Миксоплоидия клеточных популяций сахарной свеклы и ее связь с репродуктивными признаками тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 03.00.15, кандидат биологических наук Юданова, Софья Станиславовна

• Юданова, Софья Станиславовна
• кандидат биологических наук
• 2004

Оглавление диссертации кандидат биологических наук Юданова, Софья Станиславовна

Введение.

1. Обзор литературы

1.1. Миксоплоидность соматических клеток у растений.

1.1.1. Миксоплоидность соматических клеток у сахарной свеклы.

1.2. Миксоплоидность генеративных клеток у растений.

1.2.1. Миксоплоидность генеративных клеток у сахарной свеклы.

1.3. Содержание ДНК в ядре.

1.4. Связь между размером клетки и плоидностью.

1.5. Способы изучения миксоплоидности клеточных популяций.

1.6. Миксоплоидия и репродуктивные признаки растений.

1.6.1 Миксоплоидия и апозиготический способ репродукции растений.

1.6.2 Миксоплоидия и экспрессия признака сростно-раздельноцветковости у сахарной свеклы.

1.6.2.1. Наследование признака сростно-раздельноцветковости.

1.6.2.2. Связь миксоплоидии и признака сростно-раздельноцветковости.

2. Материалы и методы.

2.1. Материалы.

2.2. Методы исследования.

2.2.1. Цитогенетические методы.

2.2.2. Экспериментальное изменение миксоплоидности клеточных популяций.

2.2.3. Апозиготический способ получения семян у сахарной свеклы.

2.2.4. Наблюдение за динамикой цветения и формированием цветоносных побегов.

2.2.5. Статистические методы.

3. Результаты.

3.1. Содержание ДНК в ядрах клеток.

3.2. Изменчивость числа хромосом и числа ядер в клетках.

3.3. Влияние способа репродукции, длительности жизненного цикла, обработки растений колхицином, 5-азацитидином на миксоплоидность клеточных популяций.

3.3.1. Влияние инбридинга и гибридизации на миксоплоидность клеточных популяций.

3.3.2. Влияние длительности жизненного цикла и обработки колхицином на миксоплоидность клеточных популяций.

3.3.3. Влияние апозиготического способа репродукции, обработки растений колхицином и 5-азацитидином на миксоплоидность клеточных популяций.

3.4. Влияние способа репродукции, обработки растений колхицином,

5-азацитидином на репродуктивные признаки растений.

3.4.1. Влияние обработки 5-азацитидином на динамику цветения и формирование цветоносных побегов у растений сахарной свеклы

3.4.2. Влияние способа репродукции растений, обработки колхицином и 5-азацитидином на признак раздельно-сростноцветковости у сахарной свеклы.

3.4.3. Влияние способа репродукции растений, обработки колхицином на способность растений сахарной свеклы завязывать семена апозиготическим способом.

4. Обсуждение.

Выводы.

Цитируемая литература.

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Миксоплоидия клеточных популяций сахарной свеклы и ее связь с репродуктивными признаками»

Покрытосеменные растения - это многоклеточные организмы и многие признаки растений определяются изменчивостью клеток в клеточных популяциях. К числу вариабельных относятся такие признаки как число ядер в клетке (одно- или многоядерность), число геномов на ядро (полиплоидия), число копий хроматид в хромосомах (политения) и др. Изменчивость признаков клеточного уровня оказывает влияние на изменчивость признаков организменного уровня, к числу которых относится и репродуктивные признаки растений.

Закон постоянства числа хромосом в ядрах клеток был сформулирован в конце XIX века Флеммингом и Рабле (Вермель Е.М.,1970). Однако в этом законе речь идет не о строгом постоянстве числа хромосом в ядрах, а о доминирующей по числу хромосом фракции в специализированных или неспециализированных клетках. В клеточных популяциях наряду с доминирующей фракцией встречаются клетки, где число хромосом в ядрах меньше или больше их основного числа. Первые данные о миксоплоидии у растений были представлены в 1910 г. Немецом (Р.Ригер, А.Михаэлис, 1967). В последующие 15-20 лет были получены многочисленные свидетельства о миксоплоидии у различных видов. В обзоре Лусса приводится данные о 20 ботанических родах, у которых это явление к тому времени было обнаружено (ЛуссА.И., 1935). В современном понимании миксоплоидия -явление, когда в клеточной популяции наряду с доминирующей фракцией клеток с основным числом хромосом, встречаются фракция клеток, у которых число хромосом в ядрах меньше или больше их основного числа. Миксоплоидия клеточных популяций может быть как с эуплоидным, так и с анеуплоидным числами хромосом в ядрах. Таким образом, термин миксоплоидия покрывает все типы хромосомного мозаицизма, у которых гетерогенность между различными клетками включает в себя различия в хромосомном наборе. В данной работе речь будет идти только об эуплоидной миксоплоидии, т.е. о той форме миксоплоидии, с которой началась история этого термина.

Один из путей возникновения миксоплоидности клеток - эндомитоз. В частности, если редупликация хромосом у диплоидного ядра не сопровождается кариокинезом, то в клеточных популяциях могут возникать эндополиплоидные клетки, у которых число хромосом кратно увеличено по сравнению с основным набором. В этом случае в популяциях меристем наряду с диплоидными клетками будут встречаться клетки с тетраплоидным числом хромосом в ядрах и клетки других более высоких уровней плоидности. Второй путь возникновения миксоплоидности клеток - редукция числа хромосом в соматических клетках. Если кариокинезу не предшествовала фаза удвоения числа хромосом в ядрах, то в клеточных популяциях диплоида могут встречаться гаплоидные клетки. Таким образом, на уровне клеточных популяций имеет место изменчивость числа геномов на клеточное ядро или эпигеномная изменчивость клеточных популяций (Оленов Ю.М., 1970).

Геномная изменчивость присутствует на разных уровнях развития живых организмов. «Низшие организмы существуют на гаплоидном уровне организации их наследственной субстанции. Однако уже здесь при слиянии отдельных особей друг с другом на короткий период возникает диплоидия и создается возможность использовать те преимущества, которые она дает. Переход же к диплоидному состоянию знаменовал собой прогрессивное развитие органических форм. На высших этапах эволюции гаплоидны только гаметы, а весь цикл онтогенетических преобразований протекает на диплоидном уровне» (Р.Л Берг, 1993, с. 100). Итак, миксоплоидия клеток наблюдается на разных уровнях эволюции живого мира. Она характерна как низшим, так и высшим организмам. Что касается покрытосеменных растений, то для них само явление миксоплоидии универсально и наблюдается на разных уровнях организации растения. У диплоидных растений гаметофиты гаплоидные, меристемы диплоидные, а в дифференцированных тканях наблюдается полиплоидизация клеток (полисоматия).

Следует отметить, что эволюция растений идет в значительной мере путем смены уровней плоидности геномов с помощью как полиплоидизации, так и деполиплоидизации в пределах биологически оптимального уровня плоидности. Через полиплоидизацию достигается экологически оптимальный уровень плоидности, способствующий преодолению трудностей в распространении вида и удерживанию им освоенных территорий. Однако прогрессивная эволюция внутри семейства обычно идет на минимально возможном числе хромосом - эволюционно оптимальном уровне плоидности (Хохлов С.С., 1965).

Наиболее интересной для исследователя является изучение миксоплоидности в меристематических тканях, поскольку большинство структур зрелого растения формируются после эмбриогенеза с помощью многократного деления меристематических клеток (недифференцированных). Идентичность структур, продуцируемых апикальными меристемами, изменяется во время развития. В раннем развитии апикальными меристемами побегов продуцируются вегетативные (листовые) структуры, тогда как позднее - репродуктивные структуры. Относительно позднее расхождение вегетативных (соматических) и цветочных (репродуктивных) клеточных поколений позволяют наследственным изменениям, которые имеют место во время соматического развития, передаться последующим поколениям (Richards E.J.,1997). Кроме того, судьба клеток детерминируется их конечным положением в растении, а не ее историей. Впервые это предположение было высказано Вохтингом в XIX веке и подтверждено современными исследованиями (S. Poething, 1989).

Таким образом, не имеет значения, из какой части растения будут взяты меристемы для изучения миксоплоидности. Это исследование даст общую картину изменчивости клеточных популяций всего растения. Необходимость изучения именно меристематических клеток связана с особой ролью их в развитии растения. Во-первых, как было сказано выше, большинство структур зрелого растения формируются после эмбриогенеза из меристем, а, во-вторых, зародышевые клетки у растений происходят из точек роста (меристемы), которые в свою очередь возникают в участках уже дифференцированной ткани (Р.Ригер, А.Михаэлис, 1967). Очевидно, если у растения повышается уровень миксоплоидности клеточных популяций, то возрастает вероятность попадания полиплоидных клеток в зародышевый путь и формирование полиплоидных мега- и микроспор, в частности, мега- и микроспор с соматическим числом хромосом. Идея о связи миксоплоидии и формирования гамет с соматическим числом хромосом была высказана Луссом в обзоре, посвященном вегетативным мутациям (Лусс А.И., 1935): «Вполне вероятно, что у многих растений, у которых частым случаям хромосомальных аберраций в соматических клетках сопутствует не менее частые нарушения в генеративных, -последние (в частности, частое образование диплоидных гамет) в значительной степени служат выражением первых, хотя по морфологии цветка причинную связь здесь обычно не удается установить». Сегодня эта тема, формирование гамет с соматическим числом хромосом, интенсивно развивается во всем мире.

Цели и задачи исследования. Целью данной работы было изучение изменчивости клеточных популяций растений, а точнее, изучение миксоплоидии у сахарной свеклы, а также исследование некоторых вероятных причин ее возникновения. Описание изменчивости клеточных популяций по уровню плоидности геномов позволяет изучать связь миксоплоидии с различными фенотипическими признаками растений, в частности, с изменчивостью репродуктивных признаков, имеющих, как известно, большое значение в селекции. Связь цитогенетических характеристик генома с различными признаками растений - одна из основных задач цитогенетики. В соответствии с этим в исследовании были поставлены следующие задачи:

1. Исследовать изменчивость клеточных популяций по числу ядер в клетке (одно- и многоядерность).

2. Исследовать изменчивость клеточных популяций по числу геномов на ядро (миксоплоидия).

3. Оценить роль способов репродукции (гибридизация, инбридинг, апозиготия) на миксоплоидность клеточных популяций.

4. Разработать косвенные методы описания миксоплоидии клеточных популяций.

5. Разработать экспериментальные методы изменения уровня микссплоидии клеточных популяций.

6. Исследовать связь уровня миксоплоидии с репродуктивными признаками} растений: а) завязываемостью семян апозиготическим способом (партеногенез); б) временем вступления растений в фазу цветения; в) формированием различных типов цветоносных побегов растениями ("цветущие", "упрямцы", "холостяки"); г;) вариацией числа цветков в частных соцветиях у свеклы.

Научная новизна. Впервые показано, что инбридинг приводит к повышению уровня миксоплоидии, а гибридизация (свободное опыление) - к ее снижению. Линии склонные к партеногенетическому завязыванию семян (апозиготия) имеют более высокий уровень миксоплоидности клеточных популяций, чем линии, размножающиеся путем перекрестного оплодотворения. Впервые показано, что эпимутаген 5-азацитидин снижает уровень миксоплоидности клеточных популяций у растений сахарной свеклы.

Практическая ценность. В работе показана связь признаков клеточного уровня с репродуктивными признаками растений. Разработан метод повышения доли гамет с соматическим числом хромосом. Экспериментально повышая миксоплоидность клеточных популяций можно получать растения, формирующие 2п гаметы с достаточно высокой частотой. Предложены различные способы изучения миксоплоидии. В работе также показана связь эпигенетической изменчивости, миксоплоидии с репродуктивными признаками растений: длительность периода вегетации, время вступления растения в фазу цветения и склонность растений к партеногенетическому формированию семян (апозиготия).

Апробация работы. Результаты работы докладывались на российских и международных конференциях: научно-практической конференции, посвященной 100-летию со дня рождения А.Л. Мазлумова, Рамонь, 1996; XXXVI Международной научной студенческой конференции, Новосибирск, 1998; 2-м съезде ВОГиС, Санкт-Петербург, 2000; Mendel Centenary Congress, Brno, 2000; XVIIth International Congress on Sexual plant reproduction, Lublin, 2003.

Публикации. По материалам диссертации опубликовано 13 печатных работ.

Структура и объем работы. Диссертация состоит из следующих разделов: Введение, Обзор литературы, Материалы и методы, Результаты, Обсуждение, Выводы. Работа изложена на 108 старницах машинописного текста и содержит 14| таблиц, 17 рисунков, 5 фотографий, 12 приложений. Библиографический указатель включает 125 источников.

Заключение диссертации по теме «Генетика», Юданова, Софья Станиславовна

Выводы

Из представленных данных можно сделать следующие выводы:

1. Показано, что у диплоидных форм сахарной свеклы наблюдается широкая вариабельность по массе ДНК на ядро. Изменчивость прослеживается на разных стадиях клеточного цикла, а диапазон изменчивости зависит от исходного материала. В ходе митотического деления распределение ДНК между дочерними ядрами происходит не всегда правильно и равномерно.

2. Показано, что в клеточных популяциях сахарной свеклы имеет место многоядерность клеток. Доля одноядерных клеток варьировала от 60,7% и до 94,8%; двуядерных - от 4,9% до 34,9%; многоядерных - от 0 до 3,2% (3-6 ядер на клетку). Показано, что исследуемым материалам присущ также разный уровень миксоплоидии. Доля диплоидной фракции клеток варьировала от 54% до 78%, гаплоидной - от 6% до 30%, триплоидной - от 1% до 30%, тетраплоидной - от 2% до 12%.

3. Показано, что миксоплоидию клеточных популяций можно оценивать как путем прямого подсчета числа хромосом в клетках, так и числа хлоропластов в замыкающих клетках устьиц. С увеличением уровня гомозиготизации растений в клеточных популяциях возрастает: а) доля полиплоидных клеток и среднее число хлоропластов на клетку; б) размах изменчивости, а также доля растений, у которых распределение числа хлоропластов описывается перерассеянным распределением

4. Обработка семян колхицином приводит к росту миксоплоидии клеточных популяций, что ведет к достоверному увеличению среднего числа хлоропластов в клетках и повышению доли растений, вариация числа хлоропластов которых описывается перерассеянным типом биномиального распределения.

5. У контрольных растений второго года жизни при сохранении среднего числа хлоропластов на клетку достоверно возрастает дисперсия. У миксоплоидных растений второго года жизни (поколение Со); снижается как среднее число хлоропластов на клетку, так и дисперсия.

6. Показано, что эпимутаген 5-азацитидин приводит к достоверному снижению среднего числа хлоропластов на клетку, расширению границ варьирования этого признака и соответственно увеличению дисперсий распределений.

7. Апозиготическая репродукция у контрольных растений (сравнение Ао и А-|) приводит к статистически достоверному увеличению среднего числа хлоропластов, а также к сужению диапазона изменчивости и снижению уровня дисперсии. В миксоплоидном же поколении при апозиготической репродукции (сравнение АоСо и А-1С1) среднее число хлоропластов достоверно снижается, но наблюдается сужение диапазона изменчивости и снижение уровня дисперсии.

8. Повышение уровня миксоплоидии клеточных популяций при колхицинировании и апозиготической репродукции приводит к достоверному повышению доли сростноцветковых растений в популяции. 5-азацитидин достоверно изменяет это соотношение в пользу раздельноцветковых фенотипов.

9. Повышение уровня миксоплоидии у гибридных (мелкоклеточных) растений приводит к достоверному повышению уровня завязывания апозиготических семян. Повторная апозиготическая репродукция приводит к дальнейшему росту уровня семенной продуктивности растений (эффект отбора).

10. У инбредных растений с высокой семенной продуктивностью повышение уровня миксоплоидии не приводит к увеличению завязываемости семян апозиготическим способом, тогда как гибридизация резко снижает эту способность.

Список литературы диссертационного исследования кандидат биологических наук Юданова, Софья Станиславовна, 2004 год

1. Батурин С.О., Сухарева Н.Б., Малецкий СМ. 1995 Использование апомиксиса для изучения наследования ремонтантности у земляники крупноплодной (Fragaria ananassa Duch.). Генетика. 31(10): 1418-1424.

2. Батурин С.О. 1997. Экспериментальный апомиксис у крупноплодной земляники (Fragaria ananassa Duch.). Автореферат дисс. канд. биол. наук. Новосибирск: ИЦиГСОРАН, 16с.

3. Берг Р.Л. 1993. Значение валентности ядра в жизни и эволюции вида (о некоторых механизмах, обеспечивающих оптимальное число наборов хромосом). В кн: Генетика и эволюция (избранные труды). Новосибирск: «Наука» с.96-122.

4. Бордонос М.Г. 1938 Характер расщепления и некоторые особенности свекловичных высадок с одноцветковыми семенами. Селекция и семеноводство, 6: 24-27.

5. Бордонос М.Г. 1939 К изучению наследственности односемянности у свеклы. В кн.: Основные выводы научно-исследовательских работ ВНИСС за 1937 год. M.,J1.: Пищепромиздат с. 357-359.

6. Бордонос М.Г. 1941 Односемянные формы сахарной свеклы. Докл. ВАСХНИЛ, 11:3-4.

7. Бормотов В.Е., Загрекова В.Н. 1978. Создание тетраплоидных форм сахарной свеклы с помощью нередуцированных гамет. В кн: Апомиксис и цитоэмбриология растений. Изд. Саратовского ун-та с.17-18.

8. Бормотов В.Е . Лопатина Т.И. 1986. Полиплоидия и полиморфизм растений по величине клеток. Минск: «Наука и техника» 163с.

9. Бреев К.А. 1972. Применение негативного биномиального распределения для изучения популяционной экологии паразитов. Л: «Наука» 72с.

10. Вайсман Н.Я., Викслер Л.Н. 1988. Нередуцированные гаметы в популяциях сахарной свеклы при различных условиях выращивания. Сельскохозяйственная биология 4:123-124.

11. Вермель Е.М. 1970. История учения о клетке. М: «Наука» 260с.

12. Голодрига П.Я., Коробец П.В., Топалэ С.Г. 1970. Спонтанные тетраплоидные мутанты винограда. Цитология и Генетика 4(1): 24-29.

13. Давоян Н.И., Тырнов B.C., 1976 Закономерности диплоидизации гаплоидов. В кн.: Гаплоидия и селекцтя. М: «Наука», 179-191.

14. Зайковская Н.Э., Ярмолюк Г.И., Болелова З.А., Дячук Л.П. 1979. Особенности апомиксиса у анеуплоидных форм сахарной свеклы. Доклады ВАСХНИЛ 10: 19-22.

15. Зосимович В.П. 1974. Полиплоидия и ее значение в эволюции и селекции покрытосеменных растений. В кн.: Экспериментальная полиплоидия у культурных растений. Киев: «Наук. Думка» с. 5-12.

16. Карпеченко Г.Д., 1927,. Полиплоидные гибриды Raphanus х Brassica oleraceae. Труды по прикладной ботанике, генетике и селекции. 17: 306-408.

17. Карпеченко Г.Д. 1935. Теория отдаленной гибридизации. В кн.: Теоретические основы селекции растений. М.,Л.: «Сельхозгиз», Т. 1. С. 293-354.

18. Куннах В.А. 1980. Геномная изменчивость соматических клеток растений и факторы, регулирующие этот процесс. Цитология и Генетика 14(1): 73-81.

19. Куннах В.А. 1994. Геномная изменчивость соматических клеток растений. 1. Изменчивость в онтогенезе. Биополимеры и клетка 10(6): 5-35.

20. Лакин Г.Ф., 1968. Биометрия. М: «Высшая Школа» 284 с.

21. Левитес Е.В., Шкутни к Т., Овечкина О.И., Малецкий С.И. 1998.

22. Псевдосегрегация в агамоспермных потомствах пыльцестерильных растений сахарной свеклы (Beta vulgarisL.). Докл. РАН. 362(3): 430-43.

23. Левитес Е.В., Малецкий С.И. 1999. Авто- и эписегрегация по репродуктивным признакам в агамоспермных потомствах сахарной свёклы (Beta vulgaris L.). Генетика 35(7): 939 948.

24. Левитес Е.В., Овечкина О.Н.Малецкий С.И. 1999. Авто- и эписегрегация по признакам окраски в агамоспермных потомствах сахарной свёклы (Beta vulgaris L.). Генетика 35(8):1086-1092.

25. Липаева Л.И. 1962. Полиплоидизация тканей в онтогенезе растений. В кн.: Полиплоидия растений. М: Изд-во АН СССР с.90-97.

26. Лусс А.И. 1935. Вегетативные мутации. В кн: Теоретические основы селекции растений. М,Л: «Сельхозгиз» т.1 с.215-292.

27. Малецкий С.И., Шавруков Ю.Н. 1991. Генетический контроль раздельно-сростноцветковости. В кн.: Генетический контроль размножения сахарной свёклы. Новосибирск: «Наука» Сибирское отделение, с. 50-113.

28. Малецкий С.И., Сухарева Н.Б., Батурин С.О. 1994. Наследование пола у апомиктичных сеянцев земляники крупноплодной (Fragaria ananassa Duch.). Генетика. 30(2): 237-243

29. Малецкий С.И., Малецкая Е.И. 1996. Самофертильность и агамоспермия у сахарной свеклы (Beta vulgaris L.) Гэнетика, 32(12): 1643-1650.

30. Малецкий С.И. 1997. Сцепленное и несцепленное наследование генов в партеногенетических потомствах растений. Гэнетика. 33(10): 1333-1340.

31. Малецкий С.И., Левитес Е.В., Малецкая Е.И., Шаворская O.A. 1997.

32. Автосегрегация в партеногенетических потомствах сахарной свеклы (Beta vulgaris L.) Докл. РАН., 354(5): 705-706.

33. Малецкий С.И., Левитес Е.В., Малецкая Е.И., Овечкина О.Н. 1998.

34. Автосегрегация и сцепленное наследование в агамоспермных потомствах сахарной свеклы (Beta vulgaris L.) Гэнетика, 34(4): 520-527.

35. Малецкий С.И., Колодяжная Я.С. 1999. Генетическая изменчивость в популяциях соматических клеток и ее влияние на репродуктивные признаки у покрытосеменных растений. Успехи соврем, генетики 119(2): 128- 143.

36. Малецкий С.И. 2000. Биномиальные распределения в генетических исследованиях на растениях. Новосибирск: ИЦиГ СО РАН, НГАУ МСХ 126 с.

37. Малецкий С.И. 2004. Эпигенетическая изменчивость признака раздельно-сростноцветковости у сахарной свеклы (Beta vulgaris L.). В кн.: Идентифицированный генофнд растений и селекция, ГУ ГНЦ РФ ВИР (в печати).

38. Малецкий С.И., Левитес Е.В., Батурин С.О., Юданова С.С. 2004. Репродуктивная биология покрытосеменных растений. Генетический словарь. Новосибирск: ИЦиГ СО РАН, НГАУ МСХ РФ 105с.

39. Малюта Э.Н., 1980. Мейотическая мутация диплоидной сахарной свеклы, приводящая к образованию нередуцированных гамет. В кн: Индуцированный мутагенез и апомиксис. Новосибирск: «Наука» с. 102-108.

40. Малюта Э.Н. 1984. Получение мейотических тетраплоидов сахарной свеклы с помощью мутации, приводящей к образованию нередуцированных гамет. В кн.: Гэнетика сахарной свеклы. Новосибирск: «Наука» с. 161-170.

41. Мельцер Р. 1984. Наследование признака раздельноплодности у сахарной свеклы. В кн.: Гэнетика сахарной свеклы. Новосибирск: «Наука» с.60-65.

42. Муратова Е.Н 1994. Хромосомный полиморфизм в природных популяциях лиственницы Гмелина Larix Gmelinii. Цитология и Генетика 28(4): 14-22.

43. Оленов ЮМ. 1970. Эпигеномная изменчивость. Онтогенез 1(1): 10-16

44. Орловский Н.И. 1957. Односемянная сахарная свёкла. Вестник с.-х. науки, 11: 7-13.

45. Панин В.А., Панина Е.Б., Зосимович В.П., Лутков А.Н. 1962. Методика массового получения и отборов тетраплоидных форм сахарной свеклы. Киев: изд-во АН УССР 41с.

46. Паушева З.П. 1980. Практикум по цитологии. М: «Колос» 304с.

47. Ригер Р., Михаэлис А. 1967. Генетический и цитогенетический словарь. М: «Колос», 607с.

48. Раджабли Е.П., Рудь В.Д. 1972. Получение и использование полиплоидных форм растений. Новосибирск: «Наука»132с

49. Сахаров В.В. 1946. Соматическая редукция как причина своеобразной мозаичности у тетраплоидной гречихи. Доклады Академии Наук СССР Lll(4): 349-352.

50. Синнот Э. 1963. Морфогенез растений. М: «Иностранная Литература», 603 с.

51. Стеббинс Дж.Л. 1956. Автополиплоидия. В кн: Полиплоидия. М: «Ин. Литература», с. 25-55.

52. Струк Т.И., Осипова З.А. 1982. Влияние гибридизации и полиплоидии на структурную организацию листа у сахарной свеклы. В кн: Популяционно-генетические аспекты продуктивности растений. Новосибирск: «Наука» с. 77-87.

53. Суриков И.М., Дунаева С.Е., 1989. Элиминация хромосом при отдаленной гибридизации в семействе злаков и ее использование для получения гаплоидов. Журнал Общей Биологии, 51(2): 158-170

54. Сеилова Л.Б., Абдурахманов A.A., Хайленко H.A. 1984. Эмбриология индуцированного апомиксиса у сахарной свеклы. Цитология и генетика. 18: 90-92.

55. Сухарева Н.Б., 1978. Значение нередукции гамет у Fragaria. В кн.: Апомиксис у растений и животных. Новосибирск: «Наука», с158-170

56. Урбах В.Ю. 1964 Биометрические методы. М: «Наука» 415 с.

57. Фаворский Н.В. 1928. Материалы по биологии и эмбриологии сахарной свеклы. Труды Научного института селекции. Киев, выпуск 2: 1-14.

58. Фадеева Т.С. 1967. Проблемы сравнительной генетики растений. V. Изменчивость размера клетки у видов и экспериментальных полиплоидов земляник. Гзнетика 3(5): 24-32.

59. Филипченко Ю.А. 1926. Индивидуальная изменчивость. Вариационный ряд и кривая. В кн.: Изменчивость и методы ее изучения. Основы биологической вариационной статистики. Ленинград. С. 5-32.

60. Харечко-Савицкая Е.И., 1940. Цитология и эмбриология сахарной свеклы. В кн.: Свекловодство. Киев: «Госсельхозиздат», т.2. с.453-550.

61. Хохлов С.С. 1965. Полиплоидия и апомиксис у покрытосеменных растений. В кн.: Полиплоидия и селекция. М., Л.: «Наука», с.62-65.

62. Хохлов С.С. 1967. Апомиксис: классификация и распространение у покрытосеменных растений. В кн.: Успехи современной генетики. М.: «Наука», т.1. с.43-105.

63. Хржановский B.C. 1976. Система покровных тканей. В кн.: Курс общей ботаники. М: «Высшая школа», с. 81-88.

64. Шамина Н.В., Вайсман Н.Я., Доргова Н.В., Шаворская O.A., Малецкий С.И. 2001.

65. Интерзональные миикротрубочки и мейотическая реституция двудольных. Цитология 43(1): 33-38.

66. Ширяева Э.И., Ярмолюк Г.И., Кулик А.Г., Червякова В.В. 1989. Апомиксис у самоопыленных линий сахарной свеклы и использование его в селекции. Цитология и генетика. 11: 32-48.

67. Шванитц Ф. 1956. Исследования полиплоидных растений. XII. Признаки гигантизма у культурных растений и их значение для селекции полиплоидии. В кн: Полиплоидия. М: Изд-во Иностранной литературы с. 130-152.

68. Шерудило А.И. 1968. Определение количества поглощающего света вещества при цитофотометрии существенно негомогенных объектов. Биофизика 13(4): 741-745.

69. Щапов Н.С., В.К. Креймер, Драгавцева Е.В. 1984. Миксоплоидия в верхушечных меристемах различных органов облепихи. Известия СО АН СССР, 18(3): 70-74.

70. Юданова С.С., Малецкая Е.И., Малецкий С.И. (2002) Изменчивость числа хлоропластов в замыкающих клетках устьиц у сахарной свеклы (Beta vulgaris L.). Генетика, 38(1): 72-78.

71. Boucault L., Chauvin J.E., Margale E., Herve Y. 1991. Study of morphological and electrophoretic traits of anther culture derived cauliflower plants (Brassica oleracea vor botrytis). Agronomy. 11(9): 727-736.

72. Baraccia G., Mazzucato, Falcinelli, and Veronesi 1996. Callóse lacalization in cell walls during meotic and apomeotic megasporogenesis in diploid of alfalfa (Medicago ssp.). Cariologia. 49: 45-56.

73. Baraccia G., Tavoletti S., Falcinelli M. and Veronesi F., 1997a. Environmental influence on the frequency and viability of meotic and apomeotic cells in a diploid mutant of alfalfa. Crop. Sei. 37: 70-76

74. Baraccia G., Tavoletti S., Falcinelli M. and Veronesi F., 1997b. Verification of the partenogenetic capability of unreduced eggs in an alfalfa mutant by a progeny test based on morphological and molecular markers. Plant Breeding 116:475-479.

75. Barocka K.H. 1959. Die einzelfrüchtigen der Gattung Beta L. im Hinblick auf ihre mögliche Verwendung zur Einkreuzung in Beta vulgaris L. Der Züchter 29: 193-203

76. Barocka K.H., 1960. Die Variabilität des Früchtmerkmals Mehrblütigkeit von Beta vulgaris L. Z Pflanzenzüchter s. 377-389.

77. BlaserH.W., Einset J., 1948. Leaf development in six periclinal chromosomal chimeras of apple varieties. Am.Jour.Bot. 35: 474-482.

78. Butterfass Th, 1961. Das Verhalten der Chloroplastenzahlen in den Schlisszellenpaaren von Zuckerrüben verschidener Ploidiestufen von Keimlung bis zur blühenden Pflanzen. Züchter. 31: 62-71.

79. Cavallini A., Natali L., 1991. Intraspecific variation of nuclear DNA content in plant species. Cariologia, 44(1): 93-107.

80. Compton ME, Gray DJ, Elmstrom GW, 1996. Identification of tetraploid regenerants from cotyledons of diploid watermelon cultured in vitro. Euphytica, 87(3): 165-172

81. Compton M.E. Compton ME, Barnett N, Gray DJ, 1999. Use of fluorescein diacetate (FDA) to determine ploidy of in vitro watermelon shoots. Plant Cell Tissue and Organ Culture, 58(3): 199-203.

82. De Rocher E.J., Harkins K.R., Galbraith D.W., Bohnert H.J. 1990. Developmental^ regulated systemic endopolyploidy in succulents with small genomes. Science, 250: 99-101.

83. Eenink H.M. 1974. Matromorphy in Brassica oleracea L. 1. Terminology, parthenogenesis in Cruciferae, formation and usability of matromorphic plants. Euphitica, 32(2): 429-434.

84. Frenkel R. 1975. Uber das Auftreten von unreduzieren Gameten bei Angiospermen, Arch.Zucht.Forsch. 5: 201-208.

85. Gastony G.Y. 1991. Gene silencing in a polyploid homosporous fern: Paleopolyploidy revised. Proc.Nat,Acad.Sei. USA, 88: 1602-1605.

86. Gentcheff G., Gustafson A. 1939. The double chromosome reproduction in spinacia and its causes. 1. Normal behaviour. Hereditas 25(3): 349-358.

87. Harlan J.R., de Wet J.M.J. 1975. The origins of polyploidy. Bot Rev., 41: 361-390

88. Hiraoka N., 1998. Atractylodes lancea autotetraploids induced by colchicine treatment of shoot cultures. Biological and Pharmaceutical Bulletin 21(5): 479-483.

89. Huskins C.L. 1948. Segregation and reduction in somatic tissues. Journal of Heredity 39(11): 311-325.

90. Junewein T., Allis D. 2001. Translating the histone code. Science. 299: 1074-1080.

91. Kazimierski T., Kazimierska E.M., 1994. Spontaneous tetraploids of white lupin (Lupinus albus L.s.l.). 1. Origin and some morphological characters. Genetica Polonica 35(4): 271-284.

92. Knapp E. 1967. Die genetischen Grundlagen die Einzelfruchtigkeit (Monokarpie) bei Beta vulgaris L. Tag. Ber. Dt. Acad. Landwirtsch. Wiss. DDR, 89: 189-213.

93. Maletskaya E.I., Yudanova S.S., Maletskii S.I. 2002. Epigenetic and epiplastome variability in apozygotic progenies of sugar beet treated by 5-azacytidine. Sugar Tech (An Intern. Jour, of sugar crops an related technology) 4(1 &2): 52-56.

94. Maletskii S.I. 1999. Epigenetical variability of the unianthy and synanthy expression in sugar beet. Sugar Tech (An Intern. Jour, of sugar crops an related technology) 1(1 &2): 23-29.

95. Mozafari J., Wolyn D.J., AliKhan S.T. 1997. Chromosome doubling via tuber disc culture in dihaploid potato as determined by confocal microscopy. Plant Cell Reports 16(5): 329-333.

96. Nakamura A., Takashima S., Hasegawa H., Matsumoto T. 1993. Simple and efficient chromosome doubling method by colchicine-treatment for haploid plantlets of tobacco Japanese Journal of Breeding 43(4): 603-612.

97. Negri V., Lemmi G. 1998. Effect of selection and temperature stress on the production of 2n gametes in Lotus tenuis. Plant Breeding 117(4): 345-349.

98. Owen F.V. 1945. Cytoplasmically inherited male sterility in sugar beets. Journ. Agric. Res. 71(10): 423-440.

99. Pantulu J.V., Narasimha Rao G.L., 1977. Genetically controlled chromosome numerical mosaicism in pearl millet. Proc. Indian Acad.Sci. 86 B(1):15-22

100. Poething S. 1989. Genetic mosaics and Cell Lineage analysis in plants. Trends in Genetics, 5(8), p.273-277.

101. Qin X., Rotino G.L., 1995. Cloroplast number in guard-cells as ploidy indicator of in wiro-grown androgenic pepper plantlets. Plant Cell Tissue and Organ Culture 41(2): 145-149.

102. Randolph L., Fischer H 1939. The occurance of partenogenetic diploids in tetraploid maize. Proc.Nat.Acad. Sci. 25: 101-104

103. Rasmussen J.O., Rasmussen O.S., 1995. Characterization of somatic hybrids of potato by use of RAPD markers and isozyme analysis. Phisiologia Plantarum 93(2): 357-364.

104. Richards A.J. 1986. Agamospermy. Chapter 11. In: Plant Breeding Systems. London: George Allen & Unwin., p.403-456.

105. Richards A.J. 1997. Agamospermy. Chapter 10. In: Plant Breeding Systems. Second edition. London:Chapman &Hall, p.396-450.

106. Richards E.J. 1997. DNA metylation and plant development. Trends in Genetics, 13(8): 319-323.

107. Sari N., Abak K, Pitrat M 1999. Comparison of ploidy level screening methods in watermelon: Citrullus lanatus (Thunb.) Matsum. and Nakai. Scientia Horticulturae 82(3-4): 265-277.

108. Savitsky H.I. 1950. Embriology of mono- and multigerm fruits in the Genus Beta L. Proc. Amer. Soc. Sugar Beet Techno!., 6: 160-164.

109. Savitsky V.F. 1952 A genetic study of monogerm characters in beet. Proc. Amer. Soc. Sugar Beet Technol, 7:331-338.

110. Singsit C., Oziasakins P., 1992. Rapid estimasion of ploidy levels in in vitro regenerated interspecific arachis hybrids and fertile triploids. Euphytica 64(3): 183-188.

111. Smulders M.J.M., Rus-Kortekaas W., Gilissen L.J.W. 1995. Natural variation in patterns of polysomaty among individual tomato plants and their regenerated progeny. Plant Science, 106: 129-139.

112. Savitsky H. 1966. Effectiveness of Selection for Tetraploid Plants in Co Generation on the Basis of the Number of Chloroplasts in Stomata. Journal Amer. Soc. Sugar Beet Technol., 13(8): 655 661.

113. Scheid O.M., Jakovleva L., Afsar. K., Maluszynska J., Paszkowski J. 1996. A change of polyploidy can modify epigenetic silencing. Proc. Nat. Acad. Sci. USA, 93: 17141719.

114. Seilova L., Sedlovskiy A. 2000. Sugar beet apomixes and its use in breeding.

115. Sugar Tech (An Intern. Journ. of Sugar Crops & Related Industries), 2(4): 31-32.

116. Song K., Li P., Tang K., Osborn T.C. 1995. Rapid genome change in synthetic polyploids of Brassica and its implication for polyploid evolution. Proc. Nat. Acad. Sci. USA, 92: 7719-7724

117. Stebbins G.L., 1950. Apomixis in relation to variation and evolution. In: Variation and Evolution in Plants. Chapter X. N. Y.: Columbia University Press, p.380 -419.

118. Townsend C.O. 1915. Single germ beet seed. Heredity 6: 351-354.

119. Tavoletti S. 1994. Cytological Mechanisms of 2n egg formation in a diploid genotype of Medicago sativa ssp. Falcata. Euphitica, 75:1-8.

120. Tenkouano A., Crouch J.H., Crouch H.K., Vuylsteke D.1998 Ploidy determination in Musa germplasm using pollen and chloroplast characteristics. Hortscience 33(5): 889-890 1998.

121. Werner J.E., Peloquin S.J. 1991. Occurrence and machanisms of 2n egg formation in 2x potato. Genome. 34: 975-982,

122. Wilson H.G., Barber S.C., Walters T. 1983. Loss of duplicate gene expression in tetraploid Chenopodium. Biochemical Systematics and Ecology, 11(1): 7-13.