Бактериопланктон моря Лаптевых и Восточно-Сибирского моря тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 00.00.00, кандидат наук Беззубова Елена Михайловна

• Беззубова Елена Михайловна
• кандидат наук
• 2024

Оглавление диссертации кандидат наук Беззубова Елена Михайловна

ОГЛАВЛЕНИЕ

ВВЕДЕНИЕ

Актуальность темы исследования и степень ее разработанности

Цель и задачи исследований

Научная новизна

Теоретическая и практическая значимость работы

Методология и методы исследований

Положения, выносимые на защиту

Степень достоверности и апробация результатов

Объем и структура диссертации

ГЛАВА 1. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ

1.1. Гидрологическая характеристика моря Лаптевых

1.2. Гидрологическая характеристика Восточно-Сибирского моря

1.3 История исследования бактериопланктона и таксономического состава сообществ моря Лаптевых и Восточно-Сибирского моря

ГЛАВА 2. МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЙ

2.1. Районы исследования и объем собранного материала

2.2. Определение количественных показателей бактериопланктона

2.3. Оценка морфологических и функциональных характеристик бактериопланктона

2.4. Оценка таксономического разнообразия бактериальных сообществ

2.5. Статистическая обработка данных

ГЛАВА 3. ПРОСТРАНСТВЕННО-ВРЕМЕННАЯ ИЗМЕНЧИВОСТЬ БАКТЕРИОПЛАНКТОНА МОРЯ ЛАПТЕВЫХ

3.1. Бактериопланктон в эстуарии реки Хатанги и на прилежащем шельфе

моря Лаптевых осенью 2017 г

3.1.1. Гидрологическая обстановка района исследований в период работ в 2017 г

3.1.2. Пространственное распределение бактериопланктона в эстуарии реки Хатанги и на прилежащем шельфе моря Лаптевых осенью 2017 г

3.1.3. Временная изменчивость бактериопланктона в эстуарии реки Хатанги

и на прилежащем шельфе моря Лаптевых осенью 2017 г

3.2. Бактериопланктон в области дельты реки осенью 2017 г

3.2.1. Гидрологическая обстановка района исследований в области дельты реки Лены осенью 2017 г

3.2.2. Пространственно-временная изменчивость бактериопланктона

в области дельты реки Лены осенью 2017 г

3.3. Бактериопланктон в области внешнего шельфа и континентального склона моря Лаптевых осенью 2018 г

3.3.1. Гидрологическая обстановка района исследований в период работ

в 2018 г

3.3.2. Пространственное распределение бактериопланктона в области внешнего шельфа и континентального склона моря Лаптевых осенью 2018 г

3.3.3. Временная изменчивость бактериопланктона в области внешнего шельфа и континентального склона моря Лаптевых осенью

2018 г

ГЛАВА 4. ПРОСТРАНСТВЕННО-ВРЕМЕННАЯ ИЗМЕНЧИВОСТЬ БАКТЕРИОПЛАНКТОНА ВОСТОЧНО-СИБИРСКОГО МОРЯ

4.1. Гидрологическая обстановка района исследований в период работ

в 2017 г

4.1.1. Гидрологическая обстановка в области эстуария р. Индигирки и прилежащего шельфа Восточно-Сибирского моря в сентябре 2017 г

4.1.2. Гидрологическая обстановка в области эстуария р. Колымы и прилежащего шельфа Восточно-Сибирского моря в сентябре 2017 г

4.2. Пространственное распределение и активность бактериопланктона в области эстуария р. Индигирки и прилежащего шельфа Восточно-Сибирского моря в сентябре 2017 г

4.3. Пространственное распределение и активность бактериопланктона в области эстуария р. Колымы и прилежащего шельфа Восточно-Сибирского

моря в сентябре 2017 г

4.4. Временная изменчивость бактериопланктона Восточно-Сибирского

моря осенью 2017 г

ГЛАВА 5. ТАКСОНОМИЧЕСКОЕ РАЗНООБРАЗИЕ СООБЩЕСТВ ПРОКАРИОТ МОРЯ ЛАПТЕВЫХ

5.1. Сообщество свободноживущих прокариот

5.1.1. Гидрологическая характеристика мест отбора проб для анализа сообщества свободноживущих прокариот

5.1.2. Оценка сообществ свободноживущих прокариот

5.1.3. Разнообразие и состав сообществ свободноживущих прокариот

5.2. Сообщество прокариот ассоциированных с взвесью

5.2.1. Гидрологические особенности района отбора проб для анализа сообщества прокариот ассоциированных с взвесью

5.2.2. Оценка сообщества прокариот ассоциированных с взвесью

5.2.3. Разнообразие и состав сообщества прокариот ассоциированных

с взвесью

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

ВЫВОДЫ

СПИСОК СОКРАЩЕНИЙ И ОБОЗНАЧЕНИЙ

БЛАГОДАРНОСТИ

СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ

СПИСОК РАБОТ, ОПУБЛИКОВАННЫХ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ

ПРИЛОЖЕНИЕ

ПРИЛОЖЕНИЕ

ПРИЛОЖЕНИЕ

ПРИЛОЖЕНИЕ

ПРИЛОЖЕНИЕ

ПРИЛОЖЕНИЕ

ПРИЛОЖЕНИЕ

ПРИЛОЖЕНИЕ

ПРИЛОЖЕНИЕ

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Бактериопланктон моря Лаптевых и Восточно-Сибирского моря»

ВВЕДЕНИЕ

Актуальность темы исследования и степень ее разработанности.

На протяжении последних десятилетий Северный Ледовитый океан, где температура повышается в два-три раза быстрее, чем в среднем по миру (Overland et al., 2019), является одним из регионов, в наибольшей степени затронутых глобальными климатическими изменениями. Продолжающееся повышение среднегодовой температуры, вероятно, окажет глубокое воздействие на различные процессы в Северном Ледовитом океане, такие как увеличение стока арктических рек (Raymond et al., 2007; Behnke et al., 2021) и притока вод атлантического и тихоокеанского происхождения (Jones et al., 2008; Vetrov, Romankevich, 2019), таяние ледниковых щитов (Hood et al., 2015), таяние морского льда и почв вечной мерзлоты (Serreze and Barry, 2011; Turetsky et al., 2020), в том числе подводной вечной мерзлоты (Chen et al., 2021), изменение продукции фитопланктона (Kirchman et al., 2009; Osburn et al., 2019). На смену толстому многолетнему морскому льду приходит более тонкий однолетний морской лед (Maslanik et al., 2007; Polyakov et al., 2012). Согласно прогнозам, Северный Ледовитый океан полностью освободится от летнего морского льда до конца этого столетия (Johannessen et al., 2004; Overland and Wang, 2013; Notz and Stroeve, 2016). Освобожденные от морского льда воды подвергаются воздействию ветра и прямых солнечных лучей, благодаря чему апвеллинговые ветры могут беспрепятственно и эффективно вызывать апвеллинг на шельфе, а, следовательно, и перенос питательных веществ из глубоководного бассейна на шельф. Одновременно с этим ветры создают градиент давления на суше над склоном и глубоководным бассейном, который может замедлять или даже блокировать поток вод в Арктическом циркумполярном пограничном течении. Таким образом, могут меняться пути адвекции абиотического и биотического вещества (Bluhm et al. 2015).

Все вышеперечисленные процессы, связанные с изменением климата, приводят к генерации дополнительных объемов органического вещества и его

накоплению в Северном Ледовитом океане, особенно в поверхностных водах (Tanaka et al., 2016; Stedmon et al., 2021). Дальнейшая судьба органического вещества, во многом зависящая от его состава и концентрации, тесно связана с активностью бактериопланктона. Гетеротрофный бактериопланктон, через который проходит более 40% общего потока углерода морских экосистем, играет важнейшую роль в цикле преобразования органического вещества (Cole et al., 1988). Активность бактериопланктона вносит незаменимый вклад как в процесс эффективной трансформации и утилизации аллохтонного органического вещества, так и в создание автохтонного органического вещества, обеспечивая тем самым поддержание стабильности и функционирования пелагических пищевых цепей. В экосистемах полярных широт, характеризующихся многомесячным дефицитом света, ярко выраженной сезонностью, пространственной и временной ограниченностью цветения фитопланктона, "микробная петля" (Fenchel, 2008) и гетеротрофный бактериопланктон могут становиться основой трофической цепи (Kirchman et al., 2005). Многочисленные признаки изменений, происходящих в арктических планктонных сообществах под влиянием изменений окружающей среды, описаны, в том числе и для бактериальных сообществ (Comeau et al. 2011; Kirchman et al. 2010; Ramachandran et al. 2021).

Благодаря генетическому анализу было показано, что бактериальные сообщества арктических морей отличаются эволюционной уникальностью (Royo-Llonch et al. 2021), а в составе сообществ зачастую обнаруживаются ранее неизвестные таксоны (Nguyen et al. 2022). Бактериальные сообщества Северного Ледовитого океана особенно уязвимы в условиях продолжающихся изменений окружающей среды, вызванных внешними факторами (Fadeev et al., 2018; CarterGates et al., 2020; Cardozo-Mino et al., 2021; Ramachandran et al., 2021). Бактериальные сообщества моря Лаптевых и Восточно-Сибирского моря могут отличаться от сообществ других, более изученных районов Северного Ледовитого океана в связи с гидрологическими и гидрохимическими особенностями данных морей, во многом определяемыми влиянием речного стока и поступлением

больших объемов аллохтонного взвешенного вещества (Флинт и др., 2018). Несмотря на это, бактериопланктон моря Лаптевых остается наименее изученным по сравнению с другими арктическими морями (Saliot et al. 1996; Sorokin, Sorokin 1996; Kellogg, Deming, 2009; Копылов и др., 2016; Косолапова и др., 2019; Самылина и др., 2021). Исследований по бактериопланктону ВосточноСибирского моря, помимо результатов, полученных в ходе экспедиционных работ Института океанологии 2017 г. (Беззубова и др., 2020; Копылов и др. 2021), и описываемых в данной диссертационной работе, автору найти не удалось.

Главное отличие моря Лаптевых от других арктических морей состоит в наименьшей подверженности влиянию затока как атлантических, так и тихоокеанских вод. Крупнейшая из впадающих в море Лаптевых рек Лена вносит до 20% от всего пресного материкового стока в Северный Ледовитый океан (Gordeev et al., 1996). Восточно-Сибирское море - самое мелководное и одно из наиболее ледовитых арктических морей - является наиболее труднодоступным и наименее изученным из морей Сибирской Арктики. Его западная часть подвержена сильному влиянию пресных вод реки Лены, а восточная область находится под влиянием затока тихоокеанских вод. В результате интенсивного взаимодействия речных и морских вод формируется система мощных фронтальных зон, а также происходит основная биогеохимическая трансформация огромных объемов аллохтонного вещества, поступающего с континентальным стоком (Флинт и др., 2018; Флинт и др., 2021;). В области континентального склона, являющегося зоной повышенной биологической продуктивности (Cota et al. 1996; Flint et al. 2002; Springer et al. 1996), происходит взаимодействие шельфовых экосистем с экосистемами глубоководного Арктического бассейна.

Таким образом, ввиду малоизученности бактериопланктона моря Лаптевых и Восточно-Сибирского моря, понимание роли бактерий в функционировании экосистем данных морей существенно дополнит представления о влиянии терригенного стока и последствий изменения климата на арктические экосистемы. До настоящего времени также не предпринималось попыток

обобщить имеющиеся разнородные данные и выявить закономерности пространственного распределения, активности и видового состава сообщества гетеротрофных бактерий данного арктического района.

Цель и задачи исследований: цель настоящей работы - анализ структурных и функциональных характеристик бактериопланктона Восточно -Сибирского моря и моря Лаптевых на примере районов, принципиально различающихся по гидрологическим характеристикам.

Для достижения этой цели были поставлены следующие задачи:

1. Выявление особенностей пространственного распределения бактериопланктона различных районов моря Лаптевых и Восточно-Сибирского моря.

2. Определение таксономического состава бактериальных сообществ наиболее контрастных по своим гидрологическим характеристикам районов морей Сибирской Арктики.

3. Оценка морфологических (агрегированность, содержание ДНК в клетках) и функциональных (дыхательная активность) характеристик бактериопланктона.

4. Выявление факторов среды и степени их влияния на распределение бактериопланктона, активность и таксономический состав бактериального сообщества.

Научная новизна

Настоящая работа - первое комплексное исследование бактериопланктона моря Лаптевых и Восточно-Сибирского моря. Имеющиеся детальные данные о гидрофизических и гидрохимических параметрах среды позволяют оценить влияние этих параметров на распределение, состав и активность бактериопланктона данного района Сибирской Арктики. Впервые дано описание количественного распределения бактериопланктона и его активности в ВосточноСибирском море.

Теоретическая и практическая значимость работы

Данная работа дает фундаментальные представления о закономерностях

пространственного распределения и таксономическом составе бактериопланктона моря Лаптевых и Восточно-Сибирского моря. В работе выявлены факторы среды, влияющие на показатели обилия и состав бактериальных сообществ, и степень влияния данных факторов. Результаты работы могут быть полезны в оценке и прогнозировании биопродуктивности морей Сибирского сектора Арктики, в мониторинге и моделировании экосистем арктической пелагиали в условиях меняющегося климата. Материалы диссертации могут быть использованы при подготовке учебных курсов по экологии, гидробиологии и микробиологии, а также в виде самостоятельного краткого курса при подготовке к полевой и лабораторной работе.

Методология и методы исследований

Методология проведенной работы состояла из следующих этапов: сбор материала, лабораторный анализ, статистическая обработка и визуализация полученных данных.

В ходе выполнения работы были использованы следующие методы исследований:

1. Оценка количественных характеристик (численность и биомасса) бактериопланктона методом проточной цитометрии и люминесцентной микроскопии;

2. Оценка дыхательной активности бактериопланктона посредством учета клеток с активной электрон-транспортной цепью;

3. Учет прикрепленных и агрегированных бактериальных клеток с применением ультразвука с помощью ультразвукового гомогенизатора;

4. Оценка таксономического состава сообщества прокариот посредством метагеномного секвенирования 16S рРНК У3-У4.

Положения, выносимые на защиту

1. Показатели обилия бактериопланктона моря Лаптевых и ВосточноСибирского моря варьируют в широком диапазоне от десятков тысяч до более полутора миллиона клеток в мл. В осенний сезон наибольшие значения численности и биомассы бактериопланктона моря Лаптевых были приурочены к

верхнему 30-метровому слою вод приустьевых зон эстуарных районов и области над континентальным склоном.

2. Вертикальное распределение обилия бактериопланктона ВосточноСибирского моря не соответствовало оному в соседнем море Лаптевых и других арктических морях. Отсутствие типичного распределения с уменьшением численности и биомассы бактерий с глубиной, по всей видимости, связано с особенностями гидрологической структуры Восточно-Сибирского моря, для мелководного протяженного шельфа которого характерна термическая конвекция и перемешивание водной толщи.

3. Соленость, согласно литературным данным оказывающая определяющее влияние на распределение количественных показателей бактериопланктона в эстуарных районах Арктических морей, определяла колебания численности и биомассы гетеротрофного бактериопланктона всех исследованных районов моря Лаптевых, однако не коррелировала с изменениями количественных характеристик бактериопланктона Восточно-Сибирского моря. Изменения численности и биомассы бактерий обоих морей были ассоциированы с изменением концентрации хлорофилла "а" (или интенсивности флуоресценции органического вещества для глубоких вод).

4. Различия в составе сообществ свободноживущих прокариот определялись в значительно большей степени водными слоями и их гидрологическими характеристиками, чем географическим районом. Хотя в сообществах всех исследованных районов доминировали представители классов ОаттарШвоЪа^впа, Л1рЬарго1воЪас1вг1а и Е1ауоЪас1вгиа, состав сообществ различался по вкладу таксонов всех уровней.

5. Оценка краткосрочной (от 6 до 20 дней) временной изменчивости численности бактериопланктона выявила наибольшую лабильность (более чем в 4 раза) этого параметра в верхнем перемешанном и придонных слоях воды.

Степень достоверности и апробация результатов

Достоверность результатов обеспечена объемом оригинального материала, собранного в течение нескольких лет сотрудниками Института океанологии, в

том числе автором диссертации. Исследования проводились с применением общепризнанных современных методов на высококачественном современном оборудовании, используемом в международной практике: проточная цитометрия, генетический анализ, статистический анализ данных и т.д. Полученные результаты соотносятся с опубликованными ранее результатами отечественных и зарубежных исследователей, опубликованные результаты цитируются ведущими в своих сферах специалистами.

Основные положения и материалы, изложенные в диссертации, были представлены на:

- III Всероссийской научной конференции молодых ученых «Комплексные исследования Мирового океана», г. Санкт-Петербург, Россия, 2018;

- VII Международной научно-практической конференции «Морские исследования и образование (MARESEDU-2018)», г. Москва, Россия, 2018;

- школе Croucher Summer Course «Климатические изменения и морские экосистемы», г. Гонконг, Китай 2019 г.;

- IX Международной научно-практической конференции «Морские исследования и образование (MARESEDU-2020)», г. Москва, Россия, 2020;

- Special session on the UN Decade of Ocean Science for Sustainable Development with a Focus on the Arctic Region during the Marine Research and Education Conference, Moscow, Russia, 2020;

- VI Всероссийской научной конференции молодых ученых «Комплексные исследования Мирового океана», г. Москва, Россия, 2021;

- коллоквиумах лаборатории экологии планктона Института океанологии им. П.П. Ширшова РАН, 2018-2023.

Объем и структура диссертации

Диссертация изложена на 114 страницах машинописного текста, включая 35 рисунков и 5 таблиц. Диссертация состоит из введения, 5 глав, заключения, выводов, списка литературы, списка публикаций и 9 приложений. Список литературы содержит 149 публикаций, из которых 114 на иностранных языках.

ГЛАВА 1. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ

1.1 Гидрологическая характеристика моря Лаптевых

Суровость климата, объем материкового стока, свободный водообмен с Северным Ледовитым океаном, круглогодично присутствующие льды на значительной части акватории определяют неоднородность и выраженную контрастность гидрохимической структуры моря Лаптевых (Степанова и др., 2017). От других морей российской Арктики море Лаптевых отличается наименьшей подверженностью затока как атлантических, так и тихоокеанских вод. Южная половина акватории моря Лаптевых занята мелководным шельфом с глубинами менее 50 м. Единственный глубоководный желоб, вклинивающихся в шельф моря Лаптевых, это небольшая впадина в районе пролива Вилькицкого на западной оконечности акватории (рис. 1.1). Северная граница моря, проходящая между мысом Арктический на Северной Земле и точкой с координатами 79° с.ш. 139° в.д., относительно условна, отчего в акваторию моря Лаптевых попадает часть глубоководных котловин Амундсена и Нансена с глубинами до 3385 м. Это позволяет считать море Лаптевых самым глубоководным из всех сибирских морей (Петряшев и др., 2004).

Годовой материковый сток в море Лаптевых, основной вклад в который

3 3

вносят реки Лена (525-590 км в год) и Хатанга (85-105 км в год), составляет

-5

~745 км (Михайлов, 1977), что значительно меньше годового стока,

-5

поступающего в соседнее Карское море (1100 км /год), сообщающееся с морем Лаптевым через пролив Вилькицкого. Однако, несмотря на различия в объеме речного стока, поступающего в Карское море и море Лаптевых (43% и 23% от всего речного стока в Арктический бассейн, соответственно), объемы поступающего аллохтонного взвешенного вещества различаются в значительно меньшей степени: 22.5*106 и 19.5*106 тонн в год, соответственно (Gordeev et al., 2004). Около 85% годового речного стока поступает в море Лаптевых с июля по октябрь, вызывая формирование распресненного поверхностного слоя в южной

л

части моря. Площадь этого слоя может достигать 300 тысяч км (Pavlov et al.,

1994). Крупнейшая из впадающих в море Лаптевых река Лена, в отличие от эстуариев большинства рек Сибирской Арктики, образует разветвленную дельту, что приводит к иным механизмам трансформации речного стока (Оогёееу е1 а1., 1996).

Считается, что гидрохимическая структура северо-западной части моря Лаптевых, на которую приходится не более 20% речного стока впадающих в него рек, формируется в основном под влиянием водных масс, поступающих из Арктического бассейна (Маккавеев и др., 2020). Есть сведения, что иногда через пролив Вилькицкого на северо-западную часть моря Лаптевых распространяется влияние речного стока из Карского моря (Русанов и др., 1979; Сагтаск et а1. 2016; ОБаёеЫеу е1 а1. 2020), и что проникновение трансформированных речных вод в район пролива со стороны Карского моря более вероятно, чем с востока (Смирнов, 1955).

-5000-4000-3000-2500-2000-1500-1000 -500 -200 -100 -50 -25 -10 0 50 100 200 300 400 500 600 700 800 1000 (Meiers)

Рисунок 1.1. Карта Северного Ледовитого Океана (IBCAO, версия 3.0).

Основным фактором, определяющим вертикальную структуру в хорошо стратифицированной мелководной части моря Лаптевых, является пикноклин, разделяющий поверхностную и придонную воду (Савельева и др., 2010). Контрастность термохалинных характеристик поверхностных и придонных вод приводит к существенному различию в концентрации биогенных элементов, являющихся основой биопродуктивности морей (Виноградов и др., 2000; Аржанова и др., 2002). Степень стратификации сказывается на составе и функционировании планктонных сообществ (Heiskanen, Keck, 1996). Для глубоководных районов моря Лаптевых характерна слоистость вертикальной структуры:

1. Поверхностный слой (ПС), простирающийся до глубины 25-50 м и имеющий пониженную солёность (28-33,5), которая объясняется распресняющим действием речного стока, талых вод и слабым испарением.

2. Подповерхностный хлорофильный максимум (ПХМ), образование которого характерно для Арктических морей в летне-осенний период (Ahn et al., 2019; Brown et al., 2015; Carmack et al., 2004; Timmermans et al., 2012), и глубина и толщина которого варьируют (Демидов и др., 2020). Считается, образования ПХМ связано с увеличением биомассы фитопланктона и/или возрастанием удельного содержания хлорофилла "а" в клетках, как следствие адаптации к низкой освещенности (Cullen, 2015).

3. Ниже выделяется холодный промежуточный слой (ХПС) слой Арктических вод, залегающий до глубины 150-200 м, более холодный (до -1,8°C) и более солёный (до 34,3). Данный слой формируется при перемешивании поверхностных вод с подстилающим промежуточным водным слоем. Плотный подповерхностный слой препятствует проникновению тепла из промежуточного слоя к поверхностному.

4. Глубже залегает слой модифицированной Атлантической воды (АВ), с положительной температурой и повышенной солёностью, поступающей из Гренландского моря. Залегают на глубине от 200-300 м до 900-2000 м.

5. Глубинные холодные Арктические воды (ХА) с температурой около -0,9°C (за исключением Канадской котловины, отделённой хребтом Ломоносова, с температурой -0,4°C), солёность достигает 35. Выделяют также донную водную массу, очень малоподвижную, застойную (период обращения составляет 700 лет), практически не принимающую участия в общей циркуляции океана. Донные воды накапливаются на дне наиболее глубоких котловин ложа океана (Нансена, Амундсена и Канадской) (Кособокова, 2012).

1.2. Гидрологическая характеристика Восточно-Сибирского моря

Восточно-Сибирское море - наименее изученное из Арктических морей по причине продолжительности ледового периода, труднодоступности и суровости

климатических условий. Восточно-Сибирское море это одно из самых ледовитых арктических морей: даже к концу лета 65% его акватории, как правило, покрыто льдом. Наиболее масштабный сход сезонного льда наблюдается в августе - самом начале сентября, когда ото льда освобождается до 40% западной и около 20% восточной части акватории (Карклин, Карелин, 2009). Несмотря на обширную

Л

площадь (889 тыс. км ), половина акватории Восточно-Сибирского моря приходится на глубины менее 30 м, а глубины более 50 м занимают около 28% его площади (рис. 1.1) (Ветров и др., 2008). Для восточной части моря характерны большие глубины (30-40 м), чем для западной и центральной (10-20 м).

Материковый сток, поступающий в бассейн Восточно-Сибирского моря,

3 3

сравнительно невелик и составляет ~250 км . Река Колыма приносит 132 км в год,

3 3

Индигирка - 59 км , остальные реки - 25 км . Однако важная особенность Восточно-Сибирского моря состоит в подверженности его западной части не только стоку рек собственного бассейна (реки Индигирка и Колыма), но и значительному влиянию стока рек моря Лаптевых (реки Лена и Яна) (Дриц и др., 2019). Впадающие в Восточно-Сибирское море реки характеризуются повышенной концентрацией терригенного взвешенного вещества. Хотя на Восточно-Сибирское море приходится всего 8% всего речного стока в Северный Ледовитый океан, ежегодно в него поступает 29*106 тонн аллохтонного взвешенного вещества (Gordeev et al., 2004). Впадающие в Восточно-Сибирское

3 3

море Индигирка (210 г/м ) и Колыма (120 г/м ) являются самыми мутными реками среди всех крупных рек Сибирской Арктики (Gordeev et al., 1996).

К основным факторам, влияющим на свойства водных масс в ВосточноСибирском море, относятся речной сток, таяние и повторное замерзание морского льда, уровень солнечной радиации, а также приток вод атлантического и тихоокеанского происхождения (Wang et al., 2021). Летом на шельфе моря формируется теплый и пресный верхний перемешанный слой (ВПС) толщиной ~20-30 м (Baumann et al., 2018; Jackson et al., 2010). ВПС в основном состоит из талых и речных вод, что приводит к широким колебаниям температуры и солености в этом слое вод (Carmack et al., 2016; Polyakov et al., 2018). В целом для

ВПС характерна низкая соленость ( < 29) и температурой от - 1 до 0°С. Под ВПС залегает арктический галоклин с более высокой соленостью (>32,5) и низкой температурой (обычно <0°C) (Wang et al., 2021). Теплая и соленая вода атлантического происхождения (АВ) с температурой более >0°C залегает на глубинах более 250 м на в арктическом бассейне и на глубинах до 150 м вдоль континентального склона, что указывает на возможный апвеллинг АВ (Ershova, Kosobokova, 2019). Зимой вертикальное перемешивание на шельфе ВосточноСибирского моря усиливается за счет снижения температуры и повышения солености в процессе ледообразования, в результате чего образуется хорошо перемешанный слой, температура которого снижается почти до точки замерзания (<-1,5°C) от поверхности ко дну (Bauch et al., 2012; Jones, Anderson, 1986).

Согласно немногочисленным исследованиям Восточно-Сибирского моря для него характерна низкая продуктивность (Глебов и др., 2016; Демидов и др., 2019). Динамика изменчивости первичной продукции в столбе воды в целом схожа с изменчивостью этого показателя в других морях Сибирской Арктики и определяется временем освобождения акватории Восточно-Сибирского моря ото льда, концентрацией биогенных элементов, стратификацией водного столба и колебанием уровня фотосинтетически активной радиации в течение года (Sakshaug, 2004; Демидов и др., 2020).

1.3 История исследования бактериопланктона и таксономического состава сообществ прокариот моря Лаптевых и Восточно-Сибирского моря

Начало микробиологических исследований Арктического бассейна датируется началом XX века. Признаки активной бактериальной деятельности в водах Северного Ледовитого океана были впервые отмечены Исаченко Б.Л. (Исаченко, 1906). Первая же количественная оценка микробной биомассы Арктических морей, сделанная профессором биохимии Буткевичем В.С. во время высокоширотной экспедиции, датируется 1935 г. Было показано, что численность бактерий снижается по мере увеличения глубины или остается на относительно постоянном уровне, однако несколько возрастает в зоне перехода от

поверхностных вод к промежуточным теплым атлантическим водам (Буткевич, 1938).

Комплексное исследование бактериопланктона моря Лаптевых было впервые проведено в сентябре 1989 и 1991 гг. в рамках международной исследовательской программы «SPASIBA» в восточной части шельфа от устья рек Лена и Яна (рис. 1.2) (Saliot et al. 1996; Sorokin, Sorokin, 1996). В сентябре 1989 г. (рис. 1.2, SPASIBA-1) численность бактерий, подсчитанная под эпифлуоресцентным микроскопом (Porter, Feig, 1980) с использованием автоматизированного анализа изображений (Van Wambecke, 1988), в верхнем перемешанном слое варьировала в диапазоне от 1.8х105 до 8.3х106 кл./мл (Saliot et al. 1996). Наибольшие значения численности отмечались в водах дельты р. Лены и станций на шельфе моря Лаптевых, подверженных влиянию речного стока. Показатели численности бактериопланктона, превышавшие миллион клеток в мл, были зарегистрированы только на одной станции у дельты реки при значении солености в 3.78. В сентябре 1991 г. (рис. 1.2, SPASIBA-2) обилие бактерий колебалось от 2х105 до 2х106 кл./мл с максимальными значениями (>106) в водах шельфа моря Лаптевых при показаниях солености 11.18-16.4.

В том же экспедиционном исследовании 1991 г. (рис. 1.2, SPASIBA-2) прямой подсчет общей численности бактерий (ОЧБ) под эпифлуоресцентным микроскопом показал, что воды р. Лены и солоноватые воды дельты Лены, бухты Тикси и юго-восточной области моря Лаптевых были богаты бактериопланктоном (Sorokin, Sorokin 1996). Значения ОЧБ в перечисленных районах превышали 1.5х106 кл./мл, а сырая биомасса - 150 мг/м3. На отдельных станциях в р. Лене и

-5

заливе Тикси значения сырой биомассы превышали 200 мг/м . В районе дельты р. Лены показатели биомассы в соленых водах под пикноклином снижались в 2-4 раза по сравнению с верхним перемешанным слоем. На шельфе моря Лаптевых за пределами влияния речных вод отмечались низкие показатели обилия бактерий. ОЧБ и биомасса здесь были в 5-10 раз ниже, чем в солоноватых водах, составляя 0.2-0.4 х 106 кл./мл и 13-21 мг/м3, соответственно. 30-40% бактерий в зоне влияния речного стока находились в агрегированном состоянии.

Рисунок 1.2. Район исследований и схема станций по литературным данным и данным автора диссертации.

В сентябре 2005 г. в области шельфа и континентального склона моря Лаптевых (рис. 1.2, NABOS-05) на глубинах 25-150 м ОЧБ определялась методом эпифлуоресцентной микроскопии, анализ микробных сообществ (бактерий и архей) осуществлялся с использованием библиотек клонов на основе генов 16S рРНК и полиморфизма длин терминальных рестрикционных фрагментов (ПДРФ) (Kellogg, Deming, 2009). ОЧБ варьировала в диапазоне от 1.3* 105 до 8.2* 105 кл./мл с наибольшими значениями на глубине 25 м в центральной и восточной частях моря Лаптевых. Отмечалось уменьшение концентрации бактериопланктона с нарастанием глубины. В бактериальных библиотеках всех исследованных районов доминировали представители класса Gammaproteobacteria, за которыми следовали представители группы Cytophaga-Flavobacterium-Bacteroides (CFB) и Alphaproteobacteria; в архейные библиотеках преобладали в основном представители Crenarchaeota (Marine Group I). Согласно CCA (анализу канонического соответствия) наибольшее влияние на бактериальные сообщества, особенно ассоциированные с частицами, оказывали

Список литературы диссертационного исследования кандидат наук Беззубова Елена Михайловна, 2024 год

СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ

1. Аржанова Н.В. и др. Обеспеченность фитопланктона биогенными элементами в северной части Охотского моря // Океанология. - 2002. - Т. 42. - №. 2. - С. 198.

2. База данных SILVA v119 [Электронный ресурс] - 2019. - Режим доступа: https://www.arb-silva.de/no_cache/download/archive/release_119/Exports

3. Беззубова Е.М., Селиверстова, А.М., Замятин, И.А., Романова, Н.Д. Гетеротрофный бактериопланктон шельфа моря Лаптевых и ВосточноСибирского моря в области влияния пресноводного стока // Океанология. - 2020.

- Т. 60. - №. 1. - С. 74-86.

4. Буткевич В.С. О бактериальном населении морских вод в высокоширотных арктических областях // Доклады АН СССР. - 1938. - Т. 19. - № 8. - С. 651-652

5. Ветров А.А., Семилетов И.П., Дударев О.В., Пересыпкин В.И., Чаркин А.Н. Исследование состава и генезиса органического вещества донных осадков Восточно-Сибирского моря // Геохимия. - 2008. - № 2. - С. 183-195.

6. Виноградов М.Е. и др. Компоненты цикла углерода в арктических морях России. Первичная продукция и поток С орг из фотического слоя // Океанология. - 2000.

- Т. 40. - №. 2. - С. 221-233.

7. Глебов И.И., Надточий В.А., Савин А.Б. и др. Результаты комплексных исследований в Восточно-Сибирском море в августе 2015 г. // Известия ТИНРО (Тихоокеанского научно-исследовательского рыбохозяйственного центра). -2016. - Т. 186. - С. 81-92.

8. Демидов А.Б., Гагарин В.И. Первичная продукция и условия ее формирования в Восточно-Сибирском море в осенний период //Доклады Академии наук. - 2019.

- Т. 487. - №. 6. - С. 696-700.

9. Демидов А.Б. и др. Пространственная изменчивость первичной продукции и хлорофилла в море Лаптевых в августе-сентябре //Океанология. - 2019. - Т. 59. -№. 5. - С. 755-770.

10. Демидов А.Б., Гагарин В.И., Шеберстов С.В. Сезонная изменчивость первичной продукции Восточно-Сибирского моря и оценка ее годовой величины. Сравнение с другими морями Сибирской Арктики //Океанология. -2020. - Т. 60. - №. 5. - С. 696-710.

11. Демидов А.Б., Шеберстов С.В., Гагарин В.И. Межгодовая изменчивость первичной продукции моря Лаптевых //Океанология. - 2020. - Т. 60. - №. 1. - С. 60-73.

12. Дриц А.В. и др. Роль планктона в вертикальном потоке вещества на шельфе Восточно-Сибирского моря //Океанология. - 2019. - Т. 59. - №. 5. - С. 746-754.

13. Исаченко Б.Л. Исследования над бактериями Северного Ледовитого океана // Труды Мурманской Научно-Промысловой Экспедиции 1906 года. 1914. Петроград: Типография Киршбаума.

14. Карклин В.П., Карелин И.Д. Сезонная и многолетняя изменчивость характеристик ледового режима морей Лаптевых и Восточно-Сибирского // Система моря Лаптевых и прилегающих морей Арктики. М.: Изд-во МГУ, 2009.

- С. 187-201.

15. Коллекция инструментов RDP для упрощения сборки [Электронный ресурс]. - 2019. - Режим доступа: https://github.com/rdpstaff/RDPTools

16. Копылов А.И., Сажин А.Ф., Заботкина Е.А. Вирусы, бактерии и гетеротрофные нанофлагелляты в планктоне моря Лаптевых // Океанология. -2016. - Т. 56. № 6. - С. 869-878.

17. Копылов А.И., Косолапов Д.Б., Заботкина Е.А., Романенко А.В., Сажин А.Ф. Распределение и взаимоотношения гетеротрофных микроорганизмов и вирусов на шельфе Восточно-Сибирского моря //Океанология. - 2021. - Т. 61. -№. 2. - С. 250-263.

18. Косолапова Н.Г. и др. Гетеротрофные нанофлагелляты в пелагиали и донных отложениях восточной части моря Лаптевых //Океанология. - 2019. - Т. 59. - №. 6. - С. 974-986.

19. Кособокова К.Н. Зоопланктон Арктического бассейна. Структура сообществ, экология, закономерности распределения. М.: ГЕОС, 2012. - 272 с.

20. Маккавеев П.Н., Полухин А.А., Селиверстова А.М., Степанова С.В., Чульцова А.Л. Динамика биогенных элементов в приустьевом районе реки Лены: результаты экспедиций в сентябре 2015 и 2017 гг //Арктика: экология и экономика. - 2018. - №. 2. - С. 30.

21. Маккавеев П.Н., Полухин А.А., Щука С.А., Степанова С.В. Перенос материковых вод через пролив Вилькицкого в сентябре 2017 и 2018 гг //Океанология. - 2020. - Т. 60. - №. 3. - С. 355-363.

22. Михайлов В.Н. Устья рек России и сопредельных стран: прошлое, настоящее и будущее. М.: ГЕОС, 1997. - 413 с.

23. Петряшев В.В., Голиков А.А., Шмид М., Рахор А. Макробентос шельфа моря Лаптевых и сопредельных акваторий // Исследования фауны морей, 2004. Т. 54. № 62. С. 9-27.

24. Портал микробиомных утилит Broad Institute Электронный ресурс]. - 2018.

- Режим доступа: https://mLcrobiomeutil.sourceforge.net

25. Протокол запуска Illumina (MiSeq Sequencing) [Электронный ресурс]. -2018. - Режим доступа: https://support.illumina.com/content/dam/illumina-support/documents/documentation/system documentation/miseq/miseq-system-guide-for-miseq-reporter-1000000061014-00.pdf - С. 17-39.

26. Протокол метагеномного секвенирования библиотек 16S Illumina (16S Metagenomic sequencing library) [Электронный ресурс]. - 2013. - Режим доступа: https://support.illumina.com/downloads/16s metagenomic sequencing library prepar ation.html

27. Протокол разведения образцов Illumina (Denature and Dilute Libraries for MiSeq Clustering) [Электронный ресурс]. - 2019. - Режим доступа: https://support.illumina.com/content/dam/illumina-

support/documents/documentation/system documentation/miseq/miseq-denature-dilute-libraries-guide-15039740-10.pdf

28. Романова Н.Д. Структурно-функциональные характеристики бактериопланктона Карского моря : дис. ... канд. биол. наук: 03.02.10 / Романова Надежда Дмитриевна - М., 2012. - 122 с.

29. Романова Н.Д., Сажин А.Ф. Взаимосвязь между объемом бактериальных клеток и содержанием в них углерода //Океанология. - 2010. - Т. 50. - №. 4. - С. 556-565.

30. Романова Н.Д., Сажин А.Ф. Методические аспекты определения численности, биомассы и продукции бактериопланктона // Океанология. - 2011.

- Т. 51. - №. 3. - С. 550-560.

31. Русанов В.П., Яковлев Н.И., Буйневич А.Г. Гидрохимический режим Северного Ледовитого океана // Тр. ААНИИ. - 1979. - Т. 355. - С. 144.

32. Савельева Н.И., Салюк А.Н., Пропп Л.Н. Особенности термохалинной и гидрохимической структуры вод юго-восточной части моря Лаптевых // Океанология. - 2010. - Т. 50. - №. 6. - С. 918-925.

33. Самылина О.С., Русанов И.И., Тарновецкий И.Ю. и др. О возможности аэробной продукции метана пелагическими микробными сообществами моря Лаптевых // Микробиология. - 2021. - Т. 90. - №. 2. - С. 131-144.

34. Смирнов А.А. Проникновение речных вод в Карское море и море Лаптевых // Тр. Арктического научно-исследовательского института. Л.: Морской транспорт.

- 1955. - Т. 72. - №. 2. - С. 92-104.

35. Соколов А.А. Гидрография СССР. - Л.: Гидрометеоиздат, 1952. - 287 с.

36. Степанова С.В., Полухин А.А., Костылева А.В. Гидрохимическая структура вод в восточной части моря Лаптевых осенью 2015 г // Океанология. - 2017. - Т. 57. - №. 1. - С. 67-74.

37. Суханова И.Н., Флинт М.В., Федоров А.В., Сахарова Е.Г., Маккавеев П.Н., Полухин А.А., Недоспасов А.А., Щука А.С. Первые данные о структуре фитопланктонных сообществ Восточно-Сибирского моря // Океанология. - 2021.

- Т. 61. - № 6. - С. 936-957.

38. Флинт М.В., Анисимов И.М., Арашкевич Е.Г., Артемьев В.А., Беззубова Е.М. и др. Экосистемы Карского моря и моря Лаптевых: экспедиционные

исследования 2016 и 2018 гг. Институт океанологии им. П.П. Ширшова РАН. М.: Ерхова И.М., 2021. 368 с.

39. Флинт М.В., Арашкевич Е.Г., Артемьев В.А., Баранов Б.В., Беззубова Е.М. и др. Экосистемы морей Сибирской Арктики. Материалы экспедиционных исследований 2015 и 2017 гг. М.: ИО РАН, 2018. 232 с.

40. Флинт М.В., Поярков С.Г., Римский-Корсаков Н.А. Экосистемы морей Сибирской Арктики-2017 (69-й рейс научно-исследовательского судна" Академик Мстислав Келдыш") // Океанология. - 2018. - Т. 58. - №. 2. - С. 331333.

41. Флинт М.В. и др. Экосистемы морей сибирской Арктики-2018 (72-й рейс научно-исследовательского судна "Академик Мстислав Келдыш") // Океанология. - 2019. - Т. 59. - №. 3. - С. 506-509.

42. Ahn S.H., Whitledge T., Stockwell D.A. et al. The biochemical composition of phytoplankton in the Laptev and East Siberian seas during the summer of 2013 //Polar Biology. - 2019. - Т. 42. - С. 133-148.

43. Bauch D., Holemann J. A., Dmitrenko I. A., et al. Impact of Siberian coastal polynyas on shelf-derived Arctic Ocean halocline water.// Journal of Geophysical Research: Oceans. - 2012. - T. 117. -№ 9. - C00G12,.

44. Baumann L. et al. Taxonomy of aerobic marine eubacteria //Journal of bacteriology. - 1972. - Т. 110. - №. 1. - С. 402-429.

45. Baumann T. M. et al. On the seasonal cycles observed at the continental slope of the Eastern Eurasian Basin of the Arctic Ocean //Journal of Physical Oceanography. -2018. - Т. 48. - №. 7. - С. 1451-1470.

46. Behnke M. I., McClelland J. W., Tank S. E., Kellerman A. M., Holmes R. M., Haghipour N., et al. Pan-arctic riverine dissolved organic matter: Synchronous molecular stability, shifting sources and subsidies //Global Biogeochemical Cycles. -2021. - Т. 35. - №. 4. - e2020GB006871.

47. Bezzubova E.M., Romanova N.D., Kodryan K.V., Torgunova N.I., Shchuka A.S. Data on the heterotrophic bacterioplankton and concurrent environmental characteristics in the outer shelf and slope area of the Laptev Sea (Arctic Ocean) // Data in Brief. - 2023. - С. 109697. https://doi.org/10.1016/j.dib.2023.109697

48. Bluhm B.A., Kosobokova K.N., Carmack EC. A tale of two basins: An integrated physical and biological perspective of the deep Arctic Ocean //Progress in Oceanography. - 2015. - Т. 139. - С. 89-121.

49. Brown Z.W., Lowry K.E., Palmer M.A., van Dijken G.L., Mills M.M., Pickart R.S., Arrigo K.R. Characterizing the subsurface chlorophyll a maximum in the Chukchi Sea and Canada Basin // Deep-Sea Res. II. - 2015. - T. 118. - C. 88-104.

50. Cardozo-Mino M.G., Fadeev E., Salman-Carvalho V., Boetius A. Spatial distribution of Arctic bacterioplankton abundance is linked to distinct water masses

and summertime phytoplankton bloom dynamics (Fram Strait, 79 N) //Frontiers in microbiology. - 2021. - T. 12. - C. 658803.

51. Carmack E.C., Macdonald R.W., Jasper S. Phytoplankton productivity on the Canadian Shelf of the Beaufort Sea // Mar. Ecol. Progr. Ser. - 2004. - T. 277. - C. 3750.

52. Carmack, E.C., et al. Freshwater and its role in the Arctic Marine System: Sources, disposition, storage, export, and physical and biogeochemical consequences in the Arctic and global oceans //Journal of Geophysical Research: Biogeosciences. - 2016. -T. 121. - №. 3. - C. 675-717.

53. Carter-Gates M. et al. Implications of increasing Atlantic influence for Arctic microbial community structure //Scientific reports. - 2020. - T. 10. - №. 1. - C. 19262.

54. Chen M. et al. Subsea permafrost as a potential major source of dissolved organic matter to the East Siberian Arctic Shelf //Science of the Total Environment. - 2021. -T. 777. - 146100.

55. Cole J.J., Findley S., Pace M.L. Bacterial production in fresh and saltwater ecosystems: a cross-system overview //Marine ecology progress series. Oldendorf. -1988. - T. 43. - №. 1. - C. 1-10.

56. Cota G.F. et al. Nutrients, primary production and microbial heterotrophy in the southeastern Chukchi Sea: Arctic summer nutrient depletion and heterotrophy //Marine Ecology Progress Series. - 1996. - T. 135. - C. 247-258.

57. Cullen J.J. Subsurface chlorophyll maximum layers: enduring enigma or mystery solved? //Annual Review of Marine Science. - 2015. - T. 7. - C. 207-239.

58. Dauga C. et al. Balneatrix alpica gen. nov., sp. nov., a bacterium associated with pneumonia and meningitis in a spa therapy center //Research in microbiology. - 1993. - T. 144. - №. 1. - C. 35-46.

59. Demidov A.B., Mosharov S.A., Makkaveev P.N. Patterns of the Kara Sea primary production in autumn: Biotic and abiotic forcing of subsurface layer //Journal of Marine Systems. - 2014. - T. 132. - C. 130-149.

60. Demidov A.B. et al. Size-fractionated surface Phytoplankton in the Kara and Laptev Seas: Environmental control and spatial variability //Marine Ecology Progress Series. - 2021. - T. 664. - C. 59-77.

61. Dharamshi J.E. et al. Marine sediments illuminate Chlamydiae diversity and evolution //Current Biology. - 2020. - T. 30. - №. 6. - C. 1032-1048. e7.

62. Drits A.V., Pasternak A.F., Arashkevich E.G., Kravchishina M.D., Sukhanova I.N., Sergeeva V.M., Flint M.V. Influence of riverine discharge and timing of ice retreat on particle sedimentation patterns on the Laptev Sea shelf //Journal of Geophysical Research: Oceans. - 2021. - T. 126. - №. 10. - C. e2021JC017462.

63. Drozdova A.N. et al. CDOM optical properties and DOC content in the largest mixing zones of the Siberian shelf seas //Remote Sensing. - 2021. - T. 13. - №. 6. - C. 1145.

64. Elifantz H. et al. Dissolved organic matter assimilation by heterotrophic bacterial groups in the western Arctic Ocean //Aquatic microbial ecology. - 2007. - T. 50. - №. 1. - C. 39-49.

65. Epstein S.S., Rossel J. Enumeration of sandy sediment bacteria: search for optimal protocol// Mar. Ecol. Prog. Ser. - 1995. - T. 117- C.289-298.

66. Ershova E.A., Kosobokova K.N. Cross-shelf structure and distribution of mesozooplankton communities in the East-Siberian Sea and the adjacent Arctic Ocean //Polar Biology. - 2019. - T. 42. - C. 1353-1367.

67. Fadeev E., Salter I., Schourup-Kristensen V., Nöthig E.-M., Metfies K., Engel A., et al. Microbial communities in the east and west fram strait during sea ice melting season //Frontiers in Marine Science. - 2018. - C. 429.

68. Felip M. et al. Suitability of flow cytometry for estimating bacterial biovolume in natural plankton samples: comparison with microscopy data //Applied and environmental microbiology. - 2007. - T. 73. - №. 14. - C. 4508-4514.

69. Fenchel T. The Microbial Loop - 25 Years Later // Journal of Experimental Marine Biology and Ecology. - 2008. - T. 366. - № 1. - C. 99-103.

70. Fisher T.R. et al. Nutrient limitation of phytoplankton in Chesapeake Bay //Marine Ecology Progress Series. - 1992. - C. 51-63.

71. Flint M.V. et al. Plankton distribution associated with frontal zones in the vicinity of the Pribilof Islands //Deep Sea Research Part II: Topical Studies in Oceanography. -2002. - T. 49. - №. 26. - C. 6069-6093.

72. Fofonova V. et al. Impact of wind and tides on the Lena River freshwater plume dynamics in the summer season //Ocean Dynamics. - 2015. - T. 65. - C. 951-968.

73. Füssel J. et al. Nitrite oxidation in the Namibian oxygen minimum zone //The ISME journal. - 2012. - T. 6. - №. 6. - C. 1200-1209.

74. Garneau M.E. et al. Importance of particle-associated bacterial heterotrophy in a coastal Arctic ecosystem //Journal of Marine Systems. - 2009. - T. 75. - №. 1-2. - C. 185-197.

75. Gasol J.M. et al. Significance of size and nucleic acid content heterogeneity as measured by flow cytometry in natural planktonic bacteria //Applied and Environmental Microbiology. - 1999. - T. 65. - №. 10. - C. 4475-4483.

76. Gasol J.M., Moran X.A. G. Effects of filtration on bacterial activity and picoplankton community structure as assessed by flow cytometry //Aquatic microbial ecology. - 1999. - T. 16. - №. 3. - C. 251-264.

77. Good S. et al. The current configuration of the OSTIA system for operational production of foundation sea surface temperature and ice concentration analyses //Remote Sensing. - 2020. - T. 12. - №. 4. - C. 720.

78. Goodfellow M., Williams S.T. Ecology of actinomycetes //Annual review of microbiology. - 1983. - T. 37. - №. 1. - C. 189-216.

79. González J.M., Whitman W.B. Oceanospirillum and related genera //The prokaryotes. - 2006. - T. 6. - C. 887-915.

80. Gordeev V.V., Martin J.M., Sidorov I.S., Sidorova M.V. Assessment of the Eurasian river input of water, sediment, major elements, and nutrients to the Arctic Ocean // American Journal of Science. - 1996. - T. 296. - C. 664-691.

81. Gordeev V.V. River input of water, sediment, major ions, nutrients and trace metals from Russian territory to the Arctic Ocean //The freshwater budget of the Arctic Ocean. - 2000. - P. 297-322.

82. Gordeev V.V., Rachold V., Vlasova I.E. Geochemical behaviour of major and trace elements in suspended particulate material of the Irtysh river, the main tributary of the Ob river, Siberia //Applied geochemistry. - 2004. - T. 19. - №. 4. - C. 593-610.

83. Heiskanen A.S., Keck A. Distribution and sinking rates of phytoplankton, detritus, and particulate biogenic silica in the Laptev Sea and Lena River (Arctic Siberia) //Marine Chemistry. - 1996. - T. 53. - №. 3-4. - C. 229-245.

84. Hood E. et al. Storage and release of organic carbon from glaciers and ice sheets //Nature geoscience. - 2015. - T. 8. - №. 2. - C. 91-96.

85. Inkinen J. et al. Diverse and active archaea communities occur in non-disinfected drinking water systems-Less activity revealed in disinfected and hot water systems //Water research x. - 2021. - T. 12. - C. 100101.

86. Jackson J. M. et al. Identification, characterization, and change of the near-surface temperature maximum in the Canada Basin, 1993-2008 //Journal of Geophysical Research: Oceans. - 2010. - T. 115. - №. C5.

87. Johannessen O.M. et al. Arctic climate change: observed and modelled temperature and sea-ice variability //Tellus A: Dynamic Meteorology and Oceanography. - 2004. -T. 56. - №. 4. - C. 328-341.

88. Jones E.P., Anderson L.G. On the origin of the chemical properties of the Arctic Ocean halocline. //Journal of Geophysical Research: Oceans. - 1986. - T. 91(C9). - C. 10759-10767.

89. Jones E.P., Anderson L.G., Jutterstrom S., Mintrop L., Swift J.H. Pacific freshwater, river water and sea ice meltwater across Arctic Ocean basins: Results from the 2005 Beringia Expedition //Journal of Geophysical Research: Oceans. - 2008. - T. 113. - №. C8.

90. Jorgensen S.L. et al. Correlating microbial community profiles with geochemical data in highly stratified sediments from the Arctic Mid-Ocean Ridge //Proceedings of the National Academy of Sciences. - 2012. - T. 109. - №. 42. - C. E2846-E2855.

91. Kamiya E. et al. Effects of fixation and storage on flow cytometric analysis of marine bacteria //Journal of oceanography. - 2007. - T. 63. - C. 101-112.

92. Kellogg C.T. E., Deming J.W. Comparison of free-living, suspended particle, and aggregate-associated bacterial and archaeal communities in the Laptev Sea //Aquatic Microbial Ecology. - 2009. - T. 57. - №. 1. - C. 1-18.

93. Kirchman D.L., Malmstrom R.R., Cottrell M.T. Control of Bacterial Growth by Temperature and Organic Matter in the Western Arctic // Deep-Sea Res. Part II: Topical Studies in Oceanography. 2005. - V. 52. - № 24. - P. 3386-95.

94. Kirchman D.L. et al. Standing stocks, production, and respiration of phytoplankton and heterotrophic bacteria in the western Arctic Ocean //Deep Sea Research Part II: Topical Studies in Oceanography. - 2009. - T. 56. - №. 17. - C. 1237-1248.

95. Klindworth A. et al. Diversity and activity of marine bacterioplankton during a diatom bloom in the North Sea assessed by total RNA and pyrotag sequencing //Marine genomics. - 2014. - T. 18. - C. 185-192.

96. Klindworth A. et al. Evaluation of general 16S ribosomal RNA gene PCR primers for classical and next-generation sequencing-based diversity studies //Nucleic acids research. - 2013. - T. 41. - №. 1. - C. e1-e1.

97. Lagkouvardos I. et al. Integrating metagenomic and amplicon databases to resolve the phylogenetic and ecological diversity of the Chlamydiae //The ISME journal. - 2014. - T. 8. - №. 1. - C. 115-125.

98. Lee J. et al. Latitudinal distributions and controls of bacterial community composition during the summer of 2017 in western Arctic surface waters (from the Bering Strait to the Chukchi Borderland) //Scientific reports. - 2019. - T. 9. - №. 1. -C. 16822.

99. Levipan H.A., Molina V., Fernandez C. N itrospina-like bacteria are the main drivers of nitrite oxidation in the seasonal upwelling area of the E astern S outh P acific (C entral C hile~ 36° S) //Environmental Microbiology Reports. - 2014. - T. 6. - №. 6. - C. 565-573.

100. Li W. K.W. et al. Space-for-time substitution in predicting the state of picoplankton and nanoplankton in a changing Arctic Ocean //Journal of Geophysical Research: Oceans. - 2013. - T. 118. - №. 10. - C. 5750-5759.

101. Li Y. et al. Bacterial and archaeal community structures in the Arctic deep-sea sediment //Acta Oceanologica Sinica. - 2015. - T. 34. - C. 93-113.

102. Maslanik J.A. et al. A younger, thinner Arctic ice cover: Increased potential for rapid, extensive sea-ice loss //Geophysical Research Letters. - 2007. - T. 34. - №. 24.

103. Mincer T.J. et al. Quantitative distribution of presumptive archaeal and bacterial nitrifiers in Monterey Bay and the North Pacific Subtropical Gyre //Environmental microbiology. - 2007. - T. 9. - №. 5. - C. 1162-1175.

104. Mordy C.W. et al. Spatiotemporal variability of the nitrogen deficit in bottom waters on the eastern Bering Sea shelf //Continental Shelf Research. - 2021. - T. 224. - C. 104423.

105. Morris R.M. et al. SAR11 clade dominates ocean surface bacterioplankton communities //Nature. - 2002. - T. 420. - №. 6917. - C. 806-810.

106. Murphy L.S., Haugen E.M. The distribution and abundance of phototrophic ultraplankton in the North Atlantic 1, 2 //Limnology and oceanography. - 1985. - T. 30. - №. 1. - C. 47-58.

107. Nguyen H.T., Lee Y.M., Hong J.K., Hong S., Chen M., Hur J. Climate warming-driven changes in the flux of dissolved organic matter and its effects on bacterial communities in the Arctic Ocean: A review //Frontiers in Marine Science. - 2022. - T. 9. - C. 968583.

108. Norland S. The relationship between biomass and volume of bacteria // Handbook of Methods in Aquatic Microbial Ecology / Eds. Kemp P. et al. Boca Raton: Lewis Publishers, 1993. P. 303-308.

109. Notz D., Stroeve J. Observed Arctic sea-ice loss directly follows anthropogenic CO2 emission //Science. - 2016. - T. 354. - №. 6313. - C. 747-750.

110. Osadchiev A., Medvedev I., Shchuka S., Kulikov M., Spivak E., Pisareva M., Semiletov I. Influence of estuarine tidal mixing on structure and spatial scales of large river plumes //Ocean Science. - 2020. - T. 16. - №. 4. - C. 781-798.

111. Osadchiev A.A., Pisareva M.N., Spivak E.A., Shchuka S.A., Semiletov I.P. Freshwater transport between the Kara, Laptev, and East-Siberian seas //Scientific Reports. - 2020. - T. 10. - №. 1. - C. 13041.

112. Osburn C.L., Kinsey J.D., Bianchi T.S., Shields M.R. Formation of planktonic chromophoric dissolved organic matter in the ocean //Marine Chemistry. - 2019. - T. 209. - C. 1-13.

113. Overland J.E. et al. Surface air temperature //Arctic report card. - 2019. - T. 5.

114. Overland J.E., Wang M. When will the summer Arctic be nearly sea ice free? //Geophysical Research Letters. - 2013. - T. 40. - №. 10. - C. 2097-2101.

115. Pachiadaki M.G. et al. Major role of nitrite-oxidizing bacteria in dark ocean carbon fixation //Science. - 2017. - T. 358. - №. 6366. - C. 1046-1051.

116. Parks D.H. et al. A standardized bacterial taxonomy based on genome phylogeny substantially revises the tree of life //Nature biotechnology. - 2018. - T. 36. - №. 10. -C. 996-1004.

117. Pavlov V.K. et al. Hydrometeorological regime of the Kara, Laptev, and East-Siberian seas. - Applied Physics Laboratory, University of Washington, 1994.

118. Polyakov I.V., Pnyushkov A.V., Carmack, E.C. Stability of the arctic halocline: a new indicator of arctic climate change// Environmental Research Letters. - 2018. - T 13(12) - 125008.

119. Polyakov I.V., Walsh J.E., Kwok R. Recent changes of Arctic multiyear sea ice coverage and the likely causes //Bulletin of the American Meteorological Society. -2012. - T. 93. - №. 2. - C. 145-151.

120. Porter K.G., Feig Y.S. The use of DAPI for identifying and counting aquatic microflora 1 //Limnology and oceanography. - 1980. - T. 25. - №. 5. - C. 943-948.

121. Ramachandran A., McLatchie S., Walsh D.A. A novel freshwater to marine evolutionary transition revealed within Methylophilaceae bacteria from the Arctic Ocean //MBio. - 2021. - T. 12. - №. 3. - C. e01306-e01321.

122. Rani S. et al. Detection and diversity of the nitrite oxidoreductase alpha subunit (nxrA) gene of Nitrospina in marine sediments //Microbial ecology. - 2017. - T. 73. -C. 111-122.

123. Rapp J.Z. et al. Effects of ice-algal aggregate export on the connectivity of bacterial communities in the central Arctic Ocean //Frontiers in microbiology. - 2018.

- T. 9. - C. 1035.

124. Raymond P.A. et al. Flux and age of dissolved organic carbon exported to the Arctic Ocean: A carbon isotopic study of the five largest arctic rivers //Global Biogeochemical Cycles. - 2007. - T. 21. - №. 4.

125. Romanova N.D., Zabotkina E.A., Venger M.P. Microbial processes in the Laptev Sea pelagial //Workshop "Biogeochemical processes in the Lena Delta and Laptev Sea regions", Lena DNM project 25-27 of June, 2016. - 2016.

126. Royo-Llonch M. et al. Compendium of 530 metagenome-assembled bacterial and archaeal genomes from the polar Arctic Ocean //Nature Microbiology. - 2021. - T. 6.

- №. 12. - C. 1561-1574.

127. Sakshaug E. Primary and secondary production in the Arctic Seas //The organic carbon cycle in the Arctic Ocean. - Berlin, Heidelberg : Springer Berlin Heidelberg, 2004. - C. 57-81.

128. Saliot A., Cauwet G., Cahet G. et al. Microbial activities in the Lena River delta and Laptev Sea // Mar. Chem. - 1996. - V. 53. - P. 247-254.

129. Schulz F. et al. Towards a balanced view of the bacterial tree of life //Microbiome. - 2017. - T. 5. - C. 1-6.

130. Serreze M.C., Barry R.G. Processes and impacts of Arctic amplification: A research synthesis //Global and planetary change. - 2011. - T. 77. - №. 1-2. - C. 8596.

131. Sherr B., Sherr E., del Giorgio P. Enumeration of Total and Highly Active Bacteria // Methods in Microbiology. - 2001. - V. 30. - P. 129-160.

132. Sorokin Yu.I., Sorokin P.Yu. Plankton and Primary Production in the Lena River Estuary and in the Southeastern Laptev Sea // Estuarine, Coastal and Shelf Science. -1996. - V. 43. - P. 399-418.

133. Springer A.M., Mcroy C.P., Flint M.V. The Bering Sea Green Belt: Shelf-edge processes and ecosystem production // Fisheries Oceanography. - 1996. - V. 5. - P. 205-223.

134. Stedmon C.A. et al. Insights into water mass origins in the central Arctic Ocean from in-situ dissolved organic matter fluorescence //Journal of Geophysical Research: Oceans. - 2021. - T. 126. - №. 7. - C. e2021JC017407.

135. Sun X. et al. Uncultured Nitrospina-like species are major nitrite oxidizing bacteria in oxygen minimum zones //The ISME Journal. - 2019. - T. 13. - №. 10. - C. 23912402.

136. Tanaka K. et al. The conservative behavior of dissolved organic carbon in surface waters of the southern Chukchi Sea, Arctic Ocean, during early summer //Scientific reports. - 2016. - T. 6. - №. 1. - C. 34123.

137. Tarasenko A. et al. Properties of surface water masses in the Laptev and the East Siberian seas in summer 2018 from in situ and satellite data //Ocean Science. - 2021. -T. 17. - №. 1. - C. 221-247.

138. Tavormina P.L. et al. Methyloprofundus sedimenti gen. nov., sp. nov., an obligate methanotroph from ocean sediment belonging to the 'deep sea-1'clade of marine methanotrophs //International journal of systematic and evolutionary microbiology. -2015. - T. 65. - №. Pt_1. - C. 251-259.

139. Teeling H. et al. Substrate-controlled succession of marine bacterioplankton populations induced by a phytoplankton bloom //Science. - 2012. - T. 336. - №. 6081.

- C. 608-611.

140. Thijs S. et al. Comparative evaluation of four bacteria-specific primer pairs for 16S rRNA gene surveys //Frontiers in microbiology. - 2017. - T. 8. - C. 494.

141. Timmermans M.L., Cole S., Toole J. Horizontal density structure and restratification of the Arctic Ocean surface layer // J. Phys. Oceanogr. - 2012. - T. 42.

- № 4. - C. 659-668.

142. Tremblay J.E. et al. Bloom dynamics in early opening waters of the Arctic Ocean //Limnology and Oceanography. - 2006. - T. 51. - №. 2. - C. 900-912.

143. Turetsky M.R. et al. Carbon release through abrupt permafrost thaw //Nature Geoscience. - 2020. - T. 13. - №. 2. - C. 138-143.

144. Van Wambeke F. Enumeration and size of planktonic bacteria determined by image analysis coupled with epifluorescence //Annales de L'institut Pasteur. Microbiology. - 1988. - T. 139. - №. 2. - C. 261-272.

145. Velji M.I., Albright L.J. Microscopic enumeration of attached marine bacteria of seawater, marine sediment, fecal matter, and kelp blade samples following

pyrophosphate and ultrasound treatments //Canadian Journal of Microbiology. - 1986. - T. 32. - №. 2. - C. 121-126.

146. Vetrov A., Romankevich E. Distribution and fluxes of dissolved organic carbon in the Arctic Ocean //Polar Research. - 2019. - T. 38. - 3500.

147. Wang X. et al. Distribution and transport of water masses in the East Siberian Sea and their impacts on the Arctic halocline //Journal of Geophysical Research: Oceans. -2021. - T. 126. - №. 8. - C. e2020JC016523.

148. Wemheuer B. et al. Impact of a phytoplankton bloom on the diversity of the active bacterial community in the southern North Sea as revealed by metatranscriptomic approaches //FEMS Microbiology Ecology. - 2014. - T. 87. - №. 2. - C. 378-389.

149. Zeng Y. et al. Phylogenetic diversity of planktonic bacteria in the Chukchi Borderland region in summer //Acta Oceanologica Sinica. - 2013. - T. 32. - C. 66-74.

СПИСОК РАБОТ, ОПУБЛИКОВАННЫХ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ

Публикации в рецензируемых журналах, входящих в международные базы данных Scopus или Web of Science и из Перечня изданий, рекомендованных ВАК:

1. Беззубова Е.М., Романова Н.Д. Бактериопланктон эстуарных районов восточной Арктики // Процессы в геосредах. 2018. № 3(17). С. 25-26.

2. Беззубова Е.М., Селиверстова А.М., Замятин И.А., Романова Н.Д. Гетеротрофный бактериопланктон шельфа моря Лаптевых и ВосточноСибирского моря в области влияния пресноводного стока // Океанология. 2020. Т. 60. № 1. С. 74-86. https://doi.org/10.31857/S0030157420010025

3. Lobus N.V., Bezzubova E.M., Litvinyuk D.A. 2020. Experimental data on bacterial abundance and morphological changes in copepod carcasses during their decomposition (in vitro) // Data in Brief. 2020. 30:105563. https://doi.org/10.1016/j.dib.2020.105563

4. Романова Н.Д., Болтенкова М.А., Полухин А.А., Беззубова Е.М., Щука С.А. Гетеротрофный бактериопланктон эстуария Оби в вегетационный сезон: пространственная и временная изменчивость // Океанология. 2022. Т. 62. № 3. С. 428-438. https://doi.org/10.31857/S0030157422030108

5. Bezzubova E.M., Romanova N.D., Kodryan K.V., Torgunova N.I., Shchuka A.S. Data on the heterotrophic bacterioplankton and concurrent environmental characteristics in the outer shelf and slope area of the Laptev Sea (Arctic Ocean) // Data in Brief. -2023. - С. 109697. https://doi.org/10.1016/j.dib.2023.109697

6. Романова Н.Д., Болтенкова М.А., Беззубова Е.М. Бактериопланктон западной части Карского моря // Океанология. 2023. Т. 63. № 6. - принята к публикации.

Публикации в монографиях, материалах конференций

1. Флинт М.В., Арашкевич Е.Г., Артемьев В.А., Баранов Б.В., Беззубова Е.М. и др. Экосистемы морей Сибирской Арктики. Материалы экспедиционных исследований 2015 и 2017 гг. М.: ИО РАН, 2018. 232 с.

2. Bezzubova E.M., Romanova N.D. Bacterioplankton of East Arctic shelf seas // Proceedings of VII Conference: Marine Research and Education (MARESEDU-2018), Moscow, Russia. 2019. P. 616-619.

3. Беззубова Е.М., Романова Н.Д. Бактериопланктон области материкового склона моря Лаптевых в сентябре 2018 г. // Комплексные исследования Мирового океана. Материалы IV Всероссийской научной конференции молодых ученых. 2019. С. 203-204.

4. Романова Н.Д., Беззубова Е.М. Свободноживущие и прикрепленные прокариоты Карского моря и моря Лаптевых // Труды IX Международной

научно-практической конференции «Морские исследования и образование (МАЕЕ8ЕВи-2020)», Москва, Россия. 2020. С. 143-145.

5. Флинт М.В., Анисимов И.М., Арашкевич Е.Г., Артемьев В.А., Беззубова Е.М. и др. Экосистемы Карского моря и моря Лаптевых: экспедиционные исследования 2016 и 2018 гг. Институт океанологии им. П.П. Ширшова РАН. М.: Ерхова И.М., 2021. 368 с.

6. Беззубова Е.М., Романова Н.Д. Таксономический состав бактериального сообщества глубоководных районов моря Лаптевых // Комплексные исследования Мирового океана. Материалы VI Всероссийской научной конференции молодых ученых, Москва, Россия. 2021. С. 230-231.

ПРИЛОЖЕНИЯ

Приложение 1. Исследованные параметры бактериопланктона, координаты станций и даты отбора проб в конце августа - сентябре 2017 г. ОЧБ - общая численность бактерий; ББ - биомасса бактерий; %СТС+ - доля клеток с активной электрон-транспортной цепью. Данные по гидрологическим параметрам доступны в публикации (Беззубова и др., 2020), данные по хлорофиллу "а" - в публикациях (Демидов и др., 2019; Демидов и Гагарин, 2021; Демидов и др., 2020); данные по РОУ - в статье (Вго7ёоуа е! а1., 2021).

Станция Широта Долгота Дата Глубина, м ОЧБ, тыс. ББ, мгС/м3 %СТС+

кл./мл

Море Лаптевых

Разрез от устья р. Хатанги

0 390

5590 77.2 114.7 31.08.2017 17 30 60 267 231 379

0 1000

5591 75.4 115.4 01.09.2017 5 15 42 1000 162 239

0 1003 7.4

5627 73.5 108.2 17.09.2017 5 12 1022 760 7.6 6.5

0 887 6.6

5630 74.3 110.3 18.09.2017 5 20 23 892 801 673 6.6 6.9 5.8

0 807

5631 74.6 111.7 18.09.2017 10 18 25 899 640 311

0 969

5632 74.8 113.8 18.09.2017 10 17 22 884 301 241

0 928 5.7 0.6

7 939 5.1 0.6

5591_2 75.4 115.4 18.09.2017 13 20 41 210 156 246 1.3 1.4 0.5 1.6

0 246

5633 76.4 114.9 19.09.2017 10 18 41 177 124 219

Станция Широта Долгота Дата Глубина, м ОЧБ, тыс. ББ, мгС/м3 %СТС+

кл./мл

0 248

5 240

5590_2 77.2 114.7 19.09.2017 13 24 59 255 230 225

5 396

22 293

5634 77.6 115.5 19.09.2017 40 100 182 180 214 142

5 534 3.4

15 996 5.7

27 526 5.1

5635 78.1 115.9 20.09.2017 45 75 140 320 855 363 291 109 88 83 2.7 6.4 0.6 0.5 0.5

Станции в области влияния дельты р. Лены

0 137

5592 75.81 130.49 02.09.2017 10 20 32 118 140 157

0 666

5 142

5592_2 75.81 130.49 14.09.2017 11 20 44 122 127 224

0 275

5596 74.26 130.47 03.09.2017 8 17 22 196 296 318

0 1316

5 1326

5596_2 74.26 130.47 14.09.2017 8 15 23 464 387 437

0 210

8 157

5623 76.91 127.76 15.09.2017 15 25 60.5 204 143 249

Восточно-Сибирское море

Разрез от устья р. Индигирки

5598 71.5 152.9 05.09.2017 0 614

Станция Широта Долгота Дата Глубина, м ОЧБ, тыс. кл./мл ББ, мгС/м3 %СТС+

6 666 14.5 0

9 1599 30.7 0

11 1599 5.7 0

0 1328

6 1328 13.8

5600 72.3 154.5 05.09.2017 9 17 22 466 359 315

0 883 5.2

5602 73.2 156.4 06.09.2017 16 20 23 196 226 338 1.4 2.3

0 232 0.9

5 212 1.2 0.4

5604 73.2 156.4 06.09.2017 11 231 1.4 0.1

15 443 2.6 0.5

21 372 2.2

0 84

5605 74.9 160.2 06.09.2017 17 27 42 94 115 358

0 132

5606 75.6 162.0 07.09.2017 25 33 42 149 309 323 1.3

0 215 3.7

20 295 3.8 3.0

5607 76.2 163.1 07.09.2017 30 46 54 267 270 391 3.6 3.7 1.3 2.2

0 147 0

5608 75.8 162.3 07.09.2017 26 33 45 118 217 224

0 442

10 193

5602_2 73.2 156.4 11.09.2017 15 20 23 191 304 329

0 158

20 155

5606_2 75.6 162.0 11.09.2017 27 33 43 160 358 366

Разрез от устья р. Колымы

Станция Широта Долгота Дата Глубина, м ОЧБ, тыс. кл./мл ББ, мгС/м3 %СТС+

0 995 3б.0 0

5б19 70.4 1б3.1 09.09.2017 5 8 14 995 795 528 1б.0 9.9 10.3 0.5 0 0

0 39б

5б17 71.4 1б4.3 09.09.2017 5 13 19 329 329 382

0 529 2.9

5б15 72.3 1б5.4 09.09.2017 15 23 49б 49б 2.4

0 1б8 1.0 7.9

5б13 73.3 1бб.8 08.09.2017 15 20 28 221 484 484 1.5 2.8 2.9 0.1 1.4 0

0 104 0.б

20 133 0.8

5б12 74.4 1б8.2 08.09.2017 2б 35 47 148 377 397 0.9 2.3 2.4

Приложение 2. Исследованные параметры бактериопланктона, координаты станций и даты отбора проб в конце августа - сентябре 2018 г. ОЧБ - общая численность бактерий; %РАВ - вклад бактерий ассоциированных со взвесью; ОЧБ - общая численность бактерий; %НОКА - доля бактерий с высоким содержанием ДНК; %СТС+ - доля клеток с активной электрон-транспортной цепью; ББ - биомасса бактерий. Данные по гидрологическим параметрам района представлены в публикации (Ве77иЬоуа е1 а1., 2023); данные по хлорофиллу "а" - в публикации (Демидов и др., 2019; Реш1ёоу е1 а1., 2021)._

Станция Широта Долгота Дата Глубина м ОЧБ, тыс. кл./мл %РАВ %СТС+ ББ, мгС/м3

Разрез Каньон Вилькицкого

1 584 44.3% 4.5% 2.85

10 584 38.7% 0.9% 2.25

5944 78.0 105.3 23.08.2018 30 120 205 350 161.5 142.5 39.6% 41.1% 43.4% 0.9% 0% 0.2% 1.52 1.10 0.62

3 1259 41.8% 32.4%

21 1327 36.6% 20.0%

5966 78.4 114.5 03.09.2018 40 105 713 416 136 76 43.5% 51.4% 44.3% 25.0% 92.0% 69.2%

2 483 29.4% 17.9%

25 853 36.2% 10.7%

5967 78.3 114.0 03.09.2018 40 135 426 424 95 99 28.1% 35.0% 39.3% 23.1% 64.3% 42.9%

1 1016 24.1% 3.2%

5968 78.1 112.6 03.09.2018 28 80 342 446 202 92 30.0% 36.3% 37.5% 25.0% 0% 80.6%

Станция Широта Долгота Дата Глубина м ОЧБ, тыс. кл./мл %РАВ %СТС+ ББ, мгС/м3

1 931 27.1% 28.9%

5969 77.8 110.2 03.09.2018 20 100 271 599 240 123 31.5% 34.3% 36.7% 0% 25.0% 53.8%

1 1121 37.1% 0%

10 995 36.4% 0%

5944_2 78.0 105.4 04.09.2018 30 120 204 795 152 187 32.7% 42.4% 42.0% 30.4% 18.2% 52.4%

Разрез Западный склон

1 554 39.7%

17 582 39.7%

5945 77.6 115.6 24.08.2018 45 90 190 229 176 131 39.3% 40.5% 39.4%

1 510 35.8% 0% 2.64

5946 77.2 114.7 25.08.2018 8 28 60 322 560 375 32.5% 47.5% 52.5% 0.2% 1.8% 0.3% 0.92 1.40 1.34

1 1283 35.1% 31.7%

5945_2 77.6 115.6 31.08.2018 15 50 182 640 220 178 36.2% 38.3% 44.9% 0% 33.3% 46.2%

5946_2 77.2 114.7 31.08.2018 1 9 1288 1288 30.2% 34.6% 0% 0% 16.2

Станция Широта Долгота Дата Глубина м ОЧБ, тыс. кл./мл %HDNA %PAB %СТС+ ББ, мгС/м3

24 647 33.9% 0% 4.9

61 337 52.3% 0%

1 1325 33.2% 13.5%

30 698 34.3% 12.5%

5960 77.8 115.8 31.08.2018 75 200 351 187 157 125 39.4% 39.7% 38.7% 40.0% 64.3% 69.2%

1 1597 34.2% 0%

22 330 39.3% 86.5%

5961 78.0 116.1 31.08.2018 90 215 762 188 106 74 36.7% 38.9% 43.5% 30.8% 25.0% 44.4%

1 1364 28.0% 0%

10 1092 33.6% 9.3%

35 407 35.5% 7.7%

5963 78.2 116.7 01.09.2018 50 175 500 1532 238 69 59 26 33.3% 35.7% 35.3% 40.0% 84.7%

1 1536 33.0% 2.7% 2.1% 4.58

10 1328 32.3% 20.0%

30 449 31.3% 62.5% 0.8% 2.58

5964 78.8 117.6 02.09.2018 50 339 33.3% 85.7% 0.2% 2.05

105 121 30.7% 60.0% 1.6% 0.43

280 65 29.1%

1100 54 37.2%

Станция Широта Долгота Дата Глубина м ОЧБ, тыс. кл./мл %РАВ %СТС+ ББ, мгС/м3

2490 31 55.1% 66.7% 2.1% 0.30

1 1172 33.0%

18 1424 31.9%

5965 78.4 117.1 02.09.2018 45 200 450 2016 552 106 78 29 38.4% 43.2% 43.8% 52.2%

Разрез Восточный склон

2 181 53.5% 50.3% 0% 0.47

5947 76.8 125.8 26.08.2018 20 35 71 130 318 330 57.3% 61.9% 54.3% 55.1% 0% 0% 0.2% 2.44 2.26

1 615 41.7% 2.9%

5948 77.0 125.8 26.08.2018 16 35 96 490 175 347 44.4% 50.0% 47.0% 32.3% 29.4% 46.2%

1 753 36.6% 20.9% 5.54

10 535 40.2% 26.3% 10.14

5949 77.1 125.8 26.08.2018 20 80 524 336 242 106 45.4% 48.7% 48.5% 0% 42.1% 68.0% 8.42 1.16

1 943 26.5% 0%

5050 77.2 125.8 27.08.2018 14 28 45 776 398 256 27.6% 29.8% 33.0% 0% 15.0% 0%

Станция Широта Долгота Дата Глубина м ОЧБ, тыс. кл./мл %HDNA %PAB %СТС+ ББ, мгС/м3

100 130 35.8%

300 73 33.3% 64.3%

750 82 46.3% 93.6%

1065 50 33.3% 57.1%

1 1328 33.2% 51.7%

23 1280 30.5% 75.8%

50 161 48.5% 75.0%

5954 77.4 125.8 28.08.2018 100 200 500 1556 115 86 66 30 43.6% 45.7% 37.5% 48.9% 76.9% 75.0% 83.3% 94.1%

1 1102 30.2% 14.6%

15 1102 28.4% 0%

35 450 36.3% 45.5%

5956 78.1 125.8 29.08.2018 75 190 500 1250 2411 149 78 58 32 27 34.9% 35.8% 40.4% 44.4% 45.8% 55.6%

2 1132 38.8% 0% 0.1% 9.74

12 938 44.6% 20.0% 0.3% 6.09

38 448 49.2% 28.6% 0% 7.46

5958 78.9 125.8 29.08.2018 120 118 36.7% 78.6%

300 62 46.5% 75.0% 0% 0.53

1500 35 55.6% 83.3%

2910 21 60.6% 83.3% 0% 0.14

Приложение 3. Матрица ранговой корреляции Спирмена между бактериальными и гидрологическими параметрами в эстуарии реки Хатанги и на прилежащем шельфе моря Лаптевых осенью 2017 г. ОЧБ - общая численность бактерий; Т - температура; S - соленость; %О2 - степень насыщения вод кислородом; Р04 - концентрация фосфатов; N03 - концентрация нитратов; N02 - концентрация нитритов; КН4 - концентрация аммония; Хл "а" -концентрация хлорофилла "а"; РОУ - растворенный органический углерод; ББ - биомасса бактерий.

Глубина ОЧБ Т 8 %02 РО4 N03 N02 N04 Хл "а" РОУ ББ

Глубина 0.000 0.000 0.000 0.335 0.000 0.000 0.041 0.231 0.008 0.024 0.002

ОЧБ -0.63 0.000 0.000 0.501 0.000 0.022 0.189 0.002 0.000 0.000 0.000

Т -0.66 0.50 0.000 0.851 0.000 0.005 0.195 0.021 0.000 0.000 0.002

8 0.84 -0.77 -0.79 0.446 0.000 0.000 0.858 0.000 0.000 0.000 0.000

%02 -0.14 -0.10 0.03 -0.11 0.622 0.215 0.584 0.881 0.442 0.549 0.315

РО4 0.87 -0.64 -0.52 0.71 -0.07 0.000 0.004 0.869 0.022 0.347 0.026

N03 0.72 -0.33 -0.40 0.55 -0.18 0.80 0.002 0.649 0.225 0.904 0.109

N02 0.30 0.19 -0.19 -0.03 -0.08 0.41 0.44 0.000 0.192 0.002 0.080

N04 -0.18 0.44 0.33 -0.55 -0.02 0.02 0.07 0.63 0.014 0.000 0.001

Хл "а" -0.40 0.68 0.58 -0.65 -0.12 -0.35 -0.19 0.21 0.38 0.000 0.003

РОУ -0.39 0.69 0.68 -0.82 -0.11 -0.17 0.02 0.54 0.65 0.70 0.000

ББ -0.66 0.81 0.67 -0.84 0.24 -0.51 -0.38 0.41 0.69 0.69 0.91

Приложение 4. Матрица ранговой корреляции Спирмена между бактериальными и гидрологическими параметрами в области дельты реки Лены осенью 2017 г. ОЧБ - общая численность бактерий; Т - температура; S -соленость; %О2 - степень насыщения вод кислородом; Р04 - концентрация фосфатов; N03 - концентрация нитратов; N02 - концентрация нитритов; ^ЫН4 - концентрация аммония; Хл "а" - концентрация хлорофилла "а"; РОУ -растворенный органический углерод.

Глубина ОЧБ Т 8 %02 РО4 N03 N02 N04 Хл "а" РОУ

Глубина 0.46 0.000 0.000 0.336 0.000 0.017 0.119 0.915 0.127 0.093

ОЧБ -0.16 0.216 0.129 0.215 0.627 0.003 0.000 0.866 0.000 0.216

Т -0.87 0.27 0.000 0.906 0.000 0.136 0.548 0.603 0.040 0.028

8 0.89 -0.33 -0.93 0.837 0.000 0.106 0.633 0.601 0.026 0.022

%02 -0.21 -0.27 -0.03 -0.05 0.425 0.216 0.034 0.229 0.974 0.536

РО4 0.82 0.11 -0.70 0.68 -0.17 0.000 0.016 0.254 0.593 0.013

N03 0.49 0.58 -0.32 0.35 -0.27 0.67 0.000 0.760 0.134 0.665

N02 0.33 0.71 -0.13 0.11 -0.44 0.49 0.78 0.594 0.014 0.851

N04 -0.02 0.04 0.11 -0.12 -0.26 0.25 -0.07 0.12 0.736 0.154

Хл "а" -0.34 0.76 0.44 -0.47 -0.01 -0.12 0.33 0.52 -0.08 0.037

РОУ -0.66 0.50 0.79 -0.81 0.24 -0.84 -0.19 -0.09 -0.56 0.76

Приложение 5. Матрица ранговой корреляции Спирмена между бактериальными и гидрологическими параметрами в области внешнего шельфа и континентального склона моря Лаптевых осенью 2018 г. T - температура; S - соленость; О2 - концентрация растворенного кислорода (по результатам измерения датчиком CTD); Turb - мутность; Fluor - флуоресценция органического вещества; ВОУ - взвешенный органический углерод; %PAB - вклад прикрепленных бактерий; ОЧБ - общая численность бактерий; %HDNA - доля бактерий с высоким содержанием ДНК; %О2 - степень насыщения вод кислородом; PO4 - концентрация фосфатов; NO3 - концентрация нитратов; NO2 -концентрация нитритов; NH4 - концентрация аммония.

Глубина Т S Fluor Turb O2 %О2 ВОУ ОЧБ %HDNA %PAB PO4 NO3 NO2 NH4

Глубина 0.000 0.000 0.000 0.000 0.000 0.000 0.000 0.000 0.000 0.000 0.000 0.000 0.049 0.015

Т -0.34 0.001 0.174 0.236 0.126 0.000 0.011 0.036 0.003 0.163 0.001 0.003 0.000 0.542

S 0.97 -0.31 0.000 0.000 0.000 0.000 0.000 0.000 0.000 0.000 0.000 0.000 0.014 0.019

Fluor -0.78 -0.13 -0.76 0.009 0.000 0.000 0.000 0.000 0.000 0.000 0.000 0.000 0.000 0.374

Turb -0.34 0.11 -0.44 0.24 0.074 0.238 0.024 0.000 0.566 0.013 0.000 0.000 0.184 0.256

O2 -0.79 -0.15 -0.79 0.85 0.17 0.000 0.000 0.000 0.000 0.000 0.000 0.000 0.000 0.370

%О2 -0.87 0.41 -0.81 0.68 0.11 0.80 0.000 0.000 0.000 0.000 0.000 0.000 0.255 0.230

ВОУ -0.71 0.29 -0.72 0.53 0.27 0.61 0.65 0.000 0.000 0.005 0.000 0.000 0.846 0.941

ОЧБ -0.91 0.19 -0.90 0.79 0.36 0.81 0.80 0.81 0.000 0.000 0.000 0.000 0.035 0.095

%HDNA 0.45 -0.27 0.41 -0.33 -0.06 -0.38 -0.47 -0.42 -0.49 0.000 0.000 0.000 0.725 0.741

%PAB 0.66 -0.15 0.70 -0.56 -0.26 -0.58 -0.58 -0.37 -0.69 0.39 0.000 0.000 0.169 0.025