Mill // Генетика. 1991. - T. 27. № 10. - С. 1790-1794.

8. Кравец Е.А. Роль цитомиксиса и гаплонтного отбора в нормализации фертильности пыльцевых зерен Hordeum distichum L. после воздействия УФ-В облучения // Вестник Украинского общества генетиков и селекционеров. 2011. - Т. 9. - С. 217-226

9. Кравец Е.А. Цитомиксис, его природа, значение и цитологические последствия // Цитология и генетика. 2012. - Т. 46. - С. 75-85.

10. Лакин Г.Ф. Биометрия. М.: «Высшая школа», 1973. - 343 с.

11. Левицкий Г.А. Экспериментально вызванное перемещение хромозом из одной клетки в другую // Журнал Русского ботанического общества. 1928.-Т.13.-С. 19-25.

12. Миляева Э.Л. К вопросу о цитомиксисе в процессе микроспорогенеза // Бюллетень Главного Ботанического сада АН СССР. 1965. - Вып. 59. -С. 53-59.

13. Нокс Р.Б. Пыльцевое зерно. Эмбриология растений: использование в генетике, селекции, биотехнологии, Т. 1/Пер. с англ. под ред. Ермаковой И.П. М.: Агропромиздат, 1990. - С. 224-316.

14. Попова А.Ф., Иваненко Г.Ф., Устинова А.Ю. и др. Локализация каллозы в микроспорах и пыльцевых зернах растений Sium latifolium L. // Цитология и генетика. 2008. - Т. 42 № 6. - С. 3-7.

15. Романов И.Д., Орлова И.Н. Цитомиксис и его последствия в микроспороцитах Triticale // Генетика. 1971. - Т. 7. № 12. - С. 5-13.

16. Ростовцева Т.С. Цитомиксис у Dracocephalum imberbe Bunge (сем. Lamiaceae) II Цитогогия и генетика. 1978. - Т.12. - С. 218-220.

17. Сидорчук Ю.В., Дейнеко Е.В., Шумный В.К. Цитомиксис в материнских клетках пыльцы у трансгенных растений табака Nicotiana tabacum L. II Доклады Академии наук. 2004. - Т. 394. № 2. - С. 282285.

18. Сидорчук Ю.В., Дейнеко Е.В., Шумный В.К. Роль микротрубочкового цитоскелета и каллозных оболочек в проявлении цитомиксиса в материнских клетках пыльцы растений табака Nicotiana tabacum L. II Цитология. 2007. - Т. 49. № 10. - С. 876-880.

19. Сидорчук Ю.В., Дейнеко Е.В., Шумный, В.К. Особенности цитомиксиса в материнских клетках пыльцы у трансгенных растенийтабака Nicotiana tabacum L. с мутантным фенотипом // Цитология. -2007. Т. 49. № 10. - С. 870-875.

20. Шамина Н.В., Дорогова, Н.В., Загорская, A.A. и др. Нарушения мужского мейоза в трансгенной линии res91 табака // Цитология. -2000. Т. 42. № 12. - С. 1173-1178.

21. Шкутина Ф.М., Козловская В.Ф. Цитомиксис в мейозе у некоторых гибридных форм злаков потрибы Triticinae // Генетика. 1974. - Т. 10. №5. - С. 6-11.

22. Шнайдер Т. К вопросу о цитомиксисе у растений // Известия Академии Наук ЭССР. 1975. - Т. 24. № 3. - С. 199-209.

23. Яндовка Л.Ф. Репродуктивная биология и экология размножения представителей родов cerasus, microcerasus и amygdalus (rosaceae): Дис. докт. биол. наук. Пермь. 2012. 414с.

24. Яндовка Л.Ф. Формирование генеративных органов Cerasus vulgaris Mill и С. tomentosa (Thunb. ) Wall в связи с водным режимом : Дис. канд. биол. наук. Сыктывкар. 2003. 223 с.

25. Agarwal P.K. Cytomixis in Cissus discolor Blume // Current Science. -1983. -Vol. 52. -P. 781-782.

26. Anagnostakis S.L. Haploid plants from anthers of tobacco Enhancement with charcoal // Planta. - 1974. - Vol. 115. - P. 281-283.

27. Arnoldy W. Beiträge zur Morphologie der Gymnospermen. IV. Was sind die "Keimbläschen" oder "Hofmeisters-Körperchen" in der Eizelle der Abietineen? // Flora. 1900. - Vol. 87. - P.194-204.

28. Ashraf M., Gohil R.N. Cytology of legumes of Kashmir Himalaya. V. Cytomixis and chromosome migration in Astragalus subuliformis DC. // Nucleus. 1994. - Vol. 37. - P. 119-122.

29. Bahl J.R., Tyagi B.R. Cytomixis in Pollen Mother Cells of Papaver dubium L. // Cytologic 1988. - Vol. 53. - P. 771-775.

30. Bai A.K. Cellulase In: Hayat MA Electron microscopy of enzymes. Van Nostrand Reinhold New York, 1974. - Vol. 3. - P. 68-76.

31. Bala S., Gupta R.C., Attri P.B. Cytological studies on the Monochlamydeae from North India // Chromosome Botany. 2011. Vol. 6. - P. 45-51.

32. Banerjee N., Sharma A.K. Cytomixis in microsporocytes of Rauwolfia serpentine BENTH // Current Science. 1988. - Vol. 57. - P. 267-268.

33. Baptista-Giacomelli F.R., Pagliarini M.S., Almeida J.L. Elimination of micronuclei from microspores in a Brazilian oat (Avena sativa L.) variety // Genetics and Molecular Biology. 2000. - Vol. 23. - P. 681-684.

34. Basavaiah A., Murthy T.C.S. Cytomixis in pollen mother cells of Urochloa panicoides P. Beauv.(Poaceae) // Cytologia. 1987. - Vol. 52. - P. 69-74.

35. Bauchan G.R., Linkous L.C.W., Tai W. Cytomixis in Agropyron cristatum II Genome. 1987. - Vol. 29. - P. 765-769.

36. Bedi Y.S. Cytomixis in woody species // Proceedings of the Indian Academy of Science. 1990. - Vol. 100. - P. 233-238.

37. Bellucci M., Roscini C., Mariani A. Cytomixis in Pollen Mother Cells of Medicago sativa L. // Journal of Heredity. 2003. - Vol. 94. - P. 512-516.

38. Bergmans A., Derksen J.W.M., van der Schoot C. The symplasmic coupling of L2-cells diminishes in early floral development of Iris II Planta. 1997. -Vol. 203. - P. 245-252.

39. Bhandari N.N. The microsporangium. In: Johri BM, ed. Embryology of angiosperms. Berlin: Springer-Verlag, 1984.

40. Bione N.C.P., Pagliarini M.S., Toledo J.F.F. Meiotic behavior of several Brazilian soybean varieties // Genetics and Molecular Biology. 2000. - Vol. 23.-P. 623-631.

41. Bir S.S., Sahni M. Cytological investigations on some grasses from Punjab plain north India // Proceedings of the Indian National Science Academy, Part B Biological Sciences, 1985. - Vol. 51. - P. 609-626

42. Bird J., Porter E.K., Dickinson H.G. Events in the cytoplasm during male meiosis in Lilium. // Journal of Cell Science. 1983. - Vol. 59. - P. 27-42.

43. Bohrmann J., Biber K. Cytoskeleton-dependent transport of cytoplasmic particles in previtellogenic to mid-vitellogenic ovarian follicles of

44. Drosophila: time-lapse analysis using video-enhanced contrast microscopy // Journal of Cell Science. 1994. - Vol. 107. - P. 849-858.

45. Boldrini K.R., Bione N.C.P., Pagliarini M.S. Chromosome Transfer among pollen mother cells of garden crotons (Codiaeum variegatum Blume) // Cytologia. 2003. - Vol. 68. - P. 341-344.

46. Boldrini K.R., Pagliarini M.S., do Valle C.B. Cell fusion and cytomixis during microsporogenesis in Brachiaria humidicola (Poaceae) // South African Journal of Botany. 2006. - Vol. 72. - P. 478-481.

47. Bopp-Hassenkamp G. Cytomixis im elektronenmikroskopischen // Experimental Cell Research. 1959. - Vol. 18. - P. 182-184.

48. Bretagnolle F., Thompson J.D. Gametes with the somatic chromosome number: mechanisms of their formation and role in the evolution of autopolyploid plants //New Phytologist. 1995. - Vol. 129. - 1. - P. 1-22.

49. Brown R.C., Lemmon B.E. The cytoskeleton and spatial control of cytokinesis in the plant life cycle // Protoplasma. 2001. - Vol. 215. P. 3549.

50. Caetano-Pereira C.M., Pagliarini M.S. Cytomixis in maize microsporocytes //Cytologia. 1997. - Vol. 60. - P. 351-355.

51. Campin M.G. A cytological study of pollen development in Nolana // The New Phytologist. 1925. - Vol. 24. - P. 17-23.

52. Cheng K.C. On the process of intercellular migration of chromatin substance and new formation of nucleus in the pollen mother cells ofLilium sutchuenense Franch. // Acta Botanica Sinica. 1955. - Vol. 4. - P. 223-232.

53. Cheng K.C., Yang Q., Cheng Y. The relationship between cytomixis, chromosome mutation and karyotype evolution in lily // Caryologia. 1987. -Vol. 40. - 139-146.

54. Cheng K.C., Yang Q.L., Zheng Y.R. The relation between the patterns of cytomixis and variation of chromosome numbers in pollen mother cells of jimsonweed {Datura stramonium L.) // Acta Botanica Sinica. 1982. - Vol. 24.-P. 103-108.

55. Chytilova E., Macas J., Galbraith D.W. Green fluorescent protein targeted to the nucleus, a transgenic phenotype useful for studies in plant biology // Annals of Botany. 1999. - Vol. 83. - P. 645-654.

56. Cooper D.D. The Transfer of Desoxyribose Nucleic Acid from the Tapetum to the Microsporocytes at Onset of Meiosis // The American Naturalist. -1952. Vol. 86. - P. 219-229.

57. Cruz N.D., Boaventura Y.M.S., Sellito Y.M. Cytological studies of some species of the genus Clusia L. (Guttiferae) // Brazilian Journal of Genetics. -1990.-Vol. 13.-P. 335-345.

58. Damasceno Jr C.P., Pereira T.N.S., Freitas Neto M. et al. Meiotic behavior of Carica papaya and Vasconcellea monoica II Caryologia. 2010. - Vol. 63.-P. 229-236.

59. Datta A.K., Mukherjee M., Iqbal M. Persistent Cytomixis in Ocimum basilicum L. (Lamiaceae) and Withania somnifera (L.) Dun. (Solanaceae) // Cytologic 2005. - Vol. 70. - P. 309-313.

60. De Souza A.M., Pagliarini M.S. Cytomixis in Brassica napus var. oleifera and Brassica campestris var. oleifera (Brassicaceae) // Cytologia. 1997. -Vol. 62. - P. 25-29.

61. Ding B. Intercellular protein trafficking through plasmodesmata // Plant Molecular Biology. 1998. - Vol. 38. - P. 279-310.

62. Ding B., Haudenshield J.S., Hull R.J. et al. Secondary plasmodesmata are specific sites of localization of the tobacco mosaic virus movement protein in transgenic tobacco plants // The Plant Cell. 1992. - Vol. 4. - P. 915-928.

63. Echlin P., Godwin H. The ultrastructure and ontogeny of pollen in Helleborus foetidus L. II Pollen grain development through the callose special wall stage // Journal of Cell Science. 1968. - Vol. 3. - P. 175-186.

64. Ehlers K., Kollmann R. Primary and secondary plasmodesmata: structure, origin, and functioning // Protoplasma. 2001. - Vol. 216. - P. 1-30.

65. Epel B. Plasmodesmata: composition, structure and trafficking // Plant Molecular Biology 1994. - Vol. 26. - P. 1343-1356.

66. Eschrich W. Cytoplasmabriicken zwischen den Pollenmutterzellen von Cucurbita ficifolia im Elektronenmikroskop // Protoplasma. 1963. - Vol. 56. - P. 718-722.

67. Fadaei F., Sheidai M., Asadi M. Cytological study the genus Arenaria L. (Caryophyllaceae). Caryologia. 2010. - Vol. 63. - P. 149-156.

68. Falistocco E., Tosti N., Falcinelli M. Cytomixis in pollen mother cells of diploid Dactylis, one of the origins of 2n gametes // Journal of Heredity. -1995.-Vol. 86. P. 448-453.

69. Fan T., Xing T. Heat shock induces programmed cell death in wheat leaves // Biologia Plantarum. 2004. - Vol. 48. - P. 389-394.

70. Feijo J., Pais S. Cytomixis in meiosis during the microsporogenesis of Ophris lutea: an ultrastructural study // Caryologia. 1989. - Vol. 42. - P. 37-48.

71. Fernandez M.C., Rodrigues-Garcia M.I. Pollen wall development in Olea europaea L. //New Phytologist. 1988. - Vol. 108. - P. 91-99.

72. Ferreira K., Torres G.A., Carvalho I.V. et al., Abnormal meiotic behavior in three species of Crotalaria // Pesquisa Agropecuäria Brasileira. 2009. - Vol. 44.-P. 1641-1646.

73. Fischer R. Nuclear movement in filamentous fungi // FEMS Microbiology Reviews. 1999. - Vol. 23. - P. 39-68.

74. Gates R.R. Pollen formation in Oenothera gigas II Annals of Botany. 1911. -Vol. 25.-P. 909-940.

75. George K., Geethamma S. Cytomixis and meiotic abnormalities in Jasminum spp. // Current Science. 1983. - Vol. 52. - P. 1064-1065.

76. Gerdes H.H., Bukoreshtliev N.V., Barroso J.F. Tunneling nanotubes: a new route for the exchange of components between animal cells // FEBS Letters. 2007. - Vol. 581. - P. 2194-2201.

77. Ghaffari G.M. Occurrence of diploid and polyploidy microspores in Sorghum bicolor (Poaceae) is the result of cytomixis // African Journal of Biotechnology. 2006. - Vol. 5. - P. 1450-1453.

78. Goshroy S., Lartey R., Sheng J. et al. Transport of proteins and nucleic acids through plasmodesmata // Annual Review of Plant Physiology and Plant Molecular Biology. 1997. - Vol. 48. - P. 27-50.

79. Goyal S., Khan S. Cytology of induced morphological mutants in Vigna mungo (L.) Hepper. // Egyptian Journal of Biology. 2010. - Vol. 12. - P. 81-85.

80. Guan J.-Z, Wang J.-J., Cheng Z.-H. et al. Cytomixis and meiotic abnormalities during microsporogenesis are responsible for male sterility and chromosome variations in Houttuynia cordata II Genetics and Molecular Research.-2012.-Vol. 11.-121-130.

81. Guzicka M., Wozny A. Cytomixis in shoot apex of Norway spruce Picea abies (L.) Karst. // Trees. 2005. - Vol. 18. - P. 722-724.

82. Haroun S.A. Cytomixis in pollen mother cells of Polygonum tomentosum Schrank. // Cytologia. 1995. - Vol. 60. - P. 257-260.

83. Haroun S.A., Al Shehri A.M., Al Wadie H.M. Cytomixis in the microsporogenesis of Vicia faba L. (Fabaceae) // Cytologia. 2004. - Vol. 69. - P. 7-11.

84. He Z., Wang H., Li J. et al. Chromosome Behavior During Meiosis and Development of Spore Mother Cells in the Chinese Quillwort Isoetessinensis T. C. Palmer (Isoetaceae) // American Fern Journal. 2004. - Vol. 94.-P. 183-195.

85. Heng L., Guo G., He Y. et al. Visualization on Intercellular movement of chromatin in intact living anthers of transgenic tobacco expressing histone 2B-CFP Fusion Protein // Caryologia. 2007. - Vol. 60. - P. 1-20.

86. Heng-Chang W., Li J.-Q., He Z.-C. Irregular meiotic behavior in Isoetes sinensis (Isoetaceae), a rare and endangered fern in China // Caryologia. -2007.-Vol. 60.-P. 358-363.

87. Heslop-Harrison J. Autoradiography of soluble (2-14C)-thymidine derivatives during meiosis and microsporogenesis in Lilium anthers // Journal of Cell Science. 1967. - Vol. 2. - P. 387-400.

88. Heslop-Harrison J. Cytoplasmic Connections between Angiosperm Meiocytes // Annals of Botany. 1966. - Vol. 30. № 118. - P. 221-230.

89. Himshikha, Kumar P., Gupta R.C. et al. Impact of Chromatin Transfer and Spindle Abnormalities on Pollen Fertility and Pollen Size in Plantago lanceolata L. // Cytologia. 2010. - Vol. 75. - P. 421-426.

90. Itaya A., Woo Y.M., Masuta C. et al. Developmental regulation of intercellular protein trafficking through the plasmodesmata in tobacco leaf epidermis // Plant Physiology. 1998. - Vol. 118. - P. 373-385.

91. Izhar S., Frankel R. Mechanism of male sterility in Petunia: The relationship between pH, callase activity in the anthers, and the breakdown of the microsporogenesis // Theoretical and Applied Genetics. 1971. - Vol. 41. -P. 104-108.

92. Jeelani S.M., Rani S., Kumar S. et al. Cytomorphological Diversity in Some Species of Impatiens Linn. (Balsaminaceae) from Western Himalayas (India) // Cytologia. 2010. - Vol. 75. - P. 379-387.

93. Jeelani S.M., Rani S., Kumar S. et al. Meiotic studies in some members of Caryophyllaceae Juss. from the Western Himalayas // Acta Biologica Cracoviensia Series Botanica. 2011. - Vol. 53. - P. 86-95.

94. Johnson J.M. A study of nucleolar vacuoles in cultured tobacco cells using radioautography, actinomycin D, and electron microscopy // Journal of Cell Biology. 1969. - Vol. 43. P. 197-206.

95. Kalinka A., Achrem M., Rogalska S.M. Cytomixis-like chromosomes/chromatin elimination from pollen mother cells (PMCs) in wheat-rye allopolyploids //Nucleus. 2010. - Vol. 53. - P. 69-83.

96. Kamra O.P. Chromatin extrusion and cytomixis in pollen mother cells of Hordeum II Hereditas. 1960. - Vol. 46. - P. 592-600.

97. Karasawa R., Ueda K. Nuclear vacuoles and synizesis during meiotic prophase in Haplopappus gracilis II Cytologia. 1983. - Vol. 48 - P. 819826.

98. Kaur D., Singhai V.K. Chromosome Number, Meiosis and Pollen Fertility in Vicia rigidula Royle and V. tenera Grah. from Cold Desert Regions of India // Cytologia. 2010. - Vol. 75. - P. 9-14.

99. Kaur H., Gupta R.C., Kumari S. Effect of cytomixis on male meiosis in different populations of Polypogon fugax Nees ex Steud. from district Kangra (Himachal Pradesh) // Bionature. 2010. - Vol. 30. - P. 83-88.

100. Kaur H., Kumari S., Gupta R.C. New chromosome numbers reported in grasses from Himachal Pradesh (India) // Chromosome Botany. 2011. -Vol. 6.-P. 13-16.

101. Kaur S., Singhai V.K., Kumar P. Male meiotic studies in some plants of Polypetalae from Dalhousie Hills (Himachal Pradesh) // Cytologia. 2010. -Vol. 75. - P. 289-297.

102. Kim J., Oginuma K., Tobe H. Cytomixis and non-reduced gamete formation in meiosis of pollen mother cells of Dendranthema (Asteraceae) // Journal of Plant Research. 2005. - Vol. 118. - P. 55-56.

103. Koernicke M. Über Ortsveränderung von Zellkernen. SB Niederrhein // Gessellschaft Natur und Heilkunde zu Bonn. 1901. - P. 14-25.

104. Kollmann R., Glockmann C. Studies on graft unions III. On the mechanism of secondary formation of plasmodesmata at the graft interface // Protoplasma. 1991. - Vol. 165. - P. 71-85.

105. Kollmann R., Yang S., Glockmann C. Studies on Graft Unions II. Continuous and Half Plasmodesmata in Different Regions of the Graft Interface // Protoplasma. 1985. - Vol. 126. - P. 19-29.

106. Kondo K., Segawa M., Parks C.R. Unusual cytological patterns in pollen mother cells of Camellia in cultivated populations. Japanese Journal of Breeding. 1978. -Vol. 28. - P. 33-48.

107. Koul K.K. Cytomixis in pollen mother cells of Alopecurus arundinaceus Poir. // Cytologia. 1990. - Vol. 55. - P. 169-173.

108. Kumar G., Sharma V. Induced cytomixis in chickpea (Cicer arietinum L.) // Nucleus. 2002. - Vol. 45. - P. 24-26.

109. Kumar G., Tripathi R. Induced cytomictic variations through abiotic stresses in grasspea (Lathyrus sativus L.) // The Indian Journal of Genetics and Plant Breeding. 2008. - Vol. 68. - P. 58-64.

110. Kumar G., Verma S. Comparative effect of individual and sequential treatment of gamma rays and sodium azide in Vigna unguiculata II Chromosome Botany. 2011. - Vol. 6. - P. 33-36.

111. Kumar P. Exploration of cytomorphological diversity in the members of Polypetalae from Lahaul-Spiti and adjoining areas: PhD thesis. Punjab. 2011.-320 p.

112. Kumar P., Singhal V.K. Cytology of Caltha palustrisL. (Ranunculaceae) from Cold Regions of Western Himalayas // Cytologia. 2008. - Vol. 73. -P. 137-143.

113. Kumar P., Singhal V.K., Kaur D. et al. Cytomixis and associated meiotic abnormalities affecting pollen fertility in Clematis orientalis II Biologia Plantarum. 2010. - Vol 54. - P. 181-184.

114. Kumar P., Singhal V.K., Kaur J. Cytomixis Induced Meiotic Abnormalities in Pollen Mother Cells of Clematis flammula L. (Ranunculaceae) // Cytologic 2008. - Vol. 73. P. 381-385.

115. Kumar P., Singhal V.K., Rana P.K., et al. Cytology of Ranunculus laetus Wall, ex Royle from cold desert regions and adjoining hills of North-West Himalayas (India) // Caryologia. 2011. - Vol. 64. - P. 25-32.

116. Kumar S., Jeelani S.M., Rani S. et al. Cytomorphological studies of genus Saxifraga L. from Western Himalaya // Nucleus. 2011. - Vol. 54. - P. 7783.

117. Kwiatkowska M., Maszewski J. Changes in the occurrence and ultrastructure of plasmodesmata in antheridia of Char a vulgaris L. during different stages of spermatogenesis //Protoplasma. 1986. - Vol. 132. - P. 179-188.

118. Kwiatkowska M., Maszewski J. Changes in ultrastructure of plasmodesmata during spermatogenesis in Chara vulgaris L. // Planta. 1985. - Vol. 166. -P. 46-50.

119. Kwiatkowska M., Maszewski J. Plasmodesmata between synchronously and asynchronously developing cells of the antheridial filaments of Chara vulgaris L. // Protoplasma. 1976. - Vol. 87. - P. 317-327.

120. Lakshmi N., Prakash N.S., Harini I e al. A case of spontaneous cytomixis coupled with desynapsis in Capsicum annuum L. // Cytologia. 1989. - Vol. 54.-P. 287-291.

121. Lakshmi N., Veera Raghavaiah P. Cytomixis in pollen mother cells of an exotic variety of Trigonella foenum-graecum L. Proceedings of the National Academy of Sciences (Plant Science). 1981. - Vol. 90. - P. 285-291.

122. Lattoo, S.K., Khan, S., Bamotra S. et al. Cytomixis impairs meiosis and influences reproductive success in Chlorophytum comosum (Thunb) Jacq. -an additional strategy and possible implications // Journal of Bioscience. -2006.-Vol. 31.-P. 629-637.

123. Lavia G.I., Ortiz A.M., Robledo G. et al. Origin of triploid Arachis pintoi (Leguminosae) by autopolyploidy evidenced by FISH and meiotic behavior //Annals of Botany. -2011. Vol. 108. - P. 103-111.

124. Lehmann H., Neidhart H.V., Schlenkermann G. Ultrastructural Investigations on Sporogenesis in Equisetum fluviatile // Protoplasma. -1984. Vol. 123. - P. 38-47.

125. Li X.F., Song Z.Q., Feng D.S. Cytomixis in Thinopyrum intermedium, Thinopyrum ponticum and its hybrids with wheat // Cereal Research Communications. 2009. - Vol. 37. - P. 353-361.

126. Liu H., Guo G.Q., He Y. et al. Nuclear migration: endless efforts toward unraveling its molecular apparatus // Chinese Science Bulletin. 2003. - Vol. 48. - P. 615-619.

127. Liu Y., Hui R.K., Deng R.N. Abnormal male meiosis explains pollen sterility in the polyploid medicinal plant Pinellia ternata (Araceae) // Genetics and Molecular Research. 2012. - Vol. 11. - P. 112-120.

128. Love A. Cytogenetic studies on Rumex subgenus acetosella. II Hereditas. -1943.-Vol. 30.-P. 1-136.

129. Lucas W.J. Plasmodesmata: intercellular channels for macromolecular transport in plants // Current Opinion in Cell Biology. 1995. - Vol. 7. - P. 673-680.

130. Lucas W.J., Ding B., van der Schoot C. Plasmodesmata and the supracellular nature of plants // New Phytologist. 1993. - Vol. 125. - P. 435-476.

131. Maity S., Datta A.K. Meiosis in nine species of Jute (Corchorus) // Indian Journal of Science and Technology. 2009. - Vol. 2. - P. 27-29.

132. Majewska-Sawka A., Bohdanowicz J., Jassem B. et al. Development of nuclear vacuoles in sugar beet male meiocytes // Annals of Botany. 1990. -Vol. 66.-P. 139-146.

133. Malallah G.A., Attia T.A. Cytomixis and its possible evolutionary role in a Kuwaiti population of Diplotaxis harra (Brassicaceae) // Botanical Journal of the Linnean Society. 2003. - Vol. 143. - P. 169-175.

134. Malik R.A., Gupta R.C., Kumari S. Genetic Diversity in Different Populations of Artemisia absinthium Linn, from Kashmir Himalaya // Cytologic 2010. - Vol. 75. - P. 273-276.

135. Mandal A., Datta A.K. Secondary chromosome associations and cytomixis in Corchorus spp. // Cytologia. 2011. - Vol. 76. - P. 337-343.

136. Mantu D.E., Sharma A.K. Cytomixis in pollen mother cells of ornamental Ervatamia divaricata Linn. Alston. // Cytologia. 1983. - Vol. 48. - P. 201207.

137. Mary T.N. Cytomixis in Althea rosea L. // Journal of Indian Botany. 1979. - Vol. 2. - P. 80-82.

138. Massoud R., Karamian R., Nouri S. Impact of cytomixis on meiosis in Astragalus cyclophyllos Beck (Fabaceae) from Iran // Caryologia. -2011. -Vol. 64. P. 256-264.

139. Matsuura H. A cytological study on Phacellanthus tubiflorus Sieb. et Zucc I. // Journal Faculty of Science Hokkaido Imperial University. 1934. - Vol 3. -P. 169-187.

140. Mezitt L.A., Lucas W.J. Plasmodesmal cell-to-cell transport of proteins and nucleic acids // Plant Molecular Biology. 1996. - Vol. 32. - P. 251-273.

141. Miehe H. Ueber die Wanderungen des pflanzlichen Zellkernes // Flora. -1901. Vol. 88. - P. 105-142.

142. Moore P.J., Fenczik C.A., Deom C.M. et al. Developmental changes in plasmodesmata in transgenic tobacco expressing movement protein of tobacco mosaic virus // Protoplasma. 1992. - Vol. 170. - P. 115-127.

143. Morena-Dias de la Espina S., Medina F.J., Risueno M.C. Correlation of nucleolar activity and nucleolar vacuolation in plant cells // European Journal of Cell Biology. 1980. - Vol. 22. - P. 724-729.

144. Morikawa T., Leggett M. Cytological and morphological variations in wild populations of Avena canariensis from the Canary Islands // Genes and Genetic Systems. 1996. - Vol. 71. - P. 15-21.

145. Moscone E.A., Matzke M.A., Matzke A.J.M. The use of combined FISH/GISH in conjunction with DAPI counterstaining to identify chromosomes containing transgene inserts in amphidiploid tobacco // Chromosoma. 1996. - Vol. 105. - P. 231-236.

146. Murashige T., Skoog F. A revised medium for rapid growth and bioassays with tobacco tissue cultures // Plant Physiology. 1962. - Vol. 15. - P. 473497.

147. Negron-Ortiz V. Chromosome numbers, nuclear DNA content, and polyploidy in Consolea (Cactaceae), an endemic cactus of the Caribbean Islands // American Journal of Botany. 2007. - Vol. 94. - P. 1360-1370.

148. Nitsch J.P., Nitsch C. Haploid Plants from Pollen Grains // Science. 1969. -Vol. 163.-P. 85-87.

149. Ordonez A., Torres L.E., Ojeda M. Meiotic behavior and chromosome number of four natural populations of Peperina Minthostachys mollis (Kunth.) Griseb. // Cytologia. -2002. Vol. 67. - P. 229-233.

150. Parihar R.S., Zadoo S.N. Cytomixis and chromosomal variation in pollen mother cells of Sesbania aegyptiaca (Poir.) Pers.// Current Science. 1987. -Vol. 56. - P. 422-423.

151. Patra N.K. Identification of a new kind of cytomixis in Himalayan panax {Panax pseudo-ginseng subsp. himalaicus Hara) // Cytologia. 1986. - Vol. 51.-P. 301-308.

152. Patra N.K., Srivastava H.K., Chauhan S.P. B chromosomes in spontaneous and induced intercellular chromosome migration of Papaver somniferum // Indianian Journal of Genetics. 1988. - Vol. 48. - P. 31-42.

153. Peng Z.S., Yang J., Zheng G.C. Cytomixis in Pollen Mother Cells of New Synthetic Hexaploid Amphidiploid {Aegilops tauschii x Triticum turgidum) // Cytologia. 2003. - Vol. 68. - P. 335-340.

154. Polowick P.L., Sawhney V.K. Ultrastructural changes in the cell wall, nucleus and cytoplasm of pollen mother cells during meiotic preprophase in Lycopersicon esculentum Mill. // Protoplasma. 1992. - Vol. 169. - P. 139-147.

155. Ramsey J., Schemske D.W. Pathways, mechanisms, and rates of polyploid formation in flowering plants // Annual Review of Ecology, Evolution, and Systematics. 1998. - Vol. 29. - P. 467-501.

156. Rani S., Kumar S., Jeelani S.M. et al. Effect of cytomixis on male meiosis in populations of Clematis grata Wall, from Western Himalayas // Chromosome Botany. 2010. - Vol. 5. - P. 61-64.

157. Rani S., Kumar S., Jeelani S.M. et al. Effect of cytomixis on male meiosis in populations of Clematis grata Wall, from Western Himalayas // Chromosome Botany. 2010. - Vol. 5. - P. 61-64.

158. Rani S., Kumar S., Jeelani S.M. et al. New chromosome number reports in some polypetalous plants from Western Himalayas (India) // Chromosome Botany. 2010. - Vol. 5. - P. 49-53.

159. Ranjbar M., Karamian R., Hajmoradi F. Chromosome number and meiotic behaviour of two populations of Onobrychis chorassanica Bunge (O. sect. Hymenobrychis) in Iran // Journal of Cellular and Molecular Research.2010. Vol. 2. - P. 49-55.

160. Ranjbar M., Karamian R., Hajmoradi Z. Cytomorphological study of Trigonella disperma (Fabaceae) in Iran // Cytologia. 2011. - Vol. 76. -P. 279-294.

161. Ranjbar M., Karamian R., Nouri S. Diploid-tetraploid mixoploidy in a new species of Astragalus (Fabaceae) from Iran // Annales Botanici Fennici.2011.-Vol. 48.-P. 343-351.

162. Rashid A., Siddiqui A.W., Reinert J. Subcellular aspects of differentiation of microspore mother cells of Nicotiana tabacum II Protoplasma. 1982. - Vol. 113. - P. 80-84.

163. Rasmussen S.W. The meiotic prophase in Bombyx mori females analyzed by three-dimensional reconstructions of synaptonemal complexes // Chromosoma. 1976. - Vol. 54. P. 245-293.

164. Ressayre A., Mignot A., Siljak-Yakovlev S. et al. Postmeiotic cytokinesis and pollen aperture number determination in eudicots: effect of the cleavage wall number II Protoplasma. 2003. - Vol. 221. - P. 257-268.

165. Rinne P., van der Schoot C. Symplasmic fields in the tunica of the shoot apical meristem coordinate morphogenetic events // Development. 1998. -Vol. 125.-P. 1477-1485.

166. Rinne P.L.H., Kaikuranta P.M., Van Der Schoot C. The shoot apical meristem restores its symplasmic organization during chilling-induced release from dormancy // The Plant Journal. 2001. - Vol. 26. - P. 249-264.

167. Risso-Pascotto C., Pagliarini M.S., Valle C.B. Chromosome number and microsporogenesis of two accessions of Brachiaria dura Stapf (Poaceae). Biota Neotropica. 2009. - Vol. 9. - P. 1-5.

168. Robinson-Beers K., Evert R.F. Fine structure of plasmodesmata in mature leaves of sugarcane // Planta. 1991. - Vol. 184. - P. 307-318.

169. Rogers S.O., Bendich A.J. Extraction of DNA from milligram amounts of fresh, herbarium and mummified plant tissues. Plant Molecular Biology. -1985.-Vol. 5.-P. 69-76.

170. Roscoe M.V. Cytological studies in the genus Wisteria. Botanical Gazette. -1927.-Vol 84.-P. 171-186.

171. Saggoo M.I.S., Farooq U. Cytology of Rheum, a vulnerable medicinal plant from Kashmir Himalaya // Chromosome Botany. 2011. - Vol. 6. - P. 4144.

172. Saggoo M.I.S., Farooq U., Lovleen. Meiotic studies in Sarcococca species (Buxaceae) from Western Himalayas 11 Cytologia. 2011. - Vol. 76. - P. 329-335.

173. Saggoo M.I.S., Gill A., Walia S. Cytomixis during Microsporogenesis in Some Populations of Croton bonplandianum of North India // Cytologia. -2011.-Vol. 76. № l.-P. 67-72.

174. Saggoo M.I.S., Lovleen. Male meiosis and microsporogenesis in west Himalayan Cyathula capitata Moq. // Chromosome Botany. 2011. - Vol. 6. -P. 125-128.

175. Saggoo M.I.S., Srivastava D.K. Meiotic studies in some species of Pedicularis L. from cold desert regions of Himachal Pradesh, India (NorthWest Himalaya) // Chromosome Botany. 2009. - Vol. 4. - P. 83-86.

176. Sakya S.R., Joshi K.K. Cytomixis in pollen mother cells of the Himalayan Androsace sarmentosa Willich. (Primulaceae) // Journal of Cytology and Genetics. 1990. - Vol. 25. - P. 97-104.

177. Saraswathy Amma C.K., Namboodiri A.N., Panikkar A.O.N, et al. Radiation induced male sterility in Hevea brasiliensis (Willd. ex Adr. De Juss.) Muell. arg. // Cytologia. 1990. - Vol. 55. - P. 547-551.

178. Savita R., Sanjeev K., Mudassir J.S. et al. Cytological studies in some members of family Ranunculaceae from Western Himalayas (India) // Caryologia. 2011. - Vol. 64. - P. 405-418.

179. Schnepf E., Sych A. Distribution of plasmodesmata in developing Sphagnum leaflets // Protoplasma. 1983. - Vol. 116. - P. 51-56.

180. Seagull R.W. Differences in the frequency and disposition of plasmodesmata resulting from root cell elongation // Planta. 1983. - Vol. 159. - P. 497-504.

181. Seijo G. Spontaneous cytomixis in the microsporogenesis of sweet pea Lathyrus odoratus L. (Leguminosae) // Cytologia. 1996. - Vol. 61. - P. 189-195.

182. Sen O., Bhattacharya S. Cytomixis in Vigna glaberscens TTK1 (Wild) // Cytologia. 1988. - Vol. 53. - 437-440.

183. Sheffield E., Laird S., Bell P.R. Ultrastructural aspects of sporogenesis in the apogamous fern Dryopteris borreri II Journal of Cell Science. 1983. -Vol. 63.-P. 125-134.

184. Sheidai M. Comparative cytogenetic study of some grass genera of the subfamily Pooideae in Iran // Polish Botanical Journal. 2008. - Vol. 53. - P. 15-28.

185. Sheidai M. Spontaneous cytomixis in Secale montanum II The Nucleus. -1997.-Vol. 40.-P. 31-32.

186. Sheidai M., Attaei S. Meiotic Studies of some Stipa (Poaceae) species and populations in Iran // Cytologia. 2005. - Vol. 70. - P. 23-31.

187. Sheidai M., Attaei S., Khosravi-Reineh M. Cytology of some Iranian Stipa (Poaceae) species and populations // Acta botanica Croatica. 2006. - Vol. 65.-P. 1-11.

188. Sheidai M., Bagheri-Shabestarei E.-S. Cytomixis and unreduced pollen formation in some Festuca L. species of Iran // Caryologia. 2007. - Vol. 60.-P. 364-371.

189. Sheidai M., Fadaei F. Cytogenetic studies in some species of Bromus L., section Genea Dum. // Journal of Genetics. 2005. - Vol. 84. - P. 189-194.

190. Sheidai M., Jafari S., Taleban P. et al. Cytomixis and Unreduced Pollen Grain Formation in Alopecurus L. and Catbrosa Beauv. {Poaceae) II Cytologia. 2009. - Vol. 74. - P. 31-41.

191. Sheidai M., Jaffari F., Noormohammadi Z. Cytomixis and unreduced pollen grain formation in six Hordeum species // Gene Conserve. 2010. - Vol. 36. - P. 40-50.

192. Sheidai M., Jalilian N. Caryology of some iranian species and populations of Lotus L. II Caryologia. 2006. - Vol. 59. - P. 37-42.

193. Sheidai M., Koobaz P., ZehzadB. Meiotic studies of some Avena species and populations in Iran // Journal of Sciences, Islamic Republic of Iran. -2003.-Vol. 14.-P. 121-131.

194. Sheidai M., Naser K., Abbas P. Cytogenetic study of some populations of Foeniculum vulgare (Umbelliferae) in Iran // Caryologia. 2007. - Vol. 60. -P. 257-261.

195. Sheidai M., Parsian H., Vaezi-Joze S. et al. Chromosome Pairing and Chiasma Formation in Some Olive {Olea europaea L.) Cultivars of Iran // Cytologia. 2008. - Vol. 73. - P. 269-274.

196. Sheidai M., Riahi H., Hakim M. Cytomixis in Asparagus // The Nucleus. -1993. Vol. 36. - P. 59-62.

197. Sheidai M., Roknizadeh H. B-chromosomes, cytomixis and unreduced gametes in Gossypium hirsutum II The Nucleus. 2004. - Vol. 47. - P. 33-37.

198. Sheidai M., Saeed A.M., Zehzad B. Meiotic studies of some Aegilops (Poaceae) species and populations in Iran // Edinburgh Journal of Botany. -1999.-Vol. 56.-P. 405-419.

199. Sheidai M., Sotoode M., Nourmohammadi Z. Chromosome pairing and cytomixis in safflower (Carthamus tinctorius L., Asteraceae) cultivars // Cytologia. 2009. - Vol. 74. - P. 43-53.

200. Sheidai M., Tavasoli A., Derakhshandeh P. Cytogenetical studies in range gresses Iran // International Grassland Congress. 1997. - Vol. 4. - P. 77-78.

201. Siddiqui N.H., Khan R., Rao G.R. A case of cytomixis in Solarium nigrum L. complex // Current Science. 1979. - Vol. 48. - P. 118-119.

202. Silva N., Machado M.F.P.S., Mangolin C.A. Microsporogenesis in Somaclones of Cereus peruvianus Mill. (Cactaceae) // Journal of Plant Science. 2006. - Vol. 1. - P. 8-13.

203. Singh C.B., Datta Munshi J., Sinha S.P. Cytomixis in PMCs of Saccharum spontaneum L. // Current Science. 1989. - Vol. 58. - P. 755-757.

204. Singh R.K. Cytomixis in Plantago ovate II Current Science. 1986. - Vol. 55.-P. 658-659.

205. Singhal V.K., Gill B. Cytomixis in some woody species // Biologica. 1985. -Vol. 1. - P. 168-175.

206. Singhal V.K., Gill B.S., Sidhu M.S. Cytological explorations of Indian woody legumes. Proceedings of the Indian Academy of Science. 1990. -Vol. 100. - P. 319-331.

207. Singhal V.K., Kaur D. Cytomixis Induced Meiotic Irregularities and Pollen Malformation in Clematis graveolens Lindley from the Cold Deserts of Kinnaur District of Himachal Pradesh (India) // Cytologia. 2011. - Vol. 76. -P. 319-327.

208. Singhal V.K., Kaur S., Kaur D. et al. New detection of haploid chromosomes, pollen size and sterility in Lychnis indica Benth. var. fimbriata Wall. // Chromosome Botany. 2009. - Vol. 4. - P. 53-56.

209. Singhal V.K., Kumar P. Cytomixis during microsporogenesis in the diploid and tetraploid cytotypes of Withania somnífera (L.) Dunal, 1852 (Solanaceae) // Comparative Cytogenetics. 2008. - Vol. 2. - P. 85-92.

210. Singhal V.K., Rana P.K., Kumar P. Persistent occurrence of meiotic abnormalities in a new hexaploid cytotype of Thalictrum foetidum from Indian cold deserts 11 Biologia. 2011. - Vol. 66. - P. 458-464.

211. Singhal V.K., Kaur J., Kumar P. Aberrant Male Meiosis, Pollen Sterility and Variable Sized Pollen Grains in Clematis montana Buch.-Ham. ex DC. from Dalhousie hills, Himachal Pradesh // Cytologia. 2010. - Vol. 75. - P. 3136.

212. Singhal V.K., Kumar P. Variable sized pollen grains due to impaired male meiosis in the cold desert plants of North West Himalayas (India). In: Benjamin JK (Ed) Pollen: structure, types and effects. New York, USA, Nova Science, 2010. P. 101-126.

213. Singhal V.K., Kumar P., Kaur D. et al. Chromatin Transfer during Male Meiosis Resulted into Heterogeneous Sized Pollen Grains in Anemone rivularis Buch.-Ham. ex DC. from Indian Cold Deserts // Cytologia. 2009. - Vol. 74. - P. 229-234.

214. Singhall V.K., Kumar P. Impact of cytomixis on meiosis, pollen viability and pollen size in wild populations of Himalayan poppy (Meconopsis aculeate Royle) // Journal of Bioscience. 2008. - Vol. 33. - P. 371-380.

215. Soman T.A., Bhavanandan K.V. Temperature Sensitive Cytomixis in Helicanthes elastica (Desr.) Dans. (Loranthaceae) // Cytologia. 1993. -Vol. 58. - P. 27-31.

216. Song Z.Q., Li X.F. Cytomixis in pollen mother cells of Salvia miltiorrhiza II Caryologia. 2009. - Vol. 62. - 213-219.

217. Soodan A.S., Wafal B.A. Spontaneous Occurrence of Cytomixis during Microsporogenesis in Almond {Prunus amulgalus Batsch) and Peatch (P. perska Batsch) // Cytologia. 1987. - Vol. 52. - P. 361-364.

218. Sparrow A.H., Hammond M.R. Cytological evidence for the transfer of desoxyribose nucleic acid from nucleus to cytoplasm in certain plant cells // American Journal of Botany. 1947. - Vol. 34. - P. 439-445.

219. Stegemann S., Bock R. Exchange of Genetic Material Between Cells in Plant Tissue Grafts // Science. 2009. - Vol. 324. - P. 649-651.

220. Strittmatter L.I., Negron-Ortiz V., Hickey R.J. Comparative microsporangium development in male-fertile and male-sterile flowers of Consolea (Cactaceae): When and how does pollen abortion occur // Grana. -2006.-Vol. 45.-P. 81-100.

221. Suelmann R., Sievers N., Fischer R. Nuclear traffic in fungal hyphae: in vivo study of nuclear migration and positioning in Aspergillus nidulans II Molecular Microbiology. 1997. - Vol. 25. - P. 757-769.

222. Sumner M.J., Remphrey W.R. Microsporogenesis in Amelanchier alnifolia: sporogenous cells, microsporocytes, and tetrads // Canadian Journal of Botany.-2005.-Vol. 83.-P. 1106-1116.

223. Sun Z.L.,Han D.F.,Zhang L.H. Investigation on Cytomixis in Meiotic Cell of Leymus scaline 11 Journal of Changchun Teachers College. 2005. -doi: 10085149.0.1996-02-000.

224. Tacats S.T. Chromatin extrusion and DNA transfer during microsporogenesis // Chromosoma. 1959. - Vol. 10. - P. 430-453.

225. Tai W., Vickery R.K. Jr Unusual cytological patterns in microsporogenesis and pollen development of evolutionary significance in the Mimulus glabratus complex (Scrophulariaceae) // American Journal of Botany. -1972.-Vol. 59.-P. 488-493.

226. Tara C.P., Namboodiri A.N. Aberrant microsporogenesis and sterility in Impatiens sultani (Balsaminaceae) // American Journal Botany. 1974. -Vol. 61.-P. 585-591.

227. Tilney L.G., Cooke T.J., Connelly P.S. et al. The distribution of plasmodesmata and its relationship to morphogenesis in fern gametophytes //Development. 1990.-Vol. 110.-P. 1209-1221.

228. Turner A., Wells B., Roberts K. Plasmodesmata of maize root tips: structure and composition // Journal of Cell Science. 1994. - Vol. 107. - P. 33513361.

229. Tyagi B.R. Cytomixis in Pollen Mother Cells of Spearmint {Mentha spicata L.) // Cytologia. 2003. - Vol. 68. - P. 67-73.

230. Utsunomiya K.S., Pagliarini M.S., do Valle C.B. Chromosome Transfer among Meiocytes in Brachiaria nigropedata (Ficalho & Hiern) Stapf (Gramineae) // Cytologia. 2004. - Vol. 69. - P. 395-398.

231. Ventela S., Toppari J., Parvinen M. Intercellular organelle traffic through cytoplasmic bridges in early spermatids of the rat: mechanisms of haploidgene product sharing // Molecular Biology of the Cell. 2003. - Vol. 14. - P. 2768-2780.

232. Verma R.C., Sarkar A., Das B.C. Cytomixis in mulberry // Current Science. 1984.-Vol. 53.-P. 1258-1260.

233. Via do Pico G.M., Dematteis M. Meiotic behavior and pollen morphology variation in Centaurium pulchellum (Gentianaceae) // Plant Systematics and Evolution. 2010. -Vol. 290. - P. 99-108.

234. Wang C.Y., Li X., Wu Q.F. et al. Cytoplasmic channels and their association with plastids in male meiocytes of tobacco, onion and lily // Cell Biology International. 2006. - Vol. 30. - P. 406-411.

235. Wang X.Y., Nie X.W., Guo G.Q. et al. Ultrastructural characterization of the cytoplasmic channel formation between pollen mother cells of David lily // Caryologia. 2002. - Vol. 55. P. 161-169.

236. Welling F. Light and electron microscopical observations on cytomixis and its possible relation to photocytosis // Planta. 1965. - Vol. 67. - P. 182-212.

237. Whelan E.D.P. Discontinuities in the callose wall, intermeiocyte connections, and cytomixis in angiosperm meiocytes // Canadian Journal of Botany. 1973. - Vol. 52. - P. 1219-1224.

238. Whelan E.D.P., Haggis G.H., Ford E.J. Scanning electron microscopy of the callose wall and intermeiocyte connections in angiosperms // Canadian Journal of Botany. 1974. - Vol. 52. - P. 1215-1218.

239. Williams E., Heslop-Harrison J., Dickinson H.G. The activity of the nucleolus organising region and the origin of cytoplasmic nucleoloids in meiocytes of Lilium // Protoplasma. 1973. - Vol. 77. - P. 79-93.

240. Wolf S., Deom C.M., Beachy R.N. et al. Movement protein of tobacco mosaic virus modifies plasmodesmal size exclusion limit // Science. 1989. - Vol. 246. - P. 377-379.

241. Yatsu L.Y., Jacks T.J. Spherosome membranes. Half unit-membranes // Plant Physiology. 1972. - Vol. 49. - P. 937-943.

242. Zhang W.-C. Progress in Research on Intercellular Movement of Protoplasm in Higher Plants // Acta Botanica Sinica. 2002. - Vol. 44. - P. 1068-1074.

243. Zhang W.C., Yan W.M., Lou C.H. Intercellular movement of protoplasm in vivo in developing endosperm of wheat caryopses // Protoplasma. 1990. -Vol. 153. - P. 193-203.

244. Zhang W.-C., Yan W.-M., Lou C.-H. Mechanism of intercellular movement of protoplasm in wheat nucellus // Science in China (Series B). 1985. -Vol. 28.-P. 1175-1183.

245. Zhivotovsky B., Orrenius S. Assessment of Apoptosis and Necrosis by DNA Fragmentation and Morphological Criteria // Current Protocols in Cell Biology. 2001. - 18.3.1-18.3.23

246. Zhou S.Q. Viewing the difference between the diploid and the polyploid in the light of the upland cotton aneuploid // Hereditas. 2003. - Vol. 138. - P. 65-72.