Исследование физиологических реакций харовых и хлорококковых водорослей на фенолы сточных вод тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 03.00.18, кандидат биологических наук Элиас, Виктория Валентиновна

• Элиас, Виктория Валентиновна
• кандидат биологических наук
• 2005

Оглавление диссертации кандидат биологических наук Элиас, Виктория Валентиновна

1. ВВЕДЕНИЕ.

Цель и задачи работы.

2. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ.

2.2. Водоросли и процессы трансформации фенольных соединений.

2.3. Возможные механизмы токсического действия фенольных соединений на водоросли. Эндогенные и экзогенные фенолы.^.

2.4. Функционирование фотосинтетического аппарата зеленых водорослей и флуоресценция.

2.5. Влияние фенольных соединений на фотосинтетическую активность водорослей.

3. ОБЪЕКТЫ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ.

3.1. Объекты исследования.

3.2. Методы исследования.

4. РЕЗУЛЬТАТЫ И ОБСУЖДЕНИЕ.

4.1. Определение фенолов в сточных водах Усольского химико-фармацевтического комбината.

4.2. Сточные воды БЦБК как источник загрязнения оз. Байкал.

4.3. Фенолокисляющие бактерии в зоне сброса сточных вод БЦБК.

4.4. Фенольные соединения акватории оз. Байкал.

4.5. Физиологические реакции харовых водорослей на действие фенолов. Дефеноляция вод.

4.6. Влияние фенольных соединений сточных вод на рост культур хлорококковых водорослей.

4.7. Изучение воздействия фенольных соединений на фотосинтетические характеристики микроводорослей. Флуоресценция.

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Исследование физиологических реакций харовых и хлорококковых водорослей на фенолы сточных вод»

Охрана водных экосистем от загрязнений является одной из наиболее важных проблем современности. Загрязнение пресных вод фенолсодержащими стоками актуально для нашей страны, богатейшей в мире по запасам чистой пресной воды, 95% которых приходится на оз. Байкал (Павлов, 1995). Ежегодно в Байкал поступает 35 км загрязненных вод со стоком рек, работой Байкальского целлюлозо-бумажного комбината (БЦБК) (Израэль, 1991; Кожова, Бейм, 1993; Галазий и др., 1995; Худяков, 2003). Загрязнению подвержена также р. Ангара, Братское водохранилище, в частности в связи со сбросом стоков химико-фармакологического комбината (ХФК) в г. Усолье-Сибирское.

Загрязнения относятся к группе возмущающих факторов, поскольку к ним экосистема не подготовлена так, как к флуктуациям естественных внешних факторов (Федоров, 1974; 2004). Для регламентации состава и количества сточных вод используют приемы экспериментальной токсикометрии: подбор соответствующих тест-объектов и тест-функций для оценки опасности сточных вод, разработка предельно-допустимых концентраций (ПДК) токсических веществ (Филенко, 1990; Рыбальский и др., 1993; Biomonitoring ., 1995; Котелевцев, 1997). Стремление к использованию высокочувствительных аналитических методов обнаружения загрязняющих веществ в водной среде и гидробионтах связано с ростом требований к допустимому содержанию загрязняющих веществ в водных экосистемах, с желанием определить механизмы их действия (Aunaas, Zachariassen, 1994; Kotelevsev, Stepanova, 1995; Капков, 2004).

Вопросы влияния фенольных соединений (ФС) на водоросли - основу функционирования водных экосистем - исследованы недостаточно. Работы проводили в основном с фенолом, не учитывая активности промежуточных продуктов окисления ФС, и рассматривали, как правило, влияние фенола на рост численности клеток, фотосинтез. Исключение составляют работы, в которых обращается внимание на действие хинонных форм ФС по блокированию в клетках водорослей сульфгидрильных групп, на сравнение токсичности экзогенных и эндогенных фенолов (Стом, 1982; Стом и др., 1974; 1979; Юрин и др., 1979). Известны первичные адаптивные реакции водорослей на ФС, исследованные по переменной флуоресценции (Плеханов, 1999). Противоречивы данные по содержания фенолов в водной среде, очевидно в связи с трудностями методического характера и в связи с неустойчивостью ФС. Фенольные соединения широко представлены в клетках водорослей и присутствуют в водной среде как естественные метаболиты и продукты их распада. В связи с вышеизложенным, крайне трудно выбрать те функциональные реакции водорослей, которые бы объективно отражали влияние фенолов на водоросли, позволяли использовать их для токсикометрии ФС и установления норм ПДК.

В связи с вышеизложенным, в настоящей работе представлены результаты поиска чувствительных функциональных реакций зеленых водорослей на действие ФС, направленного на объективную оценку физиологических эффектов и последствий влияния ФС сточных вод на водоросли, их продукционные свойства в целях совершенствования биологического мониторинга водных экосистем.

Цель и задачи работы

Цель работы - исследовать влияние фенолов сточных вод на физиологическое состояние харовых и хлорококковых водорослей, широко используемых в качестве тест-объектов, по функциональным реакциям, связанным с уровнем метаболизма клеток и продуктивностью.

Задачи работы.

1. Оценить содержание ФС в очищенных стоках Усольского ХФК и Байкальского ЦБК, загрязненность фенолами поверхностных вод оз. Байкал, в частности района БЦБК.

2. Определить концентрации фенолов сточных вод, вызывающих подавление физиологической активности клеток харовых водорослей по движению цитоплазмы и электрофизиологическим параметрам.

3. Изучить действие ФС на рост и фотосинтетическую активность культур хлорококковых водорослей. Определить наиболее чувствительные к ФС фотосинтетические характеристики клеток и ряд токсичности отдельных фенолов сточных вод БЦБК.

4. Проанализировать специфичность действия фенолов сточных вод на водоросли в связи с их химической лабильностью, оценить возможности зеленых водорослей по дефеноляции вод.

2. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ

2.1. Загрязнение водоемов фенольными соединениями.

Характерными представителями органических загрязнений водоемов являются фенолы (ФС). Они отличаются широкой распространенностью и токсичностью (Флёров, 1973), присутствуют в сточных водах самых различных предприятий, например, нефтехимических, органического синтеза, переработки древесины, лакокрасочной, фармацевтической (Харламинович, Чуркин, 1974). Кроме того, ФС с о-дифенольными ядрами в больших количествах, до 0,2 мг/л накапливаются во время цветения воды в результате отмирания цианобактерий (Козицкая, 1975; 1984).

Эндогенные ФС в водной среде могут метаболизироваться водорослями и другими гидробионтами за счет трансформации ферментными системами, в основном оксидазного типа (Иванова, Степанова, 1995; Котелевцев, 1997). Техногенные ФС, попадая в водоемы со сточными водами, очевидно, вовлекаются в естественный круговорот веществ, подобно природным ФС, в связи с чем исследование их взаимодействия с водорослями представляет особенный интерес, поскольку оно прямо связано с возможностями самоочищения, а также с особенностями функционирования водорослей в условиях загрязнения.

Для промышленных стоков в зависимости от технологии характерно присутствие различных ФС. Сточные воды лакокрасочной промышленности содержат фенол, бутилфенол, дифенилпропан, а-нафтол, нитрофенолы (Сахарное, 1971). При производстве пестицидов в стоках присутствуют хлор-и нитрофенолы, пестициды с фенольными ядрами являются источниками ФС в водоёмах (Мельников и др., 1977). Резорцин характерен для сточных вод производства лекарственных препаратов, нефтехимических заводов (Грушко, 1976). Основным источником поступления ФС и других органических веществ в водоёмы являются сточные воды целлюлозно-бумажных комбинатов (ЦБК) (Лейте, 1975). Главные органические компоненты стоков ЦБК с сульфатным способом варки целлюлозы - лигнин и фенольные продукты его деструкции. Лигнин - это сложный фенолсодержащий полимер, в виде которого в стоки уходит до 30% обрабатываемой древесины (Стом и др., 1990). При подкислении щелоков сульфатных производств образуется кислотоустойчивый (водорастворимый) лигнин и нерастворимый. На долю первого приходится 7%, второго -22% от общего содержания органических веществ черных щелоков. В продуктах деструкции лигнина, образующихся при варке целлюлозы обнаружены гваякол, пирокатехин, 4-метилпирокатехин, фенол, крезолы, ванилиновая, уксусная, п-оксибензойная кислота, протокатеховый и оксикоричный альдегиды и ряд других. При отбеливании целлюлозы используется хлор, в результате чего в стоках появляются хлорированные ФС (Gall, Thompson, 1973). Например, в сточных водах Байкальского ЦБК лигнин находят во взвесях (4 мг/л) и в растворе - 20 мг/л (Бейм, 1983; Стом и др., 1990). При осаждении лигнина на дно ухудшается кислородный режим водоёма, на лигнин сорбируются другие органические вещества, всего до 55 (Грушко, 1981), а также сульфаты А1, Ва, Са, Mn, Сг, Vi, Ni, Си, Ti (Бейм, 1983). При деструкции лигнина в водоёме постоянно и длительное время образуются токсические продукты - ФС, спирты, органические и жирные кислоты, меркаптаны, кетоны (Грушко, 1981). Нелетучие ФС - второй по объёмам органический компонент стоков ЦБК (4-11 мг/л), почти половина из которого составляет плохо метаболизируемый гваякол (Стом и др., 1975). Одноатомные ФС в водоёме гидроксилируются до полигидроксифенолов (Перелыптейн, Каплин, 1968). Летучие ФС в водоёмах окисляются преимущественно биохимически, а окислительная трансформация многоатомных ФС идёт в основном путем автоокисления (Роговская, 1972). Фенольные фракции водорастворимого сульфатного лигнина, находятся в фенол-хиноидном состоянии равновесия

Криульков и др., 1969). Поэтому, лигнин и фенолы как компоненты стоков ЦБК являются источником продуктов хинонной природы (Стом, 1982).

Исследования состава сточных вод сульфат-целлюлозного производства показали, что комплексная очистка и регламентированный сброс не исключают загрязнение прилегающих акваторий органическими и неорганическими компонентами. Концентрации этих соединений в очищенных стоках Байкальского ЦБК признаны допустимыми, учитывая 20-кратное разведение стоков при сбросе и отсутствие, в таком случае, противоречий с нормами ПДК. Кроме этого утверждается, что естественное содержание ФС в незагрязненных водах Байкала 0.002 - 0.012 мг/л, а нарушений микроэлементного и минерального состава (по натрию и сульфатам) Южного Байкала не наблюдали даже в прибрежной зоне у сброса стоков БЦБК (Бейм, Трошева, 1996).

Сточные воды Селенгинского ЦКК долгое время сбрасывались в левый рукав р. Селенги и их разбавление оценивалось как 80-кратное (Худяков, 2004). Сульфаты являются приоритетным компонентом сточных вод комбината. Минеральные компоненты, ТМ встречались в водах р. Селенги до и после сброса сточных вод в близких концентрациях. Для БЦБК, где производится отбеливание целлюлозы с применением хлора, наблюдали повышенное содержание хлорированных ФС. Водорастворимая и взвешенная фракция сульфатного лигнина сточных вод после сброса вследствие медленной биохимической деструкции с затратой кислорода является источником загрязнения водной среды промежуточными и конечными продуктами фенолами, хинонами и гуминовыми соединениями (Криульков, 1970).

Таким образом, в составе очищенных стоков ЦБК и ЦКК обнаружены химические соединения, известные как приоритетные загрязнители водной среды - ФС и ТМ. Нормы сброса стоков рассчитываются в надежде на их многократное разбавление и большую ассимиляционную емкость водоемов

Кожова, Бейм, 1993). Однако, непрерывность процесса загрязнения, длительное разрушение отдельных органических компонентов, например лигнина, трансформация, миграция и накопление микроэлементов, в частности ТМ, в экосистемах заставляет искать возможности прогнозирования последствий загрязнения для продукционных процессов в водоемах и исследования механизмов действия отдельных компонентов стоков.

Такие исследования должны быть направлены на решение 3-х задач: 1) определение возможного влияния стоков и их компонентов на функционирование фотосинтезирующих организмов; 2) определение тестовых реакций для совершенствования токсикометрического контроля 3) для изучения возможностей использования водорослей для улучшения качества очистки сточных вод.

Заключение диссертации по теме «Гидробиология», Элиас, Виктория Валентиновна

6. ВЫВОДЫ

1. В сточных водах Усольского ХФК присутствует ряд ФС - фенол, гидрохинон, паракрезол, ортокрезол, резорцин, пирокатехин, оксибензойная кислота в концентрациях 100-1 мМ. Для хроматографической идентификации ФС в сточных водах оптимальны системы бензол-уксусная кислота (5:1) и бензол-этанол (9:1). Для определения содержания ФС в поверхностных водах перспективен метод ЭХЛ люминола с чувствительностью до 0,01 мкМ.

2. Сточные воды Байкальского ЦБК содержат ФС в концентрации до 0,1-1 мМ. Содержание ФС в поверхностных водах в районе БЦБК и устья р. Селенги в 100 и более раз выше фонового - до 1 мкМ. В районе сброса стоков БЦБК наблюдается повышенное содержание фенолокисляющих бактерий, которое в зависимости от сезона может достигать 46% от общей численности бактериопланктона.

3. Пробы сточных вод из пруда-аэратора БЦБК подавляли СДП клеток харовых водорослей аналогично фенолу в концентрации 0,1 мМ. Использование харовых водорослей для токсикометрии ФС показало, что фенолы сточных вод в низких концентрациях (0,01-10 мМ), определяемых индивидуально, вызывают специфическую реакцию - снижение разности потенциалов вакуоль-среда клеток Nitella подобно классическим разобщителям, а в высоких - приводят к неспецифическому снижению разности потенциалов, сопротивления, связанному с увеличением пассивной проницаемости клеток.

4. Токсичность фенолов сточных вод для зеленых водорослей зависит от путей их окисления через пара-, орто и метахиноны, что подтверждено более высокой альготоксичностью гидрохинона, образующего п-хинон по сравнению с пирокатехином, окисляющимся через о-хинон, резорцином (окисление через м-хинон).

5. Стимуляция скорости выделения кислорода клетками хлорококковых водорослей фенолами в низких концентрациях (0,01-1 мМ - в зависимости от структуры ФС) является специфической реакцией и может не сопровождаться стимуляцией роста численности. В высоких концентрациях фенолы стоков БЦБК ингибируют фотосинтетическую активность и рост численности клеток. По подавлению замедленной флуоресценции тест-культур эффективность гидрохинона, п-бензохинона, фенола можно оценить как 100 : 10 : 1.

6. Комбинированное действие фенола и кадмия приводит к снижению роста численности и активности фотосистемы 2 клеток Scenedesmus quadricauda, определяемых раздельным влиянием токсикантов при незначительности эффектов парных взаимодействий.

7. При биотестировании и токсикометрии ФС на харовых или хлорококковых водорослях следует использовать специфические функциональные отклики клеток, проявляющиеся при низких концентрациях фенолов. Характер действия зависит от химической лабильности и концентрации конкретного ФС. Наиболее чувствительными к ФС (до 1 мкМ) являются характеристики ЗФ хлорофилла хлорококковых водорослей.

5. ЗАКЛЮЧЕНИЕ.

Проблема загрязнения пресных вод ФС требует создания чувствительных и надежных методов их определения в связи с химической лабильностью, а также детального изучения возможных последствий их действия на водоросли - основу функционирования водных экосистем. Фенолсодержащие стоки БЦБК оказывают отрицательное действие на л фитопланктон на площади до 50 км , где наблюдали нарушения структуры фитопланктонного сообщества. Несмотря на то, что в Байкале преобладает диатомово-пиррофитовый комплекс, большое значение имеют и зеленые водоросли, в частности хлорококковые, круглый год присутствующие в Байкале и способные частично компенсировать кормовую базу эпишуры. Байкальский ЦБК сбрасывает фенольные соединения в объемах до 1,5 т в сутки, указывая их содержание в очищенном стоке 4-11 мг/л. Значительным источником ФС является лигнин, при разложении которого в водной среде оказываются различные фенолы и ТМ.

При проведении работ по определению ФС на очистных сооружениях Усольского ХФК в сбрасываемых водах были обнаружены различные ФС. Несмотря на тщательную очистку, сбрасываемые воды БЦБК содержали 0,11 мМ ФС. Следовательно, в водоем сбрасываются очищенные стоки с достаточно высоким содержанием фенолов. Подтверждением служат данные об интенсивном развитии фенолокисляющих бактерий и подавлении развития фитопланктона в районе сброса стоков.

По результатам съемки района БЦБК и акватории Байкала были выделены зоны с повышенным содержанием фенолов. Наиболее высокое содержание характерно для района БЦБК, устья р. Селенги, где достигалась концентрация в 100 и более раз выше фоновой. Минимальное содержание находилось на пределе аналитических возможностей метода ЭХЛ люминола - 0,01 мкМ и возможно ниже. Содержание ТМ в поверхностных водах близко к фоновому, а в районе БЦБК, например кобальт и кадмий содержались в концентрациях 0,2 и 0,56 мкг/л соответственно. Результаты съемок и данные литературы дают основания полагать, что основную опасность для фитопланктона представляют промстоки БЦБК с повышенным содержанием фенолов и отчасти сорбированных на лигнине ТМ.

По мере очистки стоков подавление пробами воды ротационного движения цитоплазмы клеток Nitella уменьшалось, сохраняя сложный фазный характер. При этом фенол в концентрации 0,1 мМ вызывал близкий эффект воздействия на СДП к воде из пруда-аэратора. Сложный колебательный характер изменений СДП может быть связан с процессами адаптации клеток. Наиболее токсичным оказался парабензохинон - хинон гидрохинона, что указывает на значительное увеличение токсичности фенолов при их окислении. Ряд токсичности связан со способностью фенолов к окислению, образованию хинонов и выглядит следующим образом (по снижению) - парабензохинон, пирокатехин, гидрохинон, фенол, резорцин.

В относительно низких концентрациях ФС снижают РЭП до уровня калиевого равновесного потенциала, что свидетельствует о специфической реакции клеток - изменении калий-натриевой проницаемости. Одновременно происходит увеличение сопротивления, то есть непроводимости плазмалеммы. Высокие концентрации ФС приводят к неспецифическому росту пассивной проницаемости и далее - к гибели клетки. По минимальной концентрации, вызывающей снижение РЭП до нового стационарного уровня фенолы можно расположить в ряд по убыванию активности -пентахлорфенол, гидрохинон, дихлорфенол, парабензохинон, пирокатехин, фенол, гваякол, резорцин.

Поступление фенолов в клетки с одной стороны, приводит к ухудшению их функционального состояния и снижению продуктивности, а с другой - способствует процессам очищения водной среды от ФС, что показано на байкальской водоросли Nitella sp. и культуре водоросли

Scenedesmus quadricauda. Скорость убывания в среде ФС снижается в ряду -парабензохинон, пирокатехин, гидрохинон, фенол, резорцин, гваякол. Способность фенолов к трансформации - одна из причин их многообразия и трудностей оценки механизмов действия и токсичности. Выбранные нами для исследования фенолы с одной стороны представительны в стоках, с другой способны к превращениям по следующим схемам. 1. Фенол -пирокатехин - ортобензохинон - 4-фенилсульфонилпирокатехин - продукты окислительной конденсации. 2. Гидрохинон - парабензохинон - продукты окислительной конденсации.

Превращения ФС во многом предопределяют различные результаты их действия на функциональное состояние зеленых водорослей. Так при действии фенолов наблюдается как ингибирование роста культур Scenedesmus или Chlorella, так и стимуляция. Стимуляция скорости выделения кислорода фенолами, очевидно связана с акцепцией электронов из ЭТ цепи фотосистемы 2 пара-, орто- мета- хинонами ФС, что приводит к нарушению функционирования ЭТЦ.

Фенол, гидрохинон и п-бензохинон снижали интенсивность ЗФ культуры водоросли S. quadricauda в процессе роста, что указывает на нарушение интактности фотосинтетического аппарата, подавление активности ФС 2. По величине ингибирующего действия на интенсивность стационарного уровня ЗФ исследованные ФС можно расположить в ряд по снижению: гидрохинон, п-бензохинон, фенол. При этом эффективность действия можно оценить как 100 : 10 : 1. В результате действия ФС в диапазоне концентраций 0,01-5 мМ нарушается развитие культуры S. quadricauda, что выражается в удлинении лагфазы, задержкой максимума фотосинтетической активности клеток и снижением роста численности. Из проведенных экспериментов следует, что действие ФС на клетки водоросли проявляется практически немедленно после добавления в культуральную среду, судя по влиянию на СВК и ЗФ. В низких концентрациях фенолы сточных вод действуют на клетки водорослей как специфические токсиканты, а в высоких как неспецифические.

При использовании зеленых водорослей для биотестирования или токсикометрии ФС следует учитывать специфику их действия в зависимости от концентрации или окисленности. Специфические реакции водорослей -снижение СДП, уменьшение РЭП, рост электрического сопротивления, ускорение скорости выделения кислорода, стимуляция интенсивности ЗФ и изменения ее параметров. Неспецифическое действие - остановка движения цитоплазмы, необратимое падение РЭП и сопротивления внешних мембран, подавление роста численности клеток, удлинение лагфазы, устойчивое снижение СВК, интенсивности ЗФ. Опыты по комбинированному действию фенола и кадмия на рост и эффективность работы фотосистемы 2 клеток S. quadricauda показали, что для роста численности значимые коэффициенты в уравнениях регрессии на протяжении всей кривой роста получены лишь для раздельного действия фенола и кадмия. Для фотосинтетической активности значимые коэффициенты парного взаимодействия кадмий-фенол получили лишь в конце кривой роста. Основным результатом совместного влияния кадмия и фенола на культуру водоросли является снижение роста численности и активности фотосистемы 2 при незначительности эффектов парных взаимодействий.

Следовательно, многообразие ФС в стоках, способность к взаимопревращениям и биохимической трансформации в клетках водорослей, их специфическое и неспецифическое действие, необходимо учитывать при биотестировании и токсикометрии ФС. Можно полагать, что именно ФС соединения приводят к снижению численности фитопланктона в районе Байкальского ЦБК.

Список литературы диссертационного исследования кандидат биологических наук Элиас, Виктория Валентиновна, 2005 год

1. Аверьянов А.Л. Генерация супероксидных анион-радикалов и перекиси водорода при автоокислении кофейной кислоты//Биохимия.1981. Т.46. N 2. С.256-261.

2. Акулова Е.А. Флавоноиды эндогенные регуляторы энергетического обмена хлоропластов//Регуляция энергетического обмена хлоропластов и митохондрий эндогенными фенольными ингибиторами. Пущино-на-Оке. 1977. С.100-125.

3. Александров В.Я. Реактивность клеток и белки. Л.: Наука. 1985. 318с.

4. Альберт Э. Избирательная токсичность. М.: Мир. 1971.431 с.

5. Анохин Ю.А. Комплексный фоновый мониторинг озера Байкал: современное состояние и перспективы. Мониторинг фонового загрязнения природных сред. Ред. Ю.А.Израэль, Ф.Я.Ровинский. Л.: Гидрометеоиздат. 1984. Вып.2. С. 132-144.

6. Апарцин М.С., Саксонов М.Н., Стом Д.И. К вопросу о действии пирокатехина и п-бензохинона на клетки Нителлы//ДАН СССР. 1979. Т.244. N 2. С. 510-512.

7. Арчаков А.И. Микросомальное окисление. М.: Наука. 1975. 327с.

8. Афанасьева А.Ф., Телитченко М.М. Интенсификация очистки аэрированием биопрудов и математическая модель этого процесса. В кн.: Самоочищение и биоиндикация загрязненных вод. М. 1980. С. 159-165.

9. Бакуненко Л.И., Стонов Л.Д., Маторин Д.Н. Использование замедленной флуоресценции хлореллы для определения гербицидных свойств соединений//Химия в с/х-ве. 1977. Т. 15. N33. С. 67-70.

10. Барабой В.А. Биологическое действие растительных фенольных соединений. Киев: Наукова думка. 1976.260с.

11. Бейм A.M., Трошева Е.И. 30 лет на Байкале. Оценка влияния на окружающую природную среду 30-летней деятельности Байкальского ЦБК. Байкальск: Ин-т Экологической Токсикологии. 1996.103 с.

12. Брагинский А.П., Величко И.М., Щербань Э.П. Пресноводный планктон в токсической среде. Киев: Наукова думка. 1987.179 с.

13. Бычинский В.А., Сатурин А.Н. Геохимические аспекты токсичности элементов. Геохимия техногенных процессов. 1990. М.: Наука. С. 94-103.

14. Васильев И.Р., Ли Дон Ир, Маторин Д.Н., Венедиктов П.С. Множественность мест действия гербицидов, ингибирующих фотосистему II зеленых растений//Физиол. растений. 1988. Т. 35. N. 4. С.694-702.

15. Веселое Е.А. Токсичность промышленныз сточных вод Байкальского целлюлозного завода для водных организмов Байкала. Петрозаводск: КГУ. 1972. 61с.

16. Веселова Т.В., Веселовский В.А., Чернавский Д.С. Стресс у растений (Биофизический подход). М.: Изд-во Моск.ун-та. 1993.144с.

17. Веселовский В.А., Веселова Т.В. Люминесценция растений. Теоретические и практические аспекты. М.: Наука. 1990.200с.

18. Верхозина В.А. Влияние антропогенного фактора на микробиальные процессы круговорота азота //Совершенствование региональногомониторинга состояния озера Байкал. Л.: Гидрометеоиздат. 1985. С. 66-70.

19. Воробьев Л.Н. Роль оболочки и цитоплазмы харовых водорослей в избирательном накоплении ионов калия и формирования биоэлектрических потенциалов//Автореф. дис. канд. биол. наук. М.: МГУ. 1965.24 с.

20. Галазий Г.И., Тарасова Е.Н., Мамонтов А.А., Мамонтова Е.А. Опыт и проблемы химического мониторинга Байкала//Проблемы экологии. Т.2. 1995. Новосибирск: Наука. С. 11-17.

21. Гапочка Л.Д. Об адаптации водорослей. М: Изд-во Моск.ун-та. 1981. 80 с. Гапочка Л.Д., Карауш Г.А. О фенотипической адаптации к фенолу культуры сине-зеленой водоросли Synechocystis aquatilis//Биoл. науки. 1982. N 8. С.61-65.

22. Гапочка Л.Д., Плеханов С.Е., Батгах М., Максимов В.Н. Адаптационно-токсикологические аспекты комбинированного действия фенола, меди и кадмия на зеленые микроводоросли//Вестн. Моск.ун-та. Сер. 16. Биология. 1995. N 3. С. 41-46.

23. Гиль Т.А., Балаян А.Э., Стом Д.И. Действие смесей фенолов на гидробионтов //Тез.докл. на 1У Всесоюзн.симпозиуме по фенольным соединениям. Ташкент. 1982. С.19.

24. Гиль Т.А., Нечаева В.И., Балаян А.Э., Шахова Г.В., Стом Д.И., Коряковцев А.А. Элиминирование хинонов из водных сред фенолами и влияние их смесей на свечение бактерий Beneckea Ьагуеу|//Биол.наки. 1985. N 1. С.58-63.

25. Голиков А.Н., Голиков Н.В. Угнетение и стимуляция как фазы процесса адаптации/Яр. Зоол. ин-та АН СССР. 1987. Т.160. С.4-12.

26. Гольдфельд М.Г., Карапетян Н.В. Физико-химические основы действия гербицидов//Итоги науки и техники. ВИНИТИ. Сер. Биологическая химия. М., 1989. Т. 30. 164 с.

27. Горбунова М.П. Альгология. М.: Высш.школа. 1991.256 с.

28. Грошева Е.И. Тяжёлые металлы в донных отложениях Южного Байкала//Проблемы экологии Прибайкалья: Тез. Ш Всес.конф. 5-10 сент. 1988г. Иркутск. 1988. С.36.

29. Грушко Я.М. Вредные органические соединения в промышленных сточных водах. Л.: Химия. 1976.128с.

30. Запрометов М.Н. Основы биохимии фенольных соединений. М.: Высш.шк. 1974.214с.

31. Запрометов М.Н. Биосинтез фенольных соединений и его организация в клетках растений//У Всесоюз.биохим. съезд: Тез. докл.М.: Наука. 1985. С.286.

32. Иванова Е.Ю., Степанова Л.И. Накопление генотипических соединений и пероксидазная активность водорослей в Воронежском водохранилище//Мат. 5 Междун.конф. "Проблемы экологии" Иркутск. 23-28 окт. 1995г. Иркутск: ИГУ. С.132-133.

33. Израэль Ю.А. Экология контроль состояния природной среды. Л.:Гидрометеоиздат. 1984.560 с.

34. Израэль Ю.А.,Анохин Ю.А., Кокорин А.О. Мониторинг состояния озера Байкал. Л.:Гидрометеоиздат. 1991.260 с.

35. Камия Н. Движение цитоплазмы. М.: Мир. 1962. 306с.

36. Каплин В.Т. Превращение органических веществ в природных водах//Автореф. дис. д-ра.хим.наук. Иркутск: ИГУ. 1973.46с.

37. Карауш Г.А. Устойчивость смешанных культур водорослей к фенолу //Биол.науки. 1985. N 9. С.62-65.

38. Кефели В.И. Природные ингибиторы роста и фитогормоны. М.: Наука. 1974.252 с. Кирсо У.Э. Реакционная способность фенолов в процессах окисления//Автореф. дис. д-ра. хим. наук. Черноголовка: ИХФ. 1978.42с.

39. Климов В.В., Алахвердиев С.И., Пащенко В.З. Измерение энергии активации и времени жизни флуоресценции хлорофилла фотосистемы 11//Доклады АН СССР. 1978. Т. 242. С. 1204-1209.

40. Кожова О.М., Бейм A.M. Экологический мониторинг Байкала. М.: Экология. 1993.352с.

41. Кожова О.М., Изместьева Л.Р., Святенко Г.С. Динамика численности фитопланктона в районе г.Байкальска//Экологические исследования Байкала и байкальского региона. Иркутск: Изд-во ИГУ. 1992. С. 119-137.

42. Козицкая В.Н. Фенольные соединения в "пятнах цветения" водорослей. В кн.: Биологическое самоочищение и формирование качества воды. М. 1975. С. 81-84.

43. Козицкая В.Н. Ингибирующие вещества, продуцируемые некоторыми синезелеными водорослями//Гидробиол. журн. 1984. Т. 20. N 2. С. 51-55.

44. Костяев В.Я. Действие фенола на Scenedesmus acuminatus /Lagerh./Chod. //Тр. Инта биол. внутр.вод. АН СССР. Л.: Наука. 1969. В.19(22). С. 90-93.

45. Костяев В.Я. Влияние фенола на водоросли и роль водорослей в биологической деструкции фенола//Автореф. дис. канд.биол.наук. М.: МГУ. 1972.21 с.

46. Костяев В.Я. Влияние фенола на гидрохимический режим, фитопланктон и фитообрастания в искусственных водоемах. В сб.: Влияние фенола на гидробионтов. Л.: Наука. 1973. С.119-151.

47. Костяев В.Я. Биологические факторы разрушения фенола. Антропогенные факторы в жизни водоемов. Л.: Наука. 1975. С. 85-88.

48. Котелевцев С.В. Функциональный отклик ммембранных структур клеток животных на воздействие антропогенных факторов окружающей среды. Дис. докт.биол.наук. М. 1997.77 с.

49. Котелевцев С.В., Степанова Л.И., Козлов Ю.П. Эколого-токсикологический контроль за состоянием окружающей среды методами физико-химической биологии//Биол. науки. 1986. N 1. С. 19-30.

50. Красновский А.А., Михайлова Е.С. Восстановление цитохрома с в присутствии хинонов; действие света//Докл. АНСССР. 1973.Т.212. N 1. С. 237-239.

51. Криульков В.А., Семенихина Г.Д., Каплин В.Т. Распад водорастворимого сульфатного лигнина под воздействием ультрафиолетовых лучей//Гидрохимические материалы. 1969. N 52. С. 92-97.

52. Культивировние коллекционных штаммов водорослей. Ред.Б.В.Громов. Л.: ЛГУ. 1983.150 с.

53. Лейте В. Определение органических загрязнений питьевых, природных и сточных вод. М.: Химия. 1975.199с.

54. Лукина Г.А. Действие фенола на фотосинтез и дыхание хлореллы. В сб.:Физиология водных организмов и их роль в круговороте органического вещества//Тр. Ин-та биол. внутр.вод. АН СССР. Л.: Наука. 1969. В.19(22). С. 114-118.

55. Лукина Г.А. Детоксицирующая активность хлореллы//Инф.бюлл. Ин-та биол.внутр.вод. 1972. N 13. С. 12-15.

56. Лукина Г.А. Действие малых доз фенола на фотосинтез хлореллы. В сб.: Влияние фенола на гидробионтов. Л.: Наука. 1973. С.114-118.

57. Лукина Г.А. Действие фенола на хлореллу при различных условиях культивирования. В кн.: Антропогенные факторы в жизни водоемов. Л.: Наука. 1975. С.88-97.

58. Лядский В.В., Горбунов М.Ю., Венедиктов П.С. Импульсный флуориметр для исследования первичных реакций фотосинтеза у зеленых растений//Научн. докл. высшей школы. Биол. науки. 1987. N 12. С.96-102.

59. Максимов В.Н. Многофакторный эксперимент в биологии.М.:Изд-во МГУ. 1980.279 с.

60. Максимова З.А. Сравнительная характеристика некоторых микробиологических процессов, протекающих в различных участках литоральной зоны Южного Байкала/ЛТродуктивность Байкала и антропогенные изменения его природы. Иркутск. 1974. С.230-244.

61. Маторин Д.Н. Воздействие природных факторов среды и антропогенных загрязнений на первичные процессы фотосинтеза микроводорослей//Автореф. дис.докт.биол.наук. М.: МГУ. 1993.45 с.

62. Маторин Д.Н., Венедиктов П.С., Рубин А.Б. Замедленная флуоресценция и ее использование для оценки состояния растительногоорганизма//Изв. АН СССР. 1985. Сер. биол. N 4. С. 508-520.

63. Маторин Д.Н., Венедиктов П.С. Люминесценция хлорофилла в культурах микроводорослей и природных популяциях фитопланктона//Итоги науки и техн. Биофизика. 1990. Т. 40. С. 49-100.

64. Маторин Д.Н., Венедиктов П.С. Новые методы зондирования океана. Биология океана. М.: Наука. 1988. С. 101-105.

65. Маторин Д.Н., Вавилин Д.В., Попов И.В., Венедиктов П.С. Метод биотестирования природных вод с пприменением регистрации замедленной флуоресценции микроводорослей. Методы биотестирования качества водной среды. М. Изд-во МГУ. 1989. С. 10-20.

66. Маторин Д.Н., Венедиктов П.С. Люминисценция хлорофилла в культурах микроводорослей и природных популяциях фитопланктона//Итоги науки и техники. Сер. Биофизика. 1990. Т. 40. С. 49-100.

67. Медведев А.И., Юкова Г.С. В кн.: Тез.докл.секции радиац. биохимии 2-го Всесоюзн. биохим. съезда.Ташкент. 1969. С.93.

68. Мельников Н.Н., Волков А.И., Короткое О.А. Пестициды и окружающая среда. М.: Химия. 1977. 240с.

69. Месхи А.Б. Некоторые особенности взаимосвязи строения и биологической активности фенольных соединений в культуре растительных тканей. Автореф. дис. канд.биол.наук. Тбилиси. Тбилис. ун-т. 1971.27с.

70. Мониторинг состояния озера Байкал. Л.: Гидрометеоиздат.1991. С. 36-38.

71. Мур Дж. В., Рамамурти С. Тяжелые металлы в природных водах. М.: Мир. 1987.287 с.

72. Никаноров A.M., Жулидов А.В. Биомониторинг металлов в пресноводных экосистемах. Л.: Гидрометеоиздат. 1991. 312 с.

73. Новиков К.Н. Роль активных форм кислорода в биологических системах при воздействии факторов окружающей среды//Автореф. дис. докт. биол. наук. М. МГУ. 2004. 45 с.

74. Павлов Б.К. Байкал объект, составляющий основу национального богатства страны/ЛТроблемы экологии. Т.2.1995.Новосибирск : Наука. С. 6-10.

75. Патин С.А. Влияние загрязнения на биологические ресурсы и продуктивность Мирового океана. М.: Пищевая пром-сть.1979. 304 с.

76. Первис Р. Микроэлектродные методы внутриклеточной регистрации и ионофореза. М.: Мир. 1983.208с.

77. Петраускас В. Харовые водоросли и их использование в исследованиях биологических процессов клетки. 1073. Вильнюс: Пергале. С. 382-393.

78. Пименова М.Н., Жданникова Е.Н., Максимова И.Н. Определение живых и мертвых клеток в культуре протококковых водорослей//Микробиология. 1965. Т. 34. N 6. С. 1080-1085.

79. Плеханов С.Е. Первичные функциональные реакции зеленых пресноводных водорослей на химическое загрязнение. Автореф. дис. докт. биол. наук. М. МГУ. 1999. 48 с.

80. Плеханов С.Е., Братковская Л.Б., Светлова Е.Н., Элиас В.В. Физиологические реакции харовых водорослей на компоненты сточных вод (микроэлементы, сульфаты, фенолы) сульфат-целлюлозного производства//Рук. Деп. в ВИНИТИ 27.03.1997 г. № 982-В97. 32 с.

81. Плохинский Н.А. Алгоритмы биометрии. Ред. Б.В.Гнеденко. М.: МГУ. 1980.150с.

82. Роговская Ц.И. Интенсификация процессов биохимической очистки промышленных сточных вод. В кн.: Теория и практика биологического самоочищения загрязненных вод. М. 1972. С. 105-112.

83. Ротмистров М.Н., Гвоздяк П.И., Ставская С.С. Микробиология очистки воды. Киев: Наук, думка. 1978. 267с.

84. Рубин Б.А., Ладыгина М.Е. Физиология и биохимия дыхания растений. М.: МГУ. 1974.511 с.

85. Рудзрога А.И., Зуте С.О. Бактерии активного ила и их взаимоотношения с водорослями в процессах очищения сточных вод целлюлозно-бумажного производства. В кн.: Теория и практика биологического самоочищения загрязненных вод. М. 1972. С.56-58.

86. Рыбальский К.Г., Малярова М.А., Горбатовский В.В., Рыбальская В.Ф.,Красюкова Т.В., Левин С.В. Экология и безопасность.М.: ВНИИПИ. 1993. 320с.

87. Рухадзе Ш.М. Метаболизм n-бензохинона и хинон-белковое взаимодействие в растениях//Автореф.дис.канд. биол. наук. Тбилиси. 1974.29 с.

88. Саут Р., Уиттник А. Основы альгологии. М.: Мир. 1990. 595с.

89. Сиренко Л.А., Козицкая В.Н. Биологически активные вещества водорослей и качество воды. Киев: Наукова думка. 1988.256с.

90. Стом Д.И. Фитотоксичность и механизм детоксикации фенолов водными растениями//Автореф. дис. док.биол.наук. Киев: Ин-т гидробиологии АН УССР. 1982. 48с.

91. Стом Д.И. О токсичности и детоксикации фенольных соединений гидрофитами. Исследование природных ресурсов озера Байкал и ангарских водохранилищ. Иркутск: ИГУ. 1984. С. 142-150.

92. Стом Д.И., Апарцин М.С., Бобовская Л.П., Иванова Г.Г. Локализация о-дифенолоксидазной активности в клетках Nitella spV/Физиол. растений. 1975. Т.22. В.2. С.227-230.

93. Стом Д.И., Бейм A.M. Действие фенолов на некоторые виды водорослей//Гидробиол.ж. 1976. Т.12. N 6. С.53-57.

94. Стом Д.И., Балаян А.Э., Шахова Г.В. Комбинированное действие полифенолов и тиолов на гидрофиты//Гидробиол. ж. 1988. Т.24. N 1. С. 49-52.

95. Стом Д.И., Гурман В.И., Константинов Г.Н., Кашина Н.Ф., Зилова Е.А. Некоторые перспективы оценки влияния продуктов техногенеза на экосистему оз. Байкал.//Геохимия техногенных процессов.М.: Наука. 1990. С. 117-123.

96. Струбицкий И.В. Регуляция фенольными соединениями и ферредоксин: тиоредоксиновой системой энергетического обмена Microcystis aeruginosa Kutz. emend. Elenk.: Автореф. дис. канд. биол.наук. Киев. 1986. 20 с.

97. Таутс М.И. Фенольные соединения культуральной среды бактериально чистой культуры СЫоге11а//Физиол.раст. 1978. Т. 25. N 2. С. 401-404.

98. Таутс М.И. Фенольные соединения бактериально чистой культуры хлореллы и некоторая их характеристика//Физиол. раст. 1983. Т. 30.N 2. С. 332-340.

99. Тимофеева С.С., Кашина Н.Ф. О поглощении и метаболизме экзогенных фенольных соединений харовыми водорослями Nitella sp.//Te3. докл. 1У Всес. симп. по фенольным соединениям. Ташкент. 1982. С.102-103.

100. Трухин Н.В., Скородумова Н.Г. Влияние кратковременного воздействия фенола в больших дозах на характер биосинтетических процессов у хлореллы//Биология внутр. вод: Информ. бюл. 1970. N 7. С. 25-28.

101. Фёдоров В.Д. О методах изучения фитопланктона и его активности. М.: МГУ. 1979.168 с.

102. Фёдоров В.Д. К стартегии экологического прогноза//Научн.докл. высш. школы. Биол. науки. 1982. N 7. С. 5-20.

103. Фёдоров В.Д Изменения в природных биологических системах.2004. М. РАГС.366 с.

104. Федтке К. Биохимия и физиология действия гербицидов. М.: Агропромиздат. 1985.223 с.

105. Филенко О.Ф. Водная токсикология. М.: МГУ. 1988.154 с.

106. Филенко О.Ф. Некоторые универсальные закономерности действия химических агентов на водные организмы//Автореф. дис. докт.биол.наук. М.: МГУ. 1990.46 с.

107. Флеров Б.А. Экспериментальное исследование фенольного отравления у рыб. В кн.: Влияние фенола на гидробионтов. Л.: 1973. С. 5-38.

108. Худяков В.И. Пространственное распределение и состояние планктона озера Байкал в районе действия сточных вод целлюлозо-бумажного комбината//Автореф. дис. канд. биол. наук. 2004. М. МГУ. 24 с.

109. Цоглин Л.Н., Владимиров М.Г. Влияние особенностей жизненного цикла клетки на рост популяции микроводорослей//Физиол. раст. 1973. Т. 20. В. 5. С. 960-966.

110. Чебаненко Б.Б. Влияние дальнего и ближнего переноса промышленных выбросов на загрязнение оз.Байкал//География и природные ресурсы. 1988. N 4. С.79-83.

111. Черноусое Ю.И. Изучение фенолов сточных вод сульфатцеллюлозного производства//Автореф. дис. канд. хим. наук. Л. 1972. 23 с.

112. Шталь Э. Хроматография в тонких слоях. М.: Мир. 1965.353 с. Эмануэль Н.М. Физико-химические основы применения фенольных соединений в химии и биологии//Фенольные соединения и их биологические функции. М.: Наука. 1968. С. 311-331.

113. Юрин В.М., Сафронова Н.И. Комбинированное действие химических соединений на биоэлектрическую реакцию клеток Ше11а//Гидробиол. ж. 1981. Т. 17. N 3. С. 100-107.

114. Юрин В.М., Бобров В.А., Коренец Л.А., Плакс А.В., Стом Д.И. Действие фенольных соединений на электрофизиологические свойства плазмалеммы и тонопласта клеток Nitella ПехШ8//Физиол. раст. 1979. Т. 26. Вып. 4. С. 703-710.

115. Юрин В.М., Соколик А.И., Кудряшов А.П. Регуляция ионного транспорта через мембраны растительных клеток. Минск: Наука и техника. 1991. 271 с.

116. Abramovitz A.S., Massey V. Interaction of phenoles with old yellow enzyme//J. Biol. Chem. 1976. V. 251. N 17. P.5327-5336.

117. Anderson J.M. Cytochrome 4 : Dynamic molecular organization, function and acclimation. Photosynth. Res. 1992. V. 34. P. 341-357.

118. Aunaas Т., Zachariassen K.E. Physiological Biomarkers and the Trondheim Biomonitoring System//Biomonitoring of Coastal Waters and Estuaries. Ed. Kramer K.Y.M. Boca Raton: CRC Press. 1994. p. 107-133.

119. Bennett J. Protein phosphorylation in green plant chloroplasts//Annu. Rev. Plant Physiol. Plant Mol. Biol. 1991. V. 42. P. 281-311.

120. Chitnis P.R., Thornber J.P. The major light-harvesting complex of photosystem II; aspects of its molecular and cell biology//Photlsynth. Res. 1988. V. 16. P. 41-63.

121. Clayton R.K. Characteristics of prompt and delayed fluorescence from spinach chloroplasts//Biophys.J. 1969.V. 9. P.60-77.

122. Demmig В., Bjorkman O. Comparison of the effect ofexcessive light on chlorophyll fluorescence (77 K) and photon yield of О 42 O2 evolution in leaves of higher plants//Planta. 1987.V.171. N.2. P.171-184.

123. Falkowski P.G., Kiefer A. Chlorophyll a fluorescence in phytoplankton: relationship to photosynthesis and biomass//J.Plankton Res. 1985. V. 7. N 5. P. 715-731.

124. Fork D.C., Herbert S.K. Electron transport and photophospholation by photosystem I in vivo in plants and cyanobacteria//Photosynth. Res. 1993. V. 36. P. 149-168.

125. Friedman A.L., Alberte R.S. A diatom light-harvesting comole. Purification and characterization//Plant. Physiol. 1984.V. 76 (2). P. 483-489.

126. Gall R.J., Thompson F.H. The enti-pollution sequience a new route to reduced pollutants in bleach plant effluent. Tappi.1973. V.56. N11. P.72-76.

127. Gachter R., Untersuchungen uber die beeinflussung der planktischen photosynthese durch anorganische metallsalze im eutrophen alpanachersee und der mesotrophen horwer butcht//Schweizerische Zeitschrift fur Hydrobiologie. 1976. V. 35. P. 252-261.

128. Govindjee O.D., Amesz J., Fock D. Light emission by plants and bacter. //Orlando. Acad. Press. 1986. 650 p.

129. Hammar В., Rydholm S. Measures taken against water pollution in the kraft pulp and paper industry//Pure appl. chemistry. 1972. V.29. N 1-3. P. 263-280.

130. Hanstein W.G. Uncoupling of oxidative phosphorylation// Biochem. Biophys. Acta. 1976. V. 456. N 129. P. 128-148.

131. Hellebust J.A. Extracellular Products//Algae Physiol. And Biochem. Ed. W.D.P. Stewart. Botanic Monographs. Oxford:Blackwell Sci. Publ., 1974. V.10. 838-863.

132. Holt J.S., Powles S.B., Holtum J.A.M. Mechanisms and agronomic aspects of herbicide resistance//Annu. Rev. Plant. Physiol.Plant Mol. Biol. 1993. V. 44 P. 203-229.

133. Hoist R.W., Yopp J.H. An algal polyphenol oxidase characterization of the o-diphenol-oxidase from the charophyte Nitella mirabilis//Phycologia. 1976. V. 15. N 2. P. 119-124.

134. Janicke W., Bringmann G., Kuhn R. Wassertoxikologische Untersuchunger der Schadwirkung nichtionogener Tenside vom Тур der Polyglykoladdukte //Gesungh, Ingr., 1969. Bd. 90. H.5. S.133-138.

135. Kleczkowski L. Inhibitirs of photosynthetic enzymes/carriers and metabolism//Ann. Rev. Physiol. Plant. Mol. Biol. 1994. V. 45. P. 339-367.

136. Klimov V.V. Allakhverdiev S.I., Shuvalov V.A., Krasnovsky A.A. Effect of extraction and re-addition of manganese on light reactions of photosystem-II preparations//FEBS Lett. 1982. V. 148. P. 307-312.

137. Klimov V.V., Klevanik A.V., Shuvalov V.A., Krasnovsky A.A. Reduction of pheophytin in the primary light reaction of photosystem II//FEBS Lett. 1977. V. 82. P. 183-186.

138. Krall J.P. and Edwards G.E. Relationship between photosystem 11 activity and CO2 fixation in leaves//Physiol. Plantarum. 86.1992. Copenhagen. P. 180-187.

139. Kramer H.J.M., Westerhuis W.H.J., Amesz J. Low temperature spectroscopy of intact alqae//Physiol. Ved. 1985. V. 23. P. 535-543.

140. Malkin S. Delayed Luminescence//Primary Process of Photosyntesis Amsterdam: Elsevier/North-Holland Publishers. 1977. P. 351-431.

141. Malkin S., Siderer Y. The Effect of Salt Concentration on the Fluorescence Parameters of Isolated ChIoroplast//Biochim.Biophis. Acta. 1974. V. 368. N 3. P. 422-431.

142. Mayer A.M., Harel E. Polyphenol exidases in plants//Phytochemistry. 1979. V. 18. P. 193-215.

143. Meinck F. Das Abwasser Problem der Zellstoff und Papierindustrie in den Vereinigten Staten//Papier. 1970. V. 24. N 9. P. 589-591.

144. Moreland D.E. Mechanisms of action of herbicides//Ann. Rev. Plant Phisiol. 1980. V.31. P.597-638.

145. Moreland D.E. & Hilton J.L. Actions on photosynthetic systems. In: Herbicides.V.l. Ed.by LJ.Audus.Academic Press. N.York. 1976. P.493-523.

146. Oettmeier W., Reimer S., Link K. Quantitative structure activity relationship of substituted benzoquinones as inhibitors of photosynthetic electron transport. Z. Naturforsch. 1978. 33. P. 695-703.

147. Oettmeier, W., Masson K. Synthesis and thylakoid membrane binding of the radioactively labeled herbicide dinoseb//Pestic. Biochem. Physiol. 1980. 14, P.86-97.

148. Oquist G., Hardstrom A., Aim P., Samuelson G., Richardson K. Chlorophyll a fluorescence as an alternative method for estimating primary production//Mar. Biol. 1982. V. 68. N 1. P. 71-75.

149. Pedersen M., Da Silva E.J. Simple brominated phenols in tne blue-green alga Calothrix brevissima West//Planta. 1973.115. N 1. P. 83-86.

150. Pfister K., Lichtenthaler H.K., Burger G., Musso H., Zahn M. The inhibition of photosynthetic light reactions by halogenated naphthoquinones/^. Naturforsch. 1981. C. 36. P. 645-655.

151. Pfister K., Schreiber U. Comparison of diuron- and phenol-type inhibitors: additional inhibitory action at the photosystem 11 donor site// Z. Naturforsch. C. 39.1984. N 5. P. 389-392.

152. Phillips J., Huppatz. Cyanoacrylate inhibitors of photosynthetic electron transport. Nature of the interaction with the receptor site//Z. Naturforsch. 1984. C. 39. P. 335-337.

153. Rai L.C., Gaur J.P., Kumar H.D. Protective effects of certain environmental factors of the toxicity of zinc, mercury, and methylmercury to Chlorella vulgaris//Environmental research. 1981. V. 25. N2. P. 250-259.

154. Rzewuska E., Wernikowska-Ukledja E. Research on the influence of heavy metals on the development of Scenedesmus quadricauda (Turp) Brev//Arch. Hydrobiol. 1974. V. 21. P. 109117.

155. Samuelson G., Oquist G.A. A method for studying photosynthetic capacities of unicellular algae based on in vivo chlorophyll fluorescence//Physiol.Plant. 1977. V. 40. P.315-319.

156. Samuelson G., Oquist G. Effects of copper chloride on photosynthetic electron transport and chlorophyll-protein complexes of Spinacia oleracia// Plant Cell Physiol. 1980. V. 21. P 445-'454.

157. Sandmann, G., Borger, P. Sites of herbicide inhibition at the photosyntetic apparatus//Encyclopedia of plant physiology, N.S., Photosynthesis III. Ed. L.A.Staehelin ,C.J.Amtzen. 1986. Berlin. Springer-Verlag. P.595-602.

158. Schultz A., Wengenmayer F., Goodman HM. Genetic engineering of herbicide resistance in higher plants//CRC Crit.Rev.Plant Sci. 1990.9. P. 1-15.

159. Stangenberg M. Toxic effects of Microcystis aeruginosa Kg. extracts on Daphnia longispina O.F. Muller and Eucypris virens Jurine // Hydrobiologia. 1968. 32. N 1/2. P.81-97.

160. Stom D.J. Use of thin layer and para-quinones formed in the course of phenol oxidation//Acta hydrochim. hydrobiol. 1975. Bd. 3. H.l. S. 39-45.

161. Thiel, A., Boger, P. Binding of ioxynil to photosynthetic membranes//Pestic.Biochem.Physiol. 1986. 25. P. 270-278.

162. Tischer, W., Strotmann, H. Relationship between inhibitor binding and inhibition of photosynthetic electron transport//Biochim.Biophys.Acta,1977.460. P.l 13-125.

163. Trebst A., Draber W. Inhibitors of photosystem II and the topology of the herbicide and Qb binding polypeptide in the thy tilakoid membrane//Photosynthesis Res. 1986. V. 10. P. 381392.

164. Van Rensen J.J.S. Molecular mechanisms of herbicide action near photosystem Ш/Physiol. Plant. 1982. V. 54. P. 515-521.

165. Van Rensen J.J.S. Herbicides interacting with photosystem 11. In: Herbicides and plant metabolism. 1989. Cambridge Univer.Press. P.21-36.

166. Van Rensen J.J.S., Hobe, J.H. Mechanism of action of the herbicide 4,6-dinitro-o-cresol in photosynthesis//Z.Naturforsch., 1979, 34c, P.1021-1023.

167. Vasil'ev I.R., Matorin D.N., Lyadsky V.V., Venediktov P.S. Multiple action sites for photosystem II herbicides as revealed by delaed fluorescence//Photosynth. Res. 1988. V. 15. N 1. P. 33-39.

168. Vermaas W. Molecular-biological approaches to analyze photosystem II structure and function//Annu. Rev. Plant physiol. Plant Mol. Biol. 1993. V. 44. P. 457-481.

169. Vincent W.F. Mechanism of rapid photosynthetic adaptation in natural phytoplankton communities. Redistribution of excitation energy between photosystems 1 and 11//J. Phycol.1979. V. 15. N 4. P. 429-434.

170. Werner D., Pawlitz H. Differential elimination of phenol by diatoms and other unicellular algae from low concentrations//Bull. Environm. Contam. Toxicol. 1978. V.20. P. 303-312.

171. Wilhelm C. The biochemistry and physiology of light-harvesting processes in chlorophyll b and chlorophyll с containing algae//Plant. Physiol. Biochem. 1990. V. 28 (2). P. 293-306.

172. Witt H.T. Functional mechanism of water splitting system of photosynthesis//Photosynth. Res. 1991. V. 29. P. 55-77.

173. Wong P.T.S., Chau Y.K., Luxon P.L. Toxicity of a mixture of metals on freshwater algae//J.Fish. Res. Board Can. 1978. V.35. N4. P.479-481.