Межвидовые отношения белой совы (Nyctea scandiaca L.) и песца (Alopex lagopus L.) в островной арктической экосистеме тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 03.02.04, кандидат биологических наук Менюшина, Ирина Евгеньевна

• Менюшина, Ирина Евгеньевна
• кандидат биологических наук
• 2011

Оглавление диссертации кандидат биологических наук Менюшина, Ирина Евгеньевна

Введение.

Глава 1. Материал, методы и район исследований.

Глава 2. Изменения популяционных параметров белой совы и песца в период размножения.

Глава 3. Формирование и структура смешанных репродуктивных поселений белой совы и песца.

Глава 4. Межвидовые отношения белых сов и песцов в период размножения.

Глава 5. Влияние межвидовых отношений белой совы и песца на формирование колоний пластинчатоклювых.

Выводы.

Благодарности.

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Межвидовые отношения белой совы (Nyctea scandiaca L.) и песца (Alopex lagopus L.) в островной арктической экосистеме»

Одним из наиболее актуальных направлений экологических исследований в Арктике является изучение структуры и механизмов функционирования тундровых экосистем и их реакции на изменения климата на планете. Межвидовые отношения играют ключевую роль в организации сообществ животных (Одум, 1975; Шенброт, 1986; Роговин, 1986; Иваницкий, 1986; Hayes, Mossop, 1987; Frafjord, Becker, Angerbjorn,1989; Cooper, 1991; Никольский, 2002). Межвидовые отношения реализуются в конкретных биоценозах через сложные формы взаимодействий популяций, в основе которых лежат трофические связи (Шилов, 2001). Одним из основных типов функциональных межвидовых отношений в сообществе является конкуренция (Шенброт, 1986; Иваницкий, 1986). По широко распространенной классификации типов межвидовых отношений Ю.Одума (1975), к межвидовой конкуренции относятся взаимодействия, при которых каждая из популяций негативно влияет на другую. Проблема межвидовых отношений рассматривается в свете представлений об экологической нише (Шенброт, 1986; Роговин, 1986). Традиционно принято считать, что конкуренция возникает между видами, использующими одни и те же ресурсы: пища, пространство, убежища; то есть видами, у которых экологические ниши в той или иной степени перекрываются. Доказательством наличия межвидовой конкуренции в этом случае является очевидное взаимное или одностороннее подавление видов, которое сопровождается снижением скорости роста численности, в острых случаях — пространственным взаимоисключением, а в равновесных условиях — снижением плотности населения (Шенброт, 1986). Межвидовую конкуренцию разделяют на два класса на основе ее механизмов -интерференционную, при которой взаимное подавление происходит путем прямых агрессивных взаимодействий между особями, и эксплуатационную, при которой подавление осуществляется косвенным путем уменьшения доступности общих ресурсов (Шенброт, 1986; Шилов, 2001). Механизмом снижения конкуренции между совместно обитающими видами может быть расхождение в пространстве, что имеет большее значение, чем расхождение активности во времени (ЗсЬоепег, 1974).

При прямой конкуренции между видовыми популяциями складываются направленные антагонистические отношения, которые выражаются в разных формах взаимного угнетения: драки, перекрытие доступа к ресурсу (Шилов, 2001). Сильная пищевая конкуренция не выгодна для биоценоза в целом, в процессе эволюционного становления экосистем либо часть видов вытесняется, либо формируются межвидовые отношения, ослабляющие силу конкуренции. Правило конкурентного исключения, вряд ли стоит воспринимать как абсолютное. Становление биоценотических систем связано с расхождением экологических ниш, снижением уровня конкуренции (Шенброт, 1986; Шилов,2001). Среди экологов существуют различные мнения о роли межвидовой конкуренции в организации сообществ животных: от полного отрицания ее в формировании структуры сообществ, до мнения о том, что межвидовая конкуренция является основным фактором, определяющим характер распространения, биотопического распределения и обилия видов (Шенброт 1986). Подобное диаметральное расхождение взглядов на эту проблему, свидетельствуют с одной стороны об актуальности вопроса, с другой стороны, о явном недостатке знаний механизмов функционирования конкретных сообществ. Для ответов на эти вопросы необходимо детальное представление о ключевых взаимодействиях между конкретными видами как на одном, так и на разных трофических уровнях (1тз&р1щ1е1,2005).

Отсутствие единого принятого определения понятия межвидовой конкуренции создает методологические сложности при изучении межвидовых отношений. Тем не менее, эта проблема продолжает привлекать исследователей, и в настоящее время уже получены данные, свидетельствующие о сложности и многоплановости межвидовых отношений. Показано влияние внутривидовой социальной структуры на характер межвидовых отношений у грызунов (Смирин, 1991), описана иерархическая структура в многовидовом сообществе птиц (Иваницкий, 1986), отмечено влияние обучения на межвидовые отношения, влияние межвидовой пищевой конкуренции на размер групп у львов (Cooper, 1991).

Тундровые биоценозы представляют собой флуктуирующие системы с достаточно простыми трофическими сетями в экстремальных условиях и привлекают возможностью исследовать структурные связи и механизмы функционирования биоценозов, а также служат хорошим материалом для построения моделей сообщества.

Межвидовым отношениям в тундровых экосистемах посвящены преимущественно исследования функционирования системы «хищник-жертва» на примере взаимоотношений хищников-миофагов и леммингов (Чернявский, Дорогой, 1981; Овсяников, 1982; Mikkola,1983; Новиков, 1983; Cramp, 1985; Овсяников, 1986; Smits, Slough.& Angerbjorn, 1989; Hiruki & Stirling 1989). Трофические отношения в этой системе изучались в разных районах Арктики, главная дискуссия велась о роли хищников-миофагов в формировании лемминговых циклов (Дунаева, Осмоловская, 1948; Шибанов, 1951; Pitelka, Tomich, Treichel, 1955а; Manning, Hohn & Macpherson, 1956; Чернявский, Дорогой, 1981; Gilg,., Hanski, Sittler, 2003). Центральное положение в этом направлении исследований занимает изучение популяционных циклов леммингов, флуктуации которых играют ключевое значение в динамике доминирующих видов в тундровых сообществах (Chitty, 1950; Pitelka, 1959; Krebs&Myers, 1974; Godfrey,1986; Дорогой, 1987; Бернштейн с соавт., 1987; Hansson & Henttonen, 1989; Харитонов, Бубличенко, Коркина, 2005; Sittler et al., 2006; Gilg , 2002).

Для арктических экосистем характерно низкое видовое разнообразие и доминирование единичных видов: это - относительно простые экосистемы с короткими пищевыми цепями, в которых большинство членов сообщества зависят от активности единичных видов-доминантов (Чернов, 1985).

Образующими систему компонентами в таких сообществах являются лемминги, которые заселяют все основные биотопы и служат основной кормовой базой для целого комплекса хищников-миофагов (Elton 1924; Осмоловская, 1948; Pitelka, 1973; Krebs&Myers, 1974; Чернявский, Ткачев 1982).

Исследование популяционных циклов леммингов не просто привлекает внимание зоологов с начала 19 века. Интерес к этому феномену сформировал целое направление изучения популяционной динамики леммингов. За последние 80 лет опубликованы сотни статей, но проблема лемминговых циклов до сих пор остается актуальной (Ims&Fuglei,2005). Подходы к изучению этой проблемы различны. Кребс (1993) выделяет две конкурирующие школы, изучающие популяционную динамику позвоночных. Представители первой полагают, что основными факторами популяционных изменений могут быть внешние факторы, такие как хищники, патогенные факторы, паразиты и запасы корма. Это так называемая «школа оленей», поскольку в ней для моделирования популяционных процессов обычно используются подходы характерные для изучения крупных животных. Зоологи второй школы - «школы мышей» исходят из того, что популяционная динамика не может быть объяснена без детального изучения социального поведения особей, составляющих популяцию (Krebs, Boonstra, Kenney, 1995). Существует и альтернативный взгляд на лемминговые циклы, основанный на многофакторном подходе. Не вдаваясь в подробности результатов исследований популяционных циклов леммингов, поскольку наша работа посвящена популяционной динамике и поведению хищников, необходимо отметить, два момента. Во-первых, несмотря на обилие публикаций, долговременные детальные исследования динамики леммингов до сих пор немногочисленны. Это в значительной степени связано со сложностями организации и проведении долговременных полевых работ в Арктике, а также с тяжелыми климатическими условиями, особенно в зимний период. По этим причинам мало поведенческих исследований в тундровых экосистемах. Важно отметить, что для всех изучавшихся популяций леммингов характерны циклические колебания численности с 3-5 летним периодом и амплитудой роста в 100-200 раз, пики численности в разных районах часто не совпадают (Krebs, 1993; Krebs&Myers, 1974).

На острове Врангеля популяционную экологию леммингов изучали с конца 60-х годов двадцатого столетия (Чернявский, Кирющенко, Кирющенко, 1981; Чернявский, Ткачев, 1982; Дорогой, 1987). В результате, было установлено, что динамика численности обоих видов леммингов — сибирского и копытного - изменяется циклическим образом с продолжительностью периода 4-5 лет, амплитуда годовых колебаний менялась в 250-600 крат. На фазах роста увеличение численности начиналось ранней весной во время подснежного размножения. Предполагается, что ведущую роль в регуляции численности леммингов на острове Врангеля играют внутрипопуляционные механизмы, хотя внешние факторы могут иметь немаловажное значение в формировании лемминговых циклов (Чернявский, Ткачев, 1982).

Однако, какой бы парадигмы не придерживались исследователи популяционной динамики леммингов, все они рассматривали степень влияния хищников на численность грызунов. Главным вопросом было определение роли хищников-миофагов в качестве фактора влияния на флуктуации леммингов. При этом, изучали не только воздействие хищников на популяции жертв, но данные по численности и распределению хищников-миофагов использовали в качестве индикаторов численности леммингов для оценки обилия последних на больших площадях (Chitty, 1950; Литвин, Баранюк, 1988; Дорогой, 1987). Однако использование численности хищников в качестве индикаторов обилия леммингов без детального знания популяционных процессов у самих хищников в некоторых случаях приводило к затруднениям в интерпретации результатов. Например, локальное снижение численности сов на одном участке о. Врангеля в 1971 г. при росте численности леммингов на острове в целом исследователи связывали с истощением репродуктивного потенциала популяции сов (Кречмар, Дорогой 1981). Изучению взаимодействий хищников-миофагов и леммингов, особенностям функционирования системы хищник-жертва в тундровых сообществах посвящено большое количество публикаций (Осмоловская 1948; Chitty, 1950; Pitelka et al., 1955a; Дорогой 1987; Krebs et al., 1990; Gilg et al., 2003; Gilg et al., 2006). Результаты этих исследований показали тесную связь размножения песцов и белых сов с обилием грызунов - в рационе обоих видов преобладают лемминги, доля, которых в годы высокой численности приближается к 100%.

Роль хищников-миофагов в формировании лемминговых циклов на острове Врангеля изучал И.В.Дорогой (1987). Главный акцент в этом исследовании был сделан на определении количественного воздействия комплекса хищников-миофагов на популяции леммингов на разных фазах лемминговых циклов. Изъятие леммингов хищниками в период размножения последних варьировало в разные сезоны от 0,6% до 18,6% численности грызунов. Этим исследователем было сделано заключение, что на острове Врангеля деятельность хищников может быть существенным факторам смертности леммингов, однако она не может быть главной причиной-1 снижения численности грызунов.

Существует и противоположная гипотеза о ведущей роли комплекса хищников-миофагов на популяции леммингов, которая обуславливает правильность циклов (Pitelka, 1955; Gilg, Hanski, Sittler, 2003). Последняя точка зрения получила распространение у исследователей, проводивших работы на севере Аляски и в Гренландии, где в состав комплекса миофагов входят мелкие куньи, что принципиально отличает экосистемы разных районов Арктики. Поскольку для куньих характерен асинхронный тип динамики с максимальной численностью на следующий год после пика леммингов (Gilg, Hanski, Sittler, 2003; Sittler, 1995). Существенно то, что комплекс тундровых хищников-миофагов, в котором все сильные пищевые связи концентрируются' на двух видов леммингов, достаточно гибко реагирует на изменение обилия основных кормов. Предполагается, что в годы высокой численности леммингов полностью удовлетворятся потребности всех хищников в корме, и конкуренция из-за пищи не бывает напряженной, несмотря на перекрывание или даже совпадение рационов. В годы низкой численности грызунов комплекс хшцников-миофагов начинает распадаться: часть видов откочевывает из тундровых экосистем, часть переключается на замещающие корма, что способствует снижению пищевой конкуренции среди хищников, остающихся в тундре. (Осмоловская, 1948; Pitelka, 1955; Pitelka, Tomich, Treichel, 1955a; Дорогой,1987; Чернявский, Дорогой, 1988; Steen H., Yoccoz N.G, Ims R.A. 1990; Angerbjorn, Tannerfeldt &. Erlinge, 1999).

Для арктических экосистем характерна относительно простая структура и внешне не сложные трофические взаимодействия между видами. В совокупности это представляет уникальные возможности для изучения взаимоотношений между членами сообщества. Межвидовые отношения в тундровых сообществах изучались преимущественно на примере взаимодействий на разных трофических уровнях. На примере разных экосистем Аляски, острова Врангеля, островах Канадского архипелага, на полуострове Таймыр и в Гренландии была выявлена связь успеха размножения пластинчатоклювых с лемминговыми циклами, в основе которой лежит изменение пресса хищничества песца на замещающие корма (Сыроечковский, 1976, 1981; Овсяников, 1985; Литвин, Пуляев, Сыроечковский, 1985; Tremblay, Gauthier, Lepage, Desrochers, 1997; Ebbinge, 2000; Menyushina, 2000; Bêty, Gauthier, Giroux & Korpimäki, 2001; Bety, Gauthier, Korpimaki & Giroux, 2002; Van Kleef et al., 2007 ; Kharitonov et al., 2008).

В исследованиях биологии отдельных видов главное внимание уделялось адаптационным механизмам жизнедеятельности в экстремальных условиях Арктики. К песцу и белой сове всегда был повышенный интерес: их биологию изучали многие исследователи в разных районах Арктики

Шибанов, 1951; Watson, 1957; Шиляева, 1971; Chesemore, 1975; Fay, Stephenson, 1989; Asko Kaikusalo, 1991; Hersteinsson, 1991; Angerbjom et al., 1994; Menyushina, 1997; Fuller, Holt, Schueck, 2003; Gilg, Hanski, Sittler, 2003; Менюшина, 2007; Ovsyanikov, Menyushina, 2009). Оба вида относятся к эварктам, имеют адаптации к круглогодичной жизни в высокой Арктике, имеют циркумполярное распространение, занимают доминирующее положение в комплексе хищников-миофагов и связаны множественными связями с большинством членов тундрового сообщества. Размножение материковых и ряда островных популяций белой совы и песца тесно связано с леммингами (Дорогой, 1987; Овсяников, 1993; Sittler, Gilg, Berg, 2000). Гнездовой ареал белой совы практически полностью совпадает с ареалом леммингов (Cramp, 1985). На острове Врангеля белая сова и песец в период размножения заселяют все населенные леммингами биотопы, в которых могут найти пригодные места для устройства гнезд и нор.

В изучения биологии песца, кроме того, важную роль имело значение этого вида в качестве объекта пушного промысла и его хищническая деятельность (Кирпичников, 1937; Braestrup, 1941; Цецевинский, 1940; Шибанов, 1951; Чиркова, 1967; Chesemore, 1968b; Macpherson, 1969; Шиляева, 1971; Шиляева, 1971; Зайцев, 1972; Miller, Russell and Gunn, 1975; Chesemore, 1975; Селимов, 1981; Anthony, 1991; Hersteinsson, 1991; Овсяников, Марюхнич, Менюшина, Кривецкий, 1991; Angerbjorn et al., 1995; Tannerfeldt & Angerbjorn, 1996; Tannerfeldt, 1997).

Биология песца и белой совы имеет много общих черт. Помимо перечисленного выше, их сходство проявляется и в том, что оба вида вне периода размножения ведут номадный образ жизни. Для популяций этих видов характерна высокая подвижность и миграции в зимний период на дистанции в сотни и тысячи километров от мест размножения (Сдобников, 1940; Chesemore, 1968b; Зайцев, 1972; Eberhardt, Hanson, 1978; Eberhardt, Garrott, Hanson, 1983; Smith, 2002; Newton, 2002; Fuller, Holt, Schueck , 2003; Therrien et al., 2008).

Питание белой совы и песца изучено достаточно подробно как в период размножения, так и во время зимовок в разных частях ареала. В сезон размножения оба вида зависят от обилия леммингов, и в годы пиков их рацион состоит практически на 100% из грызунов. При недостатке основных кормов, как песец, так и сова активно используют замещающие корма — в основном тундровых птиц. В зимний период оба вида ведут себя как генералисты, используя любые доступные источники корма. ( Перелешин, 1943; Gross, 1944; Gross, 1947; Гептнер, 1967; Mikkola, 1983; Campbell, MacColl, 1978; Kerlinger&Lein, 1988b; Angerbjorn et al., 1994; Elmhagen et al., 2000) Результаты разных исследователей, использовавших различные методы, полностью согласуются между собой и совпадают. Основные различия в составе сезонных рационов связаны с составом видов жертв в конкретном районе наблюдений. В тундровой зоне основными кормовыми объектами белой совы являются куропатки и зайцы. Песец охотится на леммингов круглогодично (Mendall, 1944; Сдобников, 1958; Gabrielson& Lincoln, 1959; Chesemore, 1968а Campbell & MacColl, 1978; Catling, 1973; Custer, 1973; Taylor, 1974; Chamberlin, 1980; Овсяников, 1982; Chevalier, 1988; Johnsgard, 1988; Kerlinger & Lein, 1988b; Fay& Stephenson, 1989; Voous, 1989; Cordier et al., 1990; Nielsen&Moller, 1991; Ebbinge & Spaans, 2002; Eide et al., 2005; Менюшина, 2007). Рацион белой совы на зимовках может полностью состоять из разных видов птиц размером от воробья до большой голубой цапли и канадской казарки (Catling, 1973; Campbell & MacColl, 1978; Boxall, 1979; Chamberlin, 1980; Parmelee, 1992; Smith, 1997). И песец, и сова могут успешно зимовать в условиях полярной ночи вплоть до 83° северной широты. Оба вида могут значительную часть зимовки проводить на паковых льдах, не возвращаясь на сушу более двух месяцев (Anthony, 1991). При этом совы охотятся на гаг на полыньях (Robertson, Gilchrist, 2003 ). Как песец так и сова на побережье и во льдах питаются остатками добычи белых медведей (Овсяников, персональное сообщение, видео съемка). Песцы охотятся и на живых бельков нерпы, успешно добывая их на льдах (Smith, 1976). И песец, и сова успешно ловят и поедают рыбу (Nielsen, 1991; Овсяников, персональное сообщение; Томкович, персональное сообщение). Принципиально различие в кормодобывании этих видов заключается в том, что сова не в состоянии добывать леммингов из-под твердого снега. Это определяется морфологическими различиями песца и белой совы. В более низких широтах белая сова подобно бородатой неясыти может ловить полевок по слуху на глубине мягкого снега до 30 сантиметров (Johnsgard, 1988). В ситуации, когда леммингов много, но они не доступны совам, последние выживают за счет нахлебничества на песцах: на острове Врангеля, где не обитают ни куропатка, ни заяц, белые совы в зимний период при высокой численности леммингов следовали за охотящимися песцами и отбирали у них добычу (Овсяников, Менюшина, 1986; Гаев, Казьмин, Денисенко, 1987). Фактически совы таким образом расширяют свою трофическую нишу, используя преимущества песца в кормодобывании в условиях твердого снежного покрова.

Успех размножения песца и белой совы зависит от численности леммингов. Эта связь показана во многих работах и не вызывает сомнений (Осмоловская, 1948; Watson,1957; Taylor, 1974; Портенко, 1937; Кречмар, Дорогой, 1981; Овсяников, 1982, 1993; Литвин, Баранюк, 1989; Менюшина, Овсяников, 1989, 1991; Parmelee, 1992; Tannerfeldt & Angerbjorn , 1996; Menyushina , 1997, 1998, 2000, 2001, 2003; Харитонов, Бубличенко, Коркина, 2005; Морозов, 2005; Менюшина, 2005, 2007; Gilg et al., 2006). В результате полевых эксперименты, скандинавские исследователи показали, что репродуктивный успех песцов в значительной степени зависит от обеспеченности хищников кормом в предшествующий зимний период, тогда как выживаемость молодняка - от обилия кормов летом (Tannerfeldt & Angerbjorn, 1997; Tanneerfeldt, Angerbjorn, 1994).

Популяции песцов и белых сов реагируют на изменения обилия леммингов как количественно, так и функционально: часть животных и птиц откочевывает, часть отказывается от размножения (Angerbjorn et al., 1995;

Овсяников, 1993; Tannerfeldt & Angerbjorn, 1996; Tannerfeldt, 1997; Gilg et al., 2006; Менюшина, 2007). Однако в оценке характера и степени этих реакций существуют значительные расхождения, которые связаны с тем, какую фазу популяционного цикла и конкретную картину наблюдал данный исследователь. Подавляющее большинство исследований проводились на протяжении периода не более 3-6 лет, что явно не достаточно для выявления закономерностей и связей в флуктуирующих системах, как на популяционном, так и на экосистемном уровнях. Если проанализировать весь массив публикаций по популяционной экологии песца и белой совы, то становится очевидным, что детальных многолетних исследований единицы. В большинстве работ динамика песцов на больших рядах прослежена по результатам промысла, такой показатель как плотность репродуктивного поселения практически не встречается. В основном оценка состояния популяции определяется через долю заселенных нор, но при этом в подавляющем большинстве случаев не приводятся даже карты с распределением нор. Такая же картина наблюдается и с размером выводка. Далеко не всегда исследователи описывают применявшиеся методы учета, а их результаты выглядят весьма противоречиво. Например, И. В. Дорогой (1987) приводит размер выводка песцов в год большого пика леммингов в 1981 году в два раза меньше, чем был зафиксирован другом районе острова в тот же год и меньше, чем на фазе спада на следующий год (Овсяников, 1993). Понятно, что получить достоверные количественные данные в полевых условиях сложно, но проблема заключается в том, что на основании неточных или попутных данных некоторые авторы предлагают гипотезы или даже модели функционирования системы хищник-жертва, или определяют лимитирующие факторы влияния.

Биологии белой совы посвящены несколько сотен публикаций, однако основной массив относится к зимним встречам в Америке (Gross, 1944; Chevalier, 1988; Johnsgard, 1988 и др.). Среди работ по биологии размножения белой совы явно выделяется кратковременное, но очень детальное исследование Ватсона (Watson, 1957). Многие публикации основаны на собранных попутно с основным объектом исследований данных. К этой группе относятся многие публикации орнитологов, изучающих пластинчатоклювых (Кречмар, Дорогой, 1981; Литвин, Баранюк, 1988). В настоящее время только единичные исследования популяционной экологии белой совы носят долговременный характер: Д.Хольт на м.Барроу и О.Гилг и Б.Ситтлер в восточной Гренландии изучали белую сову с начала 90-х годов (Д. Хольт, Б. Ситтлер, персональные сообщения). В Скандинавии белые совы единичны, поэтому результаты исследований по этому виду в Норвегии лимитированы доступным материалом. Таковы последствия 25-летнего направленного уничтожения хищников в Скандинавии в начале 20-го столетия. В Восточной Гренландии на модельном участке, где О.Гилг и Б.Ситтлер проводили исследования с 1990-ого года, на сегодняшний день наблюдения приостановлены, поскольку последние пять лет белые совы прекратили гнездиться на этой территории (Б. Ситлер, персональное сообщение). Ответа на вопрос, почему совы перестали размножаться на этом участке - нет, нельзя исключить снижение численности популяции или вида в целом. В настоящее время, только в двух районах Арктики ведется специальное изучение экологии и поведения белой совы: на мысе Барроу (Д. Хольт, персональное сообщение) и на острове Врангеля (наше исследование).

Хорошо изучены экология и поведение белых сов во время зимовок южнее тундровой зоны. Очень важным для понимания биологии вида было описание территориального поведения у зимующих сов (Keith, 1964). Подробно изучено питание и охотничье поведение (Kerlinger & Lein, 1988а). Проведен ряд исследований по структуре популяции и поведению белых сов на зимовках, отработке методов определения пола и возраста птиц, выявлению факторов смертности в разных половозрастных группах, и возврату меченых сов (Boxall & Lein, 1982; Lein & Boxall, 1979; Boxall, 1979; Chamberlin, 1980; Folien & Luepke, 1980; Josephson,1980; Kerlinger & Lein,

1986; Kerlinger, Lein & Sevick, 1985; Kerlinger & Lein, 1988b; Norman Smith, 1997).

Работы, посвященные изучению социальной организации песца и белой совы малочисленны. Вообще, работ по поведению позвоночных в тундровых сообществах мало, особенно если сравнивать с исследованиями в африканских саваннах, где открытый ландшафт так же как и в тундре предоставляет уникальные возможности визуальных наблюдений за животными. В период размножения и для белых сов и для песцов характерно проявление территориального поведения, которое является средством регуляции плотности поселений (Pitelka, Tomich, Treichel, 1955b; Watson,, 1957; Шиляева, 1976; Овсяников, 1982, 1993; Овсяников, Непринцева, 1983; Овсяников, Рутовская, Менюшина, Непринцева, 1988а; Angerbjorn, Almqvist, 1991; Hersteinsson, 1991; Kullberg & Angerbjorn, 1992; Менюшина, 2005). На острове Врангеля выполнено фундаментальное исследование по социальной организации песца: составлен морфологический и акустический каталоги поведения, выявлены длительность сохранения пар, формирование территориальных групп не размножающихся песцов, описана сложная система поддержания социальных связей и механизмы коммуникации, разработан метод ситуативного анализа поведения (Овсяников, 1993). Подобных работ по социальной организации белой совы, к сожалению, пока нет. В публикациях преимущественно описываются кратковременные наблюдения за такими типами поведения белых сов как территориальное, брачное, родительское и охотничье (Sutton, Parmelee, 1956; Watson, 1957; Дорогой,1987; Menyushina, 1994; Литвин, Баранюк, 1988).

В последние годы исследователи стали уделять внимание реакциям тундровых экосистем на глобальное потепление. В северных широтах изменения климата проявляются наиболее отчетливо. Публикаций по этой проблеме пока не много, поскольку только долговременные системные исследования и ряды данных позволяют достоверно оценить влияние климата на все основные компоненты биоты. По результатам 15-летнего мониторинга на острове Байлот наиболее негативное влияние испытывают виды, относящиеся к эварктам (Gagnon, Cadieux, Gauthier, Levesque, Reed & Berteaux, 2004). Сходная картина наблюдается и на острове Врангеля (Овсяников, 2006; Овсяников, Менюшина, 2007; Menyushina, Ovsyanikov, 2009; Ovsyanikov, Menyushina, 2009). Признаки сдвига южной границы ареала песца к северу были отмечены уже в 1960-х (Чиркова, 1967). На этом основании автором обзора были высказаны предположения о возможном вытеснении песца лисицей, но учитывалась возможность действия и других биотических и абиотических факторов, а именно — изменения почвенного режима, растительности и структуры населения грызунов. Убедительные свидетельства того, что в результате экспансии рыжей лисицы в Арктику она, как более сильный и агрессивный хищник, вытесняет песца из нор и может убивать молодых и взрослых песцов, были получены в последние годы в разных районах Арктики (Frafjord, Becker, Angerbjorn, 1989; Hellström et al., 2009; Pamperin,Follmann, 2009). Однако, отдельные наблюдения показывают, что в некоторых районах взаимоотношения песца и рыжей лисицы могут быть не такими однозначными (Чиркова, 1967; Овсяников, Менюшина, 1987).

Несмотря на активно развивающиеся исследования в тундровой зоне, взаимоотношения между хищниками одного трофического уровня оставались практически не изученными. До сих пор является спорным вопрос о наличии межвидовой конкуренции в комплексе арктических хшцников-миофагов и ее изменений в ситуациях с разным обилием основных кормов (Осмоловская, 1948; Овсяников, Менюшина, 1986; Ims, Fuglei, 2005). Трофические связи и межвидовые взаимоотношения хищников-миофагов, и особенно основных представителей комплекса - песца и белой совы, могут не только определять динамику популяций их непосредственных участников, но прямо или косвенно влиять на структуру и динамику всего сообщества. В обедненных тундровых экосистемах хищники-миофаги не только зависят от флуктуаций численности леммингов, но могут быть ведущим фактором формирования лемминговых циклов и воздействия на успех размножения многих видов тундровых птиц (Дорогой, 1987, НепИопеп а1., 1987; 81и1ег, 1995; е1 а1., 2003; Литвин, 1985). Популяционные параметры песца и белой совы могут служить индикаторами текущего состояния экосистемы в целом и отражать реакцию тундровых экосистем на глобальные изменения климата. Однако, этот вопрос детально не изучался.

Таким образом, выбор основных объектов нашего исследования не случаен: песец и белая сова являются единственными доминирующими видами хищников-миофагов на о.Врангеля. Изучение межвидовых отношений двух хищников одного трофического уровня имеет значение не только для понимания функциональных связей в сообществе, но интересно и с точки зрения возможностей коммуникационных процессов между столь далекими в таксономическом отношении видами.

Выбор модельных видов для изучения поведенческих и популяционных аспектов межвидовых отношений определяется тем, насколько их биологические качества позволяют получить ответы на поставленные вопросы, а также - удобством для изучения. Несмотря на значительное количество работ, посвященных разным аспектам экологии и поведения белой совы и песца, до сих пор не было ни одного исследования, в котором поведение и межвидовые отношения двух основных хищников-миофагов Арктики сравниваются на основе долгосрочного комплексного изучения их внутрипопуляционных процессов в природе.

Долгосрочное изучение внутрипопуляционных механизмов двух доминирующих хищников-миофагов, занимающих вершину трофических сетей в тундровых экосистемах, распространенных циркумполярно и представленных почти во всех арктических экосистемах, создает основу для оценки реакции этих экосистем на глобальные изменения климата. Не случайно песец и белая сова были выбраны как одни из ключевых индикационных видов для выявления и долговременного мониторинга изменений в тундровых экосистемах под воздействием глобальных изменений климата в комплексном международном исследовании: проект # 672 - Arctic WOLVES, Программы IV-oro Международного Полярного Года, 2007-2008.

Необходимо подчеркнуть, что система особо охраняемых природных территорий в Арктике является самой молодой — заповедники начали появляться только в 1970е годы. До этого времени, фактически не было возможности проводить изучение песца в условиях отсутствия антропогенного пресса. В большинстве мест, куда могли добраться исследователи, проводился промысел песца, и большинство работ по динамике численности были основаны на данных по промыслу. Организация в 1976 году заповедника на острове Врангеля позволила проводить исследования естественного хода процессов в популяциях хищников-миофагов. В рамках этого исследования было проведено изучение поведения песцов, социальной организации и динамики репродуктивных поселений. (Овсяников, 1993), а также выявлен клептопаразитизм белой совы в отношении песца в зимний период на острове Врангеля (Овсяников, Менюшина, 1986).

Однако, многие вопросы экологии и поведения тундровых хищников и механизмов функционирования экосистем, остаются неизученными, и особенно - механизмы и функциональные результаты межвидовых отношений белой совы и песца.

В качестве основного района исследований был выбран остров Врангеля - государственный природный заповедник с 1976 года, где популяции песца и белой совы находятся в естественном состоянии, наблюдаемые процессы не искажаются воздействием промысла, фактора беспокойства или иным вмешательством со стороны человека. Вместе с тем, остров Врангеля - крупная суша с высоким разнообразием ландшафтов и экосистем (см. главу 1), расположенная в центре обширной шельфовой зоны Северного Ледовитого океана. Можно было ожидать, что наблюдаемые на острове процессы позволят определить принципиальные механизмы популяционной динамики, социальной организации и реакции на средовые факторы у исследуемых видов, то есть могут служить моделью для поиска ответов на поставленные вопросы. Важным было и то, что на острове Врангеля численность и активность исследуемых видов высока и они доступны для прямых наблюдений, что предоставляет уникальные возможности для изучения межвидовых отношений хищников.

Целью нашего исследования было: выявить экологические и поведенческие особенности межвидовых отношений белой совы и песца в оптимальных для обоих видов местообитаниях на острове Врангеля в период размножения.

Для достижения этой цели были поставлены следующие задачи:

1. Проанализировать в сравнительном аспекте изменения популяционных параметров белой совы и песца в период размножения.

2. Изучить процесс формирования и структуру смешанных репродуктивных поселений белой совы и песца в общих для обоих видов местообитаниях.

3. Проанализировать межвидовые отношения белой совы и песца с точки зрения конкуренции, взаимного хищничества и межвидовой коммуникации.

4. Оценить влияние межвидовых отношений белой совы и песца на формирование гнездовых колоний пластинчатоклювых.

Заключение диссертации по теме «Зоология», Менюшина, Ирина Евгеньевна

ВЫВОДЫ

1. Основные популяционные параметры (численность, плотность, размер выводка) у белой совы и песца изменяются циклически синхронно сходным образом, в соответствии с флуктуациями численности леммингов.

2. Белая сова и песец имеют сходную пространственную структуру: неперекрывающиеся репродуктивные участки; сходные репродуктивные стратегии: моногамные пары, размножение на всех фазах популяционных циклов, кроме депрессии; сходство в организации социальных связей в репродуктивный период: наличие семейных групп, сходство их состава, распределение ролей в семейной группе, преобладание демонстрационных форм в территориальном поведении.

3. На острове Врангеля выявлены смешанные репродуктивные поселения белой совы и песца, которые формируются во все годы, кроме лет депрессий леммингов.

4. Процесс формирования смешанных поселений белой совы и песца начинается с установления территориальной структуры поселений песца и завершается вселением на те же участки белой совы. В результате, смешанное поселение белой совы и песца представляет собой систему наложенных друг на друга участков обитания этих видов.

5. Формирование пространственной структуры смешанного поселения белой совы и песца происходит на основе элементов биологического сигнального поля каждого из видов: распределения нор песцов, многолетних лунок и присад сов.

6. В смешанном поселении белых сов и песцов средние дистанции между гнездом и норой достоверно меньше, чем внутривидовые дистанции между выводками. Межвидовые конфликты между белыми совами и песцами количественно преобладают над внутривидовыми.

7. Устойчивого доминирования одного вида над другим не наблюдается. Направленного хищничества одного вида на другой не выявлено.

В случаях совмещения охраняемых центров белой совы и песца происходит вытеснение семьи одного из видов, что свидетельствует о наличии пространственной конкуренции.

8. Конфликтные взаимодействия в смешанных поселениях белой совы и песца приводят к формированию межвидовой территориальности, механизмом которой является видоспецифическое территориальное поведение каждого из хищников. В межвидовых взаимодействиях белой совы и песца, преобладают демонстрационные формы территориального поведения.

9. Межвидовая территориальная структура смешанных поселений белой совы и песца служит основой формирования колоний пластинчатоклювых на гнездовых территориях белой совы. Образование колоний пластинчатоклювых создает дополнительные источники корма для хищников и становится фактором усиления напряженности взаимоотношений сов с песцами.

БЛАГОДАРНОСТИ

Особую благодарность выражаю к.б.н. Н.Г.Овсяникову за неоценимую помощь на всех этапах исследования. Приношу искреннюю благодарность А.В.Груздеву - директору заповедника, и всем научным сотрудникам и инспекторам заповедника «Остров Врангеля», которые оказывали поддержку и помощь в ходе полевых работ в Арктике. Искренне благодарна научному руководителю работы, д.б.н. В.В.Рожнову за научное руководство, доброе внимание и поддержку. Работа выполнена как плановое исследование по программе заповедника «Остров Врангеля» и финансировалось за счет средств заповедника. Дополнительно, в 2007 и 2008 годах, наше исследование получало поддержку за счет гранта университета Тромсо, Норвегия, в рамках проекта Международного Полярного Года по изучению функциональных связей и динамики сообществ тундровых животных в циркумполярной сети модельных территорий (проект # 672, Arctic WOLVES, по номенклатуре Международного комитета МПГ 2007-2008 гг.).

Заключение.

Образование смешанных поселений песца и белой совы в горных районах о. Врангеля определяется их зависимостью от одинаковых параметров среды: наличия необходимой плотности леммингов и оптимальных мест для устройства гнезд и нор весной.

Перекрывание репродуктивных участков приводит к пространственной конкуренции, которая выражается в прямых столкновениях и взаимных территориальных демонстрациях. Все типы межвидовых взаимодействий, включая острые столкновения, наблюдаются на всех фазах популяционных циклов. В результате, в смешанных поселениях белой совы и песца устанавливаются организованные пространственные отношения - внутри- и межвидовая территориальность. Появление межвидовой территориальности делает возможным существование двух экологически близких видов хищников на одних территориях с регулированием взаимоотношений в основном на демонстративном уровне. В этом контексте под демонстрациями мы подразумеваем выразительные движения разной модальности (Панов, 1978), основная функция которых состоит в передаче сигналов противнику без контактного взаимодействия с ним, а не в непосредственном физическом воздействии на него, как это происходит, например, во время драк. Таким образом, отношения белой совы и песца в смешанных поселениях можно считать формой сбалансированной конкуренции между хищниками одного трофического уровня, экологические ниши которых в значительной степени перекрываются, без вытеснения одного вида другим.

Одной из особенностей межвидовых отношений песца и белой совы является отсутствие явной асимметрии, которая обычно наблюдается в многовидовых сообществах позвоночных (Иваницкий, 1986).

У любого вида животных взаимодействия между особями реализуются в процессе коммуникации и являются механизмом установления и поддержания социальной организации (Панов, 1983 а,б). Все формы взаимодействий между совами и песцами, как и внутривидовое социальное поведение, основаны на процессе коммуникации между особями, в ходе которой происходит упорядочивание отношений и устанавливается структура смешанных поселений. Таким образом, совы и песцы в ходе контактов друг с другом действуют как участники общих социальных процессов. Основой для возникновения межвидовой территориальности в смешанном поселении белых сов и песцов являются черты сходства видоспецифического территориального поведения этих видов и их развитые перцептивные возможности. Использование белыми совами и песцами общих каналов коммуникации (визуального и акустического) и появление межвидовой территориальности, когда особи разных видов взаимодействуют, как социальные партнеры-конкуренты, приводит к образованию общего сигнального поля (по концепции Н.П.Наумова, 1977).

Межвидовая территориальная структура смешанного поселения белых сов и песцов, с одной стороны, регулирует пространственные отношения двух видов хищников, а с другой стороны, формирует основу для усложнения сообщества.

ГЛАВА 5. Влияние межвидовых отношений белой совы и песца на формирование колоний пластинчатоклювых.

В тундровой зоне многие виды водоплавающих гнездятся рядом с гнездами хищных птиц и сов, что обеспечивает им в той или иной степени защиту от наземных хищников. Принято считать, что пернатые хищники не охотятся в непосредственной близости от своего гнезда, и это снижает до минимума риск от их хищничества для водоплавающих. Однако данных об особенностях поведения и взаимоотношений между конкретными видами не достаточно для понимания механизмов поведения обеспечивающих формирование такого типа гнездования.

На острове Врангеля нет местообитаний не доступных для песца, где могли бы гнездиться водоплавающие. Пространственная структура в смешанных репродуктивных поселениях белых сов и песцов не только регулировала отношения этих хищников между собой, но и влияла на распределение белых гусей (Chen hyoerboreus Pall.) и обыкновенной гаги (Somateria mollissima L.) - видов, уязвимых для хищничества песца. На охраняемых совами от песцов территориях заселяются пластинчатоклювые, которые формируют здесь свои гнездовые колонии. Таким образом, межвидовая территориальность белой совы и песца создает пространственную структуру, которая расширяет возможности гнездования уязвимых для наземных хищников видов пластинчатоклювых, и является фактором усложнения сообщества.

Формирование гнездовых колоний белых гусей на территориях белых сов, реакция сов на гусей

Формирование колоний белого гуся под защитой белой совы на о. Врангеля происходило ежегодно во всех ландшафтных районах острова, кроме депрессий, когда гнезд сов не было. На модельном участке «Верхняя Неизвестная» ежегодно приступали к гнездованию 200-500 пар гусей, колонии пластинчатоклювых формировались на 60% территорий сов (рис. 62), за весь период исследования наблюдали 184 колонии.

Максимальная плотность белой совы - 0,4 гнезда/км2

1995

Гнезда белых сов

Норы

Колонии белых гусей

Рисунок 62. Схема распределения колоний белого гуся на модельном участке в 1995 году, при средней численности леммингов.

При прочих благоприятных условиях (наличие мест, пригодных для устройства гнезд), образование колоний белого гуся на территории сов зависело от индивидуальной реакции сов на гусей, особенно - от реакции совина. Примерно 70% белых сов относились лояльно к появлению гусей в окрестностях своего гнезда. Около 30,5% сов атаковали гусей, пытались изгнать их со своей гнездовой территории.

Примерно треть агрессивных сов совершали единичные атаки при подлете к своему гнезду, которые обычно завершались агрессивным выпадом в сторону гуся. В таких случаях совы не преследовали гусей в воздухе, а спустя 2-3 дня после появления гусей на гнездовой территории, агрессия затухала, и атаки самцов сов носили нерегулярный характер. Подобные демонстративные атаки не препятствовали формированию колонии гусей вокруг совиного гнезда. Но даже при снижении уровня агрессии совина в отношении гусей, часто наблюдали его направленную агрессию по отношению к паре гусей с ближайшего к совам гнезда. В таких случаях совин преследовал конкретную пару, атаковал и даже бил гусей в воздухе.

Примерно 20% сов целенаправленно и последовательно нападали на гусей изгоняя их со своего гнездового участка. При этом атаки были более продолжительными, совы не ограничивались короткими выпадами, а преследовали и стремились нанести удар по гусю. На протяжении нескольких дней (4-7) после появления гусей можно было наблюдать напряженное противостояние, когда гуси упорно появлялись на гнездовом участке сов, а совин каждый раз атаковал их. Гуси отлетали на 100-200 метров, но через некоторое время (1-5 минут) снова прилетали или приходили к гнезду сов, обычно в тот момент, когда совин улетал на охотничью присаду и находился в удалении от гнезда. Гуси также использовали погодные условия, и активно внедрялись на территорию сов во время густого тумана. Количество атак совина в течение одного дня могло быть более 15. В первую очередь подвергались нападению гуси, находившиеся наиболее близко к гнезду сов.

В одной из бигамных семей совин не только не позволил гусям загнездиться около своего первого гнезда, но и атаковал стаи пасущихся гусей на периферии своего участка в 1 км от гнезда. Около гнезда второй самки совы загнездились три пары гусей. Во время своего прилета на это гнездо, совин каждый раз атаковал гусей ближайшей к сове пары, гнездо которой находилось всего в 5 метрах от гнезда сов. При приближении совина, гуси оставляли свое гнездо и улетали на 100-150 метров. Они возвращались на гнездо, как только совин улетал. В конце периода насиживания гусей, когда у них в гнезде шло вылупление птенцов, при приближении совина гусыня осталась на гнезде, а гусак замешкался. Совин атаковал и ударил гусака на взлете. В результате, из-за полученных при единственном ударе повреждений гусак не мог летать, с трудом перемещался по земле и через 13-15 часов умер в 150 метрах от совиного гнезда. После этой атаки, гусыня покинула гнездо с уже вылупившимися к этому моменту двумя птенцами, бросив гнездо с двумя не обсохшими птенцами, которые не могли следовать за ней. Совы не использовали труп гусака в качестве корма, он был позже расклеван поморниками.

Самки сов реже, чем самцы реагировали агрессивно на гусей: примерно 18% самок сов атаковали гусей около своего гнезда. Самки сов не оставляли кладку при появлении гусей, продолжая насиживание, и атаковали гусей попутно во время кратковременных отлучек с гнезда. Гуси в большей степени реагировали на атаки более крупных, чем самцы, самок сов. Во время атак самок гуси часто улетали с криками на большую дистанцию и дольше не возвращались в окрестности гнезда сов. Однако агрессия самок не препятствовала формированию колоний гусей, поскольку совы слетают с гнезда в этот период обычно не чаще 1-2 раз в сутки.

При агрессивном совине на гнездовом участке сов могли загнездиться только единичные пары гусей. Колонии гусей с количеством гнезд >5 отмечены в среднем лишь около 48.8%) гнезд сов. От реакции сов зависел характер формирования колонии гусей: около агрессивных самок сов колония формировалась центростремительно - от периферии к гнезду сов, при этом вокруг гнезда совы могла сохраняться полоса не заселенная гусями; при лояльном отношении сов - центробежно, с наибольшей разреженностью гнезд на периферии.

Размер большинства колоний белых гусей на территориях сов не превышал 10-20 гнезд, средний размер колоний белого гуся составлял 10,4 гнезд (8Б+7,87), п=105 (Рис. 63). Крупные колонии (> 50 гнезд) были единичны, формировались не ежегодно. Формирование колоний останавливались, если совы прекращали охрану территории. У гусей, которые загнездились за пределами охраняемых совами территорий, 95% гнезд разорялись песцами (п = 97), тогда как на охраняемых совами территориях — только 12-35,7% (п=1640). На участках, где совы гнездятся практически ежегодно (14 сезонов из 16) не происходило увеличения размера колоний белых гусей.

Рисунок 63. Средний размер колоний белого гуся на территориях белых сов.

Особенности отношений между совами и гусями при близком расположении гнезд

На колониях, образованных на гнездовых территориях сов, у гусей сохраняется территориальная структура, характерная для этого вида на автономной колонии, когда гусаки активно охраняют участки вокруг своего гнезда в радиусе 2-20м. При близком расположении гнезд гусей и совы (<5м) возникала либо иерархия с подчиненным положением гусей либо - взаимный антагонизм. В некоторых случаях наблюдали, как гусаки большую часть времени держались в удалении от своего гнезда. Такие пары воссоединялись только во время кормежки за пределами гнездовой территории сов, а гусыни возвращались на гнездо очень медленно, с частыми остановками максимально прижимаясь к земле, в одном случае гусыня буквально ползком преодолевала последние несколько метров за 10 минут, такое поведение мы ни разу не отмечали на основной колонии.

Однако чаще наблюдается взаимный антагонизм с постоянными столкновениями при подлете сов, при этом гусак атакует сову и взаимодействие завершается либо взаимными выпадами, либо сова улетает и при повторном подлете к своему гнезду сначала целенаправленно атакует гусей, вынуждая их улететь, а затем уже садится на гнездо (Рис.64). .-4 чг

Рисунок 64. Конфликт самки белой совы с парой белых гусей: А -гусак атакует самку совы во время ее возвращения на гнездо; Б - сова ответно атакует гусака и отгоняет его.

Столкновение между гусями и самкой могло вызвать атаку совина на гусей. Ближайшие к совам гнезда гуси часто бросали в период откладки яиц (0.9%, N=879); при минимальном риске разорения песцом, такие гуси в первую очередь становились жертвами сов во время территориальных столкновений или при охоте. В некоторых случаях совы бросали гнезда из-за столкновений с гусями (2.5%, N=80), в одном случае прослежено, как самка совы бросила гнездо в начале откладки яиц (в гнезде было 2 яйца), предположительно из-за конфликтов с гусями, и загнездилась повторно в 600м.

Реакция гусей на изменение поведения сов

Формирование колоний зависело от активности охраны совином своей гнездовой территории. Например, в 1993 г. формирование колонии гусей прекратилось при изменении активности совина по охране гнездовой территории во время формирования бигамной семьи у сов. Самка совы начала инкубацию 26 мая, в течение двух дней 26 пар гусей держались на периферии их участка. Это гнездо сов располагалось в буферной зоне двух территорий размножавшихся пар песцов, на свободном от снега, сухом склоне в 60 м от озера и в 300 м от реки. 26-27 мая совин несколько раз атаковал самца песца, когда тот во время территориального патрулирования приближался к району гнезда. В результате, песец начал обходить гнездо сов, не приближаясь ближе, чем на 150 метров. Колония начала формироваться 28 мая. В этот период, совин большую часть времени проводил рядом с гнездом - в переделах, 100-200 метров. 30 мая наблюдали 3 атаки самца и самки сов на гусей, вечером того же дня совин начал ухаживать за второй самкой совы в 1км от первого гнезда. 31 мая около первой совы загнездились 3 пары гусей, 1 июня еще 6 пар. В эти дни при появлении песца совин начинал ухать, совершал территориальные демонстрации, и песец не пытался заходить на гнездовую территорию сов. Второго июня загнездились последние 4 пары гусей, в этот же день вторая самка совы отложила первое яйцо и начала насиживать. С этого момента меняется активность совина около первого гнезда - он стал проводить около 50% времени рядом со вторым гнездом. Третьего июня самец песца во время прохода продолжал держаться на дистанции 100-150м от первого гнезда сов, однако отсутствие совина не могло остаться незамеченным. На сигналы самки совы совин, находившийся рядом со вторым гнездом, не отзывался. Не загнездившиеся гуси продолжали держаться на территории первого гнезда сов. Третьего июня, когда совин в очередной раз полетел ко второму гнезду, вся стая гусей последовала за ним, причем гуси продолжали следовать за совином даже, когда он начал охотиться на леммингов в районе второго гнезда. В результате, они помешали совину охотиться и он, сделав выпад на стаю, был вынужден переменить место. Когда через 1 час 45 минут совин вернулся к первому гнезду, гуси последовали за ним. В этот день на колонии около первого гнезда сов не образовалось ни одного нового гнезда гусей. На следующий день, 4 июня, две пары гусей загнездились около второй совы и три пары держались рядом. В этот день песец впервые появился на гнездовой территории первого гнезда сов, и совин не прилетел на сигналы тревоги самки. Сова сама атаковала песца в 100м от гнезда, оставив кладку, несмотря на холодную погоду. В этот день совин около 80% времени проводил рядом со вторым гнездом. Около других гнезд белых сов формирование колоний гусей продолжалось в тот год до 8-10 июня. Предполагается, что по крайней мере часть гусей в состоянии оценивать ситуацию: определять границу охраняемого совами участка и особенности поведения сов в качестве покровителей. В пользу этого говорит и наибольшее количество загнездившихся пар гусей в год максимальной численности леммингов, когда совы наиболее активны в охране участка, как в 1994 году, несмотря на крайне неблагоприятные погодные условия сезона.

Молодые совы (73%, п=15) чаще, чем птицы среднего (42%, п=26) или старшего возраста (32%, п=31) реагировали агрессивно на появление гусей рядом со своими гнездами, что позволяет предположить значение опыта гнездования в совместных поселениях.

Антагонизм между совами и гусями наиболее ярко проявляется при гнездовании сов в районе большой автономной колонии гусей в верховьях р.Тундровой. В этом районе совы обычно гнездятся лишь по периферии колонии. В тех редких случаях, когда совы гнездились на территории основной колонии (п=4), в одном случае сова бросила кладку во время заселения гусей, во втором - самка совы хорошей упитанности погибла, не исключено, что в результате столкновений с гусями, поскольку гнездо располагалось в месте с очень высокой плотностью гусиных гнезд. Белый гусь достаточно сильная птица, во всяком случае, он в состоянии наносить ощутимые удары даже для песцов, которые после драк с гусями, по нашим наблюдениям, в некоторых случаях начинали сильно хромать. В остальных двух гнездах репродуктивный успех у сов был низким, в одном при хорошей обеспеченности кормом на крыло встал лишь один птенец, тогда как средний выводок в тот год в окрестностях колонии у сов был 4.6 (п=6). Столь редкое размножение сов на основной колонии гусей позволяет предположить избегание совами этого участка, в основном гнезда сов располагались по периферии колонии (39 гнезд за 12 лет). В пользу этого свидетельствует также полное отсутствие многолетних гнездовых лунок сов на территории основной колонии.

Влияние сов на основной (автономной) гнездовой колонии гусей

На острове Врангеля исторически существует единственная большая автономная гнездовая колония белых гусей - в верхнем течение реки Тундровая (Сыроечковский, 1976, 1981; Летопись Природы заповедника «Остров Врангеля», 1980-2009 гг.). В остальных районах острова гуси гнездятся только в малых колониях на репродуктивных территориях белых сов.

На территории большой колонии гусей также хорошо прослеживается влияние белых сов на пространственное распределение гусей в период размножения. В годы с массовым размножением белой совы в окрестностях колонии белого гуся существенно меняется площадь колонии и ее конфигурация. При высокой плотности гнезд белой совы колония гусей расползалась как амеба, распространяясь языками на периферию и дальше к гнездам семи пар сов, значительно увеличив используемую обычно площадь для гнездования. В отсутствии сов и особенно при высокой активности песцов, когда в поселении присутствует значительное количество не размножающихся, но территориальных зверей, наблюдался обратный эффект - колония гусей сжималась и максимально уплотнялась, занимая минимальную площадь. Таким образом, с одной стороны размножение сов в периферийных районах основной колонии приводит к увеличению занимаемой гусями площади и, как следствие - к снижению гнездовой плотности и уменьшению внутривидовой конкуренции среди гусей; формированию защищенных субколоний около гнезд сов. С другой стороны, песцы способствуют увеличению гнездовой плотности и внутривидовой конкуренции, что ведет к снижению репродуктивного успеха, при этом на поведенческом уровне параллельно происходит отбор птиц, которые не в состоянии противостоять песцу. Возможно, что большую долю птиц в поселениях рядом с совами составляют гуси, которые не выдерживают социальной конкуренции на основной колонии или не в состоянии эффективно защищаться от песцов. Флуктуации площади колонии являются реакцией на воздействие двух видов хищников и демонстрируют пластичность поведения белого гуся в разных экологических ситуациях. Судя по всему роль песца в формировании большой колонии белого гуся весьма значительна, давление со стороны хищников поддерживает целостность колонии. Влияние белой совы дает возможность гусям расширять площадь колонии и успешно размножаться разнокачественным особям, поскольку основное давление со стороны сов испытывают только гуси, которые гнездятся на близком расстоянии от совы.

Возможность образования автономной колонии гусей на основе колоний, формирующихся на гнездовых территориях сов

Малые колонии гусей могли распространяться за пределы, охраняемой гнездовой территории сов и частично обладать автономными свойствами. Но, в период начала формирования колоний, до установления в ней территориальной структуры, гуси сильно уязвимы для хищничества песцов. В среднем 17% гнезд гусей ежегодно разорялись песцами, максимальный пресс колонии гусей испытывали при низкой численности леммингов (разорение 12-35,7%). Ранние сроки размножения и частичная автономность колоний гусей, в некоторой степени снижали их зависимость от репродуктивного успеха белых сов и позволяли успешно размножаться на всех фазах лемминговых циклов, кроме депрессий. Однако преобразования малых колоний в большую автономную не происходило.

Даже при очень высокой плотности гнезд сов - 5 гнезд сов на отрезке в 2.5 км при среднем расстоянии между ними в 500 метров, - не наблюдали формирования единого поселения гусей или слияния малых колоний. Вокруг четырех гнезд были компактные колонии, ограниченные охраняемой совами территорией, одна пара сов не позволила гусям загнездиться. На этом же участке находились два выводка песцов. На модельной площади расположены 2 репродуктивных участка, на которых совы гнездились подряд 6 лет и 5 участков заселялись ими на протяжении 5 лет из 6. Несмотря на такую стабильность размножения сов, не происходило увеличения численности гусей на таких участках, хотя на одном из них успешные колонии гусей формировались на протяжении 6 лет подряд. Высокая У плотность поселения сов (до 0.4 гнезд/км") также не приводила к слиянию отдельных колоний гусей, ограниченных охраняемыми совами территориями. Успех гнездования белых гусей в малых колониях и возможность их перерастания в автономные крупные колонии связаны с мотивационной зависимостью гусей от присутствия белых сов на своих гнездовых территориях.

Мотивационная зависимость защитного поведения белых гусей от присутствия белых сов на гнездовых территориях

Характерной особенностью формирования колоний белого гуся около гнезд белой совы является целенаправленный выбор гусями пары сов или токующего совина. Во время маршрутных учетов пространственного распределения сов в разных районах острова в мае наблюдали, как пары гусей облетали наиболее характерные места размножения сов. Выбрав токующих сов, гуси могли следовать за ними во время перемещений сов. Колонии белых гусей рядом с гнездами сов отмечены во всех ландшафтных районах острова. Разнообразие используемых гусями биотопов и следование за совами определенно свидетельствуют о том, что гуси целенаправленно стремятся загнездиться на гнездовой территории сов.

Наблюдается психологическая зависимость гусей от сов. В случаях, когда совы бросали кладку после начала формирования колонии (п=15), гуси также переставали эффективно защищать свои гнезда от песцов и колония быстро разорялась. За весь период наблюдений, только в одной колонии 50% гнезд (п=44) были успешными, после того как сова бросила свою кладку за 10 дней до начала вылупления у гусей. Причем, эта колония располагалась на выводковой норе песцов, и гуси испытывали постоянное давление с их стороны. На норе были поеди трех гусей, что явно указывало на хищничество песца.

Многолетние наблюдения за поведением песцов на основной (большой автономной) колонии показали, что среди них отчетливо выделяются два типа: активные и пассивные охотники. Пассивные охотники лишь изредка пытались активно сгонять гусей с гнезд и никогда не пытались захватить саму птицу, основной тактикой таких зверей был целенаправленный поиск оставленных без присмотра гнезд, когда гуси слетали на кормежку. Активные охотники, перемещаясь в пределах своего участка, постоянно пробовали атаковать гусей на гнездах, и при неправильно выбранной тактике защиты гусями, атаковали такие пары особенно настойчиво, завершая атаку попыткой схватить птицу. Кроме этого, принципиальное значение имело - на чьей территории находился песец - на своей или на чужой, где зверь всегда чувствует себя неуверенно, что препятствует охоте на гусей или снижает ее эффективность.

Такой же психологический эффект оказывало на поведение охотящихся песцов вторжение на охраняемую совами территорию - на гнездовой территории сов песцы держались менее уверенно (см. главу 4). Предполагается, что эти особенности индивидуального и территориального поведения песцов являлись причиной того, что не всегда песец на малых колониях разорял те гнезда гусей, к которым имел доступ. Другими словами, гнездование в присутствии сов, дает гусям психологическую поддержку в противостоянии с песцами. В то же время активность песцов подавляется присутствием сов. Мотивация гусей защищать гнездо от хищника усиливается при приближении времени вылупления птенцов. Возможно, постоянные столкновения с песцами при такой мотивационной поддержке приводят к тому, что между конкретными парами гусей и песцов устанавливались стабильные отношения, что позволяло гусям вывести птенцов даже в тех случаях, когда колония оставалась без защиты совы.

Как было сказано выше, успешной, оставшись без защиты сов, была единственная колония. В остальных случаях, когда совы бросали кладки, колонии полностью разорялись песцами (28.2% колоний, п=39). Например, на одной из колоний многие пары гусей успешно самостоятельно защищали свои гнезда от песца даже при отсутствии охраны совином до тех пор, пока сова сидела на гнезде. Гусаки выдерживали атаки со стороны песца продолжительностью по 6-12 минут на протяжении 4 дней, причем напряжение в таких взаимодействиях было настолько высоким, что даже песец после атак ложился и отдыхал по несколько минут, стараясь отдышаться. Как только, сова бросила кладку, эти же гуси почти не пытались защищаться и колония была разорена за несколько часов. Исчезновение совы, безусловно, влияло и на поведение песца, поскольку песец всегда чувствует себя неуверенно или более напряженно рядом с гнездами белой совы.

Воздействие на сов заселения гусей на их гнездовую территорию, несмотря на противодействие сов, в некоторых случаях вызывало резкое изменение радиуса активности совина: он начинал охранять лишь свое гнездо, не допуская приближения песцов на дистанцию 5-8 метров, полностью оставив без прикрытия гнезда гусей. Кроме того, взаимоотношения конкретных пар песцов и сов могут развиваться на протяжении всего сезона, и граница гнездовой территории сов, охраняемой от песцов, может изменяться. В результате, часть гнезд гусей могла оказываться без защиты сов в течение периода насиживания. В таких случаях мотивация гусей и психологическая поддержка от присутствия сов на данном участке имела решающее значение для успеха размножения гусей.

Значение колоний белого гуся для белых сов

Наличие гусиной колонии значительно усиливало напряженность отношений между песцами и совами, и приводило к дополнительным столкновениям, особенно при недостатке леммингов. Песцы избегали приближаться к гнездам сов, если рядом не было колоний гусей и они удаленны от выводковых нор. Белые гуси - достаточно крупные птицы и хорошо заметны на темном фоне тундры. Их шумное агрессивное поведение привлекает на колонии не только песцов, бургомистров и поморников, но и таких опасных хищников, как волки и росомахи.

Белый гусь не оказывал положительного влияния на репродуктивный успех белой совы, в качестве кормового объекта, поскольку покидал гнезда и откочевывал до начала активного роста птенцов совы. Лишь около 20%, убитых совами гусей, использовались в качестве корма. В то же время, территориальное поведение и активная защита гнезда гусями, становились причиной частых конфликтов и столкновений с совами. В единичных случаях, агрессия гусей в отношении самок белой совы вынуждала последних бросать свои кладки (2% из 184 гнезд). В большинстве конфликтов, совины не только изгоняли (55 наблюдений), но и убивали гусей с ближних гнезд (37 случаев).

Если рассматривать недостатки и выгоды размножения гусей на гнездовой территории сов, то оно, безусловно, выгодно первым и неблагоприятно для последних. Особенно явно это начало проявляться в последние годы, когда на острове увеличилась численность волков и росомах. В 2006 году росомахи и волки разорили все 4 гнезда белых сов в долине р.Неизвестной около которых были сформированы крупные (> 50 гнезд) колонии белых гусей.

Для гусей гнездование в колониях на репродуктивных территориях сов увеличивает возможность использовать районы, населенные наземными хищниками вне основной колонии, снижает хищничество чаек и поморников, снижает внутривидовую конкуренцию. Белый гусь не имеет положительного влияния на репродуктивный успех белой совы в качестве кормового объекта, поскольку покидает гнезда и откочевывает до начала активного роста птенцов совы (лишь около 20% убитых совами гусей использовались в качестве корма). Указанные выше антагонизм гусей с совами и усиление конкуренции сов с песцами указывают на негативное влияние колоний гуся для совы.

Формирование гнездовых колоний гаги обыкновенной на репродуктивных территориях белых сов

На острове Врангеля обыкновенная гага гнездится колониями или одиночно на репродуктивных территориях белых сов, а также одиночно в тундре независимо от сов. Это два разных типа гнездования гаги на острове. Крупные колонии (> 30 гнезд) гаги формируют на о.Врангеля только в строго определенных местах - на одних и тех же гнездовых территориях сов из года в год, что указывает на пространственный консерватизм гаги при образовании колоний. В таких местах всегда есть развитое сигнальное поле белой совы, выраженное в виде хорошо заметных, оформленных разрастанием злаков многолетних гнездовых лунок сов. Во всех случаях колонии гаг на модельном участке были приурочены к нижним, каменистым или щебнистым склонам сопок. Если сова в текущем сезоне не гнездилась на таком репродуктивном участке, то независимо от прочих обстоятельств, колония не формировалась: гаги разбредались по окрестным участкам тундры и, вероятно, гнездились одиночно. На это указывает то, что образования заметных колоний гаг на других функционирующих участках сов в такой сезон не наблюдалось. Однако, каждый год, даже при отсутствии гнезда совы на участке, места традиционного формирования колоний обязательно посещались гагами перед началом размножения. На модельной площади расположен один такой участок, где в 1993 и 1995 годах размножалось 47.7% гаг от всех гнезд учтенных за 6 лет. В общей сложности за период нашего исследования размножение гаг прослежено около 139 гнезд белой совы (Рис.65).

Рисунок 65. Формирование колонии обыкновенной гаги на гнездовой территории белой совы.

В отличие от гуся, гаги не проявляют территориального поведения, не привлекают так активно других хищников и не вступают в конфликты с совами. Заселение гаг на гнездовую территорию белых сов происходит без большого шума и конфликтов с хозяином территории. Самцы, имеющие яркий брачный наряд, держатся на колонии только в период ее формирования и в начале инкубации, затем оставляют насиживающих самок одних. Насиживающие гаги имеют покровительственную окраску и их колония рядом с совой не так заметна, как колония гусей.

Размножение около гнезд белых сов увеличивало репродуктивный успех гаг. Разорение гнезд гаг на колониях всегда было ниже, чем при одиночном гнездовании: 12.6% против 21%, соответственно; количество успешно вылупленных гнезд гаг при наличии даже одной колонии резко возрастает. Обыкновенная гага сильно уязвима в отношении хищничества песца. Успех ее размножения имел большую зависимость от лемминговых циклов и был высоким (90,2-92,6% от общего количества гнезд в колониях) только при средней и высокой численности грызунов. Репродуктивный успех обыкновенной гаги показал четкую положительную корреляцию с успехом размножения сов (г=0.781) и соответственно с численностью леммингов, так как гаги уходят с выводками с колоний в конце июля - начале августа. При неудачном гнездовании сов колонии гаг полностью разорялись песцами или не образовывались вовсе.

Различия в значении колоний белых гусей и гаг для белых сов

Результаты нашего исследования показывают, что колонии белых гусей и обыкновенной гаги имеют разное значение для размножающихся белых сов.

Из-за ранних сроков начала размножения белые гуси в большей степени, чем гаги, зависят от погодных условий сезона и от сроков начала размножения сов. Например, в 1994 году во время пика леммингов значительное разорение гусей произошло из-за того, что часть гусей загнездились до начала размножения сов и гнезда этих пар позднее оказались вне охраняемого совами пространства. Успех гнездования гусей в меньшей степени, чем у гаг зависел от численности леммингов, поскольку при недостатке леммингов гибель выводков сов происходила в начале-середине июля, когда гуси уже покидали колонии. Гаги в таких случаях оказывались без защиты и теряли кладки.

Территориальное поведение и активная защита гнезда гусями становились причиной частых конфликтов и столкновений с совами. В единичных случаях агрессия гусей в отношении самок белой совы вынуждала последних бросать свои кладки (2% из 184 гнезд). В большинстве конфликтов совины не только изгоняли (55 наблюдений), но и убивали гусей с ближних гнезд (37 случаев). Лишь около 20% убитых совами гусей использовались в качестве корма. В качестве кормового ресурса белый гусь не оказывал положительного влияния на репродуктивный успех белой совы, так как гуси покидали колонии до начала активного роста птенцов совы. Колонии гусей привлекали к гнездам сов не только песцов, но всех пернатых и наземных хищников. Появление на колониях росомах или волков могло быть причиной гибели 12 гнезд сов.

Колонии гаг, за счет покровительственной окраски насиживающих самок и особенностей поведения - отсутствие территориальных конфликтов, отсутствие громкой вокализации, затаивание при появлении хищников в окрестностях, - не привлекают других хищников в такой степени как гуси. Гаги, в отличие от гусей, не вступают в конфликтные отношения с совами.

Благодаря тому, что гаги оставались на колониях до конца июля-начала августа, совы при недостатке леммингов в период интенсивного роста совят добывали самок гаг и их вылупляющихся птенцов в ближайших окрестностях своих гнезд. Это повышало обеспеченность сов кормом и их репродуктивный успех. Самки гаг имеют существенное значение в рационе белой совы при дефиците леммингов. На гнезде совы находили до 6 тушек съеденных самок гаг. При недостатке леммингов совы добывали от 7 до 16% размножавшихся на колониях самок гаг (п=884, случаев гнездования гаг). На таких участках совы поднимали птенцов на крыло даже при низкой численности леммингов. Различия в значении колоний белых гусей и гаг для белой совы суммированы в таблице 9.

Список литературы диссертационного исследования кандидат биологических наук Менюшина, Ирина Евгеньевна, 2011 год

1. Александрова В.Д., 1937. Геоботаническое районирование Арктики и Антарктики. //Комаровские чтения, вып. 2. Л.: Наука. 188 с.

2. Бернштейн А.Д., Клюева Е.В., Овсяников Н.Г., Селимов М.А., 1981. Природный очаг арктического бешенства на острове Врангеля. // Вирусы и вирусные инфекции человека. Тезисы конф. (19-21 мая 1981 г.). М. С. 151 -152.

3. Галушин В.М., 1966. Синхронный и асинхронный тип движения системы хищник-жертва. // Журн. общ. биол., т.8, вып.2.

4. Гептнер В.Г., 1967. Песец (систематическое положение, географическое распространение). // Млекопитающие Советского Союза. Т. 2.4. 1. М. С. 194-208.

5. Динесман Л.Г., 1968. Изучение истории биогеоценозов по норам животных. //Ботан. Журн. Т. 3. Вып. 2. С. 214-222.

6. Дорогой И.В., 1987. Экология хищников-миофагов на острове Врангеля и их роль в динамике численности леммингов. Владивосток: ДВО АН СССР. 92 с.

7. Дунаева Т.Н., Осмоловская В.И., 1948. Материалы по питанию песца Ямала.//Тр. ИГ АН СССР. 41. С. 144-145.

8. Зайцев И.И., 1972. Биология песцов Чукотского полуострова и особенности их миграции. //Автореф. дис. На соиск. уч. степ. канд. биол. наук. М.

9. Иваницкий В.В., 1986. Социальная организация смешанных популяций близких видов животных. // Итоги науки и техники. ВИНИТИ, Зоология позвоночных, Т. 14. С. 127-180.

10. Кирпичников A.A., 1937. К биологии песца юго-западного побережья Таймыра (по материалам зимовки на острове Диксона в 1933-1934 гг.). //Бюлл. МОИП. Отд. биол. 46. Вып. 1. С. 52-58.

11. Кречмар A.B., Дорогой И.В., 1981. Белая сова (Nyctea scandiaca). // Экология млекопитающих и птиц острова Врангеля. Владивосток: ДВНЦ АН СССР. С. 56-81.

12. Литвин К.Е., Баранюк В.В., 1989. Размножение белых сов (Nyctea scandiaca) и численность леммингов на острове Врангеля. // Птицы в сообществах тундровой зоны. Москва: Наука. С. 112-128.

13. Литвин К.Е., Овсяников Н.Г., 1990. Зависимость размножения и численности белых сов и песцов от численности леммингов на острове Врангеля. // Зоол. журн. Т. 69. Вып. 7. С. 1012-1023.

14. Литвин К.Е., Пуляев А.И., Сыроечковский Е.В., 1985. Поселения белого гуся, черной казарки и обыкновенной гаги вблизи гнезд полярной совы на острове Врангеля. // Зоологический журнал, том 64, вып.7. С. 1012-1023.

15. Марков К.К., 1952. Геоморфологический очерк острова Врангеля. // Крайний Северо-Восток Союза ССР. Т.1. Изд-во АН СССР. С. 25-48.

16. Менюшина И.Е., 2005. Численность и размножение хищников и тундровых птиц на О.Врангеля в 2004 году. // Arctic Birds, Newsletter of International Breeding Conditions Survey. 7. C. 16-17.

17. Менюшина И.Е., 2005. Буферные зоны y песца (Alopex lagopus L.) на острове Врангеля. // Поведение и поведенческая экология млекопитающих. Материалы научной конференции. 4-8 октября 2005 г., Черноголовка. М. С. 101-104.

18. Менюшина И.Е., Овсяников Н.Г. 1991. Пространственное распределение белых сов на острове Врангеля. // В кн.: "Популяции и сообщества животных острова Врангеля". М. С. 23-42.

19. Менюшина И.Е., Овсяников Н.Г., 1989. Негативные аспекты гнездования водоплавающих около гнезд белых сов. // Взаимодействия организмов в тундровых экосистемах. Тезисы докладов (Редакторы:

20. Ю.И. Чернов, М.В.Гецен, А.А.Тишков.), Всесоюзное совещание, 5-8 сентября, Воркута, 1989. Сыктывкар. С. 126-128.

21. Морозов В.В., 2005. Белая сова на востоке Большеземельской тундры и Югорском полуострове. // Совы северной Евразии (Ред. Волков C.B., Морозов В.В., Шариков A.B.). М. С. 10-22.

22. Наумов Н.П., 1973. Сигнальные биологические поля и их роль для животных. // Журнал общей биологии. Т. 34. № 6. С. 808-817.

23. Наумов Н.П., 1977. Биологические (сигнальные) поля и их значение в жизни млекопитающих. // Успехи современной териологии. М.: Наука. С. 93-110.

24. Новиков Б.В., 1983. Песец и лисица севера Дальнего Востока (сравнительная экология, морфология и промысел): Автореф. дис. канд. биол. наук. М. 1983.

25. Овсяников Н.Г., 1982. Разделение выводка самкой песца в период молочного кормления: проблема выкармливания больших выводков. // Млекопитающие СССР. 3 съезд Всес.Териол.об-ва. Тезисы докладов. II том. М. С. 165-166.

26. Овсяников Н.Г., 1982. Экология и социальное поведение песцов на о.Врангеля. // Экол. аспекты изуч. и охраны флоры и фауны СССР. Докл. МОИП, 1982. Зоол. и ботан." М. С. 6-9.

27. Овсяников Н.Г., 1983. Состав семей и длительность сохранения социальных связей у белых песцов.// В кн.: Поведение животного в сообществах. Материалы 3 Всес. конф.по поведению животных. Т.2. М.С. 120-123.

28. Овсяников Н.Г., 1985. Роль хищничества песца и отбора на социальность в эволюции колониального гнездования и стайности у белых гусей. // В кн.: Теоретические аспекты колониальности у птиц. М.С. 115-118.

29. Овсяников Н.Г., 1986а. Биографический метод в изучении популяций млекопитающих. // В кн.: Методы исследования в экологии и этологии. Пущино. С. 157-178.

30. Овсяников Н.Г., 19866. Использование нор песцами на острове Врангеля. // В кн.: Животный мир острова Врангеля. Владивосток: ДВНЦ АН СССР. С. 96-108.

31. Овсяников Н.Г., 1986в. Особенности популяционной организации песцов в связи с обитанием в высоких широтах. // В кн.: Всесоюзн. совещ. Организмы, популяции и сообщества в экстремальных условиях. Тезисы докладов. М. С. 95-96.

32. Овсяников Н.Г., Баранюк В.В., Менюшина И.Е., 1984. Защита гусей от песцов на гнездовой колонии и в стаях. // В кн.: Теоретические аспекты колониальное™ у птиц: материалы совещания 16-18 окт. г. М., Наука, 1985. С. 108-115.

33. Овсяников Н.Г., Марюхнич П.В., Менюшина И.Е., Кривецкий Ю.И., 1991. Структура поселений и динамика популяции песца на острове Врангеля. // В кн.: "Популяции и сообщества животных острова Врангеля". М. С. 5-23.

34. Овсяников Н.Г., Менюшина И.Е., 1986. Конкуренция из-за корма между белыми совами, Куаеа ясапсИаса, и песцами, А1орех \agopus. II Зоол. журн., Т. 65, Вып. 6. С. 901- 910.

35. Овсяников Н.Г., Менюшина И.Е., 1987. Наблюдения за лисицей в поселении песцов на острове Врангеля.// Бюлл. МОИП, отд. биол., т. 92. вып.5. С. 49-55.

36. Овсяников Н.Г., Рутовская М.В., Менюшина И.Е., Непринцева Е.С., 1988а. Социальное поведение белых песцов (Alopex lagopus): репертуар двигательных реакций. // Зоол. журн. Т. 67, № 2. С. 263-273.

37. Овсяников Н.Г., Рутовская М.В., Менюшина И.Е., Непринцева Е.С., 19886. Социальное поведение белых песцов (Alopex lagopus): репертуар звуковых реакций. //Зоол. журн. Т. 67. № 9. С. 1371-1380.

38. Одум Ю., 1975. Основы экологии. М.: Мир. 736 с.

39. Осмоловская В.И., 1948. Экология хищных птиц полуострова Ямал. // Тр. Ин-та географии АН СССР, вып.41. С. 5-77.

40. Панов E.H., 1978. Механизмы коммуникации у птиц. М.: Наука. 304 с.

41. Панов E.H., 1983а. Поведение животных и этологическая структура популяций. М.: Наука. 385 с.

42. Панов E.H., 19836. Методологические проблемы в изучении коммуникации и социального поведения животных. // Итоги науки и техники ВИНИТИ. Зоология позвоночных. М. С. 5-70.

43. Перелешин С.Д., 1943. Зимнее питание песца в Ямальском округе. // Зоол. журн., Т.22. № 5. С. 299-313.

44. Петровский В.В., 1943. Список сосудистых растений о.Врангеля. Ботан. Журн. Т. 58. Вып. 1. С. 113-126.

45. Сватков Н.М., 1961. Природа острова Врангеля. // Проблемы Севера. 1961. №4. С. 3-26.

46. Сватков, Н.М., 1970. Остров Врангеля. // Советская Арктика. С. 459463, 466-469.

47. Сдобников В.М., 1940. Опыт массового мечения песцов. // Проблемы Арктики. 1940. №12.

48. Сдобников В.М., 1958. Песец на Таймыре. // Проблемы Севера, 1958, №1.

49. Соколов В.Е., Овсяников Н.Г., 1982. Террриториальное поведение песцов на острове Врангеля. // В сб.: Млекопитающие СССР. III съезд Всесоюзн. Териол. об-ва. Тезисы докладов. II том. М. С. 177-178.

50. Соколов В.Е., Овсяников Н.Г., 1984. Динамика локального населения песцов в условиях отсутствия промысла. // Доклады АН СССР, 279, № 3. С. 762-765.

51. Стишов М.С., Придатко В.И., Баранюк В.В., 1991. Птицы острова Врангеля. Новосибирск: Наука, Сиб. Отд-ние. С. 152-167.

52. Сыроечковский Е. В., 1976. Особенности поведения белых гусей (Ашег саегикБсепБ) в гнездовой период. // Зоол. журн., Т. 55. № 10. С. 1495—1505.

53. Сыроечковский Е. В., 1981. Структура колонии белых гусей (Ашег саепйеБсеш) на острове Врангеля и попытка прогноза изменения их численности. // Зоол. журн., Т. 60. № 9. С. 1364-1373.

54. Томкович П.С., Вронский Н.В., 1988. Фауна птиц окрестностей Диксона. // Птицы осваиваемых территорий. Сборник трудов Зоологического музея МГУ, т. 26. М. С. 39-77.

55. Томкович П.С., Сорокин А.Г., 1983. Фауна птиц восточной Чукотки. // Распространение и систематика. Сборник трудов Зоологического музея МГУ, Т. 21. М. С. 77-159.

56. Формозов А. Н., 1930. Колебания численности промысловых животных. Л.

57. Цецевинский Л. М., 1940. Материалы по экологии песца Северного Ямала. //Зоол. журн., Т. 19. Вып. 1. С. 183—192.

58. Чернявский Ф. Б., Дорогой И. В., 1981. К экологии песца. // Экология млекопитающих и птиц острова Врангеля. Владивосток. С. 82—98.

59. Чернявский Ф. Б., Кирющенко С. П., Кирющенко Т. В., 1981. Материалы по зимней экологии сибирского (Lemmus sibiricus) и копытного (Dicrostonyx torquatus) леммингов. // Экология млекопитающих и птиц острова Врангеля. Владивосток. С. 99—122.

60. Чернявский Ф.Б., Ткачев A.B., 1982. Популяционные циклы леммингов в Арктике. М.: Наука, 163 с.

61. Чиркова А. Ф., 1967. Песец (биология, практическое применение). // Млекопитающие Советского Союза. Т. 2. Ч. 1. М. С. 194—265.

62. Шенброт Г.И., 1986. Экологические ниши, межвидовая конкуренция и структура сообществ наземных позвоночных. // Итоги науки и техники. ВИНИТИ, Зоология позвоночных, Т. 14. С. 5-70.

63. Шибанов C.B., 1951. Песец. М.

64. Шиляева Л. М., 1971. Структура популяций песца (Alopex lagopus) и роль различных генераций в динамике его численности. Зоол. журн., Т. 50. № 12. С. 1843—1852.

65. Шиляева Л. М., 1976. Особенности поведения песца (Alopex lagopus) на разных фазах популяционного цикла. // Сб. науч.-техн. информ. ВНИИ охотничьего хозяйства и звероводства. Вып. 51. С. 27—36.

66. Andersson M., 1981. Reproductive tactics of the long-tailed skua Stercorarius longicaudus. // Oikos 37. P. 287-294.

67. Angerbjorn A., Arvidson B., Noren E., Stromgren L., 1991. The effects of winter food on reproduction in the arctic fox: a field experiment. // Journal of Animal Ecology, 60. P. 705-714.

68. Angerbjorn A., Hersteinsson P., Liden K.& Nelson E., 1994. Dietary variation in arctic foxes (Alopex lagopus) an analysis of stable carbon isotopes. // Oecologia, 99. P. 226-232.

69. Angerbjorn A., Tannerfeldt M.& Erlinge S., 1999. Predator-prey relationships: arctic fox and lemmings. // Journal of Animal Ecology, 68. P. 34-49.

70. Angerbjorn A., Tannerfeldt M., Bjarvall A., Ericson M., From N.& Noren E., 1995. Dynamics of the arctic fox population in Sweden. // Ann.Zool.Fennici. 32. P. 55-68

71. Anthony R.M., 1991. An overview of the arctic fox population in coastal tundra of western Alaska. Arctic fox biology. // Abstracts from the first international arctic fox meeting, Sweden, September 1991, Editors: A.Angerbjorn, P.Hersteinsson.

72. Bety J., G. Gauthier, E. Korpimaki & J.-F. Giroux., 2002. Shared predators and indirect trophic interactions: lemming cycles and arctic-nesting geese. // Journal of Animal Ecology, 71. P. 88-98.

73. Bety J., Gauthier G., Giroux J.F., Korpimaki E., 2001. Are goose nesting success and lemming cycles linked Interplay between nest density and predators. // Oikos, 93. P. 388-400.

74. Boxall P.C., 1979. Interaction between a long-tailed weasel and a snowy owl. // Can. Field-Nat. 93. #1. P. 67-68.

75. Boxall P.C., Lein M.R., 1982. Territoriality and habitat selection of female Snowy Owls (Nyctea scandiaca) in winter. // Can. J. Zool. 60. P. 2344-2350.

76. Boxall Peter C., 1979. Aspects of the behavioral ecology of wintering snowy owls {Nyctea scandiaca). / Calgary, Alberta: The University of Calgary M.Sc. Thesis. 231 p.

77. Braestrup F. W., 1941. A study on the arctic fox in Greenland. // Meddelelser om Gronland., 131. 4. P. 1 — 101.

78. Campbell R.W., MacColl M.D., 1978. Winter foods of Snowy Owls in southwestern British Columbia. // J. Wildl. Manage. 42. P. 190-192.

79. Campbell R.W., N.K. Dawe, I. McTaggart-Cowan, J.M.Cooper, G.W. Kaiser and M.C.E. McNall., 1990. The birds of British Columbia. Vol. 2: Nonpasserines. Royal British Columbia Museum, Victoria.

80. Catling P.M., 1973. Food of Snowy Owls wintering in southern Ontario, with particular reference to the Snowy Owl hazard to aircraft. // Ont. Field Biol. 26. P. 1-15.

81. Chamberlin M.L., 1980. Winter hunting behavior of the Snowy Owl in Michigan. // Wilson Bull. 92. P. 116- 120.

82. Chesemore D. L., 1968a. Notes on the food habits of arctic foxes in northern Alaska. // Can. Journ. Zool., 46. 6. P. 127—130.

83. Chesemore D. L., 1968b. Distribution and movements of white foxes in northern Alaska. // Can. Journ. Zool., 46. 5. P. 849—854.

84. Chesemore D. L., 1975. Ecology of the Arctic fox Alopex lagopus in north America: A review. The Wild Canids, N. V.: Van Nostrand Reinhold Co., P. 143—163.

85. Chevalier S., 1988. Snowy Owl populations at Kennedy International Airport, New York: a twenty-three year study. //North Am. Bird Bander 12. P. 102.

86. Chitty H., 1950. Canadian Arctic wildlife enquiry, 1943-1949: with a summary of results since 1933. // J. Anim. Ecol. 19. P. 180-193.

87. Cooper S.M., 1991. Optimal hunting group size: the need for lions to defend their kills against to spotted hyaenas. // Afr.J.Ecol.Vol. 29, P. 130139.

88. Cordier S., Gilg O., Sittler, B., Spitznagel A., 1990. Preliminary report of the northeast Greenland expedition "Karupelv valley project" 23 June-3 August 1990. 30 p.

89. Cramp S. (ed.)., 1985. Handbook of the birds of Europe, the Middle East and North Africa: the birds of the western Palearctic. Vol. 4. Terns to Woodpeckers. Oxford Univ. Press, Oxford.

90. Cramp S., 1985. The Birds of the Western Palearctic. Oxford University Press. 4. P. 485-496.

91. Custer T.W., 1973. Snowy Owl predation on Lapland Longspur nestlings recorded on film. // Auk. 90. P. 2.

92. Ebbinge B.S. and Spaans B., 2002. How do Brent Geese (Branta b. bernicla) cope with evil Complex relationships between predators and prey. // Journal of Ornithology 143. P. 33-42.

93. Ebbinge, B.S. et al. (Eds.), 2000. Heritage of the Russian Arctic: Research, Conservation and International Co-operation. Moscow: Ecopros Publishers. - 640 p.

94. Eberhardt L. E., Garrott R. A., Hanson W. C., 1983. Winter movements of arctic foxes, Alopex lagopus in a petroleum development area // Can. Field. Nat. 97. P. 66—70.

95. Eberhardt L. E., Hanson W. C., 1978. Long-distance movements of arctic foxes tagged in northern Alaska // Can. Field. Nat. 92: P. 386—389.

96. Eide, N.E., P.M. Eid, P. Prestrud & J.E. Swenson, 2005. Dietary responses of arctic foxes Alopex lagopus to changing prey availability across an Arctic landscape. // Wildlife Biology 11. P. 109-121.

97. Elmhagen, B., M. Tannerfeldt, P. Verucci & A. Angerbjorn, 2000. The arctic fox (Alopex lagopus): an opportunistic specialist. // Journal of Zoology. London. 251. P. 139-149.

98. Elton C., 1924. Periodic fluctuations in the numbers of animals: Their causes and effects. // British Journal of Experimental Biology. 2. P. 119163.

99. Fay F.H. & R.O. Stephenson, 1989. Annual, seasonal, and habitat-related variation in feeding- habits of the arctic fox (Alopex lagopus) on St-Lawrence Island, Bering Sea. // Canadian Journal of Zoology. 67. P. 19861994.

100. Follen, D and K. Luepke., 1980. Snowy Owl recaptures. // Inland Bird Banding. 52. P. 60.

101. Frafjord K, Becker D, Angerbjorn A., 1989. Interaction between Arctic and Red Foxes in Scandinavia — Predation and Aggression. // Arctic, vol. 42. 4. P. 354-356.

102. Fuller M., Holt D.W., Schueck L., 2003. Snowy Owl movements -variation on the migration theme. // Avian Migration. Springer-Verlag. Berlin and Heidelberg, Germany.

103. Gabrielson, I.N. and F.C. Lincoln., 1959. Birds of Alaska. Stackpole Co., Harrisburg, P.A., and Wildl. Manage. Inst., Washington, DC.

104. Gilg O., 2002. The summer decline of the collared lemming, Dicrostonyx groenlandicus, in high arctic Greenland. // Oikos, 99. P. 499510.

105. Gilg, O., Hanski, I., Sittler, B., 2003. Cyclic Dynamics in a Simple Vertebrate Predator-Prey Community. // Science. 302. P. 866-868.

106. Gilg, O., Sittler, B., Sabard, B., Hurstel, R., Sane, R., Delattre, P. & Hanski, I., 2006. Functional and numerical responses of four lemming predators in high arctic Greenland. // Oikos. 113. P. 193-216.

107. Godfrey, W.E., 1986. The birds of Canada. // Revised Edition. National Museum of Canada.

108. Gross, A.O., 1947. Cyclic fluctuations of the Snowy Owl and the migration of 1945-1946. //Auk. 64. P. 584- 601.

109. Gross, AO., 1944. Food of the Snowy Owl. //Auk. 61. P. 1-18.

110. Hakala, A., K., A. Kaikusalo, E. Pulliainen & S. Sulkava., 2006. Diet of Finnish snowy owls Nyctea scandiaca. // Ornis Fennica. 83. P. 59-65.

111. Hannu Pietiainen., 1989. Seasonal and individual variation in the production of offspring in the Ural Owl Stix Uralensis. // Journal of Animal Ecology, 58. P. 905-920.

112. Hansson L.& Henttonen H., 1989. Rodent, predation and wildlife cycles. // Finn.game Res. 46. P. 26-33.

113. Hansson, L., 1979. Field signs as indicators of vole abundance. // J. Appl. Ecol. 16. P. 339-347.

114. Hayne D.W., 1949. Calculation of size of home range // J. Mammalogy. Vol. 30. P. 1-18.

115. Hersteinsson P., 1991. Pair bonds and territory fidelity among arctic fox. // Arctic fox biology.Abstracts from the first international arctic fox meeting, Sweden, September 1991, Editors: A.Angerbjorn, P.Hersteinsson.

116. Hersteinsson P., 1991. Population fluctuation in the Icelandic arctic fox. Arctic fox biology. Abstracts from the first international arctic fox meeting, Sweden, September 1991, Editors: A.Angerbjorn, P.Hersteinsson.

117. Hiruki & Stirling., 1989. Population Dynamics of Arctic Fox, Alopex lagopus, on Banks Island, Northwest Territories. // The Canadian Field-Naturalist, vol.103. P. 380-387.

118. Ims.R.A, Fuglei E., 2005. Trophic interaction cycles in tundra ecosystems and the impact of climate change. // Bioscience, Vol. 55. 4. P. 311-322.

119. Johnsgard, P.A., 1988. North American owls. // Smithson. Inst. Press, Washington, DC.

120. Johnsgard, P.A., 1988. Snowy Owl. // North American owls. Smithsonian Instit. Press, Washington, DC. P. 136-143

121. Josephson, B., 1980. Aging and sexing Snowy Owls. // J. Field Ornith. 51. P. 149-160.

122. Kaikusalo, A., 1991. Arctic fox in the Kilpisjarvi region, NW Finnish Lapland, in 1985-91. // Arctic fox biology. Abstracts from the first international arctic fox meeting, Sweden, September 1991, Editors: A.Angerbjorn, P.Hersteinsson.

123. Keith, L.B., 1964. Territoriality among wintering Snowy Owls. // Can. Field Nat. 78. P. 17-24.

124. Kerlinger, P. and M.R. Lein., 1986. Differences in winter range among age-sex classes of Snowy Owls Nyctea scandiaca in North America. // Ornis Scand. 17. P. 1-7.

125. Kerlinger, P. and M.R. Lein., 1988a. Causes of mortality, fat condition, and weights of wintering Snowy Owls. // J. Field Ornithol. 59. P. 7-12.

126. Kerlinger, P. M.R. and Lein., 1988b. Population ecology of Snowy Owls during winter on the Great Plains of North America. // Condor 90. P. 866-874.

127. Kerlinger, P., M.R. Lein and B.J. Sevick., 1985. Distribution and population fluctuations of wintering Snowy Owls (Nyctea scandiaca) in North America. I I Can. J. Zool. 63. P. 1829-1834.

128. Krebs, C. J.and Myers J., 1974. Populations cycles in small mammals. // Adv.Ecol.Res. 8. P. 267-399.

129. Krebs, C.J., R. Boonstra & AJ. Kenney., 1995. Population dynamics of the collared lemming and the tundra vole at Pearce Point, Northwest Territories, Canada. // Oecologia. 103. P. 481-489.

130. Kullberg C & Angerbjorn A., 1992. Social Behaviour and Cooperative Breeding in Arctic Foxes, Alopex lagopus (L.), in a Semi-natural Environment. // Ethology. 90. P. 321-335

131. Lamprecht J., 1978. The relationship between food competition and foraging group size in some larger Carnivores // J. Tierpsychol., 46. P. 337—343.

132. Lein, M.R. and P.C. Boxall., 1979. Interactions between Snowy and Short-eared Owls in winter. // Can. Field-Nat. 93. P. 411-414.

133. Macpherson A. H., 1969. The dynamics of Canadian arctic fox populations // Can. Wildl. Serv. Reports series. № 8.

134. Maher, W.J., 1970. The Pomarine Jaeger as a brown lemming predator in northern Alaska. // Wilson Bull. 82. P. 130-157.

135. Manning, T.H., E.O. Hohn and A.H. Macpherson., 1956. The birds of Banks Island. //Natl. Mus. Canada Bull. 143. P. 1-144.

136. Mech L. D., 1977. Wolf-pack buffer zones as prey reservoirs // Science, 198. 4314. P. 320—321.

137. Mendall, H.L., 1944. Food of hawks and owls in Maine. // J. Wildl. Manage. 8. P. 198-208.

138. Menyushina I.E., 1994. Interspecies relation of the polar fox (Alopex lagopus L.) and snowy owl (Nyctea scandiaca L.) during the breeding season in the Vrangel Island. II. // Lutreola, # 4. P. 8-14.

139. Menyushina I.E., 1994. Interspecies relation of the polar fox (Alopex lagopus L.) and snowy owl (Nyctea scandiaca L.) during the breeding season in the Vrangel Island. III. // Lutreola, #5. P. 15-19.

140. Menyushina I.E., 2003. Snowy Owl (Nyctea scandiaca L.) Population Sex Structure on Wrangel Island. Raptor Research Foundation, 2003 Annual Meeting, 2-7 September, Anchorage, Alaska USA. P. 58.

141. Menyushina I.E., Ovsyanikov N,G., 2009. Do global environmental changes impact Arctic foxes of Wrangel Island? // Proc. 3rd International conference on arctic fox biology, February 16-18th, Valadalen Mountain Station, Sweden. C. 45.

142. Menyushina, I.E., 1994. Interspecies relation of the polar fox (Alopex Lagopus L.) and snowy owl (Nyctea scandiaca L.) during the breeding season in the Vrangel Island. I. // Lutreola, #3. P. 15-21.

143. Menyushina,I.E., 2001. Social Organization of Snowy Owl (Nyctea scandiaca) on Wrangel Island during breeding periods. // Raptor Research Foundation Annual Meeting. 24-28 October, 2001. Winnipeg, Manitoba, Canada. P. 47.

144. Mikkola, H., 1983. Owls of Europe. Calton: Poyser, Berkhamsted, London.

145. Miller, F.L., R.H. Russell and A. Gunn., 1975. Distribution and numbers of Snowy Owls on Melville, Eglinton, and Byam Martin Islands, Northwest Territories, Canada. // Raptor Research. 9. P. 60-64.

146. Moritz, R.E., C.M. Bitz & E.J. Steig., 2002. Dynamics of recent climate change in the Arctic. // Science. 297. P. 1497-1502.

147. Moser T.J. and Rusch D.H., 1988. Nesting of king eider and snowy owls near Cape Churchill, Manitoba. // Can. Field-Nat. 102. 1. P. 60-61.

148. Newton, I.I. 2002. Population limitation in Holarctic owls. //Ecology and Conservation of Owls. Editors: Ian Newton, Rodney Kavanagh, Jerry Olsen & Iain Taylor, CSIRO Publishing, Australia. P. 3-28.

149. Newton, I.I., 1986. The Sparrowhawk. T&A.D.Poyser, Calton, 389 p.

150. Nielsen S.Moller., 1991. Fishing arctic foxes on a rocky island in west Greenland. // Arctic fox biology. Abstracts from the first international arctic fox meeting, Sweden, September 1991, Editors: A.Angerbjorn, P.Hersteinsson.

151. Ovsyanikov N., Menyushina I., 2009. Arctic fox population dynamics on Wrangel Island during 28 years period. // Proceeding from The 3rd International conference on arctic fox biology, February 16-18th , Valadalen Mountain Station, Sweden. P.

152. Parker, G.R., 1974. A population peak and crash of lemmings and Snowy Owls on Southampton Island, Northwest Territories. // Can. Field-Nat. 88. P. 151-156.

153. Parmelee, D. F., 1992. Snowy Owl (Nyctea scandiaca). //The birds of North America, (A. Poole and F. Gill, eds.). The Academy of Natural Sciences, Philadelphia; The American Ornithologists' Union, Washington, D.C.No 10. P. 1-20.

154. Petty, S.J., 1999. Diet of Tawny Owls (Strix aluco) in relation to field vole (Microtus agrestis) abundance in a conifer forest in northern England. // J.Zool.Lond. 248. P. 451-465.

155. Pitelka F.A., 1973. Cyclic pattern in lemming population near Barrow, Alaska. In Britton M.E. (Ed.), Alaskan Arctic Tundra. // Arctic Institute of North America Technical Paper. 25. P. 199-215.

156. Pitelka, F.A.; Tomich, P.O.; Treichel, G.W., 1955b. Breeding behavior of jaegers and owls near Barrow, Alaska. // Condor. 57. P. 3-18.

157. Pitelka, F.A.; Tomich, P.Q.; Treichel, G.W., 1955a. Ecological relations of jaegers and owls as lemming predators near Barrow, Alaska. // Ecol. Monog. 25. P. 85-117.

158. Robertson G.J., Gilchrist H.G., 2003. Wintering Snowy Owls feed on sea ducks in the Belcher Islands, Nunavut, Canada. // J. Raptor Res. 37. 2. P. 164-166.

159. Robinson, M.; Becker; C.D., 1986. Snowy Owls on Fetlar. // Brit. Birds. 78. P. 228-242.

160. Sittler B., 1995. Response of stoat (Mustela ermined) to a fluctuating lemming (Dicrostonyx groenlandicus) population in North East Greeland : preliminary results from a long term study. // Ann. Zool. Fennici. 32. P. 7992.

161. Sittler B., Gilg, O., Berg T.B., 2000. Low abundance of King eider nests during low lemming years in Northeast Greeland. // Arctic 53. l.P. 5360.

162. Smith N., 2002. The Snowy Owl satellite telemetry project. // Bird Obs. Massachusetts. 30. P. 88-94.

163. Steen H., Yoccoz N.G, Ims R.A., 1990. Predators and small rodent cycles: an analysis of a 79-year time series of small rodent population fluctuations. // Oikos. 59. P. 115-120.

164. Stenseth, N.C., 1999. Population cycles in voles and lemmings: density dependence and phase dependence in a stochastic world. // Oikos. 87. P. 427-461.

165. Tanneerfeldt M., Angerbjorn A., 1994. The effect of summer feeding on juvenile arctic fox survival a field experiment. // Ecography. 17. P. 8896.

166. Tannerfeldt M. & Angerbjorn A., 1996. Life history strategies in fluctuation environment: establishment and reproductive success in the arctic fox. //Ecography 19. P. 209-220.

167. Tannerfeldt M. & Angerbjorn A., 1997. Fluctuating resources and the evolution of the litter size in the arctic fox. Doctoral Dissertation, Department of Zoology Stockholm University.

168. Tannerfeldt Magnus, 1997. Population fluctuations and life history consequences in the arctic fox. Doctoral Dissertation, Department of Zoology Stockholm University.

169. Taylor, P.S., 1973. Breeding behavior of the Snowy Owl. // Living Bird. 12. P. 137-154.

170. Taylor, P.S., 1974. Summer population and food ecology of jaegers and snowy owls on Bathurst island N.W.T. emphasizing the long-tailed jaeger.// M.Sc. Thesis, University of Alberta. 167 p.

171. Therrien J.-F., Gauthier G., Béty J., Mouland G., 2008. Long-distance migratory movements and habitat selection of Snowy Owls at Nunavut. // Final Report submitted to Nunavut Management Board. 47 p.

172. Tremblay J.-P., Gauthier G., Lepage D., Desrochers A., 1997. Factors affecting nesting success in Greater Snow Geese Snowy Owls. // Wilson Bulletin. 109. 3. P. 449-461.

173. Tulloch, R J., 1975. Fetlar's snowies. Birds: R.S.P.B. // Magazine Vol. 5. P. 24-27.

174. Van Kleef H.H., Willems F., Volkov A.E., Smeets J.J.H.R., Nowak D., Nowak A., 2007. Dark-bellied brent geese breeding near snowy owls. // J. Avian Biol. 38. l.P. 1-6.

175. Voous, Karen H., 1989. Owls of the Northern Hemispere. MIT Press, Cambridge, MA.

176. Watson, A., 1957. The behaviour, breeding, and food-ecology of the Snowy Owl, Nyctea scandiaca. II Ibis. 99. P. 419-462.