Исследование природных микробных сообществ донных осадков шельфа Карского моря, Енисейского залива и Гыданской губы тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 03.02.08, кандидат наук Мамаева Елена Васильевна

• Мамаева Елена Васильевна
• кандидат наук
• 2016

Оглавление диссертации кандидат наук Мамаева Елена Васильевна

СОДЕРЖАНИЕ

СПИСОК СОКРАЩЕНИЙ

ВВЕДЕНИЕ

ГЛАВА 1. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ

1.1. Экологическая характеристика Карского моря

1.2. Исследования микробных сообществ Карского моря

1.3. Исследования микробных сообществ холодноводных морей 24 ГЛАВА 2. ОБЬЕКТЫ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЙ

2.1. Обьекты исследований

2.2. Методы исследований

2.2.1. Микробиологические методы

2.2.2. Молекулярные методы

2.2.3. Химические методы 49 2.2.3.1. Эксперименты по деградации нефти чистыми культурами в условиях различной солености 49 ГЛАВА 3. РЕЗУЛЬТАТЫ И ОБСУЖДЕНИЕ

3.1. Исследование культивируемого микробного сообщества донных 52 осадков шельфа Карского моря и прилегающих заливов

3.2. Исследование природного микробного сообщества донных осадков шельфа Карского моря и прилегающих заливов с учетом минерализации поровых вод двумя методами

3.2.1. Исследование природного микробного сообщества методом секвенирования по Сенгеру

3.2.2. Исследование природного микробного сообщества на основе данных массового параллельного секвенирования (платформа 454 Roche)

3.3. Исследование в природном микробном сообществе донных осадков Карского моря функциональных генов метанмонооксогеназ (pmoA), метил-коэнзим М редуктаз (mcrA), алкангидрогсилаз (alk)

3.4. Экспериментальные исследования деградации н-алканов нефти чистыми культурами бактерий, изолированных из донных осадков

Карского моря и прилегающих заливов

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

ВЫВОДЫ

СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ

ПРИЛОЖЕНИЯ

СПИСОК СОКРАЩЕНИЙ

ДГГЭ - денатурирующий градиентный гель-электрофорез

МПБ - мясопептонный бульон

ОВ - органическое вещество

ОЧМ - общая численность микроорганизмов

ПАУ - полиароматические углеводороды

ПХБ - полихлорированные бифенилы

ПЦР - полимеразная цепная реакция

РПА - рыбо-пептонный агар

ТАУ - темновая ассимиляция углекислоты

УВОМ - углеводородокисляющие микроорганизмы

ЭДТА - Этилендиаминтетрауксусная кислота

LB - Lysogeny broth

PVPP - поливинилпирролидон

SDS - додецилсульфат натрия

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Исследование природных микробных сообществ донных осадков шельфа Карского моря, Енисейского залива и Гыданской губы»

ВВЕДЕНИЕ

Актуальность проблемы. Исследования северных морей становятся важными направлениями океанологических исследований последнего десятилетия. Изучение биогеохимических процессов северных морей связано с необходимостью прогнозирования последствий освоения залежей углеводородов в арктической зоне [8]. Как известно, полярные регионы являются очень чувствительными к загрязнению [4]. Исследования в Арктике в нашей стране поддерживаются рядом национальных и международных программ, таких как российская межотраслевая федеральная целевая программа (ФЦП) «Мировой Океан», проектом «Взаимодействие океан -суша в Российской Арктике» и несколькими новыми программами.

Карское море является частью Арктического бассейна и его роль в формировании среды всей Арктики исключительно велика. Море является важным поставщиком дрейфующих льдов и осадочного материала в Центральную Арктику вследствие поступления в это шельфовое море до 40 % пресной воды с мощным материковым стоком рек Оби и Енисея. Вместе с речной водой в Карское море поступает до 35 % органического вещества и биогенных элементов [52; 53; 55]. Большая часть привносимого материала осаждается вблизи прибрежной зоны [53], в открытое море попадает лишь небольшой процент от всего поступающего со стоком органического вещества. В этой зоне взаимодействия морской воды и поверхностного материкового стока образуется маргинальный фильтр Карского моря, где показано наличие активных процессов трансформации воды [18; 27; 50; 51], активно развиваются фито- и бактериопланктон, а также и бентосные организмы [2; 13; 54; 67].

Исследования разнообразия природных сообществ микроорганизмов донных осадков в данном регионе ранее были проведены методами культивирования и микроскопии. Однако, до настоящего времени, работ по исследованию молекулярно-генетической структуры микробных сообществ

именно в этом районе методами анализа рибосомных и функциональных генов не опубликовано. В литературе имеются данные аналогичного плана в других регионах Арктики и Антарктики [89; 97; 176; 179; 191].

Принимая во внимание недостаточную изученность микробных сообществ криосферы, вновь полученные данные дополнят разнообразие микроорганизмов континентальных арктических морей и позволят оценить их роль в данной арктической экосистеме с учетом их метаболического потенциала.

Цель работы: исследовать разнообразие природных микробных сообществ донных осадков шельфа Карского моря, Енисейского залива и Гыданской губы, находящихся под влиянием рек Енисей, Гыда и Юрибей, выделить доминирующие таксоны и в экспериментальных условиях оценить их метаболический потенциал.

Задачи:

1. Установить таксономический статус культивируемых микроорганизмов, выделенных из донных осадков шельфа Карского моря и прилегающих заливов, с использованием анализа нуклеотидных последовательностей фрагментов гена 16S рРНК.

2. Исследовать таксономическое разнообразие природного микробного сообщества донных осадков шельфа Карского моря и прилегающих заливов с учетом минерализации поровых вод, с использованием двух методов секвенирования фрагментов генов 16S рРНК.

3. Выявить наличие в микробных сообществах функциональных генов, отвечающих за основные шаги в деструкции углеводородов.

4. В модельном эксперименте изучить способность чистых культур бактерий, изолированных из донных осадков Карского моря, участвовать в деструкции н-алканов нефти

Научная новизна. Впервые проведена глубокая характеристика состава природных микробных сообществ донных осадков районов шельфа Карского

моря, Енисейского залива и Гыданской губы с помощью высокопроизводительного массового параллельного секвенирования на платформе 454 Roche и секвенирования по Сенгеру фрагментов гена 16S рРНК. Полученные результаты значительно расширяют знания о разнообразии микроорганизмов арктических донных осадков, различающихся по компонентному составу и уровню минерализации поровых вод. Установлены доминирующие представители бактерий Cyanobacteria, Verrucomicrobia, Actinobacteria, Proteobacteria, Bacteroidetes и архей Thaumarchaeota, Crenarchaeota. Обнаружено, что с изменением градиента солености происходит смена доминирующих таксономических групп в филумах бактерий и архей.

Исследована функциональная характеристика микробных сообществ. В работе использовался комплекс функциональных генов, кодирующих ферменты, ответственных за процессы образования и окисления метана у архей (ген mcrA), окисления метана у бактерий (ген pmoA) и окисления н-алканов у бактерий (ген alkB). На основе сравнительного анализа фрагментов гена 16S рРНК установлено, что в поверхностном слое донных осадков шельфа Карского моря, Енисейского залива и Гыданской губы преобладают некультивируемые микроорганизмы, нуклеотидные последовательности которых имеют высокую степень сходства с нуклеотидными последовательностями микроорганизмов из морских, пресноводных и почвенных экосистем, а также из районов, загрязненных углеводородами.

У двух из семи штаммов, изолированных из донных осадков Карского моря, детектированы гены алкангидроксилазы (alk), ответственные за деградацию широкого спектра алканов. Впервые в лабраторных условиях проведен эксперимент по деградации н-алканов нефти полученными штаммами, который позволил выявить высокую (до 80-95 %) активность смеси микроорганизмов в условиях солености 7-15 мг/мл NaCl.

Практическая значимость. Данная работа расширяет данные по

разнообразию микробных сообществ донных осадков шельфа Карского моря,

7

Енисейского залива и Гыданской губы, основанное на современных методах высокопроизводительной геномики. Эти данные могут быть использованы как фоновые в мониторинге для оценки воздействия внешних факторов в случае техногенных катастроф. В эсперименте показано, что бактериальные штаммы, изолированные из донных осадков арктического шельфа менее активны в процессе деструкции н-алканов по сравнению с байкальскими бактериями. Их активность увеличивается в общей смеси с байкальскими штаммами в условиях солености 7-15 мг/мл N0. Это может иметь значение при создании препаратов для биоремедиации нефтяных месторождений в условиях Крайнего Севера. Данные по исследованию функциональных генов могут быть использованы для понимания механизмов деградации углеводородов в экосистемах с низкими температурами. Полученные в работе нуклеотидные и аминокислотные последовательности (Ж203043-М203049, М203014-М203042, М133442-М133497, 1X413060-1X413100, 1X441119-1X441299, 0720707-0220732) и массивы данных пиросеквенирования ^ЯШ760207 и SRR1805125) зарегистрированы в базе данных NCBI и находятся в открытом доступе. Эти данные могут быть использованы для сравнения с последовательностями микроорганизмов из других холодноводных экосистем.

Защищаемые положения:

1. Применение методов массового параллельного секвенирования и метода секвенирования по Сенгеру позволили получить глубокую характеристику состава микробных сообществ из осадков шельфа Карского моря и прилегающих заливов. Pазнообразие микробных сообществ в донных осадках районов шельфа Карского моря, Енисейского залива и Гыданской губы, определяется влиянием речного стока рек и действием морских водных масс.

2. В составе микробных сообществ донных осадков выявлены

последовательности бактерий, участвующие в деструкции органических

веществ и углеводородов, в геноме которых установлено присутствие

функциональных генов метанмонооксигеназ (pmoA), метил-коэнзим М редуктаз (mcrA), алкангидроксилаз (alk), обеспечивающих разные этапы образования и деструкции углеводородов. Способность микроорганизмов использовать в качестве источника углерода и энергии широкий спектр субстратов, в том числе углеводородов, подтверждена экспериментально. В лабораторных экспериментах установлено, что штаммы чистых культур, изолированные из донных осадков исследуемых районов обладают менее высокой активностью в отношении деструкции углеводородов в условиях различной солености по сравнению с чистыми культурами из пресных холодноводных экосистем.

Апробация работы. Полученные в диссертации результаты были представлены на следующих международных и российских конференциях: 5-ой Верещагинской Байкальской конференции (Иркутск, 2010), 3-ем и 4-ом Байкальском Микробиологическом симпозиуме с международным участием BSM-2011 и BSM-2015 (Иркутск, 2011, 2015), XIX международной научной конференции (Школе) по морской геологии «Геология морей и океанов» (Москва 2011), I Всероссийской молодежной конференции «Россия в Арктике. XXI век: среда обитания, общество, освоение» (Томск, 2012), International conference on Arctic Ocean Acidification, (Норвегия, Берген 2013), VI Всероссийском Конгрессе молодых ученых-биологов с международным участием Симбиоз-Россия 2013 (Иркутск, 2013).

Публикации. По материалам диссертации опубликовано 9 научных работ, из них 2 статьи в изданиях из Перечня ВАК РФ и 7 тезисов конференций.

Структура и объем диссертации. Диссертация состоит из введения, 3 глав, заключения, выводов, списка литературы и приложения. Работа изложена на 154 страницах, содержит 17 рисунков и 8 таблиц. Список литературы включает 300 наименований, из которых 81 отечественных и 221 зарубежных.

Благодарности. Автор выражает искреннюю благодарность и признательность научному руководителю д.б.н. Земской Т. И. за постановку задач и помощь в проводимых исследованиях, к.б. н. Парфеновой В. В. и к.б.н. Сусловой М. Ю. за возможность работать с образцами донных осадков и предоставление штаммов чистых культур, к.г.-м.н.. Погодаевой Т. В. и Томберг И. В. за предоставление результатов химического анализа, к.б.н. Ломакиной А. В., Ханаевой Т. А., к.б.н. Павловой О. Н., к.б.н. Петровой Д. П. за ценные рекомендации, группе пиросеквенирования и группе биоинформатики отдела Ультраструктуры клетки ЛИН СО РАН за проведение пиросеквенирования и помощь в интерпретации данных, к.б.н. Морозову И. В. за секвенирование по методу Сенгера, к.х.н. Горшкову А. Г., всем сотрудникам лаборатории хроматографии, микробиологии углеводородов за помощь в проведении экспериментов и плодотворное сотрудничество. Работа выполнена при поддержке проекта 20.7 программы Президиума РАН.

ГЛАВА 1. Обзор литературы

1.1. Экологическая характеристика Карского моря

Карское море - часть Северного Ледовитого океана, на севере широко открытая к Арктическому бассейну, на западе граничащая с Баренцевым морем, на востоке с морем Лаптевых. Море почти полностью расположено на шельфе (средняя глубина 131 м), прорезанном глубоководными желобами Святой Анны (620 м) и Воронина (420 м), между которыми с глубинами до 50 м находится центральная Карская подводная возвышенность [165]. Береговая линия сложна, в материковое побережье вдаются Байдарацкая и Обская губы с выступающим далеко в море полуостровом Ямал, восточнее расположены Гыданский, Енисейский, Пясинский заливы.

Карское море характеризуется своеобразными климатическими и гидрохимическими условиями, которые формируются под воздействием поступающих соленых вод частично из более теплого Баренцева моря, частично из Арктического бассейна. Мощный материковый сток двух

-5

крупных рек Оби и Енисея равен 1350 км в год, что составляет более 40 % всего стока пресной воды в моря Сибирского шельфа [132]. Жидкий речной

-5

сток равен 1480 км в год, а твердый - 30.9 млн. т/год [140]. Под его влиянием находится почти половина площади моря (вплоть до 78о с.ш.) и такие определяющие элементы состояния вод, как постоянные поверхностные течения, морской лед и соленость. Температура воды выше 0 оС (до 6 оС) поднимается только вблизи устьев впадающих рек, поэтому большую часть года море покрыто льдом [3; 14]. Впадающие в море крупные реки имеют огромные и различающиеся по характеру поверхности водосборные бассейны: р. Енисей - 2580 тыс. км2, Обь - 2990 тыс. км2, более мелкие реки Гыда и Юрибей по 6820 км2 и 11700 км2, соответственно.

Ежегодно вместе со стоком речной воды в Карское море поступает до 35 % органического вещества, из которого 90 % приходится на растворенное (включая коллоидное) и только 10 % на взвешенное [53; 55]. Поступающие

Сорг и биогенные элементы осаждаются в зоне маргинального фильтра [51], который играет важную роль в работе экосистемы и имеет свои уникальные особенности. В летний период, когда экосистема теряет свой ледовый покров, активизируются процессы седиментационных, сорбционных, биологических процессов и регистрируются максимальные концентрации взвешенных и растворенных в речном стоке веществ (55-65 %). Поэтому за короткий вегетативный период в зоне шельфа и эстуариях рек активно развиваются фито- и бактериопланктон [13; 54; 67], а также отмечаются повышенные биомассы бентосных организмов [2]. В открытое море попадает лишь небольшой процент от всей поступающей со стоком органики.

В зимнее время характерно появление льдов, прекращается поверхностный сток в водосборе, резко сокращается поступление взвешенных и растворенных веществ (10-15 %). Под ледовым покровом пресноводные воды проникают далеко вглубь акватории, защищенные от перемешивания волнами льдом, а верхняя часть потока, связываясь в лед, проникает в ходе дрейфа в северную часть Атлантического океана.

Таким образом, вещество маргинального фильтра, в конечном счете, осаждается на дно или в форме концентрированных скоплений (летний режим) или в незначительной части распространяется на большие расстояния (зимний режим). Существенную поправку в работу фильтра вносят течения [51]. Несмотря на кажущуюся, при такой огромной акватории моря, большую вероятность загрязнения, маргинальные фильтры впадающих рек Обь и Енисей задерживают поступающие вещества работой ассимиляционных, сорбционных и биологических систем, как со стороны материка, так и со стороны моря [51].

Концентрации метана в водной толще Карского моря изучаются с 1984

г. [17]. Авторами работ были отмечены повышенные значения метана в

придонных слоях воды Байдарацкой губы. Спустя 10 лет в Карском море

были проведены подробные газометрические исследования по профилям

река-море Енисея и Оби [10]. Из проведенных работ следовало, что средние

12

концентрации метана в водной толще губ, заливов, эстуариев, барьерных зон река-море и в воде рек Карского моря были на два порядка выше, чем на морских станциях [10; 49]. В поверхностном слое эстуарных осадков (0-10 см) Обского и Енисейского профилей концентрации метана варьировали от 4

-5

до 140 нмоль ОД дм- [66].

Известно, что Карское море также характеризуется высокими перспективами нефтегазоносности. На шельфе разведаны многочисленные нефтегазоносные структуры, на которые приходится более трети суммарных запасов углеводородов в экономической зоне России, превышающих 100 млрд. т условного топлива [19; 20].

На данный момент на Карском шельфе успешно завершено бурение самой северной в мире арктической скважины «Университетская-1» и открыто новое месторождение на лицензионном участке Восточно-Приновоземельский-1, названное «Победа». Это первая нефть в новой нефтегазоносной Карской морской провинции, запасы которой эксперты уже оценивают выше запасов Мексиканского залива, арктического шельфа Канады и Аляски [28].

1.2. Исследования микробных сообществ Карского моря

Исследования микроорганизмов Карского моря впервые были проведены академиком Б. Л. Исаченко [36;37]. В своих работах он показал, что морские арктические грунты весьма богаты бактериями, которые участвуют в формировании донных отложений. Первым количественно оценил микробную биомассу Карского бассейна В. С. Буткевич во время высокоширотной экспедиции в 1935 г. Среди 86 проб, полученных им на 22 станциях в северной части моря, подавляющее большинство содержало от 103 до 104 кл/мл микроорганизмов, их биомасса составляла 3.5- 7.0 мкг/л [12].

После организации дрейфующих научных станций «Северный полюс» микробиологические исследования были проведены в отдельных районах Центральной Арктики А. Е Криссом в 1954 г. На нескольких

микробиологических станциях, располагавшихся на широтах от 82° с.ш. до 90° в.д., была изучена численность сапрофитных бактерий водной толщи открытой части Карского моря [44].

М. В. Гусевым с соавт. летом 1974 г. была изучена нефтеокисляющая микрофлора арктических морей СССР. Проведенные исследования показали, что нефтеокисляющие микроорганизмы имеются во всех пробах воды, взятых по трассе Северного морского пути. Было отмечено, что чистые культуры нефтеокисляющих микроорганизмов арктических морей характеризуются разной активностью при разложении нефтепродуктов [22].

Впервые исследования бактериопланктона р. Енисей вплоть до пос. Сопочная Карга были проведены, начиная с 1972 по 1979 гг. В. В. Дрюккером и В. И. Петровой [26]. Было изучено пространственное распределение, особенности динамики (сезонной и межгодовой) общей численности гетеротрофных микроорганизмов на верхнем, среднем и нижнем участках реки, определена численность фенол-, углеводородокисляющих (УВОМ), целлюлозоразлагающих и нитрифицирующих бактерий, которые играют важную роль в процессах самоочищения экосистемы реки. По итогам многолетних исследований был разработан прогноз формирования бактериопланктона и качества воды для искусственных водоемов [26].

В исследованиях, проведенных Т. В. Коронелли с соавт. в прибрежных акваториях арх. Северная Земля (о-в Голомянный) и в районах Центральной Арктики, из образцов арктических вод и льдов удалось выделить 125 штаммов УВОМ. Как отмечают исследователи, при последовательных пересевах 12 штаммов прекратили рост на среде с парафином. Для трех штаммов поддерживать рост на этой среде удавалось лишь путем их периодического проведения через МПБ (мясопептонный бульон), что свидетельствовало о неспособности данных микроорганизмов синтезировать все необходимые вещества при использовании одних только углеводородов

Микробиологами Мурманского морского биологического института (ММБИ) были получены новые данные по численности, биомассе и продукции бактерий в северных морях, в том числе в западных районах Карского моря [5;73]. По данным Н. Г. Теплинской выявлены более высокие концентрации бактериальных клеток по сравнению с данными А. Е. Крисса, общая численность бактерий и биомасса в юго-западной части Карского моря около Новой Земли составила 18-150 тыс. кл/мл и 16-60 мкг/л [73]. Общая численность микроорганизмов (ОЧМ) в Карском море измерялась тысячами и десятками тысяч кл/мл, что на порядок ниже, чем в других морях Арктического бассейна [249].

В то же время проводились экспедиционные работы в районе Карского моря, подверженного влиянию стока крупных рек - Оби и Енисея. Сотрудниками Института микробиологии РАН были проведены комплексные гидрофизические и гидрохимические измерения, впервые исследовался поток вещества, взвеси в Арктике, особое внимание уделялось гидрооптическим, а также литологическим и геохимическим исследованиям районов эстуариев Карской экосистемы [10; 13; 52].

Важная роль была отведена изучению бактерий в воде, взвеси и донных осадках, а также оценке интенсивности микробных процессов циклов углерода и серы Карского моря [48; 54; 57]. Было отобрано 215 проб воды с 32 станций на четырех меридиальных разрезах, пересекающих море от 76° с.ш. и эстуариях Оби и Енисея. Было установлено, что в морской части исследованной акватории содержание бактерий в водной толще колебалось от 2-3 тысяч до 250-280 тыс. кл/мл, что близко к данным более ранних работ [5; 73]. В слое 0-25 или 0-30 м численность бактерий была более высокой, чем в нижерасположенных слоях водной толщи. Более или менее выраженные пики численности наблюдались в слое термо- и галоклина, а также в придонном слое.

В поверхностных слоях водной толщи на большей части акватории

Карского моря плотность бактерий составляла в среднем 20-70 тыс. кл/мл с

15

биомассой 15-20 мг/м . На крайнем северо-востоке моря в поверхностном

слое численность бактериопланктона была ниже и колебалась в пределах 15-5

50 тыс. кл/мл, а биомасса-от 2 до 25 мг/м . Более высокие концентрации бактерий наблюдались в участках вблизи впадения рек - Оби и Енисея. Максимальные величины численности и биомассы микробных клеток были отмечены на южных станциях Обского разреза: 140-200 тыс. кл/мл с

-5

биомассой 140-265 мг/м . Вблизи устья р. Енисей эти параметры были ниже в среднем на порядок. Повышенные концентрации бактериопланктона наблюдались также и в северной части Западного и Обского разрезов. На разрезе 75° с.ш. численность достигала величины 100-280 тыс. кл/мл, а

-5

биомасса превышала 100 мг/м . Такая же высокая плотность микроорганизмов была отмечена и на самой северной станции Обского разреза, на 76° с.ш. Однако, поскольку на этом участке в составе популяций бактериопланктона доминировали мелкие клетки при столь же высоких, как и на западе, величинах численности 100-250 тыс. кл/мл, биомасса оказалась в

-5

несколько раз меньше: 30-60 мг/м [54]. Описанные различия относились к поверхностному слою водной толщи.

Глубже 25-30 м численность и биомасса бактериопланктона в глубоководной, западной части моря измерялись крайне низкими

-5

величинами: 2-25 тыс. кл/мл и 0.7-15 мг/м3. В эстуариях Енисея и в особенности Оби, концентрации бактериопланктона были значительно выше, чем в открытой части моря. Еще более заметными оказались различия в биомассе бактерий, поскольку в речной воде преобладали связанные с частицами взвеси значительно более крупные клетки [54]. Все полученные данные свидетельствовали о невысоком разнообразии бактериальной популяции в открытой части Карского моря. С помощью иммунофлуоресцентного метода была определена численность и видовой состав метанотрофов водной толщи и донных осадков, а также измерена скорость бактериального окисления метана [57]. Количество метанотрофов

достигало максимума 7900 кл/мл в водной толще на глубине 11 м в эстуарии Енисея.

Целью исследования, проведенного В. В. Ильинским в 1995, являлось получение количественной информации об основных группах бактерио- и фитопланктона в малоизученных районах к северу-северо-западу от островов Архипелага Северная Земля [34]. Они установили, что количество УВОМ в поверхностных водах центральной Арктики в целом невелико - от 20 до 1000 кл/л [34]. Высокая концентрация бактериопланктона (более 500 тыс. кл/мл) обнаружена С. И. Кузнецовым в поверхностных водах Байдарацкой губы, осенью продукция бактериопланктона составляла 0.8 мкг С л/сут [46].

Различные параметры бактериальной деятельности были измерены в акватории Карского моря, эстуариях Оби и Енисея в течение августа-сентября 2001 г. немецкими микробиологами Б. Меоном и Р. Амоном в рамках программы SIRRO [213]. Продукция бактерий была максимальной в поверхностных водах пресного эстуария р. Оби, достигая 25 мкг С/л при ОЧМ (окрашивании DAPI) 1.93* 106 кл/мл. Несколько ниже показатели в пресных водах Енисейского залива (БП-19.7 мкг С/ л, ОЧМ-1.51хЮ6 кл/мл). Минимальные значения, отмеченные в северной открытой части акватории Карского моря, составили в среднем 2.4 мкг С/л. Полученные данные не подтверждают исключительную «бедность» Карского моря по содержанию бактериопланктона, а вот продукция бактериопланктона была достаточно низкой, и сопоставима с отмечаемыми показателями для арктических морей.

С. И. Бардан и Г. А. Корнеевой в юго-восточной части акватории

Карского моря (область Енисейского мелководья, глубины 29-31 м) в зимний

период в 2005 г. была изучена динамика временной изменчивости основных

гидрохимических параметров вод, форм органического вещества и

показателей гидролитических ферментных активностей водной среды [6]. По

полученным данным, в целом численность бактерий в придонных

горизонтах, т.е. мало трансформированных морских водах из приустьевой

области Карского моря, была несколько выше, чем у поверхности. В свою

17

очередь, биомасса бактерий весьма закономерно нарастала от начала к концу наблюдений со средневзвешенных величин от 150 до 700 мкг/л, т.е. суммарно наблюдали 5-кратное возрастание биомассы. Столь существенный рост бактериальной массы свидетельствует об активном состоянии сообщества и обычно сопряжен с характерными изменениями гидрохимических параметров [6].

По данным всемирного международного отчета по оценке водных ресурсов (Global International Waters Assessment), опубликованного в 2005 г., бактериологические наблюдения акватории Карского моря включали определение ОЧМ, сырой биомассы, численность сапрофитных гетеротрофов, УВОМ- и фенолокисляющих бактерий и соотношение каждой из исследуемых групп микроорганизмов к ОЧМ [271]. Определение соотношения индикаторных бактерий к ОЧМ было выбрано как индикатор постоянного загрязнения морских экосистем. В течение несколько лет в проливе Вега около п. Диксон значения ОЧМ составляли 2*105 кл/мл. В

-5

феврале биомасса бактериопланктона составляла 0.34 мг С/м . Сезонная динамика общего количества и биомасса микроорганизмов были типичны для морей арктической области - максимум наблюдался в летний период и в начале осени, в то время как минимум приходился на зимний период. Динамика микробиологических индексов осталась постоянной в течение нескольких лет. Число гетеротрофных и сапрофитных бактерий не превышало 50 кл/мл, углеводородокисляющих - не более 30 кл/мл. Коэффициент соотношения ОЧМ/сапрофиты изменялся в диапазоне от 0.0001 до 1 %. Таким образом, по микробиологическим показателям воды пролива Вега были охарактеризованы как умеренно загрязненные [271].

Список литературы диссертационного исследования кандидат наук Мамаева Елена Васильевна, 2016 год

СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ

1. Абызов С. С. Микрофлора ледникового щита Центральной Антарктиды Автореф. дис. ... докт. биол. наук. / С. С. Абызов. - М: Институт микробиологии РАН, 2001. - 64 с.

2. Антипова Т. В. Состав и распределение бентоса юго-западных районов типично морских вод Карского моря / Т. В Антипова, В. Н. Семенов // Экология и биоресурсы Карского моря. - Апатиты, 1989. - С. 127-138.

3. Антонов В. С. Новые данные о величине жидкого стока сибирских рек, впадающих в арктические моря / В. С. Антонов // Тр. ААНИИ.- 1968.- Т. 285. - С. 148

4. Арктика на пороге третьего тысячелетия (ресурсный потенциал и проблемы экологии) / Ред. И. С Грамберг, Н. П. Лаверов. - Спб.: Наука, 2000. - 247 с.

5. Байтаз В. А. Микробиологические исследования. Общий бактериопланктон и бактериобентос / В. А. Байтаз, О. Н. Байтаз // Гидробиологические исследование Байдарацкой губы Карского моря в 19901991 гг. - Кольский научный центр РАН. ММБИ. Апатиты. - 1993. - С. 6-13.

6. Бардан С. И. Внутрисезонные тенденции трансформации форм органического вещества и ферментативные активности водной среды в зимний период в морях русской Арктики на примере эстуария реки Енисей / С. И. Бардан, Г. А. Корнеева // Известия РАН. Сер. биологическая. - 2006. -№ 6. - С. 731-745.

7. Барышникова Л. М. Биодеградация нефтепродуктов штаммами -деструкторами и их ассоциациями в жидкой среде / Л. М. Барышникова, В. Г. Грищенков, М. У. Аринбасаров, А. И. Шкидченко, А. И. Боронин // Прикладная биохимия и микробиология. - 2001.- Т. 37, № 5. - С. 542 - 550.

8. Безопасность России: Экологическая диагностика / Ред. В.В. Клюев. -М.: МГФ Знание, 2000. - 496 с.

9. Белькова Н. Л. Биоразнообразие и активность микробного сообщества

горячего источника Котельниковский (оз. Байкал) / Н. Л Белькова., В. В.

111

Парфенова, М. Ю. Суслова, Т. С. Ан, К. Тадзаки // Известия РАН. Сер. биологическая. - 2005.- Т. 32, № 6. - С. 664-671.

10. Большаков А. М. Результаты газометрических исследований в Карском море / А. М. Большаков, А. В. Егоров // Океанология. -1995. - Т.35, №3. - С. 399-404.

11. Буренков В. И. О влиянии материкового стока на пространственное распределение гидрологических характеристик Карского моря / В. И. Буренков, А. П. Васильков // Океанология. 1994. - Т. 34, № 5. - С. 652-662.

12. Буткевич В. С. Бактериальное население арктических морей и его распределение в воде и грунтах / В. С. Буткевич // Избр. труды. Изд-во АН СССР.- 1958. - Т. 2. - С. 77-134.

13. Ведерников В. В. Первичная продукция и хлорофилл в Карском море в сентябре 1993 г / В. В. Ведерников, А. Б. Демидов, А. И. Судьбин // Океанология. - 1994. - Т. 34, № 5. - С. 693-703.

14. Галимов Э. М. Биогеохимия российской Арктики. Карское море. Результаты исследований по проекту SIRRO 1995-2003 годы / Э. М. Галимов, Л. А. Кодина, О. В. Степанец, Г. С. Коробейник // Геохимия. - 2006. -№ 11. - С. 1139-1191.

15. Гальченко В. Ф. Бактериальный цикл метана в морских экосистемах / В. Ф. Гальченко // Природа. 1995.- № 6 (958).- С. 35-48.

16. Гальченко В. Ф. Метанотрофные бактерии / В. Ф. Гальченко. - М.: ГЕОС.- 2001. - 500 с.

17. Геодакян А. А. Газобиохимический характер современных осадков северных морей / А. А. Геодакян, В. И. Авилов, С. Д. Авилова // Докл. АНСССР. -1986. - Т. 289, № 5. - С. 1217-1220.

18. Гордеев В. В. Реки Российской Арктики: Потоки осадочного материала с континента в океан / В. В. Гордеев // Новые идеи в океанологии. - М.: Наука, 2004. - Т. 2. - С. 113-166.

19. Грамберг И. С. Арктический шельф - будущее нефтегазовой

промышленности России / И. С. Грамберг, О. И. Супруненко // Арктика на

112

пороге третьего тысячелетия (ресурсный потенциал и проблемы экологии). -СПб.: Наука, 2000. - С. 133-144.

20. Грамберг И. С. Нефтегазовые ресурсы российского шельфа / И. С. Грамберг, Д. С. Сороков, О. И. Супруненко // Разведка и охрана недр. - 1993.

- № 8. - С. 8-11.

21. Гранина Л. З. Органические компоненты в донных осадках нижнего Енисея, Гыданской губы и шельфа Карского моря / Л. З. Гранина, Е. Л. Гольдберг, В. С. Панов, Н. Н. Сушенцева, Ю. В. Срывкина, Т. В. Ходжер // Криосфера Земли. - 2011. - Т. 15, № 4. - С. 100-103.

22. Гусев М. В. Нефтеокисляющая микрофлора арктических морей СССР / М. В. Гусев, Т. В. Коронелли, О. Ю. Сенцова, С. Стоева // Микробиология. -1978. - Т. 47, № 4. - С. 762-764.

23. Денисова Л. Я. Биоразнообразие водных бактерий на различных глубинах Южной котловины озера Байкал, выявленное по последовательностям 16S рРНК / Л. Я. Денисова, Н. Л. Белькова, И. И. Тулохонов, Е. Ф. Зайчиков // Микробиология. - 1999. - Т. 68, № 3. - С. 475483.

24. Добровольский А. Д. Моря СССР / А. Д. Добровольский, Б. С. Залогин.

- Изд-во Моск. ун-т, 1982. - 192 с.

25. Добровольский А. Д. Моря СССР Природа и хозяйство / А. Д. Добровольский, Б. С. Залогин. - Москва: Изд-во Мысль, 1965. - 350 с.

26. Дрюккер В. В. Бактериопланктон реки Енисей / В. В. Дрюккер, В. И. Петрова; ред. М.И. Новожилова. - Новосибирск: Наука, 1988. - 96 с.

27. Емельянов Е. М. Барьерные зоны в океане / Е. М Емельянов. -Калининград: Янтарный Сказ, 1998. - 410 с.

28. Иванов А. Месторождение назовут «Победа» [Электронный ресурс].-Известия.- 2014 г.-№ 198.

29. Иванов М. В. Численность и активность микроорганизмов в

пограничной зоне вода - осадок и их влияние на изотопный состав углерода

органического вещества взвеси и донных осадков Карского моря / М. В.

113

Иванов, А. Ю. Леин, А. С. Саввичев, И. И. Русанов, Е. Ф. Веслополова, Е. Е. Захарова, Т. С. Прусакова // Микробиология. - 2013. - Т. 82, № 6. - С. 723731.

30. Измайлов В. В. Применение модельных натурных экспериментов при изучении взаимодействия нефтепродуктов с океаном и атмосферой / В. В. Измайлов, В. С. Рачков // Исследование Арктики, Антарктики и Мирового океана. - Л.: Гидрометеоиздат, 1982. - С. 122-131.

31. Измайлов В. В. Трансформация нефтяных пленок в системе океан-лед-атмосфера / В. В. Измайлов // Серия Пробл. хим. загрязнения вод Мирового океана. - Л.: Гидрометеоиздат, 1988. -Т. 9. - С. 143.

32. Ильинский В. В. Определение активности углеводородокисляющих микроорганизмов в природных водах /Карского моря / В. В. Ильинский, М. Н. Семененко // Микробиология. -1989. - Т. 58, № 4. - С. 658-662.

33. Ильинский В. В. Ускоренный радионуклидный метод определения активности микроорганизмов в природных водах / В. В. Ильинский, М. Н. Семененко // Микробиология. - 1994. - Т. 63, №5. - С. 924-928.

34. Ильинский В. В. Бактериопланктон поверхностных вод Центральной Арктики в период календарной весны / В. В. Ильинский // Микробиология. 1995. -Т. 64, № 5. - С. 696-704.

35. Ильинский В. В. Процессы естественного очищения арктических вод и льдов от нефтяных углеводородов и роль в них микроорганизмов: годовой цикл натурных наблюдений / В. В. Ильинский, В. В. Измайлов // Труды ГОИН. - 1992, Вып. 203. - С. 91-101.

36. Исаченко Б. Л. Микробиологическая характеристика грунтов и воды Карского моря / Б. Л. Исаченко // Тр. Аркт. Ин-та. -1937. - Т. 82. - С. 130.

37. Исаченко Б. Л. Микробиологическая характеристика грунтов и воды Карского моря / Б. Л. Исаченко // Избр. труды. М.: Л., Изд-во АН СССР. -1951. - С. 334-363.

38. Каминский В. Д. Состояние и перспективы освоения углеводородных ресурсов континентального шельфа России / В. Д. Каминский, О. И. Супруненко, В. В. Суслова // Бурение и нефть. - 2008. -№ 12. - С. 3-7.

39. Кодина Л. А. Изотопный состав органического углерода ледовой взвеси как показатель источника осадочного материала дрейфующего льда Арктики / Л. А. Кодина, С. В. Люцарев, М. П. Богачева // Опыт системных океанологических исследований в Арктике. - М., Науч. мир, 2001. - С. 244255.

40. Кодина Л. А. Изотопная геохимия органического вещества и проблема радиоактивности Карского моря / Л. А. Кодина, О. В. Степанец, Э. М. Галимов // Система моря Лаптевых и прилегающих морей Арктики. - М., Изд-во Моск. ун-та, 2009. - С. 122-136.

41. Коронелли Т.В. Углеводородокисляющие микроорганизмы арктических вод и льдов / Т. В. Коронелли, В. В. Ильинский, С. Г. Дермичева, Т. И. Комарова, А. Н. Беляева, З. О. Филиппова, Б. В. Розынов // Изв. АН СССР. Сер. биолог. - 1989. - № 4. - С. 581-587.

42. Красильников Н. А. Усвоение нормальных алканов и сырой нефти морскими бактериями / Н. А. Красильников, А. В.Цыбань, Т. В. Коронелли // Океанология. - 1973. - Т. XIII, вып. 5. - С. 877-882.

43. Краткий определитель бактерий Берджи / Под ред. Хоулт Дж.: Пер. с англ. / Под ред. Заварзина Г.А. - М.: Мир, 1980. - С. 286-294.

44. Крисс А. Е. Морская микробиология / А. Е. Крисс. - М.: Изд-во АН СССР, 1959. - 455 с.

45. Крисс А. Е. Микробиологическая океанография / А. Е. Крисс. - М.: Наука, 1976. - 78 с.

46. Кузнецов С. И. Методы изучения водных микроорганизмов / С. И. Кузнецов, Г. А. Дубинина // АН СССР. Ин-т микробиологии, ред. Ю.И. Сорокин. - М.: Наука, 1989. - С. 267-282.

47. Левитан М. А. Типы разрезов верхнечетвертичных отложений Карского моря / М. А. Левитан, Т. А. Хусид, В. М. Купцов // Океанология. -1994. - Т. 34, № 5. - С. 776-788.

48. Леин А. Ю. Биогеохимические процессы циклов серы и углерода в Карском море / А. Ю. Леин, И. И. Русанов, А. С. Саввичев, Н. В. Пименов, Ю. М. Миллер, Г. А. Павлова, М. В. Иванов // Геохимия. - 1996. - № 11. - С. 1027-1044.

49. Леин А. Ю. Резервуар метана и скорость метанотрофии в водной толще арк. Морей / А. Ю. Леин // Океанология на старте XXI века; отв. ред. А. Л. Верещака. Инс-т океанологии им. Ширшова РАН. - М. : Наука, 2008. - 566 с.

50. Лисицын А. П. Осадкообразование в океанах / А. П. Лисицын. - М.: Наука, 1974. - 435 с.

51. Лисицын А. П. Маргинальный фильтр океанов / А. П. Лисицын // Океанология. - 1994. - Т. 34, № 5. - С. 735-747.

52. Лисицын А. П. Международная высокоширотная экспедиция в Карское море (49-й рейс НИС «Дмитрий Менделеев») / А. П. Лисицын, М. Е. Виноградов // Океанология. - 1994. - Т. 34, № 5. - С. 643-651.

53. Лисицын А. П. Потоки осадочного вещества в Карском море и в эстуариях Оби и Енисея / А. П. Лисицын, В. П. Шевченко, М. Е. Виноградов // Океанология. - 1994. - Т. 34, №5. - С. 748-758.

54. Мицкевич И. Н. Численность и распределение бактериопланктона в Карском море в сентябре 1993 г / И. Н. Мицкевич, Б. Б. Намсараев // Океанология. - 1994. - Т. 34, № 5. - С. 704-708.

55. Мошаров С. А., Мошарова И. В. Сравнительный анализ продукционных и микробиологических характеристик Карского и Чукотского морей / С. А. Мошаров, И. В. Мошарова; Отв. Ред. С.М. Шаповалов // Физические, геологические и биологические исследования океанов и морей. - М.: Научный мир, 2010. - С. 495-505.

56. Назина Т. И. Филогенетическое разнообразие аэробных органотрофных

бактерий из высокотемпературного нефтяного месторождения Даган / Т. И.

116

Назина, Д. Ш. Соколова, Н. М. Шестокова, А. А. Григорьян, Е. М. Михайлова, Т. М. Бабич, А. М. Лысенко, Т. П. Турова, А. Б. Полтараус, Ц. Фен, Ф Ни, С. С. Беляев // Микробиология. - 2005. - Т. 74, № 3. - С. 401-409.

57. Намсараев Б. Б. Бактериальное окисление метана в эстуарии реки Енисей и Карском море / Б. Б. Намсараев, И. И. Русанов, И. Н. Мицкевич, Е. Ф. Веслополова, А. М. Большаков, А. В. Егоров // Океанология. - 1995. - Т. 35, № 1. - С. 88-93.

58. Павленко В. И. Научный компонент российской политики в Арктике: актуальные аспекты программирования и институционального обеспечения арктических исследований / В. И. Павленко, А. О. Подоплёкин // Арктика: экология и экономика. - 2015. -№1 (17). - С. 4-9.

59. Погодаева Т. В. Поровые воды донных отложений Енисейского залива и Гыданской губы (Карское море) / Т. В. Погодаева, И. Н. Доля, И. В. Томберг, Н. П. Сезько // Природа шельфов и архипелагов Европейской Арктики. -2010. - Вып. 10. - С. 253-256.

60. Практикум по микробиологии: учеб. пособие / Под ред. профессора Егорова Н. С. - М.: Изд-во Моск. Ун-та, 1976. - С. 301-305.

61. Практикум по микробиологии: учеб. пособие / Под ред. профессора Нетрусова А. И. - М.: Изд. Центр Академия, 2005. - С. 56-142.

62. Романова Н. Сообщества гетеротрофных микроорганизмов на границе «вода-дно» в Карском море / Н. Д. Романова, Ю. А. Мазей, Д. В. Тихоненков,

A. Ф. Сажин, А. И. Азовский // Океанология. - 2013. - Т. 53, № 3. - С. 375386.

63. Русанов В. П. Гидрохимический режим Северного Ледовитого океана /

B. П. Русанов, Н. И. Яковлев, А. Г. Буйневич // Тр. ААНИИ. - 1979. - Т. 355. - С. 114.

64. Саввичев А. С. Микробиологическая и биогеохимическая оценка состояния водной толщи и донных осадков Карского моря / А. С. Саввичев, Е. Е. Захарова, И. И. Русанов, Е. Ф. Веслополова, А. Ю. Леин, М. В. Иванов //

конференция «Фундаментальные проблемы океанологии: физика, геология, биология, экология». ИО РАН, 27-28 ноября 2008 г.

65. Саввичев А. С. Микробные процессы циклов углерода и серы в Карском море / А. С. Саввичев, Е. Е. Захарова, Е. Ф. Веслополова // Океанология. - 2010. - Т. 50, № 5. - С. 942-957.

66. Саввичев А. С. Микробные процессы циклов углерода и серы в морях Российской Арктики: дисс .... раб. док. биолог. наук. Инст. микробилогии, Москва, 2011.

67. Сажин А. Ф. Бактериальная и первичная продукция в водах Карского моря / А. Ф. Сажин, Н. Д. Романова, С. А. Мошаров // Океанология. - 2010. -Т. 50, № 5. - С. 801-809.

68. Сороковикова Л. М. Трансформация главных ионов и минерализации воды р. Енисея в условиях регулированного стока / Л. М. Сороковикова // Водные ресурсы. - 1993. - Т. 20, № 3. - С. 320-325.

69. Сороковикова Л. М. Химический состав вод на акватории шельфа Карского моря / Л. М. Сороковикова, И. В. Томберг // XV Гляциологический симпозиум, 3 - 8 июня 2012 г., Архангельск. 2012.

70. Ступакова А. В. Структура и нефтегазоносность Баренцево-Карского шельфа и прилегающих территорий / А. В. Ступакова // Геология нефти и газа. - 2011.-№ 6. - С. 99-115.

71. Суслова М. Ю. Разнообразие и распределение культивируемого микробного сообщества в районах нижнего Енисея и шельфа Карского моря / Суслова М.Ю., Парфенова В.В., Павлова О.Н., Т.Я. Косторнова, А.П. Федотов // Криосфера Земли. - 2011. -Т. 15, № 4. -С. 106-109.

72. Суслова М. Ю. Разнообразие культивируемых бактерий, выделенных из водной толщи и донных осадков шельфа Карского моря / М. Ю. Суслова, И. А. Липко, Е. В. Мамаева, В. В. Парфенова // Микробиология. - 2012. - Т. 81, № 4. - С. 524-531.

73. Теплинская Н. Г. Бактериопланктон и бактериобентос Карского моря /

Н. Г. Теплинская // АН СССР. Апатиты, 1989. - С. 29-37.

118

74. Томберг И. В. Гидрохимическая характеристика Гыданской губы (Карское море) / И. В. Томберг, Л. М. Сороковикова, Н. П. Сезько, И. Н. Доля, Т. В. Погодаева // Природа шельфов и архипелагов Европейской Арктики. - 2010. - Вып.10. - С. 292-295.

75. Томберг И. В. Химический состав вод и фитопланктон Гыданской губы (Карское море) / И. В. Томберг, А. Д. Фирсова, Л. М. Сороковикова, Н. П. Сезько, Т. В. Погодаева, Т. В. Ходжер // Криосфера Земли. - 2011. - Т. 15, № 4. - С. 103-106.

76. Турова Т. П. Гетерогенность нуклеотидных последовательностей генов 16S рибосомной РНК типового штамма Desulfotomaculum ките180уИ / Т. П. Турова, Б. Б. Кузнецов, Е. В. Новикова, А. Б. Полтараус, Т. Н. Назина // Микробиология. - 2001. - Т. 70, № 6. - С. 788-795.

77. Турова Т. П. Гомологи гена а1к термофильных бактерий рода ОвоЪасШш / Т. П. Турова, Т. Н. Назина, Е. М. Михайлова, Т. А. Родионова, А. Н. Екимов, А. В. Машукова, А. Б. Полтараус // Молекулярная Биология. -2008. - Т. 42, № 2. - С. 247-257.

78. Флинт М. В. 54-й экспедиционный рейс научно-исследовательского судна «Академик Мстислав Келдыш» в Карское море / М. В. Флинт // Океанология. - 2010. - Т. 50, № 5. - С. 677-682.

79. Шамраев Ю. И. Океанология / Ю. И. Шамраев, Л. А. Шишкина. - Л.: Гидрометеоиздат, 1980. - 382 с.

80. Шпайхер А. О. Распределение кремния как индикатора водных масс морей сибирского шельфа / А. О. Шпайхер, В. П. Русанов // Проблемы Арктики и Антарктики. - 1972. - вып 40. - С. 64-70.

81. Шубенкова О. В. Первые результаты исследования филогенетического разнообразия микроорганизмов осадков Южного Байкала в районе приповерхностного залегания гидратов метана / О. В. Шубенкова, Т. И. Земская, С. М. Черницына, О. М. Хлыстов, Т. И. Трибой // Микробиология. -2005. - Т. 74, №3. С. 370-377.

82. Agogué H. Water mass-specificity of bacterial communities in the North Atlantic revealed by massively parallel sequencing / H. Agogué, D. Lamy, P. R. Neal, M. L. Sogin, G. J. Herndl // Mol. Ecol. - 2011. -V. 20. - P. 258-274.

83. Alonso-Sáez L. Winter-to-summer changes in the composition and single-cell activity of near-surface Arctic prokaryotes / L. Alonso-Sáez, O. Sánchez, J. M. Gasol, V. Balague', C. Pedro's-Alio // Environ Microbiol. - 2008. - № 10. -P. 2444-2454.

84. Altschul S. F. Gapped BLAST and PSI-BLAST: a new generation of protein database search programs / S. F. Altschul, T. L.Madden, A. A. Schaffer, J. Zhang, Z. Zhang, W. Miller, D. J. Lipman // Nucl. Acids Res. - 1997. - V. 5. - P. 33893402.

85. Amann R. I. Phylogenetic identification and in situ detection of individual microbial cells without cultivation / R. I. Amann, W. Ludwing, K. H. Schleifer // Microbiol. Rev. - 1995. -V. 59. - P. 143-169.

86. Anan'ina L. N. Naphthalene-degrading bacteria of the genus Rhodococcus from the Verkhnekamsk salt mining region of Russia / L. N. Anan'ina, O. V. Yastrebova, V. A. Demakov // J. Gen. Mol. Microbiol. - 2011. - V. 100, № 2. - P. 309-316.

87. Andersson A. F. Pyrosequencing reveals contrasting seasonal dynamics of taxa within Baltic Sea bacterioplankton communities / A. F. Andersson, L. Riemann, S. Bertilsson // ISME. - 2010. - J. 4. - P. 171-181.

88. Atlas R. M. Degradation and mineralization of petroleum in sea water: limitation by nitrogen and phosphorous / R. M. Atlas, R. Bartha // Biotechnol Bioeng. - 1972. -V. 14, № 3. - P. 309-318.

89. Baldwin A. J. Microbial diversity in a Pacific Ocean transect from the Arctic to Antarctic circles / A. J. Baldwin, J. A.Moss, J. D. Pakulski // Aquat. Microb. Ecol. - 2005. - V. 102. - P. 41-91.

90. Bano N. Phylogenetic composition of bacterioplankton assemblages from the Arctic Ocean / N. Bano, J. T. Hollibaugh // Appl. Environ. Microbiol. - 2002. - № 68. - P. 505-518

91. Bano N. Phylogenetic composition of Arctic Ocean archaeal assemblages and comparison with Antarctic assemblages / N. Bano, S. Ruffin, B. Ransom // Appl. Environ. Microbiol. - 2004. - V. 70, №. 2. - P. 781-789.

92. Bapteste E. Higher-level classification of the Archaea: evolution of methanogenesis and methanogens / E. Bapteste, C. Brochier, Y. Boucher // Archaea. - 2005. - V. l. - P. 353-363.

93. Bienhold C. The energy-diversity relationship of complex bacterial communities in Arctic deep-sea sediments / C. Bienhold, A. Boetius, A. Ramette // The ISME Journal. - 2012. - V. 6. - P. 724-732.

94. Blotevogel K. H. Methanococcus frisius sp. nov., a new methylotrophic marine methanogen / K.H. Blotevogel, U. Fischer, K. H. Lupkes // Can J Microbiol. - 1986. - V. 32. - P. 127-131.

95. Bonch-Osmolovskaya E.A. Radioisotopic, culture-based, and oligonucleotide microchip analyses of thermophilic microbial communities in a continental high-temperature petroleum reservoir / E. A. Bonch-Osmolovskaya, M. L. Miroshnichenko, A. V. Lebedinsky, N. A. Chernyh, T. N. Nazina, V. S. Ivoilov, S. S. Belyaev, E. S. Boulygina, Y. P. Lysov, A. N. Perov, A. D. Mirzabekov, H. Hippe, E. Stackebrandt, S. L'Haridon, C. Jeanthon // Appl. Environ. Microbiol. - 2003. - V. 69. - P. 6143-6151.

96. Bowman J. Diversity and association of psychrophilic bacteria in Antarctic sea ice / J. Bowman, S. Mc Cammon, M. Brown, D. Nichols, T. McMeekin // Appl. Environ. Microbiol. - 1997. - V. 63. - P. 3068-3078.

97. Bowman J. P. Prokaryotic metabolic activity and community structure in Antarctic continental shelf sediments / J. P. Bowman, S. A. McCammon, J. A. E. Gibson // Appl. Environ. Microbiol. - 2003. V. 69. - P. 2448-2462.

98. Bowman J. P. Psychrophilic prokaryote structural-functional relationships, biogeography and evolution within marine sediment / J. P. Bowman // Cell Mol Biol (Noisy-le-grand). - 2004. - V. 50, № 5. - P. 503-15.

99. Bowman J. S. Microbial community structure of Arctic multilayer sea ice

and surface seawater by 454 sequencing of the 16S RNA gene / J. S. Bowman, S.

121

Rasmussen, N. Blom, J. W. Deming, S. Rysgaard, T. Sicheritz-Ponten // ISME J. -2012. - V. 6. - P. 11-20.

100. Braddock J. F. Enhancement and inhibition of microbial activity in hydrocarbon-contaminated arctic soils: implications for nutrient amended bioremediation / J. F. Braddock, M. L. Ruth, J. L. Walworth, K.A. McCarthy // Environ. Sci. Technol. - 1997. - V. 31. - P. 2078-2084.

101. Brakstad O. G. Biodegradation of petroleum hydrocarbons in seawater at low temperatures (0-5 °C) and bacterial communities associated with degradation / O. G. Brakstad, K. Bonaunet // Biodegradation. - 2006. - V. 17. - P. 71-82.

102. Bräuer S. L. Isolation of a novel acidiphilic methanogen from an acidic peat bog / S. L.Bräuer, H. Cadillo-Quiroz, E. Yashiro, J. B. Yavitt, S. H. Zinder // Nature. - 2006. -V. 442. - P. 192-194.

103. Bräuer S. L. Methanoregula boonei gen. nov., sp. nov., an acidiphilic methanogen isolated from an acidic peat bog / S. L. Bräuer, H. C.-Q.Rebekah, J. Ward, J. B. Yavitt, S. H. Zinder // Int J Syst Evol Microbiol. - 2011. - V. 61. - P. 45-52.

104. Brinkmeyer R. Diversity and structure of bacterial communities in Arctic versus Antarctic pack ice / R. Brinkmeyer, K. Knittel, J. Jurgens, H. Weyland, R. Amann, E. Helmke // Appl. Environ. Microbiol. - 2003. -V. 69. - P. 6610-6619.

105. Brochier-Armanet C. Mesophilic crenarchaeota: Proposal for a third archaeal phylum, the Thaumarchaeota / C. Brochier-Armanet, B. Boussau, S. Gribaldo, P. Forterre // Nature Reviews Microbiology. - 2008. - V. 6, № 3. - P. -245-52.

106. Brosius J. Construction and fine mapping for recombinant plasmids containing the rrnB rRNA operon of E. coli / J. Brosius, A. Ullrich, M. Paker // Plasmid. - 1981. -V. 6. - P. 112-118.

107. Brown M. V. A molecular phylogenetic survey of sea-ice microbial communities (SIMCO) / M. V. Brown, J. P. Bowman // FEMS Microbiol. Ecol. -2001. -V. 35. -P. 267-275.

108. Brown M. V. Microbial community structure in the North Pacific Ocean / M. V. Brown, G. K. Philip, J. A. Bunge, M. C.Smith, A. Bissett // ISME. - 2009. -J. 3. - P. 1374-1386.

109. Buckley D. H. Diversity of Planctomycetes in Soil in Relation to Soil History / D.H. Buckley, V. Huangyutitham, S-F. Hsu // Appl. Environ. Microbiol. - 2006. -V. 72, № 7. - P. 4522-31.

110. Cardman Z. Verrucomicrobia are candidates for polysaccharide degrading bacterioplankton in an arctic fjord of Svalbard / Z. Cardman, C. Arnosti, A. Durbin, Ziervogel K., C. Cox, A. D. Steen, A. Teske // Appl. Environ. Microbiol. -2014. -V. 80, № 12. - P. 3749-3756.

111. Chisholm S.W. A novel free-living prochlorophyte abundant in the oceanic euphotic zone / S.W. Chisholm, R. J. Olson, E. R. Zettler, R. Goericke, J.B. Waterbury, N.A. Welschmeyer // Nature. - 1988. - V. 334. - P. 340-343.

112. Chong S. C. Methanogenium marinum sp. nov., a H2-using methanogen from Skan Bay, Alaska, and kinetics of H2 utilization / S. C. Chong, Y. Liu, M. Cummins, D. L. Valentine, D. R. Boone // Antonie van Leeuwenhoek. - 2002. -81. - P. 263-270.

113. Cottrell M. T. Natural assemblages of marine proteobacteria and members of the Cytophaga-Flavobacter cluster consuming low - and high-molecular-weight dissolved organic matter / M. T. Cottrell, D. L. Kirchman // Appl. Environ. Microbiol. - 2000. - V. 66, № 4. - P. 1692-7.

114. Dang H. Diverse and novel nifH and nfH-like gene sequences in the deep-sea methane seep sediments of the Okhotsk Sea / H. Dang, X. Luan, J. Zhao, J. Li // Appl Environ. Microbiol. - 2009. - V. 75, № 7. - P. 2238-45.

115. Dang H. Diversity, abundance and distribution of amoA-encoding archaea in deep-sea methane seep sediments of the Okhotsk Sea / H. Dang, X. W.Luan, R. Chen, X. Zhang, L. Guo, M. G. Klotz // FEMS Microbiol Ecol. - 2010. - V. 72, № 3. - P. 370-85.

116. De Bruyn J. M. Global Biogeography and Quantitative Seasonal Dynamics of Gemmatimonadetes in Soil / J. M. De Bruyn, L. T. Nixon, M. N. Fawaz // Appl. Environ. Microbiol. - 2011. - V. 77, № 17. - P. 6295-6300.

117. Deppe U. Degradation of crude oil by an arctic microbial consortium / U. Deppe, H.-H. Richnow, W. Michaelis // Extremophiles. - 2005. - V. 9. - P. 461470.

118. DeLong E. F. Archaea in coastal marine environments / E. F. DeLong // Proc. Natl Acad. Sci. USA. - 1992. - V. 89. - P. 5685-5689.

119. Delong E. F. Genomic perspectives in microbial oceanography / E. F. Delong, D. M. Karl // Nature. - 2005. - V. 437. - P. 336-342.

120. Domaizon I. DNA from lake sediments reveals the long-term dynamics and diversity of Synechococcus assemblages / I. Domaizon, O. Savichtcheva, D. Debroas, F. Arnaud, C. Villar, C. Pignol, B. Alric, M. E. Perga // Biogeosciences. - 2013. - V. 10. - P. 3817-3838.

121. Doxey A. C. Aquatic metagenomes implicate Thaumarchaeota in global cobalamin production / A. C. Doxey, D. A. Kurtz, M. D. J. Lynch, L. A. Sauder, J. D. Neufeld // The ISME Journal. - 2015. - V. 9. - P. 461-471.

122. Dunfield P. F. Methane oxidation by an extremely acidophilic bacterium of the phylum Verrucomicrobia / P. F. Dunfield, A. Yuryev, P. Senin, A. V. Smirnova, M. B. Stott, S. Hou, B. Ly, J. H. Saw, Zhou Z, Y. Ren, J. Wang, B. W. Mountain, M. A. Crowe, T. M. Weatherby, P. L. Bodelier, W. Liesack, L. Feng, L. Wang, M. Alam // Nature. - 2007. - V. 6, № 450 (7171). - P. 879-82.

123. Edgar R. C. UCHIME improves sensitivity and speed of chimera detection / R. C. Edgar, B. J. Haas, J. C. Clemente, C. Quince, R. Knight // Bioinformatics. -2011. - V. 27, № 16. P. - 2194-2200.

124. Eilers H. Succession of pelagic marine bacteria during enrichment: a close look at cultivation-induced shifts / H. Eilers, J. Pernthaler, R. Amann //Appl Environ. Microbiol. - 2000. - 66. - P. 4634-4640.

125. Elshahed M. S. Phylogenetic and metabolic diversity of planctomycetes

from anaerobic, sulfide- and sulfur-rich zodletone spring, Oklahoma / M. S.

124

Elshahed, N. H. Youssef, Q. Luo, F. Z. Najar, B. A. Roe, T. M. Sisk, S. I. Bühring, K. U. Hinrichs, L. R. Krumholz // AEM. - 2007. - V. 73, № 15. - P. 4707-4716.

126. Ferguson H. A. The Haringvliet-project: the development of the Rhinee Meuse estuary from tidal inlet to stagnant freshwater lake / H. A. Ferguson, W. J. Wolff // Water Science and Technology. - 1984. - V. 16. - P. 11-26.

127. Franzmann P. D. Methanogenium frigidum sp. nov., a psychrophilic, H2-using methanogen from Ace Lake, Antarctica / P. D. Franzmann, Y. T. Liu, D. L. Balkwill, H. C. Aldrich, E. C. de Macario, D. R. Boone // Int J Syst Bacteriol. -1997. -V. 47. - P. 1068-1072.

128. Friedline C. J. Microbial community diversity of the eastern Atlantic Ocean reveals geographic differences / C. J. Friedline, R.B. Franklin, S.L. McCallister, M.C. Rivera // Biogeosciences Discuss. - 2012. - V. 9. -P. 109-150.

129. Fuerst J. A. The planctomycetes: emerging models for microbial ecology, evolution and cell biology / J. A. Fuerst // Microbiology. -1995. -№ 141. - P. 1493-1506.

130. Fuhrman J. A. Novel major archaebacterial group from marine plankton / J. A. Fuhrman, K. McCallum, A. A. Davis // Nature. - 1992. - V. 356. - P. 148-149.

131. Fuhrman J. A. Widespread archaea and novel Bacteria from the deep sea as shown by 16S rRNA gene sequences / J. A. Fuhrman, A. A. Davis // March Ecol Prog Series. - 1997. - V. 150. - P. 275-285.

132. Futterer F. W. III. Siberian river run-off into the Kara sea: Characterization, quantification, variability and environmental significance / F. W. Futterer III, E. M. Galimov // Proc. Mar. Sci. - 2003. - V. 6. - P. 1-9.

133. Galand P. E. Ecology of the rare microbial biosphere of the Arctic Ocean / P. E. Galand, E. O.Casamayor, D. L.Kirchman, C. Lovejoy // Proc Natl Acad Sci USA. - 2009. -V. 106. - P. 22427-22432.

134. García-Martínez J. Microdiversity of uncultured marine prokaryotes: the SAR11 cluster and the marine Archaea of Group I / J. García-Martínez, F. Rodríguez-Valera // Mol Ecol. - 2000. - V. 9, №.7. - P. 935-48.

135. Garneau M. E. Prokaryotic community structure and heterotrophic production in a river-influenced coastal Arctic ecosystem / Garneau M. E., W.F. Vincent, L. Alonso-Sa'ez, Y. Gratton, C. Lovejoy // Aquat Microb Ecol. - 2006. -V. 42. - P. 27-40.

136. Garrity G. M. Bergey's Manual of Systematic Bacteriology, Volume Two: The Proteobacteria, Part C: The Alpha-, Beta-, Delta-, and Epsilon proteobacteria / G. M. Garrity, D. J.Brenner, N. R.Krieg // NY.: Springer, 2005. P. 1388.

137. Gerdes B. Influence of crude oil on changes of bacterial communities in Arctic sea-ice / B. Gerdes, R. Brinkmeyer, G. Dieckmann, E. Helmke // FEMS Microbiol. Ecol. - 2005. - V. 53. P. 129-139.

138. Glöckner F. O. Bacterioplankton compositions of lakes and oceans: a first comparison based on fluorescence in situ hybridization / F. O. Glöckner, B. M. Fuchs, R. Amann // Appl. Environ. Microbiol. - 1999. - V. 65. - P. 3721-3726.

139. Glöckner F. O. Complete genome sequence of the marine planctomycete Pirellula sp. strain 1 / F. O. Glöckner, M. Kube, M. Bauer // Proc. Natl. Acad. Sci. USA. - 2003. - № 100. - P. 8298-8303.

140. Gordeev V. V. Modern terrigenous organic carbon input to the Arctic Ocean / V. V. Gordeev, V. Rachold // Organic Carbon Input to the Arctic Ocean: Present and Past / Eds. R. Stein, R. Macdonald. Berlin: Springer, 2003. - P. 33-41.

141. Gorlach K. Construction of eco-collection of Paddy Field soil bacteria for population analysis / K. Gorlach, R. Shingaki, H. Morisaki // J. Gen. Appl. Microbiol. - 1994. - №. 40. -P. 509-517.

142. Gosink J.J. Biodiversity of gas vacuolate bacteria from Antarctic sea ice and water / J. J. Gosink, J. T. Staley // Appl. Environ. Microbiol. - 1995. - V. 61, № 9. -P. 3486-9.

143. Groudieva T. Diversity and cold-active hydrolytic enzymes of culturable bacteria associated with Arctic sea ice, Spitzbergen / T. Groudieva, M. Kambourova, H. Yusef, M. Royter, R. Grote, H. Trinks, G. Antranikian // Extremophiles. - 2004. - V. 8. -P. 475-488.

144. Hagstrom A. Biogeographical diversity among marine bacterioplankton / A. Hagstrom, J. Pinhassi, U. L. Zweifel // Aquatro Microbro Ecol. - 2000- V. 21. - P. 231-244.

145. Haines J. R. Effect of salinity, oil type, and incubation temperature on oil degradation / J.R. Haines, M. Kadkhodayan, D. J. Mocsny, C. A. Jones, M. Islam, A. D.Venosa; Eds. R.E. Hinchee, D.B. Anderson, F.B. Metting, G.D. Sayles // Applied Biotechnology for site remediation, 2nd international symposium on In situ and on-site bioreclamation, San Diego, USA, 1993, Lewis Publishers, Boca Raton, 1994. - P. 75-83.

146. Hales B. A. Isolation and identification of methanogen-specific DNA from blanket bog feat by PCR amplification and sequence analysis / B. A. Hales, C. Edwards, D. A. Ritchie, G. Hall, R. W. Pickup, J. R. Saunders //Appl. Environ. Microbiol. - 1996. -V. 62. - P. 668-675.

147. Hallam S. J. Identification of methyl coenzyme M reductase A (mcrA) genes associated with methaneoxidizing archaea / S. J. Hallam, P. R. Girguis, C. M. Preston, P. M. Richardson, E. F. DeLong // Appl. Environ. Microbiol. - 2003. - V. 69. - P. 5483-5491.

148. Harris J. E. Isolation and characterization of a novel thermophilic freshwater methanogen / J. E. Harris, P. A. Pinn, R. P. Davis // Appl. Environ. Microbiol.-1984. - V. 48. - P. 1123-1128.

149. Harris R. F. Effect of water potential on microbial growth and activity / R. F Harris. Eds J. F. Parr, W.R. Gardner, L. F. Elliott // Water potential relations in soil microbiology // Soil Science Society of America, Madison, 1981. - P. 23-95.

150. Head I. M. Microbial evolution, diversity, and ecology. A decade of ribosomal RNA analysis of uncultivated microorgansms / I. M. Head, J. R. Saunders, R. W. Pickup // Microbiol Ecol. - 1998. -V. 35. - P. 1-21.

151. Heal O. W. Looking north: current issues in Arctic soil ecology / O. W. Heal // Appl. Soil Ecology. - 1999. - V. 11. - P. 107-109.

152. Heijs S. K. Use of 16S rRNA gene based clone libraries to assess microbial

communities potentially involved in anaerobic methane oxidation in a

127

Mediterranean cold seep / S. K. Heijs, R. R. Haese, P. W. van der Wielen, L. J. Forney, J.D. and van Elsas // Microb. Ecol. - 2007. - V. 53. - P. 384-398.

153. Heiss-Blanguet S. Assessing the role of alkane hydroxylase genotypes in environmental samples by competitive PCR / S. Heiss-Blanguet, Y. Benoit, C. Marechaux, F. Monot // J. Appl. Microbiol. - 2005. - V. 99. - P. 1392-1403.

154. Helmke E. Rhodococcus marinonascens sp. nov. an actinomycete from the sea / E. Helmke, H. Weyland // Int. J. Syst. Bacteriol. - 1984. - № 34. - P. 127138.

155. Hobbie S. R. Controls over carbon storage and turnover in high-latisoils / S. R. Hobbie, J. P. Schimel, S. E. Trubore, J. R. Randersons // Glob Chang Biol. -2000. -V. 6. -P. 169-201.

156. Hodkinson I. D. Functional ecology of soil organisms in tundra ecosystems: towards the future / I. D. Hodkinson, P. A. Wookey // Appl. Soil Ecology. - 1999. - V. 11. - P. 111-126.

157. Holmes A. J. Evidence that particulate methane monooxygenase and ammonia monooxygenase may be evolutionarily related / A. J. Holmes, A. Costello, M. E. Lidstrom, C. J. Murrell // FEMS Microbiol. Lett. - 1995. - V. 132, № 3. - P. 203-8.

158. Holmes J. D. Energy-dispersive X-ray analysis of the extracellular cadmium sulfide crystallites of Klebsiella aerogenes / J. D. Holmes, P. R. Smith, R. Evans-Gowing, D. J. Richardson, D. A. Russell, J. R. Sodeau // Arch Microbiol. - 1995. -V. 163. - P. 143-147.

159. Hugenholtz P. Impact of cultureindependent studies on the emerging phylogenetic view of bacterial diversity / P. Hugenholtz, B. M. Goebel, N. R. Pace // J. Bacteriol. - 1998. - V. - 180. P. - 4765-4774.

160. Hugenholtz P. Focus: Synergistetes / P. Hugenholtz, S. D. Hooper, N. C. Kyrpides // Environ. Microbiol. - 2009. - V. - 11. P. 1327-1329.

161. Im W.-T. Pleomorphomonas koreensis sp. nov., a nitrogen-fixing species in the order Rhizobiales / W.-T. Im, S.-H. Kim, M. K. Kim, L. N. Ten, S. T. Lee //

International Journal of Systematic and Evolutionary Microbiology. - 2006. -V. 56. - P. 1663-1666.

162. Inagaki F. Microbial communities associated with geological horizons in coastal subseafloor sediments fro297m the Sea of Okhotsk / F. Inagaki, M. Suzuki, K. Takai // Appl Environ. Microbiol. - 2003. - V. 69. - P. 7224-7235.

163. Inagaki F. Biogeographical distribution and diversity of microbes in methane hydrate-bearing deep marine sediments on the Pacific Ocean Margin / F. Inagaki, T. Nunoura, S. Nakagawa, A. Teske, M. Lever, A. Lauer, M. Suzuki, K. Takai, M. Delwiche, F. S. Colwell, K. H. Nealson, K. Horikoshi, S. D' Hondt, B. B. J0rgensen // Proc. Natl. Acad. Sci. USA. - 2006. - V. 103. -P. 2815-2820.

164. Inoue H. High efficiency transformation of E. coli with plasmids / H. Inoue, H. Nojima, H. Okayama // Gene. - 1990. - V. 26. - P. 23-28.

165. Jakobsson M. Bathymetry and physiography of the Arctic Ocean and its constituent seas / M. Jakobsson, A. Grantz, Y. Kristoffersen, R. MacNab; eds R. Stein, R. W. Macdonald // The organic carbon cycle in the Arctic Ocean. Springer, Berlin, 2004. - P. 1-6.

166. Johnson R. C. Introduction to the Spirochetes / R. C. Johnson // Chapter 45. The Prokaryotes. - 1981. - P. 533-537.

167. Junge K. Bacterial activity at-2 to-20 degrees C in Arctic wintertime sea ice / K. Junge, H. Eicken, J. W. Deming // Appl. Environ. Microbiol. - 2004. V. 70. -P. 550-557.

168. Kadnikov V. V. Microbial community structure in methane hydrate-bearing sediments of freshwater Lake Baikal / V. V. Kadnikov, A. V. Mardanov, A. V. Beletsky, O. V. Shubenkova, T. V. Pogodaeva, T. I. Zemskaya, N. V. Ravin, K. G. Skryabin // FEMS Microbiol Ecol. - 2012. - V.79. - P. 348-358.

169. Kalyuzhnaya M. G. Fluorescence In Situ Hybridization-Flow Cytometry-Cell Sorting-Based Method for Separation and Enrichment of Type I and Type II Methanotroph Populations / M. G. Kalyuzhnaya, R. Zabinsky, S. Bowerman // Appl. Environ. Microbiol. - 2006. - V. 72, №6. - P. 4293-4301.

170. Kampfer P. Actinobacteria // Handbook of hydrocarbon and lipid microbiology / Eds. Timmis K.N. Berlin, Heidelberg.: Springer-Verlag, 2010. - P. 1821-1831.

171. Karl D. M. Cellular nucleotide measurements and applications in microbial ecology / D. M. Karl // Microbiol. Rev. - 1980. - V. 44. - P. 739-796.

172. Karner M. B. Archaeal dominance in the mesopelagic zone of the Pacific Ocean / M. B. Karner, E. F. DeLong, D. M. Karl // Nature. - 2001. -V. 409. P. 507-510.

173. Kembel S. W. The phylogenetic diversity of metagenomes / S.W. Kembel, J. A. Eisen, K. S. Pollard, J. L. Green // PLoS ONE. - 2011. - № 6. - P. e23214.

174. Kim M. Evaluation of different partial 16S rRNA gene sequence regions for phylogenetic analysis of microbiomes / M. Kim, M. Morrison, Z. Yu // Journal of Microbiological Methods. - 2011. - V. 84, № 1. - P 81-87.

175. Kirchman D. L. The ecology of Cytophaga-Flavobacteria in aquatic environments / D. L. Kirchman // FEMS Microbiol. Ecol. - 2002. - № 39. - P. 91100.

176. Kirchman D. L. The structure of bacterial communities in the western Arctic Ocean as revealed by pyrosequencing of 16S rRNA genes / D. L. Kirchman, M. T. Cottrell, C. Lovejoy //Environ Microbiol. - 2010. -V. 12. P. 1132-1143.

177. Kirchman D. L. Metagenomic analysis of organic matter degradation in methane-rich Arctic Ocean sediments / D. L. Kirchman, T. E. Hanson, M. T. Cottrell, L. J. Hamdan // Limnology and Oceanography. - 2014. - V. 2, № 59. - P. 548-559.

178. Knittel K. Anaerobic oxidation of methane: progress with an unknown process / K. Knittel, A. Boetias //Annu. Rev. Microbiol. - 2009. V. - 63. - P. 311334.

179. Koch K. Methanogenic community composition and anaerobic carbon turnover in submarine permafrost sediments of the Siberian Laptev Sea / K. Koch, C. Knoblauch, D. Wagner // Environ Microbiol. - 2009. - V. 11, № 3. - P. 657-68.

180. Kogure K. A tentative direct microscopic method for counting living marine bacteria / K. Kogure, U. Simidu, N. Taga // Can J Microbiol. - 1979. -V. 25, № 3. - P. 415-20.

181. Koskinen K. Spatially differing bacterial communities in water columns of the northern Baltic Sea / K. Koskinen, J. Hultman, L. Paulin, P. Auvinen, H. Kankaanpââ // FEMS. Microbiol Ecol. - 2011. -V. 75. - P. 99-100.

182. Krause L. Phylogenetic classification of short environmental DNA fragments / L. Krause, N. N. Diaz, A. Goesmann, S. Kelley, T.W. Nattkemper, F. Rohwer, R. A. Edwards, J. Stoye // Nucleic Acids Res. - 2008. - V. 36. - P. 22302239.

183. Kubo K. Archaea of the Miscellaneous Crenarchaeotal Group are abundant, diverse and widespread in marine sediments / K. Kubo, K. G. Lloyd, J. F. Biddle, R. Amann, A. Teske, K. Knittel // The ISME Journal. - 2012. - V. 6. - P. 19491965.

184. Kuhn E. New alk genes detected in Antarctic marine sediments / E. Kuhn, G. S. Bellicanta, V. H. Pellizari // Environ. Microbiol. - 2009. - V. 11. - P. 669673.

185. Lane D. J. Rapid determination of 16S ribosomal RNA sequences for phylogenetic analyses / D. J. Lane, B. Pace, G. J. Olsen, D. A. Stahl, M. L. Sogin, N. R. Pace // P. Natl. Acad. Sci. USA. - 1985. -V. 82, № 20. - P. 6955-6959.

186. Larkin M. J. Biodégradation by members of the genus Rhodococcus: biochemistry, physiology and genetic adaptation / M. J. Larkin, L. A. Kulakov, C. C. R. Allen // Adv. Appl. Microbiol. - 2006. - №. 59. - P. 1-29.

187. Lee Y. M. Bacterial community of sediments from the Australian-Antarctic ridge /Y. M. Lee, D. Hahm, Y. - J. Jung, S. H. Park, J. Chun, S. G. Hong // Polar Biology.- 2014. - V. 37, I. 4. - P. 587-593

188. Leigh J. A. Nitrogen fixation in methanogens: the archaeal perspective / J. A. Leigh // Curr. Issues Mol. Biol. - 2000. - V. 2. - P. 125-131.

189. Li H. R. Phylogenetic analysis of bacterial diversity in Pacific Arctic sediments / H. R. Li, Y. Yu, Y. X. Zeng // Wei Sheng Wu Xue Bao (Article in Chinese). - 2006. - V. 46, № 2. - P. 177-183.

190. Li L. Bacterial diversity in deep-sea sediments from different depths / L. Li, C. Kato, K. Horikoshi // Biodivers. Conserv. - 1999. - V. 8. - P. 659-677.

191. Li Y. Bacterial and archaeal community structures in the Arctic deep-sea sediment / Y. Li, Q. Liu, i L C., Y. Dong, W. Zhang, W. Zhang, T. Xiao // Acta Oceanologica Sinica. - 2015. - V. 34, №2. - P. 93-113.

192. Liebner S. Bacterial diversity and community structure in polygonal tundra soils from Samoylov Island, Lena Delta, Siberia / S. Liebner, J. Harder, D. Wagner // Int. Microbiol. - 2008. - V. 11, № 3. - P. 195-202.

193. Liebner S. Diversity of Aerobic Methanotrophic Bacteria in a Permafrost Active Layer Soil of the Lena Delta, Siberia / S. Liebner, K. Rublack, T. Stuehrmann, D. Wagner // Microbial Ecology. - 2009. - V. 57. № 1. - P. 25-35.

194. Liu C. W. Bioremediation of n-alkanes and the formation of biofloccules by Rhodococcus erythropolis NTU-1 under various saline conditions and sea water / C. W. Liu, W. N. Chang, H. S. Liu // Biochem. Eng. J. - 2009. - № 45. - P. 69-75.

195. Lo Giudice A. Characterization of antarctic psychrotrophic bacteria with antibacterial activities against terrestrial microorganisms / A. Lo Giudice, V. Bruni, L. Michaud // J. Basic Microbiol. - 2007. - V. 47, № 6. - P. 496-505.

196. Losekann T. Diversity and abundance of aerobic and anaerobic methane oxidizers at the Haakon Mosby Mud Volcano, Barents Sea / T. Losekann, K. Knittel, T. Nadalig, B. Fuchs, H. Niemann, A. Boetius, R. Amann // Appl. Environ. Microbiol. - 2007. - V. 73. - P. 3348-3362.

197. Lozupone C. UniFrac: a new phylogenetic method for comparing microbial communities / C. Lozupone, R. Knight // Appl. Environ. Microbiol. - 2005. - V. 71. - P. 8228-8235.

198. Lozupone C. A. Quantitative and qualitative p diversity measures lead to different insights into factors that structure microbial communities / C. A.

Lozupone, M. Hamady, S. T. Kelley, R. Knight // Appl. Environ. Microbiol. -2007. - V. 73. - P. 1576-1585.

199. Luan X. W. Characteristics of shallow gas hydrate in Okhotsk Sea / X. W. Luan, Y. K. Jin, O. Anatoly, B. J. Yue // Sci. China Ser. D Earth Sci. - 2008. V. 51. - P. 415-421.

200. Luton P. E. The mcrA gene as an alternative to 16S rRNA in the phylogenetic analysis of methanogen populations in landfill // P. E Luton, J. M. Wayne, R .d J. Sharp, P. W. Riley // Microbiology. - 2002. -V. 148. - P. 35213530.

201. Lysnes K. Microbial community diversity in seafloor basalt from the Arctic spreading ridges / K. Lysnes, I. H. Thorseth, B. O. Steinsbu // FEMS Microbiol. Ecol. - 2004. - V. 50, №. 3. - P. 213-230.

202. Maeng J. H. Isolation and characterization of a novel oxygenase that catalyzes the first step of n-alkane oxidation in Acinetobacter sp. Strain M-1 / J. H. Maeng, Y. Sakai, Y. Tani, N. Kato // J. Bacteriol. - 1997. - V. 178. - P. 36953700.

203. Malmstrom R. R. Diversity, abundance, and biomass production of bacterial groups in the western Arctic Ocean / R. R.Malmstrom, T. R. A. Straza, M. T. Cottrell, D. L. Kirchman // Aquat Microb Ecol. - 2007. - V. 47. - P. 45-55.

204. Man-Aharonovich D. Molecular ecology of nifH genes and transcripts in the eastern Mediterranean Sea / D. Man-Aharonovich, N. Kress, E. B. Zeev, I. Berman-Frank, O. Beja // Environ. Microbiol. - 2007. -V. 9. -P. 2354-2363.

205. Margulies M. Genome sequencing in open fabricated high density picoliter reactors / M. Margulies, M. Egholm, W. E. Altman, S. Attiya, J. S. Bader, L. A. Bemben, J. Berka, M. S. Braverman, Y-J. Chen, Z. Chen // Nature. - 2005. - V. 437. - P. 376-380.

206. Marin M. M. The alkane hydroxylase gene of Burkholderia cepacia RR10 is under catabolite repression control / M. M. Marin, T. H. M. Smits, van J. B. Beilen, F. Rojo // J. Bacteriol. - 2001. - V. 183. - P. 4202-4209.

207. Marmur J. A procedure for the isolation of deoxyribonucleic acid from microorganisms / J. Marmur // J. Moi. Biol. -1961. - V. 3. - P. 208-218.

208. Massana R. A few cosmopolitan phylotypes dominate planktonic archaeal assemblages in widely different oceanic provinces. / R. Massana, E. F. Delong, C. Pedros-alio, A. E. Murray, C. M. Preston // AEM. - 2000. - V. 66. P. -1777-1787.

209. Matthijs S. L. C. Molecular phylogeny of the genus Pseudomonas based on the oprI and oprL gene and its application to the study of the biodiversity of a small Belgian River, the Woluwe // Unpublished.

210. McMillen S. J. Bioremediation potential of crude oil spilled on soil / S. J. McMillen, A. G. Requejo, G.N. Young, P. S. Davis, P. D. Cook, J. M. Kerr, N. R. Gray; Eds. R.E. Hinchee, C.M. Vogel, F.J. Brockman // Microbial processes for bioremediation, Battelle Press, San Diego, 1995. - P. 91-99.

211. Mehta M. P. Phylogenetic diversity of nitrogenase (nifH) genes in deep-sea and hydrothermal vent environments of the Juan de Fuca Ridge / M. P. Mehta, D. A. Butterfield, J. A. Baross // Appl. Environ. Microbiol. - 2003. - V. 69. - P. 960970.

212. Mehta M. P. Incidence of novel and potentially archaeal nitrogenase genes in the deep Northeast Pacific Ocean / M. P. Mehta, J. A. Huber, J. A. Baross // Environ. Microbiol. - 2005. -V. 7. - P. 1525-1534.

213. Meon B. Heterotrophic bacterial activity and fluxes of dissolved free amino acids and glucose in the Arctic rivers Ob, Yenisei and the adjacent Kara Sea / B. Meon, R. M. W. Amon // Aquat. Microb. Ecol. - 2004. - V. 37. - P. 121-135.

214. Michaud L. Biodiversity of cultivable psychrotrophic marine bacteria isolated from Terra Nova Bay (Ross Sea, Antarctica) / L. Michaud, F. Di Cello, M. Brilli, R. Fani, A. Lo Giudice, V. Bruni // FEMS Microbiol. Lett. - 2004. - V. 230.

- P. 63-71.

215. Michel J. Weathering Patterns of oil Residues Eight Years after Exxon Valdes Oil Spill / J. Michel, M. O. Hayes // Mar. Poll. Bull. - 1999. - V. 38, № 10.

- P. 855-863.

216. Mikuck J. A. Isolation of a methanogen from deep marine sediments that contain methane hydrates, and description of Methanoculleus submarinus sp. nov. / J. A. Mikuck, Y. T. Liu, M. Delwiche, F. S. Colwell, D. R. Boone // Appl Environ Microbiol. - 2003. - V. 69. - P. 3311-3316.

217. Militon C. Bacterial community changes during bioremediation of aliphatic hydrocarbon-contaminated soil / C. Militon, D. Boucher, C. Vachelard // FEMS Microbiol. Ecol. - 2010. - V. 74, № 3. - P. 669-681.

218. Mohn W. W. On site bioremediation of hydrocarbon-contaminated Arctic tundra soils in inoculated biopiles / W. W. Mohn, C. Z. Radziminski, M. C. Fortin, K. J. Reimer // Appl. Microbiol. Biotechnol. - 2001. -V. 57. - P. 242-247.

219. Mohn W. W. Limiting factors for hydrocarbon biodegradation at low temperature in Arctic soils / W. W. Mohn, G. R. Stewart // Soil Biol. Biochem. 2000. - V. 32. - P. 1161-1172.

220. Moon-van der Staay S. Y. Oceanic 18S rDNA sequences from picoplankton reveal unsuspected eukaryotic diversity / S. Y. Moon-van der Staay, R. De Wachter, D. Vaulot // Nature. - 2001. - V. 409. - P. 607-610.

221. Mullins T. D. Genetic comparisons reveal the same unknown bacterial lineages in Atlantic and Pacific bacterioplankton communities / T. D. Mullins, T.B. Britschgi, R. L. Krest, S. J. Giovannoni // Limnol. Oceanogr. - 1995. -V. 40. -P. 148-158.

222. Muyzer G. Application of denaturing gradient gel electrophoresis (DGGE) and temperature gradient electrophoresis (TGGE) in microbial ecology / G. Muyzer, K. Smalla // Antonie Van Leeuwenhoek. - 1998. - V. 73. - P. 127-141.

223. Neufeld J.D., Mohn W.W. Unexpectedly high bacterial diversity in arctic tundra relative to boreal forest soils, revealed by serial analysis of ribosomal sequence tags / J. D. Neufeld, W. W. Mohn // Appl. Environ. Microbiol. - 2005. -V. 1, № 10. - P. 5710-8.

224. Nicholson W. L. Resistante of Bacillus endospores to extreme terrestrial and extraterrestial environments / W. L. Nicholson, N. Munakata., G. Horneck, H.J.

Melosh, P. Setlow // Microbiol. Mol. Biol. Rev. - 2000. - V. 64. - P. 548-572.

135

225. Ollivier B. M. Isolation and characterization of Methanogenium aggreganssp. nov. / B. M. Ollivier, R. A. Mah, J. L. Garcia, R. Robinson // Int J Syst Bacteriol. -1985. - V. 35. -P. 127-130.

226. Ollivier B. Methanoplanus petrolearius sp. nov., a novel methanogenic bacterium from an oil-producing well / B. Ollivier, J. L. Cayol, B. K. C. Patel, M. Magot, M. L. Fardeau, J. L. Garcia // FEMS Microbiol Lett.- 1997. -147. P. 5156.

227. Pace N. R. A molecular view of microbial diversity and the biosphere / N. R. Pace // Science. - 1997. - V. 276. - P. 734-740

228. Paynter M. J. Characterization of Methanobacterium mobilis, sp. n., isolated from the bovine rumen / M. J. Paynter, R. E. Hungate // J Bacteriol. - 1968. - V. 95. - P. 1943-1951.

229. Pernthaler A. Diverse syntrophic partnerships from deep-sea methane vents revealed by direct cell capture and metagenomics / A. Pernthaler, A. E. Dekas, C. T. Brown, S.K. Goffredi, T. Embaye, V. J. Orphan // Proc. Natl. Acad. Sci. USA. -2008. - № 105. - P. 7052-7057.

230. Perreault N. N. Characterization of the prokaryotic diversity in cold saline perennial springs of the Canadian high Arctic / N.N. Perreault, D. T. Andersen, W. H. Pollard // Appl. Environ. Microbiol. - 2007. - V. 73. - P. 1532-1543.

231. Polymenako P. N. Phylogenetic diversity of sediment bacteria from the southern Cretan margin, Eastern Mediterranean Sea / P. N. Polymenako, N. Lampadariou, M. Mandalakis // Syst. Appl. Microbiol. - 2009. - V. 32, №. 1. - P. 17-26.

232. Pommier T. Spatial patterns of bacterial richness and evenness in the NW Mediterranean Sea explored by pyrosequencing of the 16S rRNA / T. Pommier, P. R. Neal, J. M. Gasol, M. Coll, S. G. Acinas // Aquat. Microb. Ecol. - 2010. - V. 61. - P. 221-233.

233. Powell J. C. An annual cycle of abundance and activity of heterotrophic bacteria and abundance of hydrocarbonoclastic bacteria in Newfoundland coastal

water / J. C. Powell, P. E. Dabinett, J. A. Gow // Can. J. Microbial. - 1987. - V. 33. - P. 377-382.

234. Powell S. M. A comparison of the short term effects of diesel fuel and lubricant oils on Antarctic benthic microbial communities / S. M. Powell, I. Snape, J. P. Bowman, B. A. W. Thompson, J. S. Stark, S. A. McCammon, M. J. Riddle // J Exp Mar Biol Ecol. - 2005. - V. 322. - P. 53-65.

235. Pradhan S. Bacterial biodiversity from Roopkund Glacier, Himalayan mountain ranges, India / S. Pradhan, T. N. Srinivas, P. K. Pindi // Extremophiles. -2010. - V. 14, № 4. - P. 377-395.

236. Priscu J. C. Perennial Antarctic Lake Ice: an oasis for life in a polar desert / J. C. Priscu, C. H. Fritsen, E. E. Adams, S. J. Giovannoni, H. W. Paerl, C. P. McKay, P. T. Doran, D. A. Gordon, B. D. Lanoil, J. L. Pickney // Science. -1998. -V. 280. - P. 2095-2098.

237. Quince C. Accurate determination of microbial diversity from 454 pyrosequencing data / C. Quince, A. Lanzen, T. P.Curtis, R. J. Davenport, N. Hall, I. M. Head, L. F. Read, W. Sloan // Nature Methods. - 2009. -V. 6, №9. - P. 639641.

238. Rappe M. S. The uncultured microbial majority / M. S. Rappe, S. J. Giovannoni // Ann. Rev Microbiol. - 2003. - V. 57. - P. 369-394.

239. Ravenschlag K. High bacterial diversity in permanently cold marine sediments / K. Ravenschlag, K. Sahm, J. Pernthaler // Appl. Environ. Microbiol. -1999. - №. 65. - P. 3982-3989.

240. Ravenschlag K. Quantitative molecular analysis of the microbial community in marine arctic sediments (Svalbard) / K. Ravenschlag, K. Sahm, R. Amann // Appl Environ Microbiol. - 2001. - V. 67. - P. 387-395.

241. Rees G. N. Desulforegula conservatrix gen. nov., sp. nov., a long-chain fatty acid-oxidizing, sulfate-reducing bacterium isolated from sediments of a freshwater lake / G. N. Rees, B. K. Patel // Int. J. Syst. Evol. Microbiol. - 2001. V. 51, № 5. - P. 1911-1916.

242. Rehn H. J. Mechanisms and occurrence of microbial oxidation of long-chain alkanes / H. J. Rehn, I. Reiff // Adv. Biochem. Eng. - 1981. - V. 19. - P. 175-215.

243. Riemann L. Dynamics of bacterial community composition and activity during a mesocosm diatom bloom / L. Riemann, G. F. Steward, F. Azam // Appl. Environ. Microbiol. - 2000. - №. 66. - P. 578-587.

244. Rike A. G. Response of cold-adapted microbial populations in a permafrost profile to hydrocarbon contaminants / A .G. Rike, M. B0rresen, A. Instanes // Polar Record. - 2001. - V. 37, №202. - P. 239-248.

245. Rivard C. J. Isolation and characterization of Methanomicrobium paynteri sp. nov., a mesophilic methanogen isolated from marine sediments / C. J. Rivard, J. M. Henson, M. V. Thomas, P. H. Smith // Appl. Environ. Microbiol. - 1983. - V. 46. - P. 484-490.

246. Rochelle P. A. DNA extraction for 16S rRNA gene analysis to determine genetic diversity in deep sediment communities / P. A. Rochelle // FEMS Microbiol. Lett. - 1992. - V. 100. - P. 59-66.

247. Roesch L. Pyrosequencing enumerates and contrasts soil microbial diversity / L. Roesch, R. R. Fulthorpe, A. Riva, G. Casella, A. K. M. Hadwin, A. D. Kent, S. H. Daroub, F. A. O. Camargo, W. G. Farmerie, E. W. Triplett // The ISME Journal. - 2007. - № 1. - P. 283-290.

248. Sahling H. Depth-related structure and ecological significance of cold-seep communities-a case study from the Sea of Okhotsk / H. Sahling, S. V. Galkin, A. Salyuk, J. Greinert, H. Foerstel, D. Piepenburg, E. Suess //Deep Sea Research Part I: Oceanographic Research Papers. - 2003. - V. 50, № 12. - P. 1391.

249. Saliot A. Microbial activities in the Lena River delta and Laptev Sea / A. Saliot, G. Cauwet, G. Cahet // Mar. Chem. - 1996. -V. 53. - P. 247-254.

250. Sambrook J. Molecular cloning. A laboratory manual // J. Sambrook, E. F. First, T. Maniatis / New York: Cold Spring Harbor Laboratory Press, 1989. - p. 350.

251. Sapp M. Advancing the understanding of biogeography-diversity relationships of benthic microorganisms in the North Sea / M. Sapp, E. Parker, L. Teal // FEMS Microbiol Ecol. - 2010. - V. 74, № 2. - P. 410-29.

252. Schloss P. D. Introducing MOTHUR: open-source, platform-independent, community-supported software for describing and comparing microbial communities / P. D. Schloss, S. L. Westcott, T. Ryabin, J. R. Hall, M. Hartmann, E. B. Hollister // AEM. -2009. - V. 75. - P. 7537-7541.

253. Schleifer K. H. Fhylum XIII. Firmicutes Gibbons and Murray 1978, 5 // Bergey's Manual of Systematic Bacteriology. 2nd ed. / K. H. Schleifer; Ed. A. C. Parte. Dordrecht- Heidelberg-London-New York.: Springer, 2009. - V. 3. - P. 19-128.

254. Sei K. Development and application of PCR primers for monitoring alkane-degrading bacteria in seawater microcosm during crude oil degradation process / K. Sei, K. Mori, T. Kohno, H. Maki // Journal of Chemical Engineering of Japan. -2003. - V. 36. - № 10. - P. 1185-1193.

255. Smits T. H. M. Functional analysis of alkane hydroxylases from gramnegative and gram-positive bacteria / T. H. M. Smits, S. B. Balada, B. Witholt, J. B. van Beilen // J. Bacteriol. - 2002. - V. 184. - P. 1733-1742.

256. Sogin M. L. Microbial diversity in the deep sea and the underexplored rare biosphere / M. L. Sogin, H. G. Morrison, J. A. Huber, D. Mark Welch, S. M. Huse, P. R. Neal, J. M. Arrieta, G. J. Herndl // Proc Natl Acad Sci USA. - 2006. -V. 103, № 32. - P. 12115-20.

257. Spiegelman D. A survey of the methods for the characterization of microbial consortia and communities / D. Spiegelman, G. Whissell, C. W. Greer // Can J Microbiol. - 2005. - V. 51. -P. 355-386.

258. Springer E. Partial gene sequences for the A subunit of methylcoenzyme M reductase (mcrI) as a phylogenetic tool for the family Methanosarcinaceae / E. Springer, M. S. Sachs, C. R. Woese, D. R. Boone // Int J Syst Bacteriol. - 1995. -V. 45. -P. 554-559.

259. Staley J. T. Poles apart: biodiversity and biogeography of sea ice bacteria / J. T. Staley, J. J. Gosink // Ann. Rev Microbiol. - 1999. - 53. - P. 189-215.

260. Stern D. I. Estimates of global anthropogenic methane emissions 1860-1993 / D. I. Stern, R. K. Kaufmann // Chemosphere. - 1996. - №33. P. 159-176.

261. Stoecker K. Cohn's Crenothrixis a filamentous methane oxidizer with an unusual methane monooxygenase / K. Stoecker, B. Bendinger, B. Schoning, P. H. Nielsen, J. L. Nielsen, C. Barnavi, E. R. Toenshoff, H. Daims, M. Wagner //Proc. Natl. Acad. Sci. USA. - 2006. - № 103. - P. 2363-2367.

262. Sullivan C. W. Sea ice microbial communities: Distribution, abundance, and diversity of sea ice bacteria in McMurdo Sound, Antarctica, in 1980 / C. W. Sullivan, A. C. Palmisano //Adv. Appl. Microbiol. - 1984. - V. 47. P. 788-795.

263. Suyama T. Bacterial isolates degrading aliphatic polycarbonates / T. Suyama, H. Hosoya, Y. Tokiwa // FEMS Microbiol. Lett. - 1998. - V. 161. - P. 255-261.

264. Tamura K. MEGA 3: Molecular Evolutionary Genetics Analysis (MEGA) software version 4.0. / K. Tamura, J. Dudley, M. Nei // Mol. Biol. Evol. - 2007. -V. 24. - P. 1596-1599.

265. Tamura K. MEGA 5: Molecular Evolutionary Genetics Analysis Using Maximum Likelihood, Evolutionary Distance, and Maximum Parsimony Methods / K. Tamura, D. Peterson, N. Peterson, G. Stecher, M. Neiand, S. Kumar // Mol Biol Evol. - 2011. - V. 28, №10. P. 2731-2739.

266. Tedersoo L. 454 Pyrosequencing and Sanger sequencing of tropical mycorrhizal fungi provide similar results but reveal substantial methodological biases / L. Tedersoo, R. H. Nilsson, K. Abarenkov, T. Jairus, A. Sadam, I. Saar, M. Bahram, E. Bechem, G. Chuyong, U. Koljalg // New Phytol. - 2010. - № 188. - P. 291-301.

267. Teske A. Microbial diversity of hydrothermal sediments in the Guaymas Basin: evidence for anaerobic methanotrophic communities / A. Teske, K. U. Hinrichs, V. Edgcomb // AEM. - 2002. - №. 68. - P. 1994-2007.

268. Teske A. Uncultured archaea in deep marine subsurface sediments: have we caught them all? / A. Teske, K. B. S0rensen // The ISME Journal. - 2008. - V. 2, № 1. - P. 3-18.

269. Tian F. Bacterial, archaeal and eukaryotic diversity in Arctic sediment as revealed by 16S rRNA and 18S rRNA gene clone libraries analysis / F. Tian, Y. Yu, B. Chen, H. R. Li // Polar Biol. - 2009. - V. 32, № 1. - P. 93-103.

270. Torsvik V. High diversity in DNA of soil bacteria. / V. Torsvik, J. Goks0yr, F. L. Daae // Appl. Environ. Microbiol. -V. 56. -P. 782-787.

271. Tsyban A. V. UNEP 2005 / A. V. Tsyban, G. D. Titova, S. A. Shchuka, V. V. Ranenko, Y. A. Izrael // Russian Arctic, GIWA Regional assessment 1a. University of Kalmar, Kalmar, Sweden, 2005. - P. 106.

272. Uphoff H. U. The microbial diversity in picoplankton enrichment cultures: a molecular screening of marine isolates / H. U. Uphoff, A. Felske, W. Fehr // FEMS Microbial. Ecol. - 2001. - V. 35. - P. 249-258.

273. van Beilen J. B. Alkane hydroxylses involved in microbial alkane degradation / J. B. van Beilen, E. G. Funhoff // Appl. Microbiol. biotechnol. -2007. - V. 74, № 1. - P. 13-21.

274. van Beilen J. B. Diversity of alkane hydroxylase systems in the environment / J. B. van Beilen, Z. Li, W. A. Duetz, T. H. M. Smits, B. Witholt // Oil Gas Sci. Technol. - 2003. - V. 58, № 4. - P. 427-440.

275. Van Bruggen J. J. A. Isolation and characterization of Methanoplanus endosymbiosis sp. nov., an endosymbiont of the marine sapropelic ciliate Metopus contortus Quennerstedt / J. J. A.Van Bruggen, K. B. Zwart, J. G. F. Hermans, E. M. Van Hove, C. K. Stumm, G. D. Vogels // Arch Microbiol. - 1986. -V. 144. - P. 367-374.

276. Vincent W. F. Cyanobacterial dominance in the Polar Regions // The Ecology of Cyanobacteria / W. F. Vincent; Eds. B.A. Whitton, M. Potts. Dordrecht.: Kluwer Academic Publishers, 2000. - P. 321-340.

277. Waleron M. Allochthonous inputs of riverine picocyanobacteria to coastal waters in the Arctic Ocean / M. Waleron, K. Waleron, F. Warwick, V. A. Wilmotte // FEMS Microbiol. Ecol. - 2007. - V. 59. - P. 356-365.

278. Wallenstein M. D. Bacterial and fungal community structure in Arctic tundra tussock and shrub soils / M. D. Wallenstein, S. McMahon, J. Schimel // FEMS Microbiol. Ecol. - 2007. - V. 59. -P. 428-435.

279. Walworth J. Nutrient and temperature interactions in bioremediation of cryic soils / J. Walworth, J. F. Braddock, C.Woolard // Cold Regions Science and Technology. - 2001. -V. 32, № 2-3. - P. 85-91.

280. Ward N. L. Three genomes from the phylum Acidobacteria provide insight into the lifestyles of these microorganisms in Soils / N. L. Ward, J. F. Challacombe, P. H. Janssen // Appl. Environ. Microbiol. - 2009. - V. 75, № 7. - P. 2046-2056.

281. Wegener G. Biogeochemical processes and microbial diversity of the Gullfaks and Tommeliten methane seeps (Northern North Sea) / G. Wegener, M. Shovitri, K. Knittel // Biogeosci. Discuss. - 2008. - V. 5. - P. 1127-1144.

282. Whyte L. G. Bioremediation assessment of hydrocarbon-contaminated soils from the High Arctic / L. G. Whyte, L. Bourbonniere, C. Bellerose, C. W. Greer // Bioremed. J. - 1999. - №3.- P. 69-79.

283. Whyte L. G. Bioremediation treatability assessment of hydrocarbon-contaminated soils from Eureka, Nunavut / L. G. Whyte, B. Goalen, J. Hawari, D. Labbe, C. W. Greer, M. Nahir // Cold Reg Sci Technol.- 2001. - V. -32. P. 121132.

284. Whyte L. G. Gene cloning and characterization of multiple alkane hydroxylase systems in Rhodococcus strains Q15 and NRRL B-16531 / L. G. Whyte. T. H. M. Smits, D. Labbe, B. Witholt, C. W. Greer, J. B. van Beilen // Appl. Environ. Microbiol. - 2002. - V. 68. - № 12. - P. 5933-5942.

285. Woebken D. Fosmids of novel marine Planctomycetes from the Namibian and Oregon coast upwelling systems and their cross-comparison with

planctomycete genomes / D. Woebken, H. Teeling, P. Wecker // The ISME Journal. - 2007. - V. 1. - P. 419-435.

286. Worden A. Z. In-depth analyses of marine microbial community genomics / A.Z. Worden, M. L. Cuvelier, D. H. Bartlett // Trends in Microbiology. - 2006. -V. 14, № 8. - P.331-336.

287. Wuchter C. Archaeal nitrification in the ocean / C. Wuchter, B. Abbas, M. J. Coolen, L. Herfort, J. van Bleijswijk, P. Timmers, M. Strous, E. Teira, G. J. Herndl, J. J. Middelburg, S. Schouten, J. S. Sinninghe Damste // Proc Nat Acad Sci USA. - 2006. - V. 15, № 103(33). - P. 12317-22.

288. Xu J. L. Rhodococcus qingshengii sp. nov., a carbendazim-degrading bacterium / J. L. Xu, J. He, Z. C. Wang // Int. J. Syst. Evol. Microbiol. - 2007. - V. 57, Pt 12. - P. 2754-7.

289. Xu M. Isolation and characterization of alkane hydroxylases from a metagenomic library of Pasific deep-sea sediment / M. Xu, X. Xiao, F. Wang // Extremophiles. - 2008. - V. 12. - P. 255-262.

290. Yakimov M. M. Alcanivorax borkumensis gen. nov., sp. nov., a new, hydrocarbon-degrading and surfactant-producing marine bacterium / M. M. Yakimov, P. N. Golyshin, S. Lang, E. R. Moore, W. R. Abraham, H. Luensdorf, K. N. Timmis // Int. J. Syst. Bacteriol. - 1998. - V. 48. - P. 339-348.

291. Yakimov M. M. Thalassolituus oleivorans gen. nov., sp. nov., a novel marine bacterium that obligately utilizes hydrocarbons / M. M. Yakimov, L. Giuliano, R. Denaro, E. Crisafi, T.N. Chernikova, W. R. Abraham, H. Luensdorf, K. N. Timmis, P. N. Golyshin // Int. J. Syst. Evol. Microbiol. - 2004. - V. 54. - P. 141-148.

292. Zakharova Yu. R. Effect of bacteria from the bottom water layer of lake Baikal on degradation of diatoms / Yu. R. Zakharova, M. I. Kurilkina, A. V. Likhoshvay, S. M. Shishlyannikov, O. V. Kalyuzhnaya, D. P. Petrova, E. V. Likhoshway // Paleontological Journal. - 2013. V. - 47, № 9. - P. 1030-1034.

293. Zellner G. Methanoculleus palmolei sp. nov., an irregularly coccoid

methanogen from an anaerobic digester treating wastewater of a palm oil plant in

143

North-Sumatra, Indonesia / G. Zellner, P. Messner, J. Winter, E. Stackebrandt // Int J Syst Bacteriol. - 1998. - 48. - P. 1111-1117.

294. Zemskaya T. I. Geochemical and microbiological characteristics of sediments near the Malenky mud volcano (Lake Baikal, Russia), with evidence of Archaea intermediate between the marine anaerobic methanotrophs ANME-2 and ANME-3 / T. I. Zemskaya, T. V. Pogodaeva, O. V. Shubenkova, S. M. Chernitsina, O. P. Dagurova, S. P. Buryukhaev, B. B. Namsaraev, O. M. Khlystov, A. V. Egorov, A. A. Krylov, G. V. Kalmychkov // Geo-Mar. Lett. - 2010. - V. 30. - P. 411-425.

295. Zeng R. Bacterial community insediment from the western Pacific Warm Pool and its relation-ship to environment / R. Zeng, J. Zhao, R. Zhang // China Environ. Sci. - 2005. - V. 48. - P. 282-290.

296. Zeng Y. Community composition of the marine bacterioplankton in Kongsfjorden (Spitsbergen) as revealed by 16S rRNA gene analysis / Y Zeng, T. Zheng, H. Li // Polar Biol. - 2009. -V. 32. - P. 1447-1460.

297. Zeng Y. Phylogenetic diversity of sediment bacteria in the northern Bering Sea / Y. Zeng, Y. Zou, B. Chen // Polar. Biol. - 2011. - V. 34. - P. 907-919.

298. Zeng Y. Bacterioplankton community structure in the Arctic waters as revealed by pyrosequencing of 16S rRNA genes / Y. Zeng, F. Zhang, J. He, S. H. Lee, Z. Qiao, Y. Yu, H. Li // Antonie van Leeuwenhoek. - 2013. - V. 103, № 6. -P. 1309-1319.

299. Zengler K. Central role of the cell in microbial ecology / K. Zengler // Microbiol. Mol. Biol. Rev. - 2009. - V. 73. - P. 712-729.

300. Zhang J. Bacterioplankton communities in a high-altitude freshwater wetland / J. Zhang, X. Zhang, Y. Liu, S. Xie, Y. Liu // Ann. of Microbiology. -2014. - V. 64, № 3. - P. 1405-1411.

ПРИЛОЖЕНИЕ 1

Нуклеотидные последовательности из базы данных, наиболее родственные последовательностям, полученным из суммарной ДНК донных осадков ст. 13.

№ Длина Ближайший гомолог, № в NCBI % сходства Место выделения

клона (п.н.)

4 860 Unc. bacterium (FJ873313) 98 Осадки, Охотское море

5 622 Unc. gamma proteobacterium (DQ351803) 96 Морские отложения, Бельгия

6 786 Unc. bacterium(AB374778) 98 Речные осадки, Япония

8 818 Unc. gamma proteobacterium (EU050794) 98 Осадки, Свалбард, Арктика

9 550 Unc. Nitrosospira sp. (GQ421096) 99 Почва, Гималаи

13 689 Unc. gamma proteobacterium (EU050834) 97 Осадки, Свалбард, Арктика

14 891 Unc. bacterium (EU491683) 98 Осадки, Тихий океан

15 835 Unc. bacterium (EU925891) 98 Осадки, Берингово море

16 667 Unc. bacterium (FJ873313) 98 Осадки, Охотское море

17 377 Unc. bacterium (AF419679) 99 Осадки, США

18 897 Unc. gamma proteobacterium (FJ205278) 98 Осадки, Китай

22 827 Unc. bacterium (GQ903283) 99 Устьевые осадки, Англия

23 865 Unc. delta proteobacterium (AB116451) 99 Морские осадки, Япония

24 902 Arthrobacter sp.(AM412214) 98 Глубоководные осадки, Китай

28 828 Pseudomonasfragi (AM933514) 97 Почва, Арктика

33 733 Unc. alpha proteobacterium (AF424286) 99 Осадки, Антарктика

34 666 Unc. Verrucomicrobia bacterium (HM444672) 98 Почва, Чехия

35 849 Unc. gamma proteobacterium (AB077346) 99 Глубоководные осадки, Япония

36 825 Unc. gamma proteobacterium (AY499966) 98 Морские осадки, Австралия

37 393 Unc. gamma proteobacterium (AF424150) 99 Осадки, Антарктика

39 810 Unc. gamma proteobacterium (DQ351803) 98 Прибрежные отложения, Бельгия

41 708 Unc. beta proteobacterium (AM84944) 99 Озеро Пибургер, США

44 865 Unc. gamma proteobacterium (AY499961) 99 Морские осадки, Австралия

45 635 Unc. actinobacterium (AF424432) 97 Поверхностные осадки шельфа, Антарктика

46 846 Unc. planctomycete (AB116485) 96 Морские осадки, Япония

55 837 Unc. Acidobacteria bacterium (GQ366413) 98 Ледник, Индия

59 874 Unc. bacterium (HM130027) 98 Озеро, Тибет

60 711 Unc. delta proteobacterium (FJ205268) 97 Гидротермальные отложения, Китай

63 850 Unc. planctomycete (AJ616272) 98 Биопленка, река Эльба

64 839 Unc. Chloroflexi bacterium (GQ420854) 99 Почва, Гималаи, Индия

66 726 Unc. bacterium (EU050883) 94 Осадки, Свалбард, Арктика

67 823 Unc. Myxococcales bacterium (AY830794) 97 Почва, Китай

70 873 Unc. Flavobacterium sp.( AB121102) 98 Осадки, Японское море

71 818 Unc. planctomycete (AF424458) 98 Осадки, Антарктика

73 874 Unc. beta proteobacterium (DQ501338) 97 Пресная вода, Германия

74 556 Unc. delta proteobacterium (EU050842) 99 Осадки, Свальбард, Арктика

78 871 Unc. bacterium (FJ849120) 99 Арктика, США

79 813 Unc. gamma proteobacterium (EU050821) 99 Осадки, Свалбард, Арктика

82 821 Unc. soil bacterium (DQ297967) 97 Почва, загрязненная углеводородами, США

83 784 Unc. gamma proteobacterium (GQ850559) 99 Придонная вода, Берингово море

84 857 Unc. delta proteobacterium (FM179869) 97 Осадки, Северное море, Норвегия

86 740 Unc. bacterium (EU734974) 98 Осадки, Берингово море

87 735 Unc. bacterium (GU452691) 99 Осадки, Черное море

88 700 Unc. Acidimicrobidae bacterium (GQ366454) 99 Почва, Гималаи

89 596 Unc. delta proteobacterium (AY225606) 92 Гидротермальные осадки, Срединно-Атлантический хребет

90 831 Unc. bacterium (FJ351605) 97 Осадки, оз. Понтчартрей, США

93 848 Verrucomicrobia bacterium (GQ472809) 98 Поверхностная вода, Берингово море

94 845 Unc. beta- proteobacterium (DQ513864) 97 Почва, США

100 814 Unc. gamma proteobacterium (GU061273) 99 Вода, Желтое море

101 718 Unc. bacterium (AY592162) 98 Осадки, Средиземное море

102 861 Unc. alpha proteobacterium (FJ024326) 94 Базальт, Хуан-де-Фука, США

103 846 Unc. bacterium (GQ350884) 95 Морские осадки, Канада

104 805 Unc. Bacteroidetes bacterium (AM936269) 99 Почва, загрязненная углеводородами, Франция

105 853 Unc. bacterium (FJ754207) 98 Осадки, Южно-Китайское море

107 829 Unc. gamma proteobacterium (AJ704654) 97 Осадки, Баренцево море