Использование кормовых ресурсов островной популяцией песца (Vulpes lagopus semenovi Ognev, 1931) тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 03.02.04, кандидат наук Шиенок, Александр Николаевич
Шиенок, Александр Николаевич
кандидат наук
2014
- Специальность ВАК РФ03.02.04
- Количество страниц 210
Оглавление диссертации кандидат наук Шиенок, Александр Николаевич
СОДЕРЖАНИЕ
Введение
Цели и задачи исследования
Научная новизна работы
Научное и практическое значение работы
Глава 1. Обзор литературы
1.1. Общая характеристика питания песца
1.1.1. Питание песца в материковой и горной тундре
1.1.2. Питание песца на побережье
1.1.3. Экотипы песцов
1.2. Песец острова Медного
1.2.1. История популяции песца о-ва Мелного
1.2.2. Биология песца о-ва Медного
1.2.3. Данные предыдущих исследований питания медновского песца
Глава 2. Материал и методы исследования
2.1. Физико-географическая характеристика района, сроки исследования
2.2. Сбор данных по питанию песца
2.2.1. Сбор материала
2.2.2. Анализ содержимого экскрементов
2.2.3. Обработка данных
2.3. Характеристика песцового населения
2.4. Исследование распределения потенциальных кормовых ресурсов
и связи с ним распределения песца
2.4.1. Оценка связи распределения песца и колоний морских птиц
2.4.2. Оценка связи распределения песца и лежбища ластоногих
2.5. Использование песцами лежбищ ластоногих
2.5.1. Сивуч и северный морской котик
2.5.2. История возникновения Юго-Восточного лежбища
и его современное состояние
2.5.3. Рельеф Юго-Восточного лежбища
2.5.4. Главный Маточный участок лежбища
2.5.5. Наблюдения за песцами на лежбище
2.5.6. Оценка посещаемости песцами ГМУ лежбища
2.5.7. Использование лежбища серокрылыми чайками
2.5.8. Мониторинг остальной территории лежбища
2.5.9. Оценка пищевого ресурса ГМУ лежбища
2.5.10. Поведение песцов на лежбище, взаимоотношения с ластоногими
2.6. Обработка данных
Объём собранных данных (Табл. 2)
Глава 3. Результаты
3.1. Спектр питания и значение различных кормовых объектов в питании песца
3.1.1. Основные группы кормов
3.1.2. Птицы
3.1.3. Млекопитающие
3.1.4. Беспозвоночные
3.1.5. Рыба
3.2. Изменения значения кормовых объектов в течение лета
3.2.1. Птицы
3.2.2. Ластоногие
3.2.3. Рыба
3.3. Влияние кормовой базы на демографические характеристики песца
3.3.1. Связь распределения выводков песца с распределением птиц
3.3.2. Влияние лежбища ластоногих на демографические характеристики песца
3.4. Использование песцами лежбища ластоногих
3.4.1. Описание пищевого ресурса лежбища
3.4.2. Посещаемость лежбища песцами
3.4.3. Характер использования песцами лежбища в течение лета
3.4.4. Связь между использованием песцами лежбища
и обилием пищевых ресурсов
3.4.5. Использование пищевых ресурсов лежбища серокрылыми чайками
3.4.6. Активность песцов на лежбище
3.4.7. Связь между использованием песцами лежбища
и количеством котиков на нём
3.4.8. Взаимодействия песцов с ластоногими
3.4.9. Нападения песцов на щенков морских котиков и сивучей
Глава 4. Обсуждение результатов исследования
4.1. Питание песца и его изменения в течение лета
4.1.1. Роль различных кормовых объектов в питании песца
4.1.2. Сравнение доступности различных кормовых ресурсов острова
4.1.3. Реакция песца на изменения доступности различных кормовых источников
4.1.4. Глупыш и качурки в питании песца
4.1.5. Сравнение наших данных с данными предыдущих исследований
4.2. Влияние кормности участка на репродуктивные характеристика песца
4.3. Использование песцами лежбища ластоногих
4.4. Нападения песцов на щенков морских котиков и сивучей
4.4.1. Механизмы хищничества в отношении детёнышей ластоногих
4.4.2. Причины редукции хищничества в отношении ластоногих
4.5. Итоговое обсуждение
Выводы
Благодарности
Список использованной литературы
СПИСОК ПРИЛОЖЕНИЙ
Приложение 1. Доля различных кормовых объектов среди остатков,
обнаруженных около нор песца (65 семей)
Приложение 2. Число песцов, отмеченных на ГМУ лежбища в течение дня
Приложение 3. Число песцов на ГМУ лежбища в 1998 г
Приложение 4. Число песцов на ГМУ лежбища в 2004 г
Приложение 5. Число песцов на ГМУ лежбища в 2005 г
Приложение 6. Число песцов на ГМУ лежбища в 2006 г
Приложение 7. Число песцов на ГМУ лежбища в 2007 г
Приложение 8. Число песцов на ГМУ лежбища в 2008 г
Приложение 9. Число песцов на ГМУ лежбища в 2009 г
Приложение 10. Число песцов на ГМУ лежбища в 2010 г
Приложение 11. Доля остатков глупыша и качурок, норы Юго-Восточные
Приложение 12. Доля остатков глупыша и качурок, Дровяные Столбы
Приложение 13. Доля остатков глупыша и качурок, мыс Ивановский
Приложение 14. Доля остатков глупыша и качурок, 3-я нора
Приложение 15-18. Крылья птиц, съеденных песцами (поеди)
Приложение 19. Грудины птиц, съеденных песцами (поеди)
Приложение 20. Лапы птиц, съеденных песцами, и прочие поеди
Приложение 21. Общий вид острова Медного
Приложение 22. Береговая полоса острова - «лайда»
Приложение 23. Медновский песец на лайде
Приложение 24. Щенки песца с ушными метками на норе
Приложение 25. Нора песца
Приложение 26. Убежище песца среди валунов
Приложение 27. Крылья сизых качурок на песцовой норе
Приложение 28. Горбуша, поеденная песцом
Приложение 29. Бокоплавы
Приложение 30. «Клуб» говорушек и серокрылых чаек
Приложение 31. Кайры и моевки на скальных уступах
Приложение 32. Топорики у своих нор
Приложение 33-34. Глупыши на гнезде
Приложение 35. Самка песца с глупыш ем
Приложение 36. Щенок песца поедает глупыша
Приложение 37. Северная качурка
Приложение 38. Сизая качурка на гнезде
Приложение 39. Самка песца поджидает качурок
Приложение 40. Самка песца играет с раненой северной качуркой
Приложение 41. Щенок песца кормится трупом морского котика
Приложение 42. Голодающие щенки на Урильем лежбище
Приложение 43. Главный Маточный участок Юго-Восточного лежбища в июне
Приложение 44. Главный Маточный участок Юго-Восточного лежбища в июле
Приложение 45. Самка сивуча отгоняет песцов от последа
Приложение 46. Самка сивуча отгоняет песца
Приложение 47. Песец нападает на щенка морского котика
Приложение 48. Песцы прикончили щенка морского котика
Рекомендованный список диссертаций по специальности «Зоология», 03.02.04 шифр ВАК
Поведение и социальная организация песца1985 год, кандидат биологических наук Овсянников, Никита Гордеевич
Межвидовые отношения белой совы (Nyctea scandiaca L.) и песца (Alopex lagopus L.) в островной арктической экосистеме2011 год, кандидат биологических наук Менюшина, Ирина Евгеньевна
Динамика промысловых животных прибрежных экосистем Чукотки в позднем голоцене2013 год, кандидат наук Горлова, Екатерина Николаевна
Командорские подвиды песца (Alopex lagopus beringensis Merriam, 1902 и A.l. semenovi Ognev, 1931): Особенности островных популяций2000 год, кандидат биологических наук Загребельный, Сергей Владимирович
Экология и основы прогнозирования численности песца на примере североевропейской популяции1971 год, Шиляева, Л. М.
Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Использование кормовых ресурсов островной популяцией песца (Vulpes lagopus semenovi Ognev, 1931)»
ВВЕДЕНИЕ
Устойчивость природных популяций животных к изменениям условий существования - один из важнейших вопросов современной зоологии. Значимость этой проблемы постоянно растет, так как популяции животных подвергаются всё усиливающемуся антропогенному стрессу. Кормовое поведение во многом определяет успех особей и популяций в меняющихся условиях. Поэтому несомненный интерес представляет его изучение и поиск механизмов, определяющих консерватизм или гибкость использования кормовых ресурсов.
Питание песца (Vulpes lagopus Linnaeus, 1758) как ценного промыслового вида подробно изучалось на протяжении всего 20-го столетия. Широкий спектр кормов, используемых песцом, свидетельствует о его всеядности (см. напр. Геп тнер, Наумов, 1967). С другой стороны, репродуктивный успех песца в материковой тундре сильно зависит от меняющейся год от году численности грызунов (Гептнер, Наумов, 1967; Angerbjorn et al, 2004). При низкой численности грызунов успех размножения песца стремится к минимуму, альтернативных источников корма часто оказывается недостаточно (MacPherson, 1969; Elmhagen et al., 2000;). Поэтому редукция пиков численности грызунов, вызванная потеплением климата в Арктике, рассматривается как одна из основных угроз существованию изолированных популяций песцов материковой тундры (Henden, 2008; Loison, 2001).
Приморские и особенно островные популяции песца часто живут в местах, где грызуны могут вообще отсутствовать. В то же время кормовая база здесь более стабильна, а питание песца более разнообразно, чем в материковой тундре (White, 1991; Frafjord, 1993; Hersteinson and Macdonald, 1996; Kapel, 1999). Стабильная и разнообразная кормовая база на побережье позволяет песцам менее болезненно реагировать на резкие изменения окружающей среды.
С другой стороны, островная изоляция и связанная с ней предсказуемость условий существования могут способствовать специализации, в том числе и в использовании кормовых ресурсов, что в свою очередь может негативно отразиться на устойчивости к внешним воздействиям.
Популяция песца острова Медного (Командорские острова, Берингово море) является одной из наиболее изолированных из ныне существующих. Эта изоляция продолжалась в течение десятков тысяч лет (Джикия, 2007). Популяция имеет статус подвида (Уи1рез \agopus зетепоу1 С^пеу, 1931). Подвид внесен в Красную книгу РФ.
Устойчивость медновской популяции к внешним воздействиям подверглась испытанию в ходе эпизоотии в 70-х гг. XX века. Вызвавшая эпизоотию ушная чесотка была занесена на остров с собаками. В результате последовавшего резкого падения численности произошли явные изменения в генетической структуре медновской популяции: пройдя через демографическое «бутылочное горлышко», популяция потеряла часть своего генетического разнообразия (ПозИпкБа е1 а1, 2012). С другой стороны, специфика социальной организации и размножения сохранилась в прежнем виде (КгисЬепкоуа е1 а1, 2009). Эти данные не позволяют априори судить, изменился ли существенно характер использования кормовых ресурсов.
Основная кормовая база песца на острове - колонии морских птиц и лежбища ушастых тюленей - распределены неравномерно, но в зонах локального обилия полностью покрывают потребности песцов в пище. В то же время эти два вида ресурса требуют различных стратегий их использования. Поэтому сравнительный анализ использования медновским песцом этих источников корма до и после прохождения популяции через стадию «бутылочного горлышка» дает возможность оценить степень гибкости, или напротив, консерватизма его кормового поведения.
Цели и задачи исследования
Целью нашей работы было выявить основные кормовые стратегии и оценить пластичность медновского песца в использовании потенциальных кормовых ресурсов.
Задачи:
• оценить роль различных кормовых ресурсов в летний период;
• определить влияние пространственного распределения кормовых ресурсов на степень их использования;
• изучить динамику использования основных кормовых ресурсов в течение летнего сезона;
• исследовать кормовое поведение песцов на лежбище ушастых тюленей;
• выявить основные изменения в пищевой экологии популяции после прохождения стадии демографического «бутылочного горлышка» и механизмы, определившие этот процесс.
Научная новизна работы
Впервые изучен пищевой рацион медновского песца на основании многолетних данных, полученных от большей части популяции. Одновременно впервые учтены межсемейные различия в питании. Список видов, входящих в рацион питания медновского песца, существенно дополнен. Впервые дана количественная оценка характера и степени взаимодействий песцов с ушастыми тюленями на лежбищах, до настоящего исследования такие наблюдения носили сугубо описательный характер. Показан и проанализирован характер присутствия песцов на лежбище в течение лета. Впервые проанализирована смена предпочтений медновского песца в отношении источников корма в течение лета. Впервые произведена оценка влияния пространственного распределения различных источников
корма на структуру населения медновского песца. Объективно документирована кормовая база медновского песца, описано пространственное распределение основных кормовых источников, дана точная оценка потенциального пищевого ресурса лежбища и его динамики. В итоге, впервые у популяции песца, относящейся к т.н. «береговому» экотипу ('coastal ecotype'), показана специализация в отношении отдельных видов кормовых ресурсов. Дано обоснование изменения пищевой экологии медновского песца после прохождении стадии «бутылочного горлышка». Предложен механизм этого явления.
Научное и практическое значение работы
Результаты исследования меняют представления о пластичности «берегового» экотипа песца в целом и медновского песца в частности. Они показывают необходимость учёта межсемейной и межиндивидуальной изменчивости в исследовании пищевой экологии видов, что позволит давать более точные прогнозы состояния популяций в случае резких изменений.
Выявленная нами специализация медновского песца демонстрирует его уязвимость перед резким одномоментным уменьшением доступности предпочитаемого корма. Поэтому меры по охране популяции должны распространяться и на этот вид корма. С другой стороны, предпочтение данного вида корма может оказаться инадаптивным, вредным для здоровья популяции (Bocharova et al, 2013). В таком случае необходимо диверсифицировать пищевые предпочтения медновского песца.
Нами было продемонстрировано, что анализ пищевых остатков у нор песцов позволяет проводить ежегодный мониторинг состояния редких скрытногнездящихся видов птиц, а также своевременно обнаруживать новые места их гнездования. Сделанный нами атлас пищевых остатков призван облегчить работу исследователей в этом направлении.
Глава 1. Обзор литературы.
1.1. Общая характеристика питания песца.
Песец (Vulpes lagopus Linnaeus, 1758) распространён циркумполярно в зоне тундр, населяя различные типы местообитаний (Fuglei and Ims, 2008), которые можно условно подразделить на 4 типа: побережья, внутренние районы материковой тундры, горная тундра, морской лёд (Garrott and Eberhardt, 1987). Кормовая обстановка в них существенно различается, поэтому для песца характерно разнообразие стратегий кормодобывания, широкая изменчивость рациона. Так, резко отличается питание песца в материковой тундре и на морском побережье (Гептнер, 1967).
1.1.1. Питание песца в материковой и горной тундре
Во множестве работ, посвящённых экологии песца материковой и горной тундры, подчёркивается, с одной стороны, его способность использовать очень широкий спектр кормовых источников, а с другой -сильная зависимость от леммингов, нередко составляющих более 99,0% встреч в содержимом желудков и экскрементов. (Гептнер, Наумов, 1967).
В разных географических областях в питании песца могут доминировать различные виды леммингов. В Сибири, как правило, это сибирский лемминг Lemmus sibiricus, а копытный Dicrostonyx torquatus занимает подчинённое положение (Кирпичников, 1937; Цецевинский, 1940; Дунаева, Осомоловская, 1948; Angerbjorn et al., 1999). Однако в отдельных местностях на первое место выходит копытный (Красовский, 1939). Первенство сибирского лемминга в питании песца отнюдь не объясняется его большей численностью по сравнению с копытным. Ангебьёрн с соавт. (Angerbjorn et al., 1999), кроме того, показали, что колебания численности песцов в Сибири зависели от колебаний численности сибирского, но не
копытного лемминга, что позволило им сделать вывод, что песцы выступают как специалисты в отношении первого вида, но как генералисты в отношении второго. Предпочтение песцом сибирского лемминга над копытным может быть связано с тем, что копытный более осторожен, чем сибирский (Дунаева, Осомоловская, 1948). В районе газонефтяного месторождения Прудо-Бей, Аляска, доля бурого лемминга Lemmus trimucronatus в питании щенков песца была непропорционально высока сравнительно с гренландским копытным (Dicrostonyx groenlandicus), если исходить из относительной численности этих видов в данном районе. Исследователи высказали предположение, что песцы могли предпочитать бурых леммингов копытным, но не исключили, что наблюдаемое явление могло быть связано с несовершенством методики учёта леммингов (Garrott et al., 1983).
По мере продвижения к лесотундре в питании песцов несколько возрастает значение иных грызунов, помимо леммингов - как правило, это полёвки рода Microtus (Дубровский, 1940; Перелешин, 1943). На юге полуострова Ямал полёвки составляли до 25-27% пищи песца (Дунаева, Осомоловская, 1948). В ряде местностей полёвки в питании песца преобладают. В зимнее-весеннем питании песцов западной Аляски доминировала полёвка-экономка Microtus oeconomus - 95% встреч среди грызунов (Anthony et al., 2000). На острове Святого Лаврентия песцами из всех грызунов также поедались почти исключительно полёвки-экономки (Fay and Stephenson, 1989; Fay and Rauch, 1992). Полёвок щенками песцов в районе Прудо-Бей поедалось очень мало; по мнению авторов, это было связано с тем, что полёвки селились в основном среди кустарничков, а песцы, судя по всему, предпочитали открытый биотоп (Garrott et al., 1983).
В годы низкой численности лемминга его доля в питании песца может снижаться, но даже в такие годы лемминг остаётся главным кормом (Перелешин, 1943; MacPherson, 1969; Новиков, 1983; Garrott et al., 1983; Овсяников, 1993; Strand et al., 1999; Dalerum and Angerbjörn, 2000; Elmhagen
et al., 2000). Потребление лемминга песцом не пропорционально обилию этого вида жертв.
Процент нор, занимаемых песцом, находится в прямой зависимости от численности леммингов (Дубровский, 1940; Скробов, 1960; MacPherson, 1969; Штро, 1986; Gauthier et al, 2004). При малом числе леммингов песец может вовсе не размножаться (Дунаева, Осомоловская, 1948). Размер выводка у песцов также напрямую зависит от численности лемминга (Дубровский, 1940; MacPherson, 1969; Angerbjôrn et al, 1995; Angerbjôrn et al, 1999). Макферсон (MacPherson, 1969) показал, что хотя число щенков в выводке менялось в зависимости от года, но число плацентарных пятен не менялось по годам и составляло в среднем 10,6. Было высказано предположение, что уменьшение размера выводка достигается резорбцией эмбрионов и/или гибелью щенков (MacPherson, 1969).
В Гренландии (Gilg et al, 2006) и Швеции (Elmhagen et al. 2000) количество занятых песцом нор в Швеции напрямую зависело от обилия лемминга предшествовавшей зимой. Заметное влияние зимней численности лемминга на репродуктивный успех песца связано с тем, что период размножения у песцов начинается ещё в конце зимы, в феврале-марте, когда идёт спаривание, и даже ещё раньше - в период подготовки к гону. Таким образом, в течение всей зимы песец нуждается в более-менее полноценном корме. Продолжительная беременность также требует достаточно питания. При недоедании возможны случаи холостания самок, резорбции эмбрионов, рождения хилого потомства и т.д. (Дунаева, Осомоловская, 1948). Значение кормовой обстановки именно в зимне-весенний период для репродуктивного успеха песца экспериментально продемонстрировали Ангебьёрн с соавторами (Angerbjôrn et al, 1991). Они показали, что норы, у которых выкладывали в период с января по апрель туши северных оленей и лосей в качестве дополнительного зимнего питания, чаще занимались песцами для
размножения. Сочетание зимней и летней подкормки положительно влияло также и на размер выводка (Angerbjorn et al, 1995).
В плохие леммингом годы многие, а подчас и все щенки гибнут от недокорма (Дубровский, 1940; Штро, 1986). Погибшие в период бескормицы щенки поедаются затем оставшимися в живых собратьями (MacPherson, 1969; Sklepkovych, 1989; Tannenfeldt et al, 1994). Эксперимент с летней подкормкой в плохой по леммингу год показал, что на норах без подкормки щенки погибали, а на тех, что с подкормкой - нет (Tannenfeldt et al, 1994).
Лемминги и полёвки имеют циклический характер изменений численности, и изменения в численности песцов подчинены этим циклам. Такие циклы численности у песцов, как и у их жертв, могут быть 3-годичными (Дубровский, 1939, 1940; Сдобников, 1958; Wrigley and Hatch, 1976; Spaans et al., 1998; Summers et al., 1998) или 4-годичными (Soper, 1944; Chesemore, 1975; Garrott and Eberhardt, 1987; Angerbjorn et al. 1991; Angerbjorn et al, 1995). В различных регионах в одно и то же время могут иметь место разные стадии цикла (Angerbjorn et al. 1999). Ответ песцов на обилие лемминга происходит с задержкой в один год (Angerbjorn et al. 1999).
Поскольку песцы усиленно размножаются именно в пики численности лемминга, редукция этих пиков в Скандинавии, связанная с изменениями климата, негативно сказывается на состоянии местной популяции (Angerbjorn et al, 1995; Loison et al., 2001; Henden et al., 2008;).
Было показано, что использование грызунов песцом и обыкновенной лисицей (Vulpes vulpes) при совместном их проживании различается. Так, на Юконе, Канада, рационы этих видов в целом были схожи, но лисица использовала в пищу больше птиц и меньше гренландского копытного лемминга, чем песец (Smits et al, 1989). В Скандинавии и у песца, и у лисицы основным пищевым объектом летом оказались грызуны, но у песца в питании преобладали лемминги, а у лисицы полёвки (Frafjord, 1995, 2000). В летнем питании песца на Севере Дальнего Востока преобладали лемминги -
62%, хотя годы на них были малоурожайные; основу же питания лисицы составляли полёвка-экономка, красная и красно-серая полёвки, занимавшие почти 43% общего рациона (Новиков, 1983).
Существуют ли предпочтения у песцов материковой тундры в отношении леммингов, сравнительно с лисицей, не вполне ясно. Барт с соавт. (Barth et al, 2000), предлагая леммингов и полёвок песцам и лисицам в неволе, не обнаружили различий в пищевых предпочтениях у этих двух видов, и поэтому они полагают, что наблюдаемые в природе различия связаны с использованием разных местообитаний. Действительно, в Швеции песцы селятся в высоких районах горной тундры, а лисы - пониже. При этом песцы поедают больше леммингов, чем лисы, а лисы больше полёвок и птиц, чем песцы. Однако в питании лис доля леммингов по мере набора высоты возрастает (Elmhagen et al, 2002). Не исключено, что лисы препятствовали песцам селиться в более низких районах и снижали их реализованную пищевую нишу. Новиков же (1983), сравнивая состав питания песца и лисицы на севере Дальнего Востока, приходит к выводу, что тундровая лисица менее специализированный в питании хищник, чем песец, хотя её всеядность проявляется слабо. Конкуренция по питанию между этими видами чаще возникает в летний период, но и она, по мнению этого автора, не носит острый характер.
Есть указания на возрастные и половые отличия в питании песцов грызунами. Молодняк чаще питается леммингами. Среди хатангских песцов леммингов чаще поедали самки, чем самцы. Самцы же ловили преимущественно серых полевок, а также больше питались падалью северного оленя, шли на приманки с птицей и рыбой и вообще проявляли большую неразборчивость в пище. Восточнее Лены лемминги также чаще встречались в пище самок. На острове Белом различия в пище самцов и самок не отмечены (Гептнер, Наумов, 1967).
Таким образом, в отношениях песцов и леммингов в тундре существенны два момента: во-первых, лемминг поедается песцом непропорционально его обилию - преобладает в питании даже в бедные леммингом годы; во-вторых, репродуктивный успех песца определяется численностью лемминга. Это позволило сделать вывод, что песец материковой тундры является специалистом в питании леммингом (Elmhagen et al, 2000).
Альтернативные грызунам корма поедаются песцом более активно, когда лемминги редки (MacPherson, 1969; Garrott et al., 1983; Elmhagen et al., 2000). Считается, что такие корма в тундре скудны, и поэтому достойной заменой грызунам на самом деле не являются (MacPherson, 1969; Dalerum and Angerbjorn, 2000; Elmhagen et al. 2000). Способность взрослых песцов существовать в бедные леммингом годы на замещающих кормах не гарантирует выживаемости молодняка (Штро, 1986). Дополнительными летними кормами песца в материковой тундре являются гнездящиеся здесь птицы, туши северного оленя (Rangifer tarandus) и иная падаль, рыба, ягоды, насекомые, земноводные, мелкие куньи, пищевые отходы человека (Гептнер, Наумов, 1967; Chesemore, 1975; Garrott et al., 1983).
Птицы, их птенцы и яйца - значимая часть летней диеты тундрового песца (Дубровский, 1939; Ча, 1953; Chesemore, 1968а; MacPherson, 1969; Chesemore, 1975; Gilg et al, 2006). Птицы и их яйца поедаются песцом в большем количестве при малой численности грызунов (Дубровский, 1940; Перелешин, 1943; MacPherson, 1969; Elmhagen et al., 2000). В годы после пика численности лемминга, когда песец многочислен, а леммингов мало, его пресс на птиц тундры усиливается, успех гнездования птиц в эти годы снижается (Сдобников, 1958; Syroechkovskiy et al, 1991; Blomqvist et al, 2002; Gilg and Yoccoz, 2010). Куропатки (Lagopus sp.) являются важным зимним кормом песца (Дубровкий, 1940; Скалой, 1940; Дунаева, Осомоловская, 1948; Chesemore, 1975; Prestrud, 1992), хотя и второстепенны по отношению к
леммингу. Летом куропатка составляет малую долю в питании (Eide et al., 2005)
Ягоды и насекомые (например, шмели) также входят в летний рацион песца (Дубровский, 1939; Ча, 1953; MacPherson, 1969; Gilg et al., 2006). Эти корма могут считаться лишь прибавкой к рациону и более активно поедаются в бедные леммингом годы (MacPherson, 1969). На Ямале песцы в массе поедали ягоды и при обилии основного корма - леммингов (Дунаева, Осомоловская, 1948). Песцами Исландии интенсивно может поедаться шикша или же куколки или личинки мух, особенно щенками, которые становятся самостоятельными в период изобилия ягод (Hersteinson and Macdonald, 1996). Ягоды, которые сохранились с осени под снегом, могут поедаться песцом в течение зимы (Kapel 1999).
Северный олень - значимый компонент зимнего рациона песца (Дубровский, 1940; MacPherson, 1969; Chesemore, 1975;). Остатки северного оленя поедаются песцом чаще при уменьшении числа грызунов (Цецевинский, 1940). При обилии трупов оленей зимой песец охотно поедает их даже при наличии большого количества грызунов (Дунаева, Осомоловская, 1948). Зимой песцы могут следовать за стадами оленей, питаясь остатками тех, что зарезали волки (Скалон, 1940; Цецевинский, 1940; Chesemore, 1975). Кроме того, олени, разбивая снег, дают песцу возможность добраться до грызунов. Песец может добыть связанную с оленями куропатку, поедает кал оленя (Скалон, 1940). Некоторое значение имеет северный олень и в летнем рационе, как правило, второстепенное (Chesemore, 1968а; Chesemore, 1975; Kennedy, 1980; Garrott, et al., 1983; Garrott and Eberhardt, 1987; Strand et al., 1999; Elmhagen et al., 2000). В Канадской Арктике в иные годы олень и в летнем питании песца бывает обычен (MacPherson, 1969). Особое значение для песца имеет северный олень на Шпицбергене: это один из основных кормов как зимой, так и летом (Prestrud, 1992; Jepsen et al., 2002; Eide et al., 2005). Занятость песцами нор на Шпицбергене в удалённых от
побережья районах зависит от обилия туш северных оленей в данном году, более того, доступность оленьих туш зимой отражается на демографии всей популяции (Fuglei et al, 2003; Eide et al., 2011).
В период отёла северного оленя при нередких на острове Врангеля затяжных пургах гибнет большое количество новорождённых оленят. Их трупы используются песцами, обычно концентрирующимися в этот период года близ оленьих стад. Отмечали случаи нападения и на живых оленят (Чернявский, Дорогой, 1981). На Шпицбергене тоже наблюдали несколько нападений песцов на телят, причём одно успешное (Rangifer tarandus) (Prestrud, 1992). Эйде с соавт. (Eide et al., 2005) пишет, что песцы на Шпицбергене охотятся на оленят, т.е. развивают специализированные охотничьи навыки, в норме не наблюдающиеся, только в тех районах, где другие виды пищи не представлены. Способность отдельных особей специализироваться в поимке оленят, по мнению этого автора, может иметь значение для их выживания в бедных кормами удалённых от моря областях в периоды нехватки пищи. Преструд (Prestrud, 1992) высказал предположение, что подобная охотничья стратегия песца возможна в отношении коротконогих и тучных оленей Шпицбергена, но не быстроногих оленей, например, Аляски. Однако Чизмур пишет, что и на Аляске песцы нападали на слабых телят (Chesemore, 1975). Случай успешного нападения песца на телёнка северного оленя также наблюдал Скалон в Сибири, на Таймыре (Скалон, 1940). Для других местностей, где песцы сосуществуют с северными оленями, сведений о хищничестве песцов не приводится.
В Исландии часто встречаются на песцовых норах остатки ягнят, из-за чего песец здесь рассматривается как вредитель. Хотя отдельные песцы действительно могут охотиться на ягнят, более вероятно, что большая часть ягнят, найденных на норах, является падалью (Hersteinson and Macdonald, 1996), а нападения на живых происходят редко. Не исключено, что в прежние времена существовали песцы, специализировавшиеся в охоте на ягнят.
Предполагается, что они могли учиться добывать здоровых ягнят, оттачивая навыки на ослабленных. При современном высоком уровне ухода за скотом в Исландии возможностей для такого рода обучения стало много меньше (Hersteinson and Macdonald, 1996). Жители острова Кильдина также обвиняли песцов в нападениях на ягнят (Формозов, 1927).
Зайцы {Lepus timidus, Lepus arcticus) входят в зимний рацион песца, но добываются им, как правило, редко (MacPherson, 1969; Kennedy, 1980; Strand et al., 1999), причём это не обязательно связано с невысокой численностью зайца. Так, и в Гренландии (Kapel, 1999), и на Таймыре (Скалон, 1940) заяц не редок, но в питании песца представлен слабо. Остатки зайца-беляка в Ямальском округе были обнаружены лишь в 2,2% случаев (Перелешин, 1943). Перелешин предполагает, что такая незначительная роль зайца в зимнем питании песца объясняется трудностью для последнего поймать быстро бегающего зайца. Однако для кустарниковых зарослей Большеземельской тундры указывают долю зайца в питании песца до 43% (Гептнер, Наумов, 1967).
В годы высокой численности у тундрового песца случаются массовые миграции (Скробов, 1960; Шиляева, 1967; Tarroux et al., 2010; Anufrief, 2011). Интенсивность и дальность миграций зависят не только от численности песца, но и от состояния кормовой базы. В годы, богатые кормом, большой процент песцов в тундре остается на своих родных местах и живет по норам круглый год (Цецевинский, 1940; Anthony, 1997). В случае же острой нехватки продовольствия, обычно связанной с сильным снижением численности грызунов в тундре, песцы с осени начинают кочевать (Дубровский, 1939, 1940; Шиляева, 1967; Wrigley and Hatch, 1976; Tarroux et al., 2010). Миграции могут совершаться в двух основных направлениях: на юг в лесную зону и на север, на морское побережье (Soper, 1944; Дубровский, 1939, 1940; Ча, 1953; Сдобников, 1967). Перемещения песцов могут быть очень значительными, достигать нескольких тысяч километров
(Chesemore, 1975; Wrigley and Hatch, 1976; Garrott and Eberhardt, 1987). В день песцы в поисках пищи могут проходить по 90 км (Tarroux et al., 2010). Песцы, проникающие относительно далеко на юг, голодают (Перелешин, 1943). На морское побережье песцы стекаются зимой как на более кормный участок (Дубровский, 1939).
В некоторых районах материковой тундры песцы полагаются на колонии гусеобразных. Такие колонии являются обильным, и главное, стабильным из года в год источником пищи. При высокой численности песцы сильно влияют на успех размножения гусей и казарок (Чернявский, Дорогой, 1981; Anthony et al., 1991; Madsen et al, 1992; Loonen et al., 1997; Spaans et al., 1998; Summers et al., 1998; Noel et al., 2004; Reiter and Andersen, 2011). При низкой численности лемминга активность песцов на колонии возрастает (Stickney, 1991; Wilson and Bromley, 2001), успех гнездования у птиц падает (Bety et al, 2001; Gauthier et al, 2004).
Гуси и казарки применяют как пассивные способы обороны, гнездясь в малодоступных для песцов местообитаниях (Lecomte et al., 2008) или под защитой пернатых хищников (Дубровский, 1937; Tremblay et al., 1997; Summers et al., 1998; Bety et al., 2001; Ebbinge and Spaans, 2002; Kharitonov et al., 2008; Kharitonov et al., 2009), так и активные. Чем выше плотность поселения гусей на гнездовье, тем выше успех гнездования, тем ниже эффективность добывания яиц песцом (Samelius, Alisauskas, 2000; Bety et al, 2001; Gauthier et al, 2004). Предполагается, что при более высокой плотности гуси дают эффективный отпор хищнику.
На колонии белых гусей Ans er caerulescens песцы добывают почти исключительно яйца, и почти все яйца сразу же прячут, а не съедают. Другие виды пищи, добываемые здесь же - взрослые гуси, гусята, мелкие млекопитающие и яйца воробьиных птиц - как правило, сразу съедаются либо относятся к норе (Samelius, Alisauskas, 2000; Stickney, 1991; Овсяников, 1993; Samelius, 2004; Careau, 2007). Предполагается, что яйца лучше
хранятся. Яйца песцы первый раз прячут недалеко от разоряемого гнезда, а затем перепрятывают в более отдалённых, надёжных местах (Careau, 2007). Когда песцов много, яйца перепрятывают чаще. Это могут быть как попытки избежать воровства, так и само воровство (Samelius, Alisauskas, 2000).
Каждый из посещающих колонию песцов может запасать в среднем 900-1,570 яиц за гнездовой сезон, но если колония велика, то суммарный ущерб оказывается незначителен - около 4-8 % от всех отложенных яиц (Samelius and Alisauskas, 2000; Samelius et al, 2007). Однако влияние хищничества песцов может быть существенным для небольших гнездовий, особенно видов со слабо выраженным оборонительным поведением, таких как чёрные казарки (Kharitonov et al., 2008). Так, успех гнездования гусей в дельте Юкон-Кускоквим на Аляске был заметно выше, чем у чёрной казарки Branta bernicla, по причине большей способности защитить гнездо от песца (Stickney, 1991).
Похожие диссертационные работы по специальности «Зоология», 03.02.04 шифр ВАК
Пушные звери в среде естественного обитания и перспектива клеточного звероводства в современных условиях2007 год, кандидат биологических наук Паркалов, Иван Владимирович
Принципы отношений мать-детеныш у млекопитающих2002 год, доктор биологических наук Крученкова, Елена Павловна
Изменение качества шкурок серебристого песца после применения препарата ДЛК2022 год, кандидат наук Коновалов Андрей Петрович
Биология и распространение обыкновенной лисицы (Vulpes vulpes L.) на севере Московской области2013 год, кандидат наук Горбунова, Елена Викторовна
Марал (Cervus elaphus sibiricus Severtzov, 1873) в Восточном Саяне: распространение, экология, оптимизация использования2014 год, кандидат наук Тюрин, Владимир Анатольевич
Список литературы диссертационного исследования кандидат наук Шиенок, Александр Николаевич, 2014 год
СПИСОК ИСПОЛЬЗОВАННОЙ ЛИТЕРАТУРЫ
1. Артюхин Ю.Б., 1991. Гнездовая авифауна Командорских островов (современное состояние и динамика, охрана и перспективы использования). Дис. канд. биол. наук. М., МГУ, 163 с.
2. Артюхин Ю.Б., 1999. Кадастр колоний морских птиц Командорских островов // Биология и охрана птиц Камчатки. M., 1. Стр. 25-35, 139-144.
3. Барабаш-Никифоров И.И., 1937. К биологии командорского песца // Тр. Арктич. ин-та. T. LXV. с. 145-167.
4. Барабаш-Никифоров И.И., 1939. Материалы по питанию медновского песца Alopex beringensis semenovi Ogn. // Бюлл. МОИП. Отд. биологии. T. XLVIII. с. 74-80.
5. Барабаш-Никифоров И.И., Мараков C.B., Николаев A.M., 1968. Калан (Морская выдра). Изд-во «Наука», Ленингр. отд., Л. Стр. 1-184.
6. Бочарова H.A., Гольцман М.Е., 2008. Микроскопическое исследование кожного покрова песца о-ва Медный (Alopex lagopus semenovi Ognev 1931) II Сохранение биоразнообразия Камчатки и прилегающих морей: Материалы IX международной научной конференции. Петропавловск-Камчатский. С. 250-253.
7. Бочарова H.A., Гринвуд А., Гольцман М.Е., Доронина JT.O., 2011. Паразитологическое исследование популяции песца о. Медный (Alopex lagopus semenovi Ognev, 1931) // Материалы съезда «Териофауна России и сопредельных территорий», Москва, Россия. С. 75.
8. Бузун, В.А. 1989. Некрофагия, хищничество, клептопаразитизм: развитие и взаимосвязь трофических стратегий у серебристой чайки (Larus argentatus) II Зоол. журн., T. LXVIII, Вып. 1., с. 89-98.
9. Вертянкин В.В., 1986. Влияние песцов на рост репродуктивного лежбища ушастых тюленей на острове Беринга // Морские млекопитающие. Тезисы докладов IX Всесоюзного совещания по изучению, охране и рациональному использованию морских млекопитающих. Архангельск, с. 91-92.
10. Владимиров В.А., 1998. Структура популяций и поведение северных морских котиков. // В кн.: Соколов В.Е., Аристов A.A., Лисицына Т.Ю. (ред.) Северный морской котик: систематика, морфология, экология, поведение. М.: ИПЭЭ РАН. С. 555-722.
П.Володин И.А., Калашникова М.В., Клинкова Е.С., Гольцман A.M., Гольцман М.Е., Крученкова Е.П., 2012. Структура поселения песца Alopex lagopus beringensis на северной оконечности острова Беринга // Зоол. журнал, т. 91, № 10, с. 1231-1243.
12. Воронов В.Г., Воронов Г.А., 1963. Голубой песец на островах Ушишир (Курильская гряда) // Тр. Сах. НИИ АН СССР, Сибирское отдел. Вып.14. С.79-81.
13. Воронов Г.А., 1982. Акклиматизация млекопитающих на Сахалине и Курильских островах. М.: Наука. 134 с.
14. Вяткин П.С., Мараков C.B., 1972. Птицы и звери острова Верхотурова // Сборник НТИ ВНИИОЗ. Киров. Вып. 37-39. С. 42-46.
15. Гептнер В.Г., Наумов Н.П., Юргенсон П.Б., Слутский A.A., Чиркова А.Ф., Банников А.Г., 1967. Млекопитающие Советского Союза. М.: Высшая школа. Т.2, ч.2. С. 194-265.
16. Гептнер В.Г., Чапский К.К., Арсеньев В.А., Соколов В.Е., 1976. Ластоногие и зубатые киты. Млекопитающие Советского Союза. Т. 2, ч. 3. М., 718 с.
17. Гольцман М.Е., Крученкова Е.П., 2001. Медновский голубой песец, Alopex lagopus semenovi Ognev, 1931 II Красная книга Российской Федерации (животные). М.: Академия наук РФ. Астрель. С. 627-629.
18. Гольцман М.Е., Крученкова Е.П., Сергеев С.Н., Володин И.А., 2003. Песец острова Медного (Alopex lagopus semenovi). Особенности экологии островной популяции // Зоологический журнал, т. 82, № 4, с. 514-524.
19. Дементьев Г.П., Гладков H.A. и др., 1954. Птицы Советского Союза // М.: Сов. наука, Т. 2., с.310-337.
20. Джикия Е.Л., Плошница А.И., Колесников A.A., Гольцман М.Е. 2007. Генетический мономорфизм в популяции песцов острова Медный // Молекулярно генетические основы сохранения биоразнообразия млекопитающих Голарктики: сборник
материалов международной конференции (Черноголовка). М.: Товарищество научных изданий КМК. С. 57-60.
21.Джикия E.JL, Чудакова Д.А., Гольцман М.Е., Загребельный C.B., Колесников A.A., 2006. Генетические свидетельства островной изоляции командорских популяций песца // Сохранение биоразнообразия Камчатки и прилегающих морей: Материалы VII международной научной конференции. - Петропавловск-Камчатский: Камчатпресс, с. 332-335.
22. Дубровский А.П., 1937. Песец (Alopex lagopus L.) и песцовый промысел на Новой Земле. // Тр. Арктич. Ин-та, 77, Вып. 4. С. 7-31.
23. Дубровский А.П., 1939. Песец Кольского полуострова // Тр. Ин-та полярн. Земледелия. Вып. 6. С. 43-52.
24. Дубровский, 1940 Дубровский А.Н., 1940. Пушные звери Ямальского национального округа // Пушной промысел Ямальского национального округа. С. 7-48.
25. Дунаева Т.Н., Осмоловская В.И., 1948. Материалы по питанию песца Ямала // Тр. Инта географии АН СССР. Вып. 41. С. 144-155.
26. Загребельный C.B., 2000. Командорские подвиды песца (Alopex lagopus beringensis Merriam, 1902 и A. I. semenovi Ognev, 1931): особенности островных популяций. Дис. канд. биол. наук. М., МГУ, 166 с.
27. Зайцев И.И., 1967. О путях миграции белого песца в Чукотском национальном округе // Тр. Всесоюз. сельхоз. Инст-та заочного образования. Вып. 26. С. 131-135.
28. Зеленская JI.A. 2004. Результаты учетов морских колониальных и гусеобразных птиц на побережье острова Медного, Командорские острова // Биология и охрана птиц Камчатки. М„ 6. С. 79-84.
29. Ильина Е.Д. 1950. Островное звероводство. М.: Международная книга. 302 с.
30. Кирпичников A.A., 1937. К биологии песца юго-западного побережья Таймыра (по материалам зимовки на острове Диксона в 1933-1934 гг.) // Бюлл. МОИП. Отд. биол. 46. Вып. 1.С. 52-58.
31. Корнев С.И., Блохин И.А., Генералов A.A., Семеринов А.П., 2008. Исторический тренд командорской популяции северного морского котика за 50 лет (1958-2007 гг.) // Исследования водных биологических ресурсов Камчатки и северо-западной части Тихого океана. Вып. 11. С. 105-118.
32. Корытин С.А., 2007. Приманки Зверолова. Управление поведением с помощью апеллентов. М.: Изд-во ЛКИ: URSS, 2007. — 288 с.
33. Костенко В.А., Нестеренко В.А., Трухин A.M., 2004. Млекопитающие Курильского архипелага. Владивосток: Дальнаука. 186 с.
34. Красовский, С.К., 1939. К изучению питания песца Северной Якутии // Тр. ин-та НИИ поляр, земледелия, животноводства и промысл, хоз-ва. Сер. Промысловое хоз-во. Вып. 6. С. 33-37.
35. Крученкова, Е.П., 1999. Культурные традиции фуражирования в островной популяции песца // Тезисы докладов VI съезда Всесоюзного териологического общества, Москва: РАН. С.54-56
36. Крученкова Е.П., Гольцман М.Е., 1994. Родительское поведение песца (Alopex lagopus semenovi) на острове Медном. Факторы, определяющие связь взрослых песцов и детенышей // Зоол. журн. Т. 73. Вып. 5. С. 88-103.
37. Мамаев Е.Г., 1999. Территориальное поведение секачей сивуча Eumetopias jubatus Shreber в репродуктивный период. // Дисс. канд. биол. наук. М., МГУ, 177 с.
38. Мамаев Е.Г., 2010. Фауна китообразных акватории Командорских островов: ретроспективный анализ и современное состояние // Исследования водных биологических ресурсов Камчатки и северо-западной части Тихого океана: сб. науч. тр. Вып. 19. С.25-49
39. Мамаев Е.Г., Бурканов В.Н., 2006. Состояние репродуктивной группировки сивучей (Eumetopias jubatus) на Юго-Восточном лежбище о. Медный в 2005 г. // Морские млекопитающие Голарктики. Сборник науч. трудов. СПб. С. 342-347.
40. Мамаев Е.Г., Четвергов A.B., Миронова A.M., Батин М.С., Долгова Е.С., Сагателова Л.В., 2008. Численность морских млекопитающих на побережье и в прилегающей акватории о. Медного // Морские млекопитающие Голарктики. Сборник научных трудов по материалам Пятой Международной конференции. Одесса, с. .345-347.
41.Мараков C.B. 1964. Млекопитающие и птицы Командорских островов. Дисс. канд. биол. Наук. Киров, 321 с.
42. Мараков C.B. 1972. Природа и животный мир Командор. М.: Наука. 185 с.
43. Михневич Ю.И., 2011. Использование лежбищ ластоногих командорскими песцами: взаимоотношения песцов и северных морских котиков (Callorhinus ursinus). Дипломная работа. М., МГУ.
44. Михневич Ю.И., Шиенок А.Н., Крученкова Е.П., 2011. Поведение песцов (Alopex lagopus beringensis) на Северо-Западном лежбище о. Беринга // Материалы съезда «Териофауна России и сопредельных территорий», Москва, Россия. М.: Товарищество научных изданий КМК. Стр. 316.
45. Михневич Ю.И., Крученкова Е.П., Шиенок А.Н., Гольцман М.Е., 2012. Охота песцов на детенышей северного морского котика на Командорских островах // V Всероссийская конференция по поведению животных. Сборник тезисов. М.: Товарищество научных изданий КМК., 2012. Стр. 128.
46. Мочалова O.A., Якубов В. В., 2004. Флора Командорских островов. Владивосток: БПИ ДВО РАН. - 120 с.
47. Нанова О.Г., 2011. Анализ изменчивости формы верхнего щечного ряда зубов у трех видов псовых (Alopex lagopus, Vulpes vulpes, V. corsac\ Mammalia: Canidae) методами геометрической морфометрии // Бюл. МОИП. Биол. T.l 16. Вып. 5. С. 3-15.
48. Нанова О.Г., Проа М., Евтеев A.A., 2012. Использование анализа конечных элементов в комплексе с методом геометрической морфометрии для морфофункционального анализа особенностей черепа песцов (Vulpes lagopus L., 1758) Командорских островов // Экология: традиции и инновации. Материалы конференции молодых ученых. Екатеринбург. С. 81-88.
49. Насимович A.A., Исаков Ю.А., 1985. Песец, лисица, енотовидная собака. М.: Наука. 146 с.
50. Наумов Н.П., Гольцман М.Е., Крученкова Е.П., Овсяников Н.Г., Попов С.В., Смирин В.М., 1981. Социальное поведение песца на острове Медном. Факторы, определяющие пространственно-временной режим активности // Экология, структура популяций и внутривидовые коммуникативные процессы у млекопитающих, М., Наука, с. 31-75.
51. Новиков Б.В., 1983. Песец и лисица севера Дальнего Востока (сравнительная экология, морфология и промысел): Автореф. дис. канд. биол. наук. М., 1983.
52. Овсяников Н.Г., Гольцман М.Е., Крученкова Е.П., Смирин В.М., 1981. Состояние популяции песца острова Медного. // Редкие и исчезающие животные суши Дальнего Востока СССР (материалы конференции). Владивосток, с. 153-154.
53. Овсяников Н.Г., 1993. Поведение и социальная организация песца. М., ЦНИЛ Главохоты РФ, 243 с.
54. Ошурков В.В., Бажин А.Г., Лукин В.И., 1991. Изменение структуры бентоса Командорских островов под влиянием хищничества калана // Природные ресурсы Командорских островов. М.: МГУ. С. 171-183.
55. Перелешин С. Д., 1943. Зимнее питание песца в Ямальском округе // Зоол. журн. Вып. 5. С. 299-313.
56. Перлов A.C., 1999. Некоторые зоопсихологические аспекты поведения ушастых тюленей // Известия Тихоокеанского научно-исследовательского рыбохозяйственного центра. Владивосток. Т..126, ч.2: Биология промысловых животных ДВ морей и условия их обитания. Под ред. В.П. Шунтова. С. 503-506.
57. Плосков К.Н., 1990. Материалы по количественной характеристике репродуктивных группировок у северных морских котиков о. Медного // Известия ТИНРО. Т. 112. С. 39-46.
58. Пономарева Е.О., Исаченкова Л.Б., 1991. Общая физико-географическая характеристика Командорских островов // Природные ресурсы Командорских островов: запасы, состояние, вопросы охраны и использования. М, МГУ, с. 17-30.
59. Рязанов Д.А., 2002. Песец (Alopex lagopus) Командорских островов // Зоол. журн. Т. 81. Вып. 7. С. 878-887.
60. Рязанов С.Д., Мамаев Е.Г., Бурканов В.Н., 2010. Мониторинг численности сивуча (Eumetopias jubatus) на о. Медный летом 2008-2009 гг. // Морские млекопитающие Голарктики. Сборник научных трудов по материалам Шестой Международной конференции. С. 497-503.
61. Рязанов С.Д., Белонович O.A., Мамаев Е.Г., Никулин B.C., Никулин C.B., Фомин C.B., Бурканов В.Н., 2012. Численность сивуча (Eumetopias jubatus) на Командорских о-вах летом 2011 г. // Морские млекопитающие Голарктики. Сборник научных трудов по материалам Седьмой Международной конференции. С. 204-209.
62. Сдобников В.М., 1958. Песец на Таймыре // Проблемы Севера. Вып. 1. С. 211-220.
63. Сдобников В.М., 1967. Некоторые особенности распространения и численности песца в азиатских тундрах // Зоол. журн. Т. 46, вып. 9. С. 1378-1382.
64. Смирин В.М., Гольцман М.Е., Крученкова Е.П., Овсяников Н.Г., Сафронов О.В., 1979. Поведение песцов на лежбище морских котиков // Экологические основы охраны и рационального использования хищный млекопитающих. М.: Наука, с. 164-165.
65. Скалой В.Н., 1940. Заметки по распространению и биологии песца в Сибири // Природа. № 2. С. 79-82.
66. Скробов, В.Д., 1960 Некоторые данные о биологии и экологии песца в связи с характером размещения его нор на территории Большеземельской и Малоземельской тундр // Бюл. Моск. о-ва испытателей природы. Отд. биол. Т. 65, вып. 3. С. 28-36.
67. Стус А.И., 2004. Состояние и рациональное использование ресурсов командорских котиков (Callorhinus ursinus) II Морские млекопитающие Голарктики. Сборник научных трудов по материалам Третьей Международной конференции. С. 526-531.
68. Стус А.И., Нестеров Г.А., 2002. Современное состояние популяции северных морских котиков (Calorhinus ursinus) Командорских островов и перспективы её рационального использования // Морские млекопитающие Голарктики. Сборник научных трудов по материалам Второй Международной конференции. С. 246-248.
69. Суворов Е.К., 1912. Командорские острова и пушной промысел на них. ГУЗиЗ. С.Петербург. 325 стр.
70. Формозов А.Н., 1927. Песцы острова Кильдина. // Охотник, № 11. С.35-40.
71. Цецевинский JI.M., 1940. Материалы по экологии песца северного Ямала // Зоол. журнал. Т. 19. Вып. 4. С. 183-192.
72. Ча, Н.И. 1953. Материалы по биологии и промыслу песца // Промысловая фауна иохотничье хозяйство Якутии. Вып. 1. Якутск, Якутское отделение ВНИО. С. 128-152.
73. Челноков Ф.Г., 1970. О взаимоотношениях песцов и детенышей котиков // Вопросы географии Камчатки. Вып. 6. Петропавловск Камчатский: Камчатский отдел Географического общ-ва СССР при АН СССР. С. 151-158.
74. Челноков Ф.Г., 1971. Перемещение морских котиков на лежбищах острова Медного // Тр. АтлантНИРО. Вып. 39. С. 151- 156.
75. Челноков Ф.Г., 1982. Численность голубого песца на Юго-Восточном лежбище котиков (о. Медный) // Вопросы географии Камчатки. Вып. 8. Петропавловск-Камчатский, с.91-92.
76. Челноков Ф.Г. 1983. Численность сивучей и их взаимоотношения с котиками на Юго-Восточном лежбище острова Медный (Командорские острова) // Биология моря. № 4. С. 20-24.
77. Чернявский Ф.Б., Дорогой И.В., 1981. К экологии песца // Экология млекопитающих и птиц острова Врангеля. Владивосток: ДВНЦ АН СССР. С. 82-89.
78. Черский А.И., 1920. Командорский песец. // Материалы по изучению рыболовного и пушного промысла на Дальнем Востоке, вып. 1, Токио, с. 62-107.
79. Шиенок А.Н., 2008. Новые данные о роли секачей северного морского котика (Callorhinus ursinus) в охране потомства от хищников. // Морские млекопитающие Голарктики 2008. Тезисы докладов конференции. Одесса, с. 491-492.
80. Шиляева J1.M., 1967. К проблеме изучения миграции песца // Проблемы Севера. Промысл, фауна Крайнего Севера и ее использование. М.: Вып. 11. С. 91-98.
81.ШтроВ.Г., 1986. Экологические условия норения песца на Ямале // Биологические проблемы Севера. Тез. докл. 11-го Всесоюзного симпозиума. Якутск. Ч. 3. С. 84-85.
82. Andriashek, D., Kiliaan, H.P.L., and Taylor, M.K. 1985. Observations on foxes, Alopex lagopus and Vulpes vulpes, and wolves, Canis lupus, on the off-shore sea ice of Northern Labrador// Canadian Field-Naturalist, 99(1). P. 86-89.
83. Angerbjorn, A., Arvidson, В., Noren, E. & Stromgren, L., 1991. The effect of winter food on reproduction in the arctic fox, Alopex lagopus: a field experiment. // Journal of Animal Ecology, 60. P. 705-714.
84. Angerbjorn A., Hersteinsson P., Liden K., Nelson E., 1994. Dietary variation in arctic foxes (Alopex lagopus)—an analysis of stable carbon isotopes // Oecologia, 99. P. 226-232
85. Angerbjorn A., Tannerfeldt M., Bjarvall A., Ericson M., From J., Noren E., 1995. Dynamics of the arctic fox population in Sweden // Annales Zoologici Fennici, 32. P. 55-68.
86. Angerbjorn, A., Tannerfeldt, M. & Erlinge, S., 1999. Predator-prey relationships: arctic foxes and lemmings // Journal of Animal Ecology, 68. P. 34-39.
87. Angerbjorn A., Hersteinsson P., Tannerfeldt M., 2004. Consequences of resource predictability in the arctic fox — two life history strategies // The biology and conservation of wild canids (eds Macdonald D. W., Sillero-Zubiri C.), pp. 163-172. Oxford, UK: Oxford University Press.
88. Anthony, R.M., Flint, P.L. and Sedinger, J.S., 1991. Arctic fox removal improves nesting success of Black Brant // Wildl. Soc. Bull, 19. P. 176-184.
89. Anthony R.M., 1997. Home ranges and movements of arctic fox (Alopex lagopus) in western Alaska//Arctic, 50. P. 147-157.
90. Anthony, R.M., Barten, N.L., and Seiser, P.E., 2000. Foods of arctic foxes (Alopex lagopus) during winter and spring in Western Alaska // Journal of Mammalogy, Vol. 81, No 3, pp. 820-828.
91. Anufriev, V.V., 2011. Long-Term Dynamics and Demographic Features of the Migration of Alopex lagopus Linneaus in East European Tundras // Contemporary Problems of Ecology, Vol. 4 Issue 4, p. 449
92. Araujo M.S., Bolnick D.I., Layman C.A.., 2011. The ecological causes of individual specialization//Ecology Letters, 14(9). P. 948-958.
93. Bailey, E.P., 1993. Introduction of foxes to Alaskan Islands - history, effects on avifauna, and eradication. U.S. Department of the Interior, Fish and Wildlife Service Resource Publication.
94. Ballard, W.B., Cronin, M.A., Rodrigues, R., Skoog R.O., and Pollard R.H., 2000. Arctic fox, Alopex lagopus, den densities in the Prudhoe Bay Oil Field, Alaska // Can. Field-Nat., 114(3). P. 453-456.
95. Bantle, J.L. & Alisauskas, R T., 1998. Spatial and temporal patterns in Arctic fox diets at a large goose colony // Arctic, 51. P. 231-236.
96. Barth, L., Angerbjorn, A. & Tannerfeldt, M., 2000. Are Norwegian lemmings Lemmus lemmus avoided by arctic Alopex lagopus or red Vulpes vulpes foxes? A feeding experiment. - Wildlife Biology, 6(2). P. 101-109.
97. Berns V.D., 1969. Notes on the blue fox of Rat Island, Alaska // Canadian Field- Naturalist, 83. P. 404-405.
98. BetyJ., Gauthier G., Giroux J.F. and Korpimaki E., 2001. Are goose nesting success and lemming cycles linked? Interplay between nest density and predators // Oikos, 93. P. 388400.
99. Birkhead T.R., Nettleship D.N., 1995. Arctic fox influence on a seabird community in Labrador: a natural experiment. // A Quarterly magazine of ornithology. Published by the Wilson Ornithological Society, VOL. 107, No. 3. P. 397-412.
100. Blomqvist S., Holmgren N., Akesson S., Hedenstrom A., Pettersson J., 2002. Indirect effects of lemming cycles on sandpiper dynamics: 50 years of counts from southern Sweden // Oecologia, 133. P. 146-158.
101. Bocharova N., Treu G., Czirjak GA., Krone O., Stefanski V., Wibbelt G., Unnsteinsdottir ER., Hersteinsson P., Schares G., Doronina L., Goltsman M., Greenwood A.D., 2013. Correlates between Feeding Ecology and Mercury Levels in Historical and Modern Arctic Foxes (Vulpes lagopus) IIPLOS ONE, 8(5). P. e60879.
102. Bolnick, D.I., Svanback, R., Fordyce, J.A., Yang, L.H., Davis, J.M., Hulsey, C.D. and Forister, M.L., 2003. The ecology of individuals: incidence and implications of individual specialization // American Naturalist ,161. P. 1-28.
103. Boltnev A.I., York A.E. & Antonelis G.A., 1998. Northern fur seal young: interrelationships among birth size, growth, and survival // Canadian Journal of Zoology, 76. P. 843-854.
104. Brandon E.A.A., Calkins D.G., Loughlin T.R., Davis R.W., 2005. Neonatal growth of Steller sea lion (Eumetopias jubatus) pups in Alaska // Fishery Bulletin 103(2). P. 246-257.
105. Byrd, G.V., Bailey, E.P., Stahl, W., 1997. Restoration of island populations of black oystercatchers and pigeon guillemots by removing introduced foxes // Colonial Waterbirds, 20(2). P. 253-260.
106. Cameron, C., Berteaux, D., Dufresne, F., 2011. Spatial variation in food availability predicts extrapair paternity in the arctic fox // Behavioral Ecology, 22(6). P. 1364-1373.
107. Cappozzo H.L., Campagna C. and Monserrat J., 1991. Sexual dimorphism in newborn southern sea lions // Marine Mammal Science 7(4). P. 385-394.
108. Careau, V., Giroux J.F. & Berteaux D., 2007. Cache and carry: hoarding behaviour of Arctic fox // Behavioral Ecology and Sociobiology, 62. P. 87-96.
109. Careau, V., Lecomte, N., Giroux, J.F., Gauthier, G. & Berteaux, D., 2008. Hoarding of pulsed resources: Temporal variations in egg-caching by arctic fox// Ecoscience, 15(2). P. 268-276.
110. Chesemore D.L., 1968. Notes on the food habits of arctic foxes in northern Alaska // Canadian Journal of Zoology, 46. P. 1127-1130.
111. Chesemore, D.L. 1975. Ecology of the arctic fox (Alopex lagopus) in North America: a review // The wild canids: their systematics, behavioral ecology and evolution (M.W. Fox, ed.). Van Nostrand Reinhold, New York. P. 143-163
112. Croll, D.A., Maron J.L., Estes J.A., Danner E.M. and Byrd G.V., 2005. Introduced predators transform subarctic islands from grassland to tundra // Science, 307. P. 1959-1961.
113. Dalen L., Fuglei E., Hersteinsson P., Kapel C.M.O., Roth J.D., Samelius G., Tannerfeldt M. and Angerbjorn A., 2005. Population history and genetic structure of a circumpolar species: the arctic fox // Biological Journal of the Linnean Society, 84(1). P. 79-89
114. Dalerum F. and Angerbjorn A., 2000. Arctic fox diet in Karupelv Valley, East Greenland, during a summer with low lemming densit // Arctic, 53(1). P. 1-8.
115. Dalerum F., Perbro A., Magnusdottir R., Hersteinsson P., Angerbjorn A., 2012. The influence of coastal access on isotope variation in Icelandic arctic foxes // PLoS ONE, 7. P. e32071.
116. Ebbinge, B.S., Spaans, B., 2002. How do brent geese (Branta b. bernicla) cope with evil? Complex relationships between predators and prey // Journal fur Ornithologie, 143(1). P. 3342.
117. Eberhardt, L.E., and Hanson. W.C., 1978. Long-distance movements of arctic foxes tagged in northern Alaska // Canadian Field-Naturalist, 92. P. 386-389.
118. Eberhardt L.E., Garrott R.A., Hanson W.C., 1983. Den use by arctic foxes in northern Alaska // Journal of Mammalogy, 64. P. 97-102.
119. Eide, N.E., Jepsen, J.U. & Prestrud, P., 2004. Spatial organization of reproductive Arctic foxes Alopex lagopus: responses to changes in spatial and temporal availability of prey // Journal of Animal Ecology, 73(6), P. 1056-1068.
120. Eide, N.E., Eid, P.M., Prestrud, P. & Swenson, J.E., 2005. Dietary responses of Arctic foxes Alopex lagopus to changing prey availability across an Arctic landscape // Wildlife Biology, 11. P. 109-121.
121. EideN.E., Stien A., Prestrud P., Yoccoz N.G., Fuglei E., 2011. Reproductive responses to spatial and temporal prey availability in a coastal Arctic fox population // J. Anim. Ecol., 81(3). P. 640-648.
122. Elliott H.W., 1882. Report of the Seal Islands of Alaska. Washington: Government Printing Office. 176 pages.
123. Elmhagen B., Tannerfeldt M., Verucci P., Angerbjorn A., 2000. The arctic fox (Alopex lagopus): an opportunistic specialist // Journal of Zoology, London , 251. P. 139-149.
124. Emhagen B., Tannerfeldt M., Angerbjorn A., 2002. Food-niche overlap between arctic and red foxes // Canadian Journal of Zoology, 80(7). P. 1274-1285.
125. Estes, J.A., Riedman M.L., Staedler M.M., Tinker M.T., Lyon B.E.. 2003. Individual variation in prey selection by sea otters: patterns, causes, and implications // Journal of Animal Ecology, 72(1). P. 144-155.
126. Fay F.H. and Rausch R.L., 1992: Dynamics of the arctic fox population on St. Lawrence Island, Bering Sea // Arctic, 45(4). P. 393-397.
127. Fay, F.H., and Stephenson, R.O., 1989. Annual, seasonal and habitatrelated variation in feeding habits of the arctic fox (Alopex lagopus) on St. Lawrence Island, Bering Sea // Canadian Journal of Zoology, 67. P. 1986-1994.
128. Fine H., 1980. Ecology of arctic foxes at Prudhoe Bay, Alaska. MS Thesis, University of Alaska Fairbanks.
129. Frafjord K., 1992. Denning behaviour and activity of Arctic fox Alopex lagopus pups: Implications of food availability // Polar Biology 12(8). P. 707-712.
130. Frafjord, K. 1993. Food habits of arctic foxes (Alopex lagopus) on the western coast of Svalbard // Arctic, 46. P. 49-54.
131. Frafjord K., 1993. Reproductive effort in the arctic fox Alopex lagopus: A review // Norwegian Journal of Agricultural Sciences. V. 7. N. 3-4. P. 301-309.
132. Frafjord K., 1995. Summer food habits of arctic foxes in the alpine region of southern Scandinavia, with a note on sympatric red foxes // Annales Zoologica Fennici, 32. P. 111116.
133. Frafjord K., 2000. Do arctic and red foxes compete for food? // Zeitschrift Fur Saugetierkunde, 65. P. 350-359.
134. Frafjord K., 2002: Predation on an introduced vole Microtus rossiaemeridionalis by arctic fox Alopex lagopus on Svalbard // Wild. Biol., 8. P. 41-47.
135. Frafjord K., 2003. Ecology and use of arctic fox Alopex lagopus dens in Norway: tradition overtaken by interspecific competition? // Biological Conservation, 111(3). P. 445453.
136. Frommolt K-H., Goltsman M.E., Macdonald D.W., 2003. Barking foxes, Alopex lagopus: field experiments in individual recognition in territorial mammal // Animal Behaviour, 65. P. 509-518.
137. Fuglei, E., Oritsland, N.A. & Prestrud, P., 2003. Local variation in arctic fox abundance on Svalbard, Norway // Polar Biology, 26(2). P. 93-98.
138. Fuglei, E. & Ims, R.A., 2008. Global warming and the effect on the arctic fox // Science Progress, 91(2). P. 175-91.
139. Furgal, C.M., Kovacs, K.M. and Innes, S., 1996. Characteristics of ringed seal, Phoca hispida, subnivean structures and breeding habitat and their effects on predation // Canadian Journal of Zoology, 74. P. 858-874.
140. Garrott, R.A., Eberhardt, L.E., and Hanson, W.C., 1983. Summer food habits of juvenile arctic foxes in northern Alaska // Journal of Wildlife Management, 47. P. 540-545.
141. Garrott, R.A. and Eberhardt, L.E., 1987. Arctic fox // Wild furbearer management and conservation in North America. Ontario Trappers Association, North Bay, and the Ontario Ministry of Natural Resources. P. 394-406.
142. Gauthier, G., Bety, J., Giroux, J.-F. & Rochefort, L., 2004. Trophic interactions in a High Arctic Snow Goose colony // Integrative and Comparative Biology, 44. P. 119-129.
143. Geffen E., Waidyaratne S., Dalen L., Angerbjorn A., Vila C., Hersteinsson P., Fuglei E., White P.A., Goltsman M., Kapel C.M.O., Wayne R.K., 2007. Sea ice occurrence predicts genetic isolation in the Arctic fox // Molecular Ecology, 16. P. 4241-4255.
144. Gilmour I., Johnston M.A., Pillinger C.T., Pond C.M., Mattacks C.A. and Prestrud P., 1995. The carbon isotopic composition of individual fatty acids as indicators of dietary history in arctic foxes on Svalbard // Phil. Trans. R. SOC. Lond. B., 349. P. 135-142.
145. Giroux M.A., Berteaux D., Lecomte N., Gauthier G., Szor G. and Bety J., 2012. Benefiting from a migratory prey: spatio-temporal patterns in allochthonous subsidization of an arctic predator // J Anim Ecol, 81. P. 533-542.
146. Gilg, O., Sittler, B„ Sabard, B., Hurstel, A., Sane, R„ Delattre, P. & Hanski, I., 2006. Functional and numerical responses of four lemming predators in high arctic Greenland // Oikos, 113. P. 196-213.
147. Gilg, O. & and Yoccoz, N.G., 2010. Explaining bird migration // Science, 327. P. 276277.
148. Golder F.A., 1935. Bering's Voyages. Volume II. 290 pages.
149. Goltsman, M.E, Kruchenkova, E.P. & Macdonald, D.W., 1996. The Mednyi Arctic foxes: treatment of a population imperiled by disease // Oryx, v. 30, N 4. P. 251-258.
150. Goltsman, M.E., Kruchenkova, E.P., Sergeev, S.N., Volodin, I.A., & Macdonald, D.W., 2005a. 'Island syndrome' in a population of Arctic foxes (Alopex lagopus) from Mednyi Island // Journal of Zoology, 267 (4). P. 405-418.
151. Goltsman, M.E., Kruchenkova, E.P., Sergeev, S.N., Johnson, P.J. & Macdonald, D.W., 2005b. Effects of food availability on dispersal and cub sex ratios in the Mednyi arctic foxes, Alopex lagopus semenovi II Behavioral Ecology and Sociobiology, 59 (2). P.198-206.
152. Hallgrimsson G.T., Pall Hersteinsson P., 2011. Spatial contraction in a large gull colony in relation to the position of arctic fox dens // European Journal of Wildlife Research, Vol. 58, Issue 2. P. 441-450
153. Hammill, M.O. and Smith, T.G., 1991. The role of predation in the ecology of the ringed seal in Barrow Strait, Northwest Territories, Canada // Marine Mammal Science, 7(2). P. 123-135.
154. Hansen C.A., 1982. Blue Foxes of the Pribilovs // Alaska magazine. P. 36-37, 75.
155. Henden, J.A., Bardsen, B.J., Yoccoz, N.G. & Ims, R.A., 2008. Impacts of differential prey dynamics on the potential recovery of endangered arctic fox populations // Journal of Applied Ecology, 45(4). P. 1086-1093.
156. Hersteinsson P., 1989. Population genetics and ecology of different color morphs of arctic foxes Alopex lagopus in Iceland // Finnish Game Research, 46. P. 64-78.
157. Hersteinsson, P. and Macdonald, D.W., 1996. Diet of arctic foxes (Alopex lagopus) in Iceland // Journal of Zoology (London), 240. P. 457^174.
158. Hiriki, L.M., and Stirling, I., 1989. Population dynamics of the arctic fox, Alopex lagopus, on Banks Island, Northwest Territories // Canadian Field-Naturalist, 103. P. 380387.
159. Hurlbert, S.H., 1984. Pseudoreplication and the design of ecological field experiments // Ecological Monographs, 54. P. 187-211.
160. Ichihara T. and Masaharu N., 1966. External measurements and weight of a southern elephant seal (Mirounga leonina). Scientific reports of the Whales Research Institute, Tokyo, 20. P. 211-212.
161. Jepsen, J.U., Eide, N.E., Prestrud, P., 2002. The importance of prey distribution in habitat use by arctic foxes (Alopex lagopus) II Canadian Journal of Zoology, 80(3). P. 8-29.
162. Kapel C.M.O., 1999. Diet of Arctic foxes (Alopex lagopus) in Greenland. // Arctic, v. 52, N 3, p. 289-293.
163. Kennedy A.J., 1980. Site variation in summer foods of arctic fox, Prince of Wales Island, Northwest Territories. // Arctic,Vol.33(l). P. 366-368.
164. Kolar, B. 2005. Black-backed jackals hunt seals on the Diamond Coast, Namibia. // CanidNews, 82. P. 1-4
165. Kharitonov, S.P., Volkov, A.E., Willems, F., Van-Kleef, H., Klaassen, R.H.G., Nowak, D.J., Nowak, A.I., Bublichenko, A.G., 2008. Brent goose colonies near snowy owls: Internest distances in relation to abundance of lemmings and arctic foxes // Biology Bulletin, 35(3). P. 270-278.
166. Kharitonov, S.P., Nowak, D.J., Nowak, A.I., Egorova, N.A., Korkina, S.A., Osipov, D.V. and Natalskaya, O.V., 2009. White-fronted and Bean Geese breeding near Snowy Owls, Peregrine Falcons, and Rough-legged Buzzards at the Taimyr Peninsula // Biology Bulletin, 36. P. 643-646.
167. Kruchenkova E.P., Goltsman M.E., Sergeev S.H., Macdonald D.W., 2009. Is alloparenting helpful for Mednyi Island arctic foxes, Alopex lagopus semenovil II Naturwissenschaften. V. 96. № 4. P. 457-466.
168. Larson, S., 1960. On the influence of the arctic fox Alopex lagopus on the distribution of arctic birds // Oikos 11. P. 276-305.
169. Lecomte N., Careau V., Gauthier G. and Giroux J.F., 2008. Predator behaviour and predation risk in the heterogeneous Arctic environment // Journal of Animal Ecology, 77. P. 439-447.
170. Loison, A., Strand, O., Linnell, J., 2001. Effect of temporal variation in reproduction on models of population viability: a case study for remnant arctic fox Alopex lagopus populations in Scandinavia. Biological Conservation, 97(3). P. 347-359.
171. Loonen MJJE , Oosterbeek K., Drent RH; Variation in growth of young and adult size in barnacle geese Branta leucopsis: evidence for density dependence // Ardea, 85 (1997). P. 177-192.
172. Lydersen, C. andGjertzI., 1987. Population parameters of ringed seals (Phoca hispida) in the Svalbard area // Can. J. Zool. 65. P. 1021 - 1027.
173. Macpherson, A.H., 1969. The dynamics of Canadian arctic fox populations // Canadian Wildlife Service Report Series, 8. P. 1-52.
174. Madsen J., Bregnballe T. & Hastrup A., 1992. Impact of the Arctic Fox Alopex lagopus on nesting success of geese in southeast Svalbard, 1989 // Polar Research, 11. P. 35-39.
175. Mallory, M.L., and Gilchrist., H.G., 2003. Marine birds breeding in Penny Strait and Queens Channel, Nunavut, Canada // Polar Research, 22. P. 399-403.
176. Meinke, P.G., Kapel, C.M.O., & Arctander, P., 2001. Genetic differentiation of populations of Greenlandic arctic fox // Polar Research, 20(1). P. 75-83.
177. Mikhnevich Y.I., 2013. Food habits of arctic fox (Vulpes lagopus) in the north-western part of Kolguev Island // 9th International Conference on Behaviour, Physiology and Genetics of Wildlife, Germany, Berlin. Abstracts.
178. Murie, O.J., 1959. Fauna of the Aleutian Islands and Alaska Peninsula // North American Fauna, 61. P. 1-406.
179. Nakajima M., Furuta A., Kayama K., 2003. The Placental Shape and Size in the Northern Fur Seal, Callorhinus ursinus II Journal of Japanese Association of Zoological Gardens and Aquariums. Vol. 44; № 4; pp. 98-103
180. Nakajima M., Furuta A., Kayama K., Otsu D., 2005. The Placental Shape and Size in the Larga Seal, Phoca largha and the South American Sea Lion, Otaria byronia // Journal of Japanese Association of Zoological Gardens and Aquariums. Vol.46; № 1; pp. 1-5.
181. Noel, L.E., Johnson, S.R. and Butcher, M.K., 2004. Snow Goose nesting and brood-rearing distribution in the Sagavanirktok River Delta, Alaska, 1980-2002 // Waterbirds, 27(4). P. 388-395.
182. Noren K., Carmichael L., Dalen L., Hersteinsson P., Samelius G., Fuglei E., Kapel CMO, Menyushina I., Strobeck C., Angerbjorn A., 2010. Arctic fox (Vulpes lagopus) population structure: circumpolar patterns and processes // Oikos 120. P. 873-885.
183. Nordn, K., Carmichael L., Fuglei E., Eide N.E., Hersteinsson P. & Angerbjorn A., 2011. Pulses of movement across the sea ice - population connectivity and temporal genetic structure in the Arctic fox // Oecologia, 166. P. 973-984.
184. Oosthuizen, W.H., Meyer M.A., David J.H.M., Summers N.M., Kotze P.G. H. & Swanson S.W., 1997. Variation in jackal numbers at the Van Reenen Bay seal colony with comment on likely importance of jackals as predators // South African Journal of Wildlife Research, 27(1). P. 26 - 29.
185. Osgood, W.H., Preble, E.A., and Parker, G.H., 1915. The fur seals and other life on the Pribilof Islands, Alaska, in 1914. Bulletin Bureau of Fisheries, United States Department of Commerce 34. 172 p.
186. Pagh, S. and Hersteinsson, P., 2008. Difference in diet and age structure of blue and white Arctic foxes Vulpes lagopus in the Disko Bay area, West Greenland // Polar Research 27(1). P. 44-51.
187. Pamperin N.J., Follmann E.H. and Person B.T., 2008. Sea-ice use by arctic foxes in northern Alaska // Polar Biology, 31. P. 1421-1426.
188. Ploshnitsa A.I., Goltsman M.E., Macdonald D.W., Kennedy L.J. & Sommer S., 2012. Impact of historical founder effects and a recent bottleneck on MHC variability in Commander Arctic foxes (Vulpes lagopus) // Ecology and Evolution, Vol. 2, Issue 1. P. 165— 180
189. Ploshnitsa, A.I., Goltsman, M.E., Happ, G.M., Macdonald, D.W., Kennedy, L.J., Volff, J-N., 2013. Historical and modern neutral genetic variability in Mednyi Arctic foxes passed through a severe bottleneck // Journal of Zoology, Vol. 289, Issue 1. P. 68-76.
190. Prestrud, P., 1992. Food habits and observations of the hunting behaviour of Arctic foxes, Alopex lagopus, in Svalbard // Canadian Field Naturalist, 106. P. 225-236.
191. Reiter, M.E. and Andersen, D.E., 2011. Arctic foxes, lemmings, and Canada goose nest survival at Cape Churchill, Manitoba // Wilson Journal of Ornithology, 123. P. 266-276.
192. Rappel A.Y., 1984. NOAA Technical Report NMFS 4 Management of Northern Fur Seals on the Pribilof Islands, Alaska. P. 1786-1981.
193. Roth, J.D., 2002. Temporal variability in arctic fox diet as reflected in stable-carbon isotopes; the importance of sea ice // Oecologia, 133. P. 70-77.
194. Roth, J.D., 2003. Variability in marine resources affects Arctic fox population dynamics // Journal of Animal Ecology, 72. P. 668-676.
195. Samelius G., 2004. Foraging behaviours and population dynamics of arctic foxes // InfoNorth. ARCTIC, vol. 57, N. 4. P. 441-450.
196. Samelius, G. and Alisauskas, R.T., 2000. Foraging patterns of arctic foxes at a large arctic goose colony //Arcti, 53. P. 279-288.
197. Samelius G., Alisauskas R.T., Hobson K.A. and Lariviere S., 2007. Prolonging the arctic pulse: long-term exploitation of cached eggs by arctic foxes when lemmings are scarce // Journal of Animal Ecology, 76. P. 873-880.
198. Samelius G., Alisauskas R.T. and Lariviere S., 2011. Seasonal pulses of migratory prey and annual variation in small mammal abundance affect abundance and reproduction by arctic foxes // Polar Biology, 34. P. 1475-1484.
199. Samelius, G. and Lee, M., 1998. Arctic Fox, Alopex lagopus, predation on Lesser Snow Geese, Chen caerulescens, and their eggs // Canadian Field-Naturalist, 112. P. 700-701.
200. Schaller, G.B., 1963. The distribution of the arctic fox on the Pribilof islands. Report.
201. Schiller, E.L., 1954. Unusual walrus mortality on St. Lawrence Island, Alaska // Journal of Mammalogy, 35. P. 203-210.
202. Sklepkovych, B.O., 1989. Cannibalism among arctic foxes, (Alopex lagopus), in the Swedish Lapplands // Fauna och Flora, 84. P. 145-150 (in Swedish, English summary).
203. Sklepkovych B.O., Montevecchi W.A., 1996. Food availability and food hoarding behaviour by red and arctic foxes // Arctic, 49. P. 228-234.
204. Smith, T.G., 1976. Predation of ringed seal pups Phoca hispida by the arctic fox Alopex lagopus II Canadian Journal of Zoology, 54(10). P. 1610-1616.
205. Smits, C., Slough, B. and Yasui, C., 1989. Summer food habits of sympatic Arctic foxes and red foxes in the northern Yukon Territory // Canadian Field Naturalist, 103(3). P. 363367.
206. Soper J.D., 1944. The mammals of southern Baffin Island, Northwest Territories, Canada // J. Mammal, 25. P. 221-254.
207. SpaansB., Blijleven H., Popov I.U., Rykhlikova M.E. & Ebbinge B.S., 1998. Dark-bellied Brent Geese Branta bernicla bernicla forego breeding when Arctic foxes Alopex lagopus are present during nest initiation // Ardea, (1). P. 11-20.
208. Stejneger L.H., 1885. Results of ornithological explorations in the Commander Islands and in Kamtschatka. Washington: Government Printing Office. 382 pages.
209. Stickney, A., 1991. Seasonal patterns of prey availability and the foraging behavior of arctic foxes (Alopex lagopus) in a waterfowl nesting area // Canadian Journal of Zoology, 69. P. 2853-2859.
210. Strand O., Linnell JDC, Krogstad S., Landa A., 1999. Dietary and reproductive responses of arctic foxes to changes in small rodent abundance // Arctic, 52. P. 272-278.
211. Summers, R.W., Underhill, L.G., Syroechkovski, E.E. Jr, 1998. The breeding productivity of dark-bellied brent geese and curlew sandpipers in relation to changes in the numbers of arctic foxes and lemmings on the Taimyr Peninsula, Siberia // Ecography, 21(6). P. 573-580.
212. Syroechkovskiy Y.V., Litvin K.Y., Ebbinge B.S., 1991. Breeding success of geese and swans on vaygach island (USSR) during 1986-1988: interplay of weather and arctic fox predation // Ardea, 79(3). P. 373-382.
213. Szor, G., Berteaux, D. & Gauthier, G., 2008. Finding the right home: distribution of food resources and terrain characteristics influence selection of denning sites and reproductive dens in arctic foxes // Polar Biology, 31(3). P. 351-362.
214. Szuma E., 2008. Geographic variation of tooth and skull sizes in the arctic fox Vulpes (Alopex) lagopus // Ann. Zool. Fennici, 45. P. 185-199.
215. Szuma E., 2011: Ecological and evolutionary determinants of dental polymorphism in the arctic fox Vulpes (Alopex) lagopus II Ann. Zool. Fennici, 48. P. 191-213.
216. Tannerfeldt, M., Angerbjorn, A. and ArvidSon, B., 1994. The effect of summer feeding on juvenile arctic fox survival - a field experiment // Ecography, 17. P. 88-96.
217. Tannerfeldt, M. and Angerbjorn, A., 1998. Fluctuating resources and the evolution of litter size in the arctic fox // Oikos, 83. P. 545-559.
218. Tarroux, A., Berteaux, D., Bety, J., 2010. Northern nomads: ability for extensive movements in adult arctic foxes // Polar Biology, 33(8). P. 1021-1026.
219. Tinker, M.T., Bentall, G. and Estes, J.A., 2008. Food limitation leads to behavioral diversification and dietary specialization in sea otters // Proceedings of the National Academy of Sciences, 105(2). P. 560-565.
220. Tremblay, J.-P., Gauthier, G., Lepage, D., and Desrochers, A., 1997. Factors affecting nesting success in the Greater Snow Geese: Effects of habitat and association with Snowy Owls // Wilson Bulletin, 109. P. 449-461.
221. West E.W., 1987. Food habits of Aleutian island arctic foxes. // The Murrelet, Vol.68. P. 33-38.
222. White, P.A., 1990. Arctic Fox Research on St. Paul Island, Alaska: Results from the 1990 Field Season. Report.
223. White, P.A., 1992. Social organization and activity patterns of the Arctic fox (Alopex lagopus pribilofensis) on St. Paul Island, Alaska. MSc thesis, University of California et Berceley.
224. Wiesel, I. 2006. Predatory and foraging behaviour of brown hyenas (Parahyaena brunnea (Thunberg, 1820)) at Cape fur seal (Arctocephalus pusillus pusillus (Schreber, 1776)) colonies. Ph.D. thesis, University of Hamburg, Hamburg, Germany.
225. Wiesel I., 2010. Killing of Cape fur seal (.Arctocephalus pusillus pusillus) pups by brown hyenas (Parahyaena brunnea) at mainland breeding colonies along the coastal Namib Desert // Acta ethologica, 13(2). P. 93-100.
226. Williams, J.C., Byrd, G.V. and Konyukhov, N.B., 2003. Whiskered Auklets Aethia pygmaea, foxes, humans and how to right a wrong // Marine Ornithology, 31. P. 175-180.
227. Wilson, D. J., and Bromley, R.G., 2001. Functional and numerical responses of predators to cyclic lemming abundance: Effects on loss of goose nests // Can. J. Zool, 79. P. 525-532.
228. Wrigley R.E. and Hatch D.R.M., 1976. Arctic fox migrations in Manitoba // Arctic. Vol. 29. No.3. P. 147-158.
Приложение 1. Доля различных кормовых объектов среди остатков, обнаруженных около нор песца (65 семей). N - число нор (семей), возле которых найдены данные остатки. Встречаемость - доля нор, на которых были найдены данные остатки.__
Среднее Медиана Мин. Макс. Станд. откл-е N Встречаемость
Глупыш, взрослый Fulmarus glacialis, ad 49,8% 52,8% 0,0% 100,0% 29,9% 63 96,9%
Глупыш, птенец Fulmarus glacialis, juv 0,3% 0,0% 0,0% 7,7% 1,4% 4 6,2%
Качурка сизая Oceanodroma furcata 18,4% 13,8% 0,0% 65,2% 17,8% 51 78,5%
Качурка северная Oceanodroma leucorhoa 7,7% 0,0% 0,0% 56,9% 12,8% 31 47,7%
Качурки неопределённые Oceanodroma sp. 0,2% 0,0% 0,0% 10,5% 1,3% 2 3,1%
Бакланы Phalacrocorax sp., ad 1,4% 0,0% 0,0% 18,2% 3,5% 19 29,2%
Бакланы, птенцы Phalacrocorax sp., juv 0,7% 0,0% 0,0% 14,8% 2,3% 11 16,9%
Кайры Uria sp. 1,6% 0,0% 0,0% 17,2% 3,1% 24 36,9%
Кайры взрослые Uria sp., ad 1,6% 0,0% 0,0% 17,2% 3,1% 24 36,9%
Кайры, птенцы Uria sp., juv 0,0% 0,0% 0,0% 0,4% 0,1% 1 1,5%
Топорик Lunda cirrhata 2,3% 0,0% 0,0% 47,8% 6,3% 27 41,5%
Ипатка Fratercula corniculata 3,1% 0,6% 0,0% 18,2% 4,3% 33 50,8%
Тихоокеанский чистик Cepphus columba 1,0% 0,0% 0,0% 10,0% 2,2% 16 24,6%
Чистиковые неопределённые Alcidae sp. 0,1% 0,0% 0,0% 7,1% 0,9% 2 3,1%
Малая конюга Aethia pygmaea 0,2% 0,0% 0,0% 6,4% 0,9% 6 9,2%
Большая конюга Aethia cristatella 0,2% 0,0% 0,0% 5,7% 1,1% 3 4,6%
Белобрюшка Cyclorrhynchus psittacula 0,0% 0,0% 0,0% 1,7% 0,2% 1 1,5%
Старик Synthliboramphus antiquus 0,2% 0,0% 0,0% 4,8% 0,8% 3 4,6%
Говорушки Rissa sp. 1,7% 0,0% 0,0% 17,2% 3,7% 22 33,8%
Серокрылая чайка Larus qlaucescens 1,0% 0,0% 0,0% 20,3% 3,2% 10 15,4%
Приложение 1 (продолжение). Доля различных кормовых объектов среди остатков, обнаруженных около нор песца (65 семей). N - число нор (семей), возле которых найдены данные остатки.
Среднее Медиана Мин. Макс. Станд. откл-е N Встречаемость
Тундряная куропатка Lagopus mutus 0,4% 0,0% 0,0% 7,5% 1,2% 10 15,4%.
Американский вьюрок Leucosticte tephrocotis 0,2% 0,0% 0,0% 4,7% 0,1% 4 6,2%
Американский вьюрок, взрослый Leucosticte tephrocotis, ad 0,2% 0,0% 0,0% 4,7% 0,1% 4 6,2%
Американский вьюрок, птенец Leucosticte tephrocotis, juv 0,0% 0,0% 0,0% 0,9% 0,1% 1 1,5%
Пуночка Plectrophenax nivalis 0,0% 0,0% 0,0%) 1,6% 0,2% 2 3,1%
Пуночка, взрослая Plectrophenax nivalis, ad 0,0% 0,0% 0,0% 0,9% 0,1% 1 1,5%
Пуночка, птенец Plectrophenax nivalis, juv 0,0% 0,0% 0,0% 1,6% 0,2% 1 1,5%
Сибирский конёк Anthus gustavi 0,2% 0,0% 0,0% 5,6% 1,0% 3 4,6%
Тихоокеанская гага Somateria mollissima 0,1% 0,0% 0,0% 3,5% 0,5% 2 3,1%
Обыкновенный гоголь Bucephala clangula 0,1% 0,0% 0,0% 5,0% 0,6% 1 1,5%
Птицы неопределенные 0,2% 0,0% 0,0%) 3,9% 0,6% 7 10,8%
Птенцы неопределенные 0,1% 0,0% 0,0% 1,6% 0,3% 4 6,2%
Яйцо глупыша 1,8% 0,0% 0,0% 83,3% 10,4% 10 15,4%
Яйцо баклана 0,1% 0,0% 0,0% 7,1% 0,9% 1 1,5%
Яйцо неопределённое 0,1% 0,0% 0,0% 2,7% 0,6% 4 6,2%
Северный морской котик Callorhinus ursinus 2,2% 0,0% 0,0% 33,3% 6,9% И 16,9%
Callorhinus ursinus (плацента) 0,5% 0,0% 0,0% 18,3% 2,6% 3 4,6%
Калан, взрослый Enhidra lutris, ad 0,1% 0,0% 0,0% 5,6% 0,7% 1 1,5%
Калан, щенок Enhidra lutris, juv 0,1% 0,0% 0,0% 5,6% 0,7% 2 3,1%
Горбуша Oncorhynchus gorbuscha 3,6% 0,0% 0,0% 61,0% 12,0% 9 13,8%
Рыба-лягушка Aptocyclus ventricosus 0,0% 0,0% 0,0% 1,4% 0,2% 1 1,5%
Прочие рыбы 0,3% 0,0% 0,0% 5,6% 1,1% 7 10,8%
Краб пугеттия Pugettia sp. 0,0% 0,0% 0,0% 1,9% 0,2% 1 1,5%
Приложение 2. Число песцов, отмеченных на ГМУ лежбища в течение дня - все годы.
1996 1998 1999 2001 2002 2003 2004 2005 2006 2007 2008 2009 2010
24 05 1 1
25 05 0 2 2
26 05 0 2 2
27 05 1 3 1
28 05 0 2 1
29 05 2 1 1 2
30 05 0 0
31 05 0 1 2
01 06 1 1 1
02 06 2 2 1 2 3 3
03 06 4 1 3 2 6 3
04 06 8 2 1 2 2 2 3
05 06 3 1 2 4
06 06 3 1 1 3 1 2 5
07 06 3 2 1 0 3 2
08 06 4 0 0 1 5
09 06 3 0 1 1 7 2 4
10 06 3 0 0 0 3 3 2 4
11 06 2 1 0 1 1 5
12 06 3 2 0 0 0 3 2 5
13 06 3 3 2 1 0 3 2 5 2
14 06 2 3 1 1 0 0 4 1
15 06 1 2 3 1 1 0 4 1 3 1
16 06 1 0 4 0 1 0 5 1
17 06 0 3 2 1 0 0 0 4 0
18 06 0 1 1 0 0 1 0 2 0
19 06 0 2 2 0 0 1 0 0 3 0
20 06 0 1 2 0 0 3 0
21 06 0 1 0 1 0 0 0 1 0 0 4 1
22 06 1 4 3 0 0 1 0 1 4 0
23 06 0 1 0 0 1 1 1 0 5 0
24 06 1 2 0 0 2 1 0 0 4 0
25 06 1 1 1 0 1 1 0 0 0 1 4 0
26 06 1 2 2 0 1 0 0 4 0
27 06 1 2 0 2 1 0 0 2 1 0 0 2 0
28 06 1 2 2 0 0 0 0 0 4 0
29 06 0 0 0 1 0 0 0 4 0
30 06 0 1 0 1 0 0 0 4 0
01 07 1 2 0 0 1 0 0 0 0 0 3 0
02 07 1 2 0 0 1 1 3 0
03 07 0 0 0 1 0 1 0 0 0 3 0
04 07 1 3 0 0 1 0 1 0 4 0
05 07 1 2 0 0 0 0 0 0 2 0
06 07 0 1 0 0 0 0 0 3 0
07 07 1 2 0 1 0 0 0 0 0 0 0
08 07 1 2 0 0 0 0 3 0
09 07 0 4 0 0 1 0 0 1 0 0 0 0
10 07 1 2 0 0 2 0 0 4 0
11 07 0 3 2 0 0 0 0 4 0
12 07 2 3 1 1 0 0 0 2 0
13 07 0 2 0 2 1 0 0 0 4 0
14 07 2 1 2 1 0 0 0
15 07 0 0 0 0 0 1 0 0
16 07 3 1 0 1 0 0
17 07 1 0 1 0 0 0
18 07 1 2 0 0 4 0 0
19 07 0 2 0 0 0 0 0
20 07 0 0 0 0 1 0 0
21 07 0 2 1 0 0 0 0
22 07 1 0 0 2 0 0
23 07 1 1 0 0 0 0
24 07 1 2 1 1 1 0 0
25 07 0 2 1 1 2 0 0
26 07 1 3 2 1 0 0 0
27 07 1 2 2 0 0 0 0
28 07 1 2 1 1 5 0 0
29 07 0 0 2 1 0 0 0
30 07 0 1 0 0 0 0
31 07 0 1 2 1 0 0
01 08 1 2 1 0 0
02 08 0 1 0 1 0
03 08 0 1 3 0 0
04 08 0 1 0 0
05 08 0 1 1 1 1
06 08 0 2 0 0
07 08 0 3 0 0 0
08 08 1 3 2 0 0
09 08 1 1 1 0 0
10 08 0 1 2 0 2
11 08 1 2 0 0
12 08 1 1 1 0 2
13 08 0 0 1
14 08 0 3 1
15 08 0 3 1
16 08 1 1 1
17 08 2
18 08 0
19 08 1
Л 8 X 0) сх
СО 6
ш о =г
° 4 Ф 4
С
о
5 2
А А А А
А А
А А А А
▲ ▲ А А А
29.05.
13.06.
дата
28.06.
Приложение 4. Число песцов на ГМУ лежбища в 2004 г.
23.06.
24.05. 08.06.
▲ ▲
24.05.
08.06.
23.06.
08.07.
дата
Приложение 6. Число песцов на ГМУ лежбища в 2006 г.
24.05.
08.06. 23.06. 08.07.
дата
23.07.
Приложение 8. Число песцов на ГМУ лежбища в 2008 г.
О С[
00
ш о и о о с
Обратите внимание, представленные выше научные тексты размещены для ознакомления и получены посредством распознавания оригинальных текстов диссертаций (OCR). В связи с чем, в них могут содержаться ошибки, связанные с несовершенством алгоритмов распознавания. В PDF файлах диссертаций и авторефератов, которые мы доставляем, подобных ошибок нет.