Микробные процессы циклов углерода и серы в морях Российской Арктики тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 03.02.03, доктор биологических наук Саввичев, Александр Сергеевич

• Саввичев, Александр Сергеевич
• доктор биологических наук
• 2011

Оглавление диссертации доктор биологических наук Саввичев, Александр Сергеевич

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ Я

Защищаемые положения.

Список основных научных работ, опубликованных по теме диссертации:

ЛИТЕРАТУРНЫЙ ОБЗОР

ГЛАВА її ЧИСЛЕННОСТЬ, БИОМАССА И ПРОДУКЦИЯ БАКТЕРИОПЛАНКТОНА В МОРСКИХ ВОДОЕМАХ. 2 о

1.1.История освоения методов и приемов оценки численности микроорганизмов в морских местах обитания. го

1.2. Современные методы и подходы в определении общей.численности и биомассы микроорганизмов в водной микробиологии. 22.

1.3. Расчет биомассы микроорганизмов: 2.

1.4. Продукция бактериопланктона как важнейший экологический показатель.

1.5. Радиоуглеродный метод определения продукции бактериопланктона.

1.6. Тимидиновый и лейциновый методы оценки продукции бактериопланктона Ъо

1.7. Коэффициент эффективности продукции бактериопланктона (р. = Р/В (сут"1). 32.

ГЛАВА 2. СВЕДЕНИЯ О ЧИСЛЕННОСТИ И МИКРОБНОЙ АКТИВНОСТИ БАКТЕРИОПЛАНКТОНА В АРКТИЧЕСКИХ МОРЯХ.

2.1. Баренцево море: ЪЦ

2.2. Белое море. 3?

2.3. Карское море.

2.4. Море Лаптевых. цг

2.5. Восточносибирское и Чукотское моря. чч

ГЛАВА з: МИКРОБНЫЕ ПРОЦЕССЫ ОБРАЗОВАНИЯ И ОКИСЛЕНИЯ МЕТАНА В ДОННЫХ ОСАДКАХ И ВОДНОЙ ТОЛЩЕ ВОДОЕМОВ.

3.1. Содержание метана в воде и донных осадках.

3.2. Микроорганизмы, образующие и потребляющие метан. 5-і

3.3. Радиоизотопный метод измерения интенсивности микробного образования' метана.

3.4. Интенсивность окисления метана (МО) в водной толще и донных осадках морских водоемов. 5?

ГЛАВА 4. МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИИ.

4.1. Принципиальная схема отбора и первичной обработки проб прт комплексных микробиологических и биогеохимических исследованиях морских водоемов.

4.2. Районы и сроки проведения исследовательских экспедиций. 65"

4.3. Методы исследования.

РЕЗУЛЬТАТЫ

ГЛАВА 5. БАРЕНЦЕВО МОРЕ.

5.1. Краткая характеристика района работ.

5.2. Общая численность бактериопланктона (ОЧМ), биомасса бактериопланктона и интенсивность темновой СОг ассимиляции (ТАУ).

5.3. Концентрация метана и интенсивность его окисления (МО) в водной толще Баренцева моря.

5.4. Распределение водной взвеси (ВВ), содержание углерода органического вещества взвеси (ВОУ), и изотопный состав углерода органического вещества I водной взвеси (ИСУ ОВ). V

5.5. Характеристика состава донных отложений Баренцева моря.

5.6. Общая численность бактерий и интенсивность микробных процессов в донных отложениях Баренцева моря.

ГЛАВА 6. БЕЛОЕ МОРЕ. м

6.1. Краткая характеристика района работ. т

6.2. Продукция фотосинтеза (ПП), общая численность (ОЧМ) и биомасса бактериопланктона, интенсивность темновой ассимиляции углекислоты (ТАУ) и продукция бактериопланктона (ПБ).

6.3. Содержание метана и интенсивность микробного окисления метана в водной толще. \\ъ

6.4. Содержание и изотопный состав углерода органического вещества водной взвеси (ИСУ ВОВ). №

6.5. Характеристика донных отложений, органическое вещество и солевой состав поровых вод Белого моря. т

6.6. Содержание метана в донных отложениях и активность микробных процессов образования и окисления метана. т

6.7. Интенсивность процесса сульфатредукции. \Ю

ГЛАВА 7. КАРСКОЕ МОРЕ.

7.1. Краткая характеристика1 района работ. т

7.2. Общая численность и биомасса бактериопланктона. №

7.3. Темновая1 ассимиляция углекислоты (ТАУ), продукция' бактерий, эффективность продукции (Р/В коэффициент) и время удвоения? общей, численности бактерий.

7.4. Содержание и изотопный состав углерода органического вещества водной-взвеси (ИСУ ВОВ). 4S

7.5. Содержание метана и интенсивность микробного окисления метана в водной толще Карского моря. iSQ

7.6. Характеристика состава донных отложений Карского моря. №

7.7. Содержание метана и интенсивность микробного образованиями окисления метана в донных осадках Карского моря.

7.8. Интенсивность процесса сульфатредукции, содержание серных соединений и их изотопный состав. \а

7.9 Химический состав иловых вод осадков Карского моря. 162>

7.10. Продукция H2S и скорости процессовобразованияиокисленияметана. М

ГЛАВА 8: ЧУКОТСКОЕ И ВОСТОЧНО-СИБИРСКОЕ МОРЯ.

8.1. Краткая характеристика района работ. w

8.2. Первичная продукция (ПП), общая численность бактериопланктона (ОЧМ), биомасса бактериопланктона (В), интенсивность темновой СОг ассимиляции (ТАУ), продукция (ПБ) и эффективность продукции (П/Б) бактериопланктона. \<ы

8.3. Изотопный состав углерода органического вещества (ИСУ OB) водной взвеси (513С-ВОУ). 2оо

8.4. Содержание метана [СН4] и интенсивность его микробного окисления (МО) в водной толще Чукотского и Восточносибирского морей. 2о

8.5. Характеристика состава донных отложений Чукотского моря. 1оЦ

8.6. Концентрация метана и интенсивность микробных процессов в донных 2о£> отложениях Чукотского и Восточносибирского морей. го с

8.7. Химический состав иловых вод донных осадков Чукотского моря.

8.8. Балансовые расчеты продукции и потребления метана в Чукотском море. глл

8.9. Особенности трофической цепи Чукотского моря. 24Z

ГЛАВА 9. НОРВЕЖСКОЕ МОРЕ (СЕВЕРО-ВОСТОЧНЫЙ РАЙОН).

9.1. Краткая характеристика района работ.

9.2. Концентрация метана и интенсивности микробных процессов, в водной толще и поверхностных (0-35 см) осадках Норвежского моря за* пределами * кальдеры ГВХМ.

9.3. Микробные процессы в донных отложениях островного шельфа к западу и северу от архипелага Шпицберген. ЩЪ

9. 4, Численность микроорганизмов и микробные процессы в покмарках хребта Вестнезе. Q.

9.5. Численность микроорганизмов и микробные процессы наг холодных метановых сипах грязевого вулкана Хаакон Мосби (ГВХМ). 2.

9. 6. Бактериальные маты. ISO

ГЛАВА 10. ПРИБРЕЖНОЕ МЕЛКОВОДЬЕ И ЛИТОРАЛЬ БЕЛОГО МОРЯ.

10.1. Краткая характеристика района работ. 2.GZ

10.2. Продукция фотосинтеза, общая численность микроорганизмов и темновая СОг ассимиляция: IbS

10.3. Интенсивность процессов образования и потребления метана.

10.4. Изотопный состав углерода органического и минерального вещества.

10.5. Интенсивность процесса сульфатредукции (CP), численность сульфатредуцирующих бактерий и изотопный состав соединений серы.

ГЛАВА 11. ГУБА ДОЛГАЯ ВОСТОЧНАЯ (КОЛЬСКИЙ ПОЛУОСТРОВ) -МЕСТО ПЕРСПЕКТИВНОГО СТРОИТЕЛЬСТВА ПРИЛИВНОЙ ЭЛЕКТРОСТАНЦИИ.

11.1. Причины и последствия изоляции прибрежных водоемов от основного морского бассейна. 2.

11.2. Губа Долгая Восточная — место перспективного строительства Северной приливной электростанции. Микробные процессы в водной толще и донных осадках. Ш

ОБСУЖДЕНИЕ РЕЗУЛЬТАТОВ

ГЛАВА 12. БИОГЕОХИМИЧЕСКИЕ ЗОНЫ С РАЗЛИЧНЫМИ ПОКАЗАТЕЛЯМИ МИКРОБНОЙ АКТИВНОСТИ В МОРЯХ АРКТИКИ.

12.1. Общая численность, биомасса и продукция микроорганизмов в водной толще Арктических морей. Зоб

12.2. Общая численность, биомасса и продукция бактериопланктона в водной толще морей и океанов умеренного и тропического климата. -ыг

12.3. Пограничная среда: водная толща-донные отложения:

12.4. Интенсивность микробных процессов в донных отложениях различных морей Мирового океана. ЪАЧ

ГЛАВА 13. ПРОДУКЦИЯ И ПОТРЕБЛЕНИЕ МЕТАНА В ДОННЫХ ОСАДКАХ И ВОДНОЙ ТОЛЩЕ И МОРЕЙ АРКТИКИ.

13.1. Масштабы продукции метана в осадках морей Арктики.

13.2. Масштабы метанокисления в осадках морей Арктики. Ъ2Ч

13.3. Масштабы окисления и продукции метана в водной толще морей Арктики. 325"

13.4. Вариации и масштабы микробных процессов: сульфатредукции, образования и окисления метана в осадках прибрежного мелководья и различных зон литорали. 2>

13.5. Оценка масштабов микробных процессов в осадках прибрежного мелководьями различных зон литорали по сравнению с экосистемами моря и суши. Ъ

ВЫВОДЫ Ъ2>

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Микробные процессы циклов углерода и серы в морях Российской Арктики»

Актуальность темы.

Комплексные исследования Арктических морей - приоритетное направление океанологических исследований последних лет. Интерес к изучению биогеохимических процессов * в северных морях связан в первую очередь с необходимостью прогноза последствий освоенияуглеводородного и минерального сырья морского шельфа Арктики (Безопасность России., 2000). Моряроссийского сектора Арктики рассматриваются как потенциальная транспортная артерия^ связи Атлантического и Тихоокеанского экономических секторов. Известно, что полярные регионы являются^ наиболее чувствительными как к загрязнению окружающей среды, так и к происходящим климатическим изменениям, независимо от причин их возникновения (Арктика на пороге.2000). Общее повышение температуры, регистрируемое на нашей планете в последние десятилетия, наиболее явно выражается в снижении площади'ледового покрова Северного Ледовитого океана, а также всех морей Арктики.

Комплексные исследования в Арктическом! регионе поддерживаются рядом, национальных и международных программ, таких как программы НОАА по наблюдениям и анализу климата и российской межотраслевой ФЦП Мировой Океан. Масштабные исследования поддерживаются за счет современных арктических компонент международных и национальных климатических наблюдательных систем включая GEOSS, GCOS, и IOOS. Значительный успех в получение данных объективных изменений* в Арктическом регионе связан с реализацией американской межотраслевой программььпо изучению изменений окружающей среды в Арктике (SEARCH) http://www.arcus.oriz/search/, НОАА программы Офиса исследований океана http://oceanexplorer.noaa.gov. а также программы по Изучению морской жизни (CoML). Важной« отечественной программой является проект «Взаимодействие океан-суша в Российской Арктике», выполняемый под руководством академика РАН А.П. Лисицына.

В последние два десятилетия получено немало экспериментальных данных, позволяющих дать реальную количественную оценку масштабам процессов круговорота углерода, протекающим в Арктическом регионе. В период написания настоящего обзора наиболее современные данные по этому вопросу изложены в монографиях: (Романкевич

Е.А., Ветров A.A. Цикл углерода в Арктических морях России. М.: Наука 2001. 303 е.; The organic carbon cycle in the Arctic Ocean / Ed. R. Stein, R.W. Macdonald Berlin, Heidelberg:

Springer. 2004. 363 p.). Важнейшим составным звеном цикла углерода, контролируемым практически на всех этапах биогеохимической деятельностью микроорганизмов, является 7 цикл метана (Stern, Kaufmann, 2003). Метан является вторым по значимости парниковым газом, его концентрация в атмосфере Земли продолжает расти. За последние 150 лет эмиссия этого газа возросла более чем в 2.5 раза. Наиболее ощутимый рост концентрации метана в атмосфере наблюдается именно в приводном слое атмосферы морей Арктического- региона. Причины такого явления, а также масштабы влияния- на этот процесс деятельности микроорганизмов, остаются мало исследованными.

Микроорганизмы (бактерии, археи и микроскопические эукариоты) являются . важнейшей составляющей биоты водных экосистем. Микроорганизмы* осуществляют многоступенчатый процесс деструкции автохтонного и аллохтонного органического веществам водной толще и донных осадках Арктических морей. Их биогеохимическая/ активность определяется экологическими1' условиями среды обитания: качественным составом и концентрацией взвешенного и растворенного органического вещества, температурой, соленостью, pH, показателем окислительно-восстановительного потенциала. В результате деятельности аэробных гетеротрофных микроорганизмов водной толщи осуществляется минерализация наиболее доступных органических веществ, выделяемых автотрофным фитопланктоном, а также привносимых с суши» реками- и выносом продуктов абразии берегов. Зоной повышенной микробной активности является, слой наддонной воды непрерывно переходящий в слой поверхностных осадков. В этом своеобразном экотоне активно выражены микробные процессы деструкции свежеосажденного органического вещества частиц водной взвеси. В.результате активного потребления; кислорода создаются, в большей* или меньшей степени локализованные анаэробные условия; благоприятные для развития сульфатредуцирующих бактерий и метаногенных архей. Выделяемые сероводород и метан становятся значимыми биогеохимическими условиями и ресурсами дальнейших абиогенных и биогенных (микробных) процессов.

Рассматривая Арктический бассейн с точки зрения протекания биогеохимических процессов, необходимо отметить ряд особенностей, отличающих его от большинства акваторий Мирового океана: 1) ярко выраженную сезонность в протекании всех биологических процессов; 2) наличие ледового покрова, создающего фазовый барьер на границе с водной толщей; 3) протекание биологических процессов в переохлажденных средах с отрицательными температурами.

При общем сходстве, связанным с постоянно низкими* температурами и длительность сезона с ледовым покровом, моря Российской Арктики имеют значительные особенности. Экосистемы моря Лаптевых и особенно Карского моря в значительной мере 8 регулируются стоком великих Сибирских рек: Лены, Оби и Енисея. Напротив, водные массы Чукотского моря не подвержены терригенному опреснению, однако испытывают значительное влияние за счет водных масс, поступающих через Берингов пролив. Водная толща Баренцева моря формируется за счет теплых атлантических вод, поступающих с мощным ¡течением Гольфстрим; Белое море является^ своеобразным внутренним морским водоемом; несмотря на^ относительно небольшие размеры; различные акватории Белого моряюбладают значительным внутреннимфазнообразием:

Известно, что естественная^ или искусственная; изоляция» прибрежных: морских : водоемов часто приводит е сероводородному заражению водной толщи и даже выделению сероводорода в атмосферу. Гак, в течение 4-х лет строительства Кислогубской приливной электростанции в западной части Баренцева моря, когда ее бассейн был отделен от моря временной? дамбой; сероводородное заражение, фиксировалось на, всей; площади придонного горизонта (Марфенин, 1995). К частичной и полной; изоляции« приводит строительство морских дамб; насыпей;, плотин: Среди прочих изменений, характерных для« изолированных, водоемов; наиболее негативным; может, оказаться сероводородное заражение придонного-водного. слоя; связанное, с деятельностью сульфатрсдуцирующих бактерий: Активизация; процесса; сульфатредукции описана для различных морских бассейнов в разной степени изолированных от открытого моря. Сероводородное заражение характерно для Фрамварен фиорда в южной Норвегии?(ОугБзеп; 1996), а;также для искусственно отделенных морских акваторий, таких как; бассейн; Канда-губы в; Кандалакшском* заливе Белого моря? (Иванов, и др., 1983), верхний бассейн« губы; Ивановской (Семенов,. 1988]:

Изучение активности; микробных процессов! циклов«; углерода и серы; в морях; Арктики является; актуальной; научной? и практической задачей? ввиду слабой изученности проблемы применительно^ региону исследования.

Цель и задачи исследования. Целью работы является количественная оценка и выявление закономерностей скоростей; микробных процессов циклов углерода и серы в водной толще и донных осадках морей Российской Арктики.

Для достижения поставленной цели были сформулированы следующие задачи:

1. Адаптировать методологический подход и методические приемы, разработанные научной школой академика М.В. Иванова для исследования бйогеохимии микробных процессов в водных экосистемах, применительно к морям Арктики;

2. Получить количественные характеристики интенсивности ключевых микробных процессов циклов углерода и серы в экологически контрастных морях Российской Арктики;

3. Определить территориальную дифференцировку в распределении биогеохимической активности микроорганизмов циклов углерода и серы; »

4. Определить сезонную и межгодовую изменчивость в? распределении! общей численности, микроорганизмов, концентрации растворенного метана и интенсивности ключевых микробных процессов;

5. Выделить и исследовать микробные экотопы с повышенной' активностью биогеохимических процессов циклов углерода и серы в морях Арктики;

6. Сравнить активности микробных процессов в прибрежных и пограничных экосистемах с открытыми морскими акваториями.

Научная новизна работы.

Впервые в морях российской Арктики по единой схеме выполнены широкомасштабные исследования активности и< масштабов« микробных процессов трансформации органического вещества, как в водной толще, так и в донных осадках. Проведенные исследования охватили акватории Баренцева, Норвежского, Белого, Карского, Восточно-Сибирского и Чукотского морей.

Получен большой массив данных, характеризующих общую численность микроорганизмов и величину микробной продукции в водной толще арктических морей, концентрацию! метана вводной толще и донных' осадках, изотопный состав углерода» органического вещества водной взвеси, интенсивность ключевых микробных процессов ^ циклов углерода и серы: образования и окисления метана,и сульфатредукции. Выявлены межгодовые и сезонные различия численности и продукции микроорганизмов; в морях Арктики.

Выделены основные экосистемы, характеризующиеся повышенной активностью микробных процессов: водной слой над термоклинном в Белом и Баренцевом морях, зоны фронтов и маргинальных фильтров Обского и Енисейского заливов Карского моря, а также Двинского залива Белого моря, бентосный биофильтр в поверхностном слое донных осадков в продуктивной зоне Чукотского моря, илистая'литораль Белого моря.

Впервые получены количественные характеристики интенсивности процессом микробного образования метана в донных отложениях, интенсивности его выделения в водную толщу и масштабов бактериального окисления, что позволяет оценить поток метана в приводный слой атмосферы Арктического региона.

Основной объем исследований проведен в экспедициях летнего и осеннего сезонов, однако часть исследований выполнена и в зимнее время. Использование единой методической схемы проведения полевых экспедиционных и последующих лабораторных исследований, позволило сравнить особенности микробных процессов в Чукотском, с одной- стороны, и в Баренцевом и Белом морях, с другой стороны, и выявить стратегические различия в. функционировании микробных сообществ, ответственных за деструкцию органического вещества.

Получены 1 количественные характеристики активности микробных процессов, протекающих на границе нижней поверхности многолетнего морского льда и непосредственно примыкающего поверхностного слоя водной толщи. На примере Белого моря впервые показано, что интенсивность процессов, вызываемых деятельностью анаэробных бактерий и архей в различных микроландшафтах литорали, на три и. более порядков превышает интенсивность этих процессов в осадках открытого моря.

При исследовании прибрежных морских водоемов* Арктики, в разной степени изолированных, от основного морского бассейна (заливов, губ, фьордов, акваторий приливных гидростанций), и имеющих ограничения в обмене водных масс с материнским бассейном, установлено, что изоляция таких водоемов приводит к расслоению водных масс и активизации анаэробных процессов в донных осадках и придонном водном слое. Практическая значимость работы.

Выявленные количественные характеристики активности микробных процессов минерализации, органического' вещества являются основой, для. расчетов* биологической емкости морских экосистем Арктики. Практически.все исследования проведены в составе комплексных российских и международных океанологических экспедиций. Полученные данные являются составной частью масштабных научно-практических проектов, разрабатываемых в рамках программ «Взаимодействие океан-суша в Российской Арктике», «Система Белого моря», «Russian-American Long-term Census of the Arctic (RUSALCA)» и др.

Количественные характеристики интенсивности процессов цикла метана необходимы для совершенствования краткосрочных и среднесрочных климатических моделей, учитывающих масштабы эмиссии метана, как парникового газа, в атмосферу Арктического региона.

Данные, микробиологических и биогеохимических исследований, проведенных в заливе Долгая губа — месте строительства ПЭО, вошли в итоговый экспертный отчет, регулирующий исполнение инженерного проекта. Личный вклад автора.

Все: данные, использованные в настоящей работе, получены;, в ходе выполнения проектов, в: которых автор являлся; ответственным исполнителем или руководителем; соответствующего раздела (РФФИ, NOAA и др.). Начало работ датируется 1993 годом -рейсомНИС «Дмитрий Менделеев» в Карское море; где: автор принимал участие на всех этапах проведения! полевых и лабораторных исследований; За период- проведения исследований автор принялличное участие в10-ти экспедициях: в.Баренцево море, 2 раз а; Норвежское море, 2 раза; Белое море; 2 раза, Карское море, 2 раза; Восточно-Сибирское,-. Чукотское моря и Берингов; пролив, 2 раза. Помимо морских экспедиций; автор* участвовал шруководил прибрежными исследованиями: на Белом море:— 5 экспедиций;:в* том: числе- в зимнее время; Баренцевом море. - 2 экспедиции, Карском море и архипелаге Новая? Земля;. В! работах, выполненных. в> соавторстве, вклад соискателя* заключался в непосредственном участии во всех этапах исследования, - от постановки? задач;, отбора', первичного материала и: проведения конкретных экспериментов- до- обсуждениям полученных результатов и подготовки^ их к публикации, а.также представлении основных результатов на: научных конференциях регионального,, российского и международного-уровней.

Объем: экспериментального' материала. В; ходе выполнения исследований- было отобрано* и обработано: 195 станций водной толщи морей; 92 станции с донными осадками; полученными дночерпателем «ОКЕАН» или трубкой- Ниемисте, 535 колонки;, донных, осадков,- полученных с помощью геологических ударных труб (наибольшая; глубина опробования - 450 см), 58; станций, исследованных на литорали.и прибрежном мелководье.

Публикации и апробация работы.

Автор имеет 76 научных публикаций в отечественных и зарубежных изданиях. Основные материалы диссертации опубликованы в 50 печатных работах, включая 28 экспериментальных работ, опубликованных в реферируемых журналах, 1 обзор и 21 материалов тезисов конференций и статей в сборниках.

Основные положения диссертации доложены на Международных школах по морской геологии» (2003j 2005, 2007.И 2009 гг.), ежегодных конференциях Беломорской биологической станции МГУ (1999 и 2001 гг.), на Fifth Workshop on Land Ocean

12

Interactions in the Russian Arctic. November 12-15, 2002, на 8th International conference on Permafrost, Zurich, Switzerland, 21-25 July 2003, University of Zurich-Irchel, на международном рабочем совещании "Происхождение и эволюция биосферы" 26-29 июня 2005 года, Новосибирск, на "Russian-American Long-term Census of the Arctic" 25-28 Okt. 2005, Splendido, Montenegro, на Международной конференции «Современные экологические проблемы Севера» 10-12 октября 2006 г. г. Апатиты, научной конференции «Моря высоких широт и морская криосфера» Арктический и антарктический научно-исследовательский институт, Санкт-Петербург, 25-27 октября 2007 г., на 9th International Conference on Gas in< Marine Sediments. 2008, September 15-19, Bremen, Germany, на International Conference (USA, Russia, Germany, Korea) RUSALCA-2008, Moscow, 4-5 December, 2007.

Благодарности. Автор выражает искреннюю признательность своему научному руководителю академику М.В. Иванову. Автор особо благодарен А.Ю Леин, Н.В. Пименову, И.И. Русанову, С.К. Юсупову, Е.Е. Захаровой, И.Н. Мицкевич, Е.Ф. 1 Веслополовой за помощь в экспедиционных и лабораторных исследованиях. Выражаю искреннюю благодарность коллегам океанологам: академику А.П. Лисицыну, В.П. Шевченко, Н. Политовой, М.Д. Кравчишиной, А.Н. Новигатскому, А.Н. Клювиткину, В.И. Пересыпкину, H.A. Беляеву, коллегам по близким и дальним экспедициям H.A. Демиденко, A.B. Егорову, Б.Б. Намсараеву, М.О. Лейбман, Г.А Черкашеву, A.A. Ветрову, зарубежным коллегам К. Крейн, Т. Вилледж и И. Афониной и многим другим, за плодотворное сотрудничество и помощь в получении и обработке материалов. Автор глубоко признателен своему первому научному руководителю В.М. Горленко за дружеские советы на всех этапах научного творчества.

Объем hs структура-диссертации. Материалы диссертации изложены на 357 страницах, включая 42 рисунка и 31 таблицу. Диссертационная работа состоит из разделов "Введение", "Обзор литературы" (Главы 1-3), "Экспериментальная часть" (включающая "Объекты и методы исследований" (Глава 4), "Результаты исследований" (Главы 5-9) и "Обсуждение результатов" (Глава 10), "Выводы" и "Список литературы" (285 наименований, из них 106 на английском языке).

Основные защищаемые положения.

1. Значительные водные пространства морей Арктики: северные акватории Баренцева, Карского и Чукотского морей, Бассейн Белого моря характеризуются низкой численностью микроорганизмов и низкими значениями микробной продукции.

Повышенная микробная активность свойственна гидрологически выраженным зонам, находящимся на границах водных масс разного генезиса. В донных осадках морей Арктики протекают процессы сульфатредукции, метаногенеза и метаноокисления. Постоянно низкая температура не является препятствием для протекания микробных процессов. Интенсивность процесса сульфатредукции* преобладает над интенсивностью продукции метана: Повышенная? микробная активность характерна для зон смешения пресных и> морских вод - зон маргинальных фильтров, гидрологических фронтальных зон, районов циклонических течений и локальных апвеллингов. Стимулирование микробной активности связано с поступлением биогенных элементов и терригенного органического вещества.

Активность всех микробных процессов резко возрастает в зонах выделения;метана -грязевых вулканах, покмарках и холодных метановых сипах. Диффузное высачивание метана может служить энергетическим источником для протекания трофически связанных биогеохимических процессов, основой которых служит микробное метаноокисление.

Наиболее высокая активность деструкции органического вещества и интенсивность анаэробных микробных процессов характерна для микроландшафтов литорали:* временных водоемов, тонкодисперсных осадков и скоплений штормовых выбросов. Основным источником метана в морских экосистемах Арктики являются донные осадки. В большинстве осадков интенсивность продукции метана превышает интенсивность его окисления. Значительная часть метана, поступающего из осадков, окисляется в придонном водном слое. В поверхностных слоях водной толщи заливов, эстуариев и продуктивных мелководий концентрация метана на 1-2 порядка выше, чем в открытых морских акваториях.

При изоляции прибрежных морских бассейнов, вызываемой естественными- или техногенными причинами, возникает стратификация водной толщи, появляется анаэробный водный слой, резко повышается активность сульфатредуцирующих и метанобразующих микроорганизмов.

Список основных научных работ опубликованных по теме диссертации:

Экспериментальные статьи:

Леин А.Ю., Миллер Ю.М., Намсараев Б.Б., Павлова Г.А., Пименов Н.В., Русанов И.И.,

Саввичев А.С., Иванов М.В. Биогеохимические процессы цикла серы на ранних стадиях диагенеза осадков на профиле река Енисей-Карское море // Океанология. 1994. Т. 34. № 5. С. 681-692.

Пименов Н.В., Саввичев A.C., Опекунов А.Ю., Барт М.Е. Микробиологические процессы сероводородного заражения водоемов. Природа. 1994. Т. 8. С. 44-49. Иванов, М.В., Пименов Н.В., Саввичев А.С Опекунов А.Ю., Барт- М.Е. Микробиологические- процессы образования сероводорода в реке Преголе (Калининград) // Микробиология. 1995. Т. 64. № 1. С. 112-118.

ЛеинА.Ю., Русанов НИ., Пименов Н.В., A.C. Саввичев, Миллер Ю.М., Павлова Г.А., Иванов М.В". Биогеохимические процессы циклов углерода и серы в Карском море // Геохимия. 1996. №11. С. 1027-1044.

VogtPR, CherkashevG, Ginsburg G., Pimenov N., Sawichev A., Krane К. Haakon Mosby Mud Volcano provides unusual example of venting. EOS. 1997. V. 78: No 549i P. 549557.

Русанов ИИ, Саввичев A.C., Юсупов C.K., Пименов Н.В., Иванов M.B. Образование экзометаболитов в процессе микробного окислении метана в морских экосистемах // Микробиология. 1998. Т. 67. № 5. С. 710-717.

Лет А.Ю., Вогт П., Крейн К., Егоров A.B., Пименов Н.В., Саввичев A.C., Гинсбург Г.Д., Иванов Г.И., Черкашев Г.А., Иванов М.В. Геохимические особенности газоносных (СЩ) отложений подводного грязевого вулкана в Норвежском море // Геохимия. 1998. № 3. С. 230-249.

Pimenov N., Sawichev Ai, Rusanov I., Lein A., Egorov A., Gebruk A., Moskalev L., Vogt P. Microbial processes of carbon cycle as the base of food chain of Haakon Mosby Mud Volcano.benthic community // Geo-Marine-Letters. 1999. V. 19. P. 89-96. Лет А.Ю., Лейбман M.O., Пименов КВ., Саввичев A.C., Иванов М.В. Изотопный состав серы и органического углерода в расплавах подземного пластового^ льда Югорского полуострова//Доклады,РАН. 2000. Том.374. №2. С.235-237. СаввичевА.С., Русанов И.И., Мицкевич И.Н., Байрамов ИТ., А.Ю. Леин А.Ю., Лисицын А.П. Особенности биогеохимических процессов круговорота углерода в водной толще, донных осадках, ледяном и снежном покрове Центральной Арктики // Докл. Академии наук. 2000. Т. 374. № 1. С. 107-110.

ЛеинА.Ю., Пименов Н.В., Саввичев A.C., Павлова Г. А., Русанов И.И, Миллер Ю.М., Иванов М.В. Геохимические особенности диагенеза голоценовых отложений в районе архипелага Шпицберген // Океанология. 2000. Т. 40. № 2. С. 247-256. Леин А.Ю., Пименов Н.В., Саввичев A.C., Павлова Г.А., Вогт П., Богданов Ю.А., Сагалевич A.M., Иванов М.В. Метан как источник органического вещества и

15 углекислоты карбонатов на холодном сипе в Норвежском море // Геохимия. 2000. № 3. С. 268-281.

13. Пименов Н.В., Саввичев A.C., Русанов ИИ, Леин А Ю., Иванов М.В. Микробиологические процессы'цикла углерода и серы на холодных метановых сипах северной Атлантики // Микробиология. 2000. Т. 69. № б. G. 831-843.

14. Саввичев A.C., Русанов И.И., Пименов Н.В, И.Н.Мицкевич, И Т.Байрамов, А.Ю.Леин, М.В.Иванов. Микробиологические исследования северной части' Баренцева моря в начале зимнего сезона // Микробиология. 2000. Т.69, №6. С.819-830.

15. Иванов М.В, Русанов ИИ, Пименов КВ., Байрамов ИТ., Юсупов, С.К., Саввичев A.C., Леин А.Ю, Сапожников В.В Микробные процессы цикла углерода и серы в озере Могильном // Микробиология. 2001. Т. 70. № 5. С.675-686.

16. Саввичев A.C., Русанов И. И., Юсупов С.К, Байрамов ИТ., Пименов Н.В., Леин А.Ю., Иванов М.В. Процесс микробной сульфатредукции в осадках литорали Кандалакшского залива Белого моря // Микробиология. 2003. Т. 72, № 4. С. 535-546.

17. Леин А.Ю., Саввичев A.C., Миллер ЮМ., Пименов Н.В., Лейбман М.О: Изотопно-биогеохимические особенности пластового льда полуостровов Югорского и Ямал // Геохимия. 2003. № 10. С. 1084-1104.

18. Саввичев A.C., Русанов ИИ, Юсупов С.К, Пименов Н.В., Леин* А.Ю., Иванов М.В. Биогеохимический цикл метана в прибрежной зоне и литорали Кандалакшского залива Белого моря // Микробиология. 2004. Т. 73. № 4. С. 540-552.

19. Леин А.Ю., Саввичев A.C., Лейбман М.О., Передняя Д.Д. Ледовая летопись: пример расшифровки с помощью изотопных трассеров // Природа. 2005. № 7. С. 25-36.

20. Саввичев A.C., Русанов ИИ, Юсупов С.К, Пименов Н.В., Леин А.Ю. Микробные процессы трансформации органического вещества в Белом море // Океанология. 2005. Том 45. № 5. С. 689-702.

21. Саввичев A.C., Русанов ИИ, Пименов Н.В., Захарова Е.Е., Е.Ф. Веслополова Е.Ф., Леин А.Ю., Иванов М.В., Крейн К. Микробные процессы циклов углерода и серы в Чукотском море // Микробиология. 2007. Т.76. № 5. С. 682-693.

22. Леин А.Ю., Саввичев A.C., Русанов ИИ, Павлова Г.А., Беляев H.A., Крейн К, Пименов Н.В., Иванов М.В Биогеохимические процессы в Чукотском море // Литология и полезные ископаемые. 2007. № 3. С. 247-266.

23. Леин А.Ю., Пименов Н.В., Русанов ИИ, Павлова Г.А., Саввичев A.C., Верховская З.И. Цикл метана в Баренцевом море // Литология и полезные ископаемые. 2008. № 5. С. 455-479.

24. Afonina I., Savvichev A., Ancoudinova I., Mahoney W. 5'-MGB Probes Allow Rapid Identification of Methanogens and Sulfate Reducers in Cold Marine Sediments by RealTime PCR and Melting Curve Analysis // Olygonucleotides. 2009. V. 19. No. 3. P. 293297.

25. Саввичев А.С., Демиденко H.A., Русанов И.И., Захарова Е.Е., Веслополова Е.Ф., Афонина ИГ., Анкудинова ИМ, Пименов Н.В., Иванов М.В. Микробные процессы в водной толще и донных осадках губы Долгая Восточная (Баренцево море) до начала строительства Северной приливной электростанции // Микробиология; 2009. Т. 78. № 6. С. 840-843.

26. Саввичев> А.С., Русанов ИИ, ЗахароваЕ.Е., Веслополоваг Е.Ф:, Мицкевич И.Н., Кравчишина М.Д., ЛеинА.Ю., ИвановМ.В. Микробные процессы циклов углерода и серы в Белом море // Микробиология. 2008. Т. 77. № 6. С. 823-838.

27. Саввичев А.С., Захарова Е.Е., Веслополова Е.Ф., Русанов ИИ, Леин А.Ю., Иванов М.В. Микробные процессы циклов углерода и серы в Карском море // Океанология. 2010. Т. 50. №6. С. 942-957.

28.* Иванов М.В., Леин А 10., Саввичев А.С. Влияние фитопланктона и микроорганизмов на формирование изотопного состава органического вещества морей Российской Арктики // Микробиология. 2010. Т. 79. № 5. С. 1-16.

29. Лет А.Ю., Беляев Н.А., Кравчишина М.Д., Саввичев А.С., Иванов М.В., Лисицын А.П. Изотопные маркеры трансформации органического вещества на геохимическом барьере вода-осадок // ДАН. 2011. Т. 436. № 2. С. 228-232.

Тезисы конференций:

1. Мишустина И.Е., Батурина М.В., Саввичев А.С. Микрофлора Баренцева моря во время полярной ночи»// Тез. Докл II Всесоюзного съезда океанологов. Севастополь. 1982. Вып. 5(1). С. 25-26.

2. PimenovN., Savvichev A., RusanovL, LeinA., Egorov A , GebrukA., Moskalev L. and Vogt P. 1997. Microbial processes of carbon cycle as the base of food chain of Haakon Mosby mud volcano benthic community. American Geophysical Union Spring Meeting, 27-30 May, Baltimore, MD, USA.

3. Саввичев A.C., Русанов ИИ, Байрамов ИТ., Волошин С.А. Активность бактериальных процессов цикла серы в прибрежной полосе Кандалакшского залива Белого моря. (1999) IY конференция Беломорской биостанции, М.: Русский университет, С. 52-54.

4. PimenovN., Savvichev A., Rusanov I., Lein A., Ivanov M. Microbial processes of carbon and sulphur cycles in the Holocene sediments of Arctic seas / PACON-99. June 23-25. 1999. Moscow. P. 202.

5. Саввичев A.C., Русанов И.И., Мицкевич И.Н., Байралюв И.Т., Леин А.Ю., Лисицын А.П. Особенности биогеохимических процессов круговорота углерода в водной толще, донных осадках, ледовом и снеговом, покрове Баренцева- моря // Опыт системных океанологических исследований в Арктике / Под ред. акад. А.П. Лисицына, акад. М.Е. Виноградова.- М.: Научный мир, 2001. С. 385-394.

6. Savvichev A.S., Yusupov S.K., Rusanov /./., Pimenov N.V., Lein A.Yu., Leibman M.O. Microbiological explorations of tabular ground ice from Shpindler Section,- Russian Arctic Coastal Zone / Fifth Workshop on Land Ocean Interactions in the Russian Arctic. November 12-15, 2002. P. 112-114.

7. Shevchenko V.P., Rat'kova T.N., Bairamov I.T., Boyarinov P.M., Lorentzen C., Naumov A.D., Savvichev A.S., Sergeeva O.M. Multidisciplinary studies in the Chupa Bay, White Sea ins winter time / Fifth Workshop on Land Ocean Interactions in the Russian Arctic. November 12-15. 2002. P. 119-121.

8. Lein A.Yu, Savvichev A.S., Miller Yu. M., Pimenov N.V., Leybman M.O. (2003) Isotope-biogeochemical structure of tabular ground ice in the Russian Arctic// Proceedings of the 8th International conference on Permafrost, Ed. M. Philips, S. Springman & L. Arenson, Zurich, Switzerland, 21 - 25 July 2003, University of Zurich-Irchel. P. 661-667.

9. Саввичев A.C., Русанов И.И., Юсупов С К., Пименов Н.В. Микробные процессы трансформации органического вещества в прибрежной зоне и на литорали Кандалакшского залива Белого моря. Тезисы докладов XV Международной-Школы по морской геологии (Москва. 17-21 ноября 2003 г.). С. 206-207.

10. Саввичев А. С., Русанов И.И.,. Лейбман М.О., Леин А.Ю. Активность микробных процессов! в природных льдах различного генезиса // Труды Международного рабочего совещания "Происхождение и эволюция биосферы" 26-29 июня,2005 года, Новосибирск.

11. Саввичев А.С., Русанов И.К, Павлова Г.А., Леин А.Ю. Микробиологические и биогеохимические исследования в Чукотском море // Труды XYI Международной Научной Школы по морской геологии, Москва, 14-18 ноября 2005 г.

12. Savvichev A., Rusanov I., Crane К. Distribution of Methane in the Water Column and Bottom Sediments of the Bering Strait and Chukchi Sea. http://www.arctic.noaa.gov/aro/russian-american/RUSALCA-Principal-Investigators-and-their-Projects.htm.

13. Savvichev A.S., Rusanov I.I Pavlova., G.A., Prusakova T.A., Erochin V.E., Lein A.Yu., Ivanov M. V., Crane K. (2005) Microbiological and biogeochemical Explorations in Chukchi Sea (RV Professor Khromov, July - August 2004) "Russian-American Long-term Census of the Arctic" 25-28 Okt. 2005, Splendido, Montenegro: Proceedings of research voyage.

14. Саввичев А.С., Русанов И.И., Леин А.Ю. Пименов Н.В., Иванов М.В. Микробиологическая' и биогеохимическая оценка состояния водной толщи и донных осадков Чукотского моря // Труды Международной конференции «Современные экологические проблемы Севера» 10-12 октября 2006 г., г. Апатиты.

15. Саввичев А.С., Русанов И.И., Лет А.Ю. Микробиологические и биогеохимические исследования у кромки арктических льдов (Чукотское море) // Труды научной конференции «Моря высоких широт и морская криосфера» ААНИИ, СПб, 25-27 октября 2007 г., с. 14.

16. Savvichev A., Rusanov I., Pimenov N., Ivanov M. Processes of Methanogenesis and Microbial Methane Consumption in Bottom Sediments of Arctic Seas / Proceedings of 9th International Conference on'Gas in Marine Sediments. 2008, September 15-19, Bremen, Germany.

17. Savvichev A.S. Microbial Biogeochemistry of Carbon Cycle in the Water Column and Bottom Sediments in the Chukchi Sea / International Conference (USA, Russia, Germany, Korea) RUSALCA-2008, Moscow, 4-5 December, 2007.

18. Саввичев A.C., Демиденко H.A., Русанов И.К, Захарова Е.Е., Иванов М.В. Биогеохимические процессы в заливе Долгая Восточная // Тезисы Докладов 4-й Международной школы по морской геологии. 2009. Москва ГЕОС. Т. 4 С. 150-154.

19: Саввичев А.С., Русанов И.И. Озеро Мертвое - меромиктический водоем на острове Соловецкий^ // Материалы IY Всероссийской^ научной конференции «Проблемы мониторинга природной среды Соловецкого архипелага» (8-11 декабря 2009'года) Архангельск 2009. С. 56-57.

20. Savvichev A.S,. Lein A.Yu., Ivanov M.V. (2010) Microbiological and biogeochemical Explorations in Chukchi Sea (RV Professor Khromov, August - September 2009) "Russian-American Long-term Census of the Arctic" 08-12 Okt. 2010, Splendido, Montenegro. Proc. of research voyage.

21. Саввичев A.C., Русанов И.И., Биджиев С.С. Микробные процессы циклов углерода и серы в озере Мертвое - меромиктическом водоеме на острове Соловецкий / Материалы Всероссийского симпозиума «Автотрофные микроорганизмы». 2010. М.: Макс Пресс. С. 84.

201 I I

ЛИТЕРАТУРНЫЙ ОБЗОР

Заключение диссертации по теме «Микробиология», Саввичев, Александр Сергеевич

выводы

1. Впервые по единой, методике проведена количественная оценка интенсивности микробных процессов, циклов углерода и серы в водной* толще и донных осадках шести морей Арктики: Норвежском, Баренцевом, Белом, Карском, Восточно-Сибирском,и Чукотском: Показано, что значительные водные просгранства морей Арктики: Бассейн. Белого моря,, северные акватории^ Баренцева, Карского и Чукотского морей характеризуются низкой численностью'микроорганизмов (10100 тыс. кл мл*1) и низкими значениями микробной продукции« (0.05-Г мкг С л"1 сут"1). Повышенная г общая численность и продукция выявлена в поверхностном слое воднойтолщии слое наддонной воды.

2. Во всех исследованных донных осадках, характеризующихся, различным содержанием органического вещества и различными значениями-окислительно-восстановительного потенциала; с характерными; низкими^температурами*вплоть до -1.4°С, протекают процессы сульфатредукции, метаногенеза и метанокисления. В исследованных осадках интенсивность процесса сульфатредукции преобладает над интенсивностью образования^ метана. В донных отложениях максимальная, микробная активность выявлена в поверхностном слое, а также в горизонтах на контакте окислительных и восстановительных условий.

3. На примере заливов и эстуариев Северной Двины, Оби и Енисея* показано, что повышенная численность и продукция бактерий" характерньь для зон смешения пресных и- морских вод. Стимулирование микробной- активности, связано с поступлением биогенных элементов и терригенного органического вещества. В осадках продуктивной части Чукотского моря» - в зоне циклонического круговорота, выявлена высокая активность микроорганизмов, ассоциированных с сообществом бентосных животных. Таким образом, можно говорить об особом типе детритной трофической цепи с ключевой ролью бактерий - редуцентов и животных - детритофагов.

4. На примере покмарков Вестнезе и грязевого вулкана Хаакон Мосби показано, что диффузное высачивание метана может служить энергетическим источником для протекания трофически связанных биогеохимических процессов, основой для которых служит микробное метанокисление с образованием легкоусвояемого органического вещества в осадках с изначально низким содержанием Сорг. Новообразованное органическое вещество резко активизирует рост сульфатредуцирующих бактерий, геохимическим последствием которого становится появление восстановленных соединений серы. Последние являются субстратом для серных бактерий, образующих бактериальные маты исключительно в местах высачивания метана.

Показано, что интенсивность микробных процессов» циклов «углерода и серы на литорали Кандалакшского залива Белого моря намного выше, чем в водной толще и осадках открытого моря. Приливно-отливные течения* формируют проточную систему и концентрируют органическое вещество макрофитов в локальных зонах депрессий на литорали. Лабильное органическое вещество» водорослей подвергается микробной деструкции. Относительно высокая температура в-летний5 сезон» способствует повышению интенсивности микробных процессов. Основным анаэробным процессом является микробная» деструкция^ ОВ за счет восстановления сульфат-иона. Таким образом, литораль является1 особым' экотопом, обеспечивающим функции биогеохимического барьера по локализации масштабных процессов циклов углерода и серы.

Концентрация метана, в поверхностном водном слое открытых акваторий морей Арктики составляет 2.2 - 12.3 нмоль л"1, что превышает концентрацию'метана в атмосфере. В поверхностных водных массах заливов, эстуариев, барьерных зонах река-море концентрация, метана может достигать 224 нмоль л"1. Доказано, что основным источником биогенного метана в морских арктических экосистемах являются донные осадки. Метан продуцируется* в толще осадков и частично окисляется, аэробными метанотрофными бактериями, и анаэробными метанотрофными археями. Метан поступает в придонный водный слой, где частично окисляется метанотрофами.

Минимальные активности микробных процессов, полученные нами в осадках северных окраин арктических морей превышали соответствующие величины, зарегистрированные в ультраолиготрофных осадках на трех и пятикилометровых глубинах Индийского океана. С другой стороны, наиболее продуктивные осадки заливов и эстуариев арктических морей уступают по интенсивности микробных процессов осадкам морей умеренных широт.

Список литературы диссертационного исследования доктор биологических наук Саввичев, Александр Сергеевич, 2011 год

1. Абрамочкина Ф.Н., Безрукова Л.В., Кошелев A.B., Гальченко В.Ф., Иванов М.В.

2. Микробиологическое окисление метана в пресном водоеме // Микробиология. 1987. Т. 56. № 3. С. 464-471.

3. Авилов В.И., Авилова С.Д. Газобиогеохимические показатели в оценке геоэкологическогосостояния вод Тихого и Атлантического океанов // Докл. РАН. 1999. Т. 369. № 6. С. 802-805.

4. Андруз Д., Бримблекумб П., Джикелз Т., Лисс П. Введение в химию окружающей среды / 1999. подред. Заварзина Г.А. Москва: Мир. 270 с.

5. Аникеев В.В., Варлатый В.П, Дударев О.В., Недашковский А.П., Сагалаев С.Б. Распределение,потоки и баланс углерода в эстуарии р. Анадырь-Берингово море // Геохимия. 1996. № 12. С. 1220-1229.

6. Арктика на пороге третьего тысячелетия / Под ред. И.С. Грамберга и др. СПб.: Наука. 2000. 247 с.

7. Байтаз В А., Байтаз О.Н. Количественные и продукционные характеристики бактериальногонаселения прибрежной зоны Баренцева моря // Продукционно деструкционные процессы пелагиали прибрежья Баренцева моря. 1991 Апатиты С. 20-33.

8. Байтаз В.А., Байтаз О.Н. Микробиологические исследования. Общий бактериопланктон ибактериобентос // Гидробиологические исследования Байдаракской губы Карского моря в 1990 -1991 гг. Кольский научный центр РАН. МММИ. Апатиты. 1993. С. 6-13.

9. Байтаз В.А., Байтаз О.Н., Мишустина И.Е. Морфометрия клеток, численность и биомассаосновных морфологических групп бактериопланктона Баренцева моря // Океанология. 1996. Т. 36. № б. С. 883-887.

10. Безопасность России: Экологическая диагностика / Ред. В.В. Клюев. М.: МГФ «Знание» 2000. 496с.

11. Бек Т.А. Прибрежная зона в экосистеме Белого моря // 1990. Журнал общей биологии. Т. 51. №1. С.117.124.

12. Белое море. Биологические ресурсы и проблемы их рационального использования. С.Пб., 1995. 249с.

13. Беляев С.С. Метанобразующие бактерии: биология систематика, применение в биотехнологии //

14. Успехи микробиологии. 1988. Т. 22. С. 169-206.

15. Беляев С.С., Иванов М.В. Радиоизотопный метод определения интенсивности бактериальногометанобразования//Микробиология. 1975. Т. 44. Вып.1. С. 166-168.

16. Беляев С.С., Лауринавичус К.С., Иванов М.В. Определение интенсивности процессамикробиологического окисления метана с использованием 14СН4 // Микробиология. 1975. Т. 44. №3. С. 542-545.

17. Беляев С.С., Финкельштейн З.И., Иванов М.В Интенсивность бактериального метанобразования виловых отложениях некоторых озер // Микробиология. 1975. Т. 44. № 2. С. 309-316.16.