Исследование неустойчивости в динамических режимах структурообразования популяций подвижных бактерий тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 03.00.02, кандидат физико-математических наук Асланиди, Георгий Владимирович

• Асланиди, Георгий Владимирович
• кандидат физико-математических наук
• 2004

Оглавление диссертации кандидат физико-математических наук Асланиди, Георгий Владимирович

Введение.

Глава 1. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ.

1. Закономерности движения бактерий.:.

1 А. Механизмы перемещения и ориентации бактерий

1Б. Молекулярный механизм хемотаксиса

2. Структурообразование в популяциях бактерий. 2А1. Популяционные кольцевые волны.

2А2. Механизм взаимодействия кольцевых популяционных волн

2Б. Зерноподобные структуры.

2В. Фракталоподобные структуры.

2Г. Спиральные структуры

Глава 2. НЕСТАЦИОНАРНАЯ ДИНАМИКА БАКТЕРИАЛЬНЫХ ПОПУЛЯЦИОННЫХ ВОЛН.

1. Периодические процессы в природе

2. Экспериментальные исследования формирования стационарных концентрических колец в процессе роста колонии подвижных бактерий

Е. coli

3. Математическая модель формирования стационарных концентрических структур популяциями подвижных бактерий

Глава 3. УСЛОВИЯ ВОЗНИКНОВЕНИЯ НЕУСТОЙЧИВОСТИ ФРОНТА БАКТЕРИАЛЬНОЙ ПОПУЛЯЦИОННОЙ ВОЛНЫ И ФОРМИРОВАНИЯ ФРАКТАЛОПОДОБНЫХ СТРУКТУР. ч

1. Экспериментальные исследования механизмов формирования фрактало подобных структур на популяциях бактерий Е. coli 59 - 2. Математическая модель возникновения неустойчивости фронта, распространяющейся популяции хемотаксисных бактерий

ОСНОВНЫЕ РЕЗУЛЬТАТЫ

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Исследование неустойчивости в динамических режимах структурообразования популяций подвижных бактерий»

АКТУАЛЬНОСТЬ ТЕМЫ. Изучение большинства природных явлений во многих случаях, так или иначе, связано со способностью систем к образованию и развитию сложных упорядоченных структур, причем примеры такой самоорганизации обнаруживаются как среди биологических, так и среди неорганических объектов. Часто; такие неоднородные, но, тем не менее, обладающие поддающейся описанию симметрией структуры возникают в изначально однородных средах: ] например, при морфогенезе, в динамике популяций и экосистем, возбудимых тканей, нейронных сетей и т.д. (Holden А. i

1991; Иваницкий Г.Р. 1991,1994; Shapiro, 1988; Ben-Jacob Е. 2000).

Диссертационная работа посвящена экспериментальным и теоретическим исследованиям динамики процессов формирования и развития пространственновременных структур в популяциях подвижных бактерий. Популяционные волны представляют собой наглядный j пример перехода от случайного движения отдельных организмов к детерминированному поведению их сообществ.

Кооперативное «социальное» поведение, а также возможность смены режима распространения и формирования различных волновых структур, способствуют эффективной адаптации растущей и распространяющейся популяции к меняющимся условиям окружающей среды. Простейшей и наиболее естественной формой распространения нелинейной волны в возбудимой среде является регулярный кольцевой или плоский фронт - вследствие наличия диффузии, нерегулярные возмущения фронтов со временем обычно выпрямляются. Однако, при некоторых условиях (например, при различиях в скорости диффузии активных компонентов среды), на фронте бегущей волны могут развиваться, неустойчивости, ведущие к ее разрушению и образованию более сложных пространственно-неоднородных структур Адекватное управление внешними условиями дает возможность изменять режим распространения популяционной волны. Спектр получаемых структур очень широк - от диссипативных структур Тьюринга и автоволновых спиралей Белоусова-Жаботинского до детерминированного хаоса и фракталов. Структуры, образующиеся при росте бактериальных сообществ, можно разделить на несколько основных классов: кольцевые популяционные волны (Adler J. 1966); пространственно-периодические стационарные кольцевые волны (Matsuyama Т. 1999; Wakita J. 2000); пространственные спирали (Watanabe К. 2002); зерноподобные и ячеистые структуры (Budrene Е. 1991); фракталоподобные структуры (Fujikawa Н. 1989; Ben-Jacob Е. 1990,1995, 2003; Крестьева И. 1996; Tsyganov М. 1999).

Стационарные кольцевые волны возникают в результате последовательной серии симметричных расщеплений распространяющегося кольцевого популяционного фронта. Механизмы подобных расщеплений, предложенные в нескольких независимых работах (Matsuyama Т. 1999; Wakita J. 2000, 2001; Shimada Н. 2004), были специфичны к виду использованных бактерий - в частности, во всех этих работах необходимым условием остановки фронта с его последующим разделением являлось существование двух состояний бактерий -подвижного и неподвижного. Вопрос о возможности существования периодических колец в недифференцированных бактериальных сообществах, а также вопрос об универсальном физическом механизме формирования стационарных кольцевых структур, таким образом, остается открытым.

Фракталоподобные структуры, в отличие от стационарных колец, возникают в результате нарушения пространственной симметрии распространяющегося кольцевого фронта, когда шумовые возмущения на фронте популяционной волны приводят к ее пространственно-неоднородному распространению и развитию выбросов. Получаемые при этом ветвящиеся I структуры сходны с фракталами - объектами с расползающейся, разреженной структурой, повторяющий свою форму на разных пространственных масштабах (Sander L. 1986). Первая простая модель механизма фрактального роста -модель агрегации с ограниченной диффузией (Witten Т. & Sanders L. 1981; Ben-Jacob Е. 1994) - постулировала развитие бактериальной популяции путем формирования новых кластеров за счет «налипания» бактерий на уже существующие кластеры. Однако такой постулат является нефизиологичным, так как рост популяции происходит за счет деления уже находящихся в ней клеток.

Недавние работы (Kawasaki К. 1997; Mimura M. 2000) исследовали математическую модель популяции бактерий, распространяющейся и формирующей фракталоподобные структуры за счет эффектов нелинейной диффузии, когда самоподдерживающиеся возмущения регулярного фронта возникают в результате нелинейной зависимости коэффициента диффузии бактерий от концентраций самих бактерии и питательного субстрата. Эта модель, однако, была построена без учета хемотаксиса (Adler J. 1966). Между тем, I способность особей не только блуждать случайным образом («диффундировать»), но и перемещаться по градиенту предпочтительных условий окружающей среды (для бактерий это градиент питательного субстрата) является одним из фундаментальным свойств многих популяционных сообществ. Таким образом, I возникает естественный вопрос ¡о взаимодействии хемотаксиса с нелинейно диффузионной неустойчивостью,; ответственной за разрушение популяционного фронта, а также вопрос об общих механизмах развития фракталоподобных I структур в системах с хемотаксисом.

Исследования быстро размножающихся и образующих . видимые невооруженным глазом ^ пространственные структуры микробиологических сообществ показали, что они являются удобной моделью, использование которой позволяет за сравнительно короткий отрезок времени приблизиться к решению задач, касающихся как социального поведения отдельных особей или целых сообществ, так и механизмов волновых взаимодействий в нелинейных физических, химических и биологических процессах.

ЦЕЛИ И ЗАДАЧИ ИССЛЕДОВАНИЯ. Целью диссертационной работы является экспериментальное и теоретическое исследование влияния нарушения устойчивого распространения бактериальных волн на процессы структурообразования в бактериальных популяциях. Основные задачи исследования:

1. Исследование динамики нестационарного распространения концентрических бактериальных популяционных волн.

2. Изучение относительного вклада диффузии и таксиса в процессах формирования нестабильности при фракталоподобном развитии бактериальных популяций.

НАУЧНАЯ НОВИЗНА.

1. Разработана реакционно-диффузионная модель формирования стационарных концентрических фронтов, в которой предложен новый механизм структурообразования в растущих колониях бактерий. Механизм основан на предположении о существовании, двух морфологических состояний — вегетативно-подвижного и анабиотически-неподвижного, а также возможности перехода из одного состояния в другое при накоплении медиатора, секретируемого самими бактериями.

2. Проведены микроскопические исследования различных режимов динамики роста бактериальной колонии от круглого хемотаксисного фронта до фракталоподобных структур. Предложен механизм фракталообразования в бактериальных популяциях в зависимости от соотношения скорости нарастания плотности популяции на фронте и скорости распространения самого фронта.

3.Разработана реакционно-диффузионная модель формирования фраклалоподобных структур с нелинейным коэффициентом бактериальной диффузии, зависящим от концентрации бактерий и потребляемого ими субстрата.

ПРАКТИЧЕСКАЯ ЦЕННОСТЬ. Результаты диссертационной работы могут быть использованы для разработки подходов как для исследования популяционной динамики в экологии, так и для изучения базовых механизмов етруктурообразования в сложных нелинейных системах. Информация о условиях I роста, межклеточной коммуникации и кооперативного поведения сообществ микроорганизмов, полученная в настоящих исследованиях, неоценима при подборе параметров для биореакгоров, во время биосинтеза лекарственных препаратов и других, используемых в практике веществ, при утилизации экологически вредных отходов, включая нефтяные пленки, а так же может использоваться для нарушения структуры бактериального сообщества, например во время протекания воспалительных процессов (Ben-Jacob Е. 2002; Fenchel Т. 2002). Кроме того, системы такого рода, как описанные в настоящей работе, могут использоваться как модели для изучения процессов роста и развития злокачественных опухолей (Painter К. 2003).

АПРОБАЦИЯ РАБОТЫ. Результаты работы представлялись на семинарах Института теоретической и экспериментальной биофизики РАН, Международном симпозиуме «Биологическая подвижность: Новые направления в исследовании» (Пущино, 2001), конференциях «От современной фундаментальной биологии к новым наукоемким технологиям» (Пущино, 2002, 2003), 2-ом (Москва, 1999) и 3-ем (Воронеж, 2004) Съездах Биофизиков России.

ПУБЛИКАЦИИ. По теме диссертационной работы опубликовано 14 печатных работ.

Заключение диссертации по теме «Биофизика», Асланиди, Георгий Владимирович

ОСНОВНЫЕ РЕЗУЛЬТАТЫ.

1. Обнаружены условия культивирования бактериальной культуры, при которых возможно получение стационарных кольцевых структур. Исследована динамика формирования таких структур.

2. Предложен механизм формирования стационарных кольцевых структур в бактериальных колониях. Этот механизм описывает образование как стационарных, так и бегущих концентрических бактериальных колец. Предложена математическая модель этого механизма, основанная на бактериальном хемотаксисе и локальном изменении окружающей среды.

3. Предложена и разработана реакционно-диффузионно-таксисная модель формирования стационарных кольцевых структур за счет локального изменения окружающей среды.

4. На основании проведенных микроскопических исследований различных режимов динамики роста бактериальной колонии (от круглого хемотаксисного фронта до фракталоподобных структур) показано, что тип популяционных структур зависит от бактериальной плотности на фронте волны. Показано также, что управление скоростью распространения хемотаксисного фронта возможно не только за счет варьирования плотности агаризованной среды, но и за счет изменения концентрации потребляемого бактериями субстрата. В частности, показано, что зависимость скорости фронта от концентрации питательного субстрата имеет колоколообразный вид.

На основании микроскопических исследований и экспериментальных данных о скорости распространения фронта, предложен механизм образования фракталоподобных структур в бактериальных популяциях в зависимости от соотношения скорости нарастания плотности популяции на фронте и скорости распространения самого фронта.

Предложена и исследована реакционно-диффузионно-таксисная модель роста бактериальной колонии. Существенной особенностью этой модели является зависимость бактериальной диффузии от концентрации бактерий и потребляемого ими субстрата. В численных экспериментах найдены условия образования фракталоподобных структур. п

Список литературы диссертационного исследования кандидат физико-математических наук Асланиди, Георгий Владимирович, 2004 год

1. Иваницкий Г.Р., Медвинский А.Б., Цыганов М.А. От динамики популяционных автоволн, формируемых живыми клетками, к нейроинформатике.// Успехи Физических Наук 1994, 164(10): 1041-1072.

2. Иваницкий Г.Р., Медвинский А.Б., Цыганов М.А. От беспорядка к упорядоченности на примере движения микроорганизмов.// Успехи Физических Наук 1991,161(4): 13-71.

3. Кравченко В.В., Медвинский А. Б., Емельяненко В.И., Решетилов А.Н., Иваницкий Г.Р. Структурная модификация внешней среды микроорганизмами на примере формирования колец Лизеганга вокруг популяции Dictyostelium discoideum.//Биофизика 2000,45(1): 93-102.

4. Крестьева И.Б., Цыганов М.А., Асланиди Г.В., Медвинский А.Б., Иваницкий1. Г.Р.

5. Фрактальная самоорганизация в популяциях бактерий Escherichia coli: экспериментальное исследование.// Доклады АН 1996,351(3):406-409.

6. Медвинский А.Б., Шахбазян В.Ю., Цыганов М.А., Барышникова Л.М., Иваницкий Г.Р.- Как и почему возникают демаркационные зоны при сближении популяционных волн, формируемых бактериями E.coli? // Доклады АН СССР 1991е, 317(4): 1001-1004.

7. Медвинский А.Б., Цыганов М.А., Фишов И.Л., Карпов В.А., Иваницкий Г.Р. Влияет ли возрастная гетерогенность популяций бактерий E.coli на скорость распространения колец хемотаксиса?//ДАН СССР 1990, 314(6): 1495-1499.

8. Цыганов М.А., Крестьева И.Б., Медвинский А.Б., Иваницкий Г.Р. Новый режим взаимодействия бактериальных популяционных волн.// Доклады Академии Наук 1993, 333(4): 532-536.

9. Цыганов М.А., Медвинский А.Б., Пономарева В.М., Иваницкий Г.Р. Управление пространственными структурами колоний бактерий E.coli.// ДАН СССР 1989,306(3): 731-735.

10. Adler J. Behevior of bacteria mechanism of sensory transduction in bacteria Chemotaxis.//Johns Hopkins Med. J. 1979, 144 (4): 121-126.

11. Adler J., Tso W. Decision-making in bacteria chemotaxic response of Esherichia coli to conflicting stimuli.// Science 1974, 1084 (4143): 1293-1294.

12. Adler J. A method for measuring Chemotaxis and use of the method to determine optimum condition for Chemotaxis by E.coli.// J Gen. Microbiology 1973, 74:7791.

13. Adler J. Chemotaxis in bacteria.// Science 1969, 166 (3913): 1588-1597.

14. Adler J., Dahl M. A method for measuring motility of bacteria and for comparing random and non-random motility.//J Gen. Microbiology 19676, 46(2): 161-172.

15. Adler J. Tempelton В. The effect of envirotmenal conditions on the motility of Escherichia coli.fl J Gen. Microbiology 1967a, 46:175-184.

16. Adler J. Affekt of amino asid and oxygen on Chemotaxis in Escherichia coli.// J Bacteriology 19666,92(1): 121-129.

17. Adler J. Chemotaxis in bacteria.// Science 1966", 153 (3737): 708-716 .

18. Agladze K., Budrene E., Ivanitsky G.R., Krinsky V., Shakhbazian V., Tsyganov M. Wave mechanisms of pattern formation in microbial populations.// Pros R Soc Lond B 1993,253: 131-135.

19. Amsler C., Cho M., Matsumura P. Multiple factors underlying the maximum motility of Escherichia coli as cultures enter post-exponential growth.// J Bacteriology 1993, 175:6238-6244.

20. Allison C.y Hughes C. Closely linked genetic loci required for swarmer cell differentiation and multicellular migration by Proteus mirabilis.ll J Mol Microbiol 1991, 5:1975-1982.

21. Ames P., Studdert C., Reiser R., et al. Collaborative signaling by mixed chemoreceptor teams in Escherichia coli.I I P Natl Acad Sci USA 2002, 99 (10): 70607065.

22. Ben-Jacob E. Bacterial self-organization: co-enhancement of complexification and adaptability in a dynamic environment.// Phil Trans Roy Soc London A 2003, 361 (1807): 1283-1312.

23. Ben-Jacob E. Self-organization in biological systems.// Nature 2002, 415 (6870): 370-370.

24. Ben-Jacob E., Cohen I., Levine H. Cooperative self-organization of microorganisms.//Advan Phys 20006,49 (4): 395-554.

25. Ben-Jacob E., Cohen I., Golding I., et al. Bacterial cooperative organization under antibiotic stress.// Physica A 2000\ 282 (1-2): 247-282.

26. Ben-Jacob E., Cohen I., Gutnick D. Cooperative organization of bacterial colonies: From genotype to morphotype. Annu Rev Microbiol 19986, 52: 779-806.

27. Ben-Jacob E., Levine H. The artistry of microorganisms.// Sci. Am. 1998a, 279 (4): 82-87.90

28. Ben-Jacob E., Cohen I., Czirok A, Vicsek T, GutnickD., Chemomodulation of cellular movement and collective formation of vortices by swarming bacteria and colonial development.// Physica A 1997a,238: 181-197.

29. Ben-Jacob E., Cohen I., Shochet 0., Aronson I., et.al.// Complex bacterial patterns. Nature 19956,373: 566-567.

30. Ben-Jacob E., Shochet 0, Tenenbaum A., Cohen I, et. al. Cooperative formation of chiral patterns during growth of bacterial colonies.// Phys. Rev. Lett. 1995®, 75(15): 2899-2902.

31. Ben-Jacob E., Shochet 0, Tenenbaum A., Cohen I, et. al. Generic modeling of cooperative growth patterns in bacterial colonies.// Nature 1994®, 368: 46-49.

32. Ben-Jacob E., Shochet O, Tenenbaum A., Cohen I, et. al., Communication, regulation and control during complex patterning of bacterial colonies.// Fractals 1994s, 2(1): 15-44.

33. Ben-Jacob E. From snowake formation to the growth of bacterial colonies. Part I: diphusive patterningin non-living systems. Contemp.// Phys. 1994®, 34: 247-273.

34. Ben-Jacob E., Shmueli II., Shochet 0., Tenenbaum A. Adaptive self-organization during growth of bacterial colonies.// Physica A 1992, 187: 378-424.

35. Ben-Jacob E., Garik P. The formation of patterns in non-equilibrium growth.// Nature 1990, 343:523-530.

36. Berg H. Directional control of the flagellar rotary motor.// Biophys J 2002, 82 (1): 911-920.

37. Berg H. Constraints on models for the flagellar rotary motor.// Philos T Roy Soc B2000a, 355 (1396): 491-501.

38. Berg H. Motile behavior of bacteria. // Phys Today 20006 , 53 (1): 24-29.

39. Berg H., Turner L. Chemotaxis of bacteria in glass capillary arrays.// Biophys. J. 1990,58:919-930.

40. Berg H., Brown D. Chemotaxis in Escherichia coli analyased by three dimentional tracking.// Nature 1972,239: 500-504.

41. Blair D., Berg H. Restoration of torque in defective flageller motors.// Science 1988,242:1678-1681.

42. Block S., Berg H. Succeessive incorporation of force-generating units in the bacterial rotary motor.//Nature 1984, 309:470-472.

43. Brenner M., Levitov L., Budrene E. Physical mechanisms for chemotactic pattern formation by bacteria. Biophys J 1998, 74 (4): 1677-1693.

44. Bezzi M., Ciliberto A., Mengoni A. Pattern formation by competition: A biological example.// J Biol Phys 1999,25 (4): 279-288.

45. Budrene E., Berg H. Dynamics of formation of symmetrical patterns by chemotactic bacteria.// Nature 1995, 376:49-53.

46. Budrene E., Berg H.// Complex patterns formed by motile cells of Esherichia coli. Nature 1991,349: 630-633.

47. Budrene E., Polezhaev A., Ptitsyn M. Mathematical modelling of intercellular regulation causing the formation of spatial structures in bacterial colonies. J. Theor Biol 1988, 135(3): 323-341.

48. Chen X. and Berg H. Torque-Speed Relationship of the Flagellar Rotary Motor of Escherichia coli. Biophysical Journal 2000, 78: 1036-1041.

49. Cohen I., Ilan G., Ben-Jacob E. From branching to nebula patterning during colonial development of the Paenibacillus alvei bacteria.// Physica A 2000,286: 321-336.

50. Cohen I., Golding I., Kozlovsky Y., et al. Continuous and discrete models of cooperation in complex bacterial colonies.// Fractals 1999,7 (3): 235-247.

51. Cohen I., Czirok A., Ben-Jacob E. Chemotactic-based adaptive self organization during colonial development.// Physica A 1996,233: 678-698.

52. Czirok A., Matsushita M., Vicsek T. Theory of periodic swarming of bacteria: Application to Proteus mirabilis.// Phys Rev E 2001, 63 (3):

53. Delprato A., Samadani A., Kudrolli A., et al. Swarming ring patterns in bacterial colonies exposed to ultraviolet radiation.// Phys Rev Lett 2001, 8715 (15): 8102-8106.

54. Eiha N., Komoto A., Maenosono S., et al. The mode transition of the bacterial colony.// Physica A 2001,313 (3-4): 609-624.

55. Eisenbach M. Functions of the flagellar modes of rotation in bacterial motility and Chemotaxis.// Mol Microbiol 1990,4(2): 161-167.

56. Fahrner K., Ryu W., Berg H. Biomechanics: Bacterial flagellar switching under load .//Nature 2003,423 (6943): 938-938.

57. Fenchel T. Microbial behavior in a heterogeneous world.// Science 2002, 296 (5570): 1068-1071.

58. Fujikawa H., Matsushita M. Fractal growth of Bacillus subtilis on agar plates.// J Phys Soc Japan 1989,58(11): 3875-3878.

59. Gabel C., Berg H. The speed of the flagellar rotary motor of Escherichia coli varies linearly with protonmotive force.// P Natl Acad Sei USA 2003, 100 (15): 8748-8751.

60. Gause G.F., Smaragdova P. and Witt A.A. Further studies of interaction between predators and prey. Journal of Animal Ecology 1936, 5:1-18.

61. Gause G.F. The Struggle for Existence.// Williams and Wilkins, Baltimore1934.

62. Golding I, Kozlovsky Y, Cohen I, et al., Studies of bacterial branching growth using reaction-diffusion models for colonial development.// Physica A 1998, 260 (3-4): 510-554.

63. Hillen T. Hyperbolic models for chemosensitive movement.// Math Mod Meth Appl S 2002,12 (7): 1007-1034.

64. Hillen T., Rohde C., Lutscher F. Existence of weak solutions for a hyperbolic model of chemosensitive movement.// J Math Anal Appl 20016, 260 (1): 173-199.

65. Hillen T., Painter K. Global existence for a parabolic Chemotaxis model with prevention of overcrowding.// Adv Appl Math 2001a, 26 (4): 280-301.

66. Holden A., Marcus M., Othmer H.G. Nonlinear wave processes in excitable media.// NY: Plenum Press, 1991.

67. Itoh H, Wakita J, Watanabe K, et al. Periodic colony formation of bacteria due to their cell reproduction and movement.// Prog Theor Phys Supp 2000, (139): 139-151.

68. Kawasaki K, Mochizuki A., Matsushita M., Umeda T., Shigesada N. Modeling spatio-temporal patterns created by Bacillus subtilisJI J Theor Biol 1997, 188: 177-185.

69. Komoto A., Hanaki K., Maenosono S., et al. Growth dynamics of Bacillus circulans colony.// J Theor Biol 2003,225 (1): 91-97.

70. Korobkova E., Emonet T., Vilar J., et al. From molecular noise to behavioural variability in a single bacterium.// Nature 2004, 428 (6982): 574-578.

71. Kozlovsky Y., Cohen I., Golding I., Ben-Jacob E. Lubricating bacteria model for branching growth of bacterial colonies.// Phys. Rev. E 1999, 59 (6): 7025-7035.

72. Keller E., Odell G. Necessary and sufficient conditions for chemotactic bands.// Math. Biosci 1975,270: 309-317.

73. Keller E., Segel L. Model for Chemotaxis.// J Theor Biol 19716,30(2): 225-234.

74. Keller E., Segel L. Traveveling bands of chemotactic bacteria.// J Theor Biol 197la, 30 (2): 235-244.

75. Keller E., Segel L. Initiation of slime mold aggregation viewed as an instability.// J. Theor. Biol 1970,26:399-415.

76. Kobayashi N., Sato T., Yamazaki Y., et al. Modelling and numerical analysis of the colony formation of bacteria. J Phys Soc Jpn 2003,72 (4): 970-971.

77. Kuramoto Y. Chemical Oscillations, Waves and Turbulence.// Berlin: Springer,1984.

78. Lamanna A., Gestwicki J., Strong L., et al. Conserved amplification of chemotactic responses through chemoreceptor interactions.// J Bacteriol 2002, 184 (18): 4981-4987.

79. Lebiedz D., Brandt-Pollmann U. Manipulation of self-aggregation patterns and waves in a reaction-diffusion system by optimal boundary control strategies.// Phys Rev Lett 2003, 91 (20): Art. No. 208301.

80. Liesegang R.E. Naturwiss Wochenschr 1896, 11: 353.

81. Liu Z., Papadopoulos K. Unidirectional motility of E.coli in restrictive capillaries.// Appl Envoron Microb 1995, 61 (10): 3567-3572.

82. Lotka A.J. J. Phys. Chem. 1910, 14: 271.

83. Mandelbrot B. The Fractal Geometry of Nature.// Freeman, San Francisco,1977.

84. Marx R., Aitken M. A material-balance approach for modeling bacterial Chemotaxis to a consumable substrate in the capillary assay.// Biotechnol Bioeng 2000, 68 (3): 308-315.

85. Matsuyama T., Takagi Y., Nakagawa Y., et al. Dynamic aspects of the structured cell population in a swarming colony of Proteus mirabilis.ll J Bacteriol 2000, 182 (2): 385-393.

86. Matsushita M., Fujikawa H. Difusion-limited growth in bacterial colony formation.//Physica A 1990, 168 498-506.

87. Matsushita M, Wakita J., Itoh H., et. al. Interface growth and pattern formation in bacterial colonies.// Physica A 1998,249: 517-524.

88. Matsuyama T., Harshey R., Matsushita M. Self-similar colony morphogenesis by bacteria as the experimental model of fractal growth by a cell population.// Fractals 1993, 1 (3): 302-311.

89. Matsuyama T., Matsushita M. Fractal morphogenesis by a bacterial cell population.// Crit. Rev. Microbiol. 1993, 19: 117-135.

90. Mazzag B., Zhulin I., Mogilner A. Model of bacterial band formation in aerotaxis.// Biophys J 2003, 85: 3558-3574.

91. Medvinsky A.B., Tsyganov M.A., Karpov V.A., Shakhbazian V.Yu., Kresteva I.B., & Ivanitsky G.R. Bacterial population autowave patterns: spontaneous symmetry bursting.//

92. Physica D 1994, 79(2-4): 299-305.

93. Medvinsky A.B., Tsyganov M.A., Shakhbazian V.Yu., Kresteva I.B., & Ivanitsky G.R. Formation of stationary demarcation zones between population autowaves propagating towards each other.// Physica D 1993,64(1-3): 267-280.

94. Medvinsky A.B., Tsyganov M.A., Kutyshenko V.P., Shakhbazian V.Yu., Kresteva I.B., & Ivanitsky G.R. Instability of waves formed by motile bacteria.// FEMS Microbiology Letters 1993,112(3): 287-290.A

95. Mello B., Tu Y. Perfect I near perfect adaptation in a model of bacterial Chemotaxis.// Biophys J 2003, 84: 2943-2956.

96. Mesibov R., Ordal W., Adler J. Range of attractant concentrations for bacterial Chemotaxis and threshold and size of response over this range webwr law and related phenomena.//J General Physiol 1973,62 (2): 203-223.

97. Mimura M., Sakaguchi H., Matsushita M. Reaction-diffusion modelling of bacterial colony patterns.// Physica A 2000,282 (1-2): 283-303.

98. Mittal N., Budrene E., Brenner M., et al. Motility of Escherichia coli cells in clusters formed by chemotactic aggregation.// P Natl Acad Sei USA 2003, 100 (23): 1325913263.

99. Muller S., Marchetto J., Airaghi S., et al. Optimization based on bacterial Chemotaxis.//1T Evolut Comput 2002, 6(1): 16-29.

100. Nakahara A, Shimada Y, Wakita J, et al. Morphological diversity of the colony produced by bacteria Proteus mirabilis.il J Phys Soc Jpn 1996,65 (8): 2700-2706.

101. Osaki K, Tsujikawa T, Yagi A, et al. Exponential attractor for a chemotaxis-growth system of equations.// Nonlinear Anal-Theor 2002", 51 (1): 119-144.

102. Osaki K., Tsujikawa T., Yagi A. and Mimura M. Exponential attractor for a chemotaxis-growth system of equations.// Nonlinear Analysis 20026, 51: 119-144.

103. Painter K., Sherratt J. Modelling the movement of interacting cell population.// J Theor Biol 2003,225:327-339.

104. Rauprich O., Matsushita M., Weijer C., et al. Periodic phenomena in Proteusmirabilis swarm colony development.// J Bacteriol 1996,178 (22): 6525-6538.

105. Reshetilov A.N., Medvinsky A.B., Eliseeva T.P., Shakhbazian V.Yu., Tsyganov M.A., Boronin A.M., & Ivanitsky G.R. pH track of expanding bacterial populations.// FEMS Microbiology Letters 1992,94(1): 59-62.

106. Ron I., Golding I., Lifsitz-Mercer B., et al. Bursts of sectors in expanding bacterial colonies as a possible model for tumor growth and metastases.// Physica A 2003, 320: 485-496.

107. Sander L. Fractal growth processes.// Nature 1986, 322: 789-793.

108. Segall J.E., Block S., Berg H.C. Temporal comparisons in bacterial Chemotaxis.// Proc Nat Acad Sei USA 1986, 83: 8987-8991.

109. Shapiro J., Trubatch D. Sequential events in bacterial colony morphogenesis.// Physica D 1991,49:214-223.

110. Shapiro J.A. Bacteria as multicellular organisms.// Sei. Am. 1988\ 258 (6):62.69.

111. Shapiro J.A. Thinking about bacterial populations as multicellular organisms.// Ann. Rev. Microbiol. 1988°, 52: 81-104.

112. Shimada H., Ikeda T., Wakita J., et al. Dependence of local cell density on concentric ring colony formation by bacterial species Bacillus subtilis.// J Phys Soc Jpn 2004,73(4): 1082-1089.

113. Sourjik V., Berg H. Receptor sensitivity in bacterial Chemotaxis.// P Natl Acad Sei USA 2002,99 (1): 123-127.

114. Strong SP, Freedman B, Bialek W, et al. Adaptation and optimal chemotactic strategy for E.coli.11 Phys Rev E 1998, 57 (4): 4604-4617.

115. Thar R., Kühl M. Bacteria are not too small for spatial sensing of chemical gradients: An experimental evidence.// P Natl Acad Sei USA 2003,100 (10): 5748-5753.

116. Tyson R., Lubkin S., Murray J. Model and analysis of chemotactic bacterial patterns in a liquid medium.//J Math Biol 1999°, 38 (4): 359-375.

117. Tyson R, Lubkin S., Murray J., A minimal mechanism for bacterial pattern formation. // P Roy Soc Lond B Bio 1999\ 266 (1416): 299-304.

118. Turing A. The chemical basis of morphogenesis. // Phil Trans R Soc London B 1952,237:37-72.

119. Turner L., Ryu W., Berg H. Real-time imaging of fluorescent flagellar filaments.//

120. J Bacteriol 2000, 182 (10): 2793-2801.

121. Vigeant M., Wagner M., Tamm K., et al. Nanometer distances between swimming bacteria and surfaces measured by total internal reflection aqueous fluorescence microscopy.// Langmuir 2001,17 (7): 2235-2242.

122. Volmana V., Baruchia I., Persia B., Ben-Jacob E. Generative modelling of regulated dynamical behavior in cultured neuronal networks.// Physica A 2004, 335: 249 -278.

123. Volterra V. Variations and fluctuations of the nambers of invididuals in enimal species living together.//Nature 1928, 118: 558-560.

124. Wakano J., Maenosono S., Komoto A., et al. Self-organized pattern formation of a bacteria colony modeled by a reaction diffusion system and nucleation theory.// Phys Rev Lett 2003,90 (25): Art. No. 258102.

125. Wakita J., Shimada H., Itoh H., et al. Periodic colony formation by bacterialspecies Bacillus subtilisMJ Phys Soc Jpn 2001, 70 (3): 911-919.99

126. Watanabe K., Wakita J., Hiroto I., Shimada H., Kurosu S., Ikeda T., Yamazaki Y., Matsuyama., Matsushita M. Dynamical properties of transient spatio-temporal patterns in bacteria colony of Proteus mirabilis.ll J Phys Soc Jpn 2002, 71 (2): 650-656.

127. Wolfe A. J., Berg H.C. Migration of bacteria in semi-solid agar. // Proc Nat Acad sci USA 1989, 86:6973-6977.

128. Woodward D., Tyson R., Myerscough M., et al. Spatio-temporal patterns generated by Salmonella typhimurium. I I Biophys J 1995, 68 (5): 2181 -2189.

129. Witten T. and Sandler L. Diffusion-limited aggregation, a kinetic critical phenomenon. // Phys Rev Lett 1981,47: 1400-1403.

130. Zhabotinsky A., Dolnik M., Epstein R. Pattern-formation arising from wave instability in a simple reaction-diffusion system. // J Chem Phys 1995, 103 (23): 1030610314.

131. СПИСОК ПУБЛИКАЦИЙ ПО ТЕМ&ДИССЕРТАЦИИ

132. Асланиди Г.В., Асланиди О.В., Цыганов М.А., Холден А.В., Иваницкий Г.Р. Условия возникновения неустойчивости фронта распространяющейся популяции хемотаксисных бактерий. //Доклады Академии Наук, 2004, т.394, №2, 255-258.

133. Цыганов М.А., Асланиди Г.В., Шахбазян В.Ю., В.Н. Бикташев, Иваницкий Г.Р. Нестационарная динамика бактериальных популяционных волн. //Доклады Академии Наук, 2001, т.380, №6, стр. 1-6.

134. Tsyganov М.А., Kresteva I.B., Aslanidi G.V., Aslanidi K.B., Deev A.A., Ivanitsky G.R. The mechanism of fractal-like structure formation by bacterial populations. // Journal of Biological Physics, 1999, v.25, p. 165-176.

135. Крестьева И.Б., Цыганов M.A., Асланиди Г.В., Медвинский А.Б., Иваницкий Г.Р. Фрактальная самоорганизация в популяциях бактерий E.coli. Экспериментальное исследование. //Доклады Академии Наук, 1996, т.351, №3, стр. 406-409.1. Тезисы конференций:

136. Асланиди Г.В., Асланиди О.В., Цыганов М.А., Холден А.В., Иваницкий Г.Р. -Условия возникновения неустойчивости хемотаксисного фронта популяции подвижных бактерий. // III Съезд биофизиков России, Воронеж, 24-29 июня 2004г., с.314-315

137. Цыганов М.А., Асланиди Г.В., Шахбазян В.Ю., В.Н. Бикташев, Иваницкий Г.Р. Нестационарная динамика бактериальных популяционных волн. // Международный симпозиум "Биологическая подвижность: Новые направления в исследовании", Пущино, 21-26 Август, 2001.

138. Tsyganov М.A., Kresteva I.В., Aslanidi G.V., Aslanidi К.В., Deev A.A., Ivanitsky G.R. A mechanism of the formation of fractal-like patterns in the populations of motile bacteria. // Nonlinear phenomena in biology, Pushchino, 1998, abstracts, p. 50.

139. Shakhbazian M.Y., Aslanidi G.V., Tsyganov M.A., Medvinsky A.B., Ivanitsky G.R. Nonlinear character of E.coli chemotactic ring expansion. // Biological motility: modern methods for studying, Pushchino, 1998, abstracts, p. 138.