Использование интегральных показателей в селекции крупного рогатого скота тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 06.02.01, кандидат сельскохозяйственных наук Святченко, Сергей Иванович

• Святченко, Сергей Иванович
• кандидат сельскохозяйственных наук
• 1984

Оглавление диссертации кандидат сельскохозяйственных наук Святченко, Сергей Иванович

ВВЕДЕНИЕ.

I. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ.

1. Генетико-популяционные аспекты селекции в скотоводстве.

2. Селекционные признаки крупного рогатого скота

3. Селекционные шщексы как метод отбора животных по их общей племенной ценности

4. Сходство и различие групп животных по совокупности количественных признаков

П. МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКА ИССЛЕДОВАНИЙ.

Ш. РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЙ И ИХ ОБСУЖДЕНИЕ.

1. Универсальный метод генетико-селекционного анализа родословных крупного рогатого скота с помощью ЭВМ

2. Усовершенствование методов оценки отдельных зоотехнических признаков в скотоводстве. а/ Оценка роста 1фупного рогатого окота. б/ Оценка воспроизводительной способности коров. в/ Оценка продуктивности и ремонт стада. 78.

3. Метод отбора по селекционному ивдексу для одновременного и равномерного достижения желательных значений по каждому селекционируемому признаку

4. Оценка сходства групп животных по комплексу слабокоррелируемых признаков на основе метода многомерной трансгрессии.

IV. В Ы В 0 Д Ы.

V. ПРЕДЛОЖЕНИЯ ПРОИЗВОДСТВУ.

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Использование интегральных показателей в селекции крупного рогатого скота»

Решения ХХУ1 съезда КПСС по аграрному вопросу выдвинули, перед работниками сельского хозяйства большие задачи по дальнейшему развитию животноводства в нашей стране ускоренными, темпами. Наряду с увеличением производства таких продуктов животноводства как мясо, молоко, шерсть и другие ставится задача улучшения их качества. Поэтому перед селекционерами возникает необходимость выведения таких пород животных, которые совмещали бы высокую продуктивность и хорошее качество продукции, были устойчивы к изменениям окружающей среды, что особенно важно при переходе общественного производства на промышленную основу.

В XI пятилетке планируется довести среднегодовое производство молока до 99 млн. тонн, мяса - до 17,5 млн. тонн, в том числе говядины 7,8 млн. тонн / в убойном весе /. Продовольственной программой СССР, принятой на Майском / 1982 г. / Пленуме ЦК КПСС, ставится задача добиться к 1990 году роста удоев в среднем на корову в колхозах и совхозах на 500-600 кг. В районах развитого животноводства довести средний годовой удой до 4 тысяч килограммов на корову, при этом улучшив качество молока. Работникам науки необходимо осуществить меры по совершенствованию племенных и продуктивных качеств скота, улучшению существующих и созданию новых высокопродуктивных пород, породных групп, линий, гибридов и кроссов, приспособленных к промышленной технологии. В условиях растущей интенсификации животноводства возрастает роль племенного дела с целью все большего внедрения новейших научных разработок в практику животноводства.

В нашей стране сосредоточено 9$ общего мирового поголовья 1Фупного рогатого скота, в том числе 43 млн. коров. Перевод животноводства на промышленную основу требует охвата всего этого поголовья целеустремленной селекционной работой, изменения по возможности наследственности животных в соответствии с условиями производства, с учетом зональных, климатических, кормовых и технологических особенностей. В этой связи возникает необходимость использования вычислительной техники в селекционной работе с животными. По сообщению В.П.Коваленко / 1976 / первый опыт использования счетно-информационных машин в животноводстве был проведен во Всесоюзном научно-исследовательском институте разведения и генетики животных / В.А.Горяшин, Н.З.Басовский /. Работы по применению механизированной обработки цифровых материалов по селекции были продолжены в ряде других учреждений: во Всесоюзном научно-исследовательском институте животноводства / Л.К.Животов-ский /, Научно-исследовательском институте животноводства Лесостепи и Полесья УССР / Ф.Ф.Эйснер, В.В.Борзов /, в Эстонском научно-исследовательском институте животноводства / Л.К.Эрнст, Г.П.Легошин /. Аналогичные работы проводились в вычислительном центре Госплана УССР / Е.И.Власенко, Т.И.Кауцкая /, Всесоюзном научно-исследовательском институте птицеводства и Украинском научно-исследовательском институте птицеводства / В.П.Коваленко, Е.И.Ковальский /.

В селекционно-генетической работе с крупным рогатым скотом как и с другими видами сельскохозяйственных животных первоочередное место занимает генеалогический анализ исследуемой группы животных. Ф.Ф.Эйснер / 1981 /, в частности, для оценки генеалогической структуры стад или линий предложил формулу: \] = ГДе: коэффициент генеалогической однородности оцениваемой группы животных; ¡Ь - число учтенных животных; -Х - число различных кличек, встречающиеся в трех поколениях мужских родословных.

Если этот коэффициент равен нулю, значит стадо генеалогически неоднородно, если он равен 100, то происхождение животных совпадает по особям мужского пола. Промежуточные значения коэффициента U указывают на величину генеалогической однородности. Им же предложен метод оценки влияния отдельных производителей на генеалогическую структуру стада путем вычисления "средней доли крови" данного производителя по группам коров.

Однако, генеалогический анализ обычно ограничивается составлением более или менее полных генеалогических схем в графическом изображении по H.A.Кравченко или другими способами.

Отсюда вытекает целесообразность поиска путей более точного и менее трудоемкого метода генеалогического анализа с использованием соответствующего алгоритма и ЭВМ.

При селекции крупного рогатого скота учитывают несколько зоотехнических признаков, при этом их число по рекомендациям разных селекционеров непрерывно возрастает.

Тщательное выделение из всего комплекса признаков необходимых для селекции в каждом конкретном случае, выяснение влияния каждого из признаков, их оценка с учетом как биологических особенностей, так и общих закономерностей, их вариабельности, влияние кратности фиксирования признаков на эффективность оценки и отбора, прогнозирование увеличения признака в результате ремонта - все эти вопросы также требуют обоснованного решения.

Организация крупномасштабной селекции требует обоснованного подхода к отбору животных по их общей оценке племенной ценности по основным хозяйственно-полезным признакам у крупного рогатого скота: удою, содержанию жира в молоке, живой массе, воспроизводительным и технологическим характеристикам. В этой связи стоит задача оптимизации процесса отбора по нескольким количественным признакам с использованием такого интегрального показателя как селекционный индекс с целью выведения животных желательного типа.

Но для правильного решения этой задачи надо ответить на вопрос: с каким "весом" должен входить в индекс каждый селекционируемый признак?

В селекции всех видов животных важное место занимает определение сходства между группами особей по многим признакам одновременно» В связи с этим возникает задача усовершенствования и поиск новых возможно более полных и общих подходов к оценке сходства, например, пород, стад, линий и семейств, по комплексу признаков. Эти основные вопросы и были предметом нашего исследования, имеющего целью использовать возможности математического анализа и моделирования, а также современных быстродействующих ЭВМ для облегчения творческого труда селекционеров. Имея объективные 1фитерии для обоснования принимаемых им решений, селекционер сможет значительно повысить эффективность своей работы.

I. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ

I. Генетико-популяционные аспекты селекции в скотоводстве.

Б основе современной селекции сельскохозяйственных животных лежат учение о наследовании признаков и методы популяционной генетики. В особенности важны те разделы этих дисциплин, которые связаны с изучением количественных признаков, так как большинство важнейших селекционируемых признаков - количественные. В настоящее время наследование количественных признаков трактуется как полигенное / большое число генов, определяющих признак/. В последнее время многие исследователи обращают большое внимание на возможность и олигогенного наследования признаков, когда лишь небольшое число генов определяет тот или иной признак. Для их изучения необходимо, с одной стороны, глубокое знание биологической сущности, а с другой стороны - адекватность разработанных математических моделей, которыми описывают рассматриваемое явление. Теория и практика селекции животных развиваются, главным образом, на основе теории отбора, подбора и скрещивания, что является предметом изучения популяционной генетики с помощью гене-тико-математическиж методов. О возрастающей роли современных достижений популяционной генетики в племенной работе в условиях промышленного производства продуктов животноводства пишет Н.З. Басовский / 1979 /.

Основные положения популяционной генетики были разработаны советским ученым С.С.Четвериковым / 1926 /. Им были заложены те основы популяционной генетики, которые в последующем были развиты в работах А.С.Серебровского / 1935, 1936 /, С.Райта 1940 /, Р.А.Фишера / 1958 /, Н.П.Дубинина / 1970 /, П.Ф.Рокиц-кого / 1978 / и многих других.

Так как популяционная генетика изучает совокупность живых организмов на целостную систему, то основным методом ее исследования является математическая статистика, опирающаяся на определенные вероятностные закономерности / Ф.Ф.Эйснер, 1981 /, а также определенные модели наследования признаков и их изменений в поколениях при отборе / 2).$. ?о-1солсг , 1960 /.

На сегодня генетика популяций и теория отбора представляют собой хорошо развитую дисциплину со своим математическим аппаратом.

Есть много трактовок, определяющих понятие популяции. Для популяции сельскохозяйственных животных с нашей точки зрения целесообразно использовать определение Ф.Ф.Эйснера / 1981 /: "Под популяцией сельскохозяйственных животных мы понимаем достаточно большую для длительного замкнутого разведения группу особей, имеющих некоторую генетическую общность и разводимых в относительно сходных условиях конкретной природно-хозяйственной зоны".

Для генетической характеристики отдельных популяций и разработки методов селекции используют следующие основные / базовые / показатели популяционной генетики / Ф.Ф.Эйснер, 1981 /:

- встречаемость признака, т.е. число особей в популяции,обладающих данным качеством. Поскольку основные селекционные признаки количественные, детерминированы большим числом генов, и присущи всем особям популяции, то значение этого показателя в практической селекции сводится к изучению сходства выделяемых групп особей. Если этот показатель разделить на общую численность, то получим долю, т.е. частоту признака;

- изменчивость признака, которая дает степень разнообразия животных в популяции;

- наследуемость признака, которая показывает долю изменчивости, обусловленную генотипом;

- повторяемость цризнака, показывающая степень совпадения

- 9 меаду результатами повторных оценок признака;

7 взаимосвязь меаду признаками, которая имеет немаловажное значение, так как при селекции животных приходится учитывать несколько селекционируемых признаков.

Исследование этих констант при селекции показано на схеме Ф.Ф.Эйснера / 1981 / ( рис.1 ).

Н.И.Вавилов / 1965 / писал, что взаимосвязь меаду признаками является основным понятием практической селекции. Измеряют ее с помощью коэффициентов корреляции, регрессии, путем дисперсионного и факторного анализов. Теоретически все биологические корреляции имеют криволинейный характер, когда с изменением одного признака другой изменяется не на одинаковую величину. Ф.Ф. Эйснер / 1981 / объясняет это тем, что любой признак связан со многими особенностями организма. Чрезмерное развитие одного признака нарушает физиологическое соотношение его с другими признаками, которые могут оказать на него тормозящее влияние.

Кроме этого, коэффициент корреляции может зависеть от возраста, сезона, года использования / например, по данным Л.Н.Перь-ковой / 1974 / между признаками молочной продуктивности симментальских коров /.

На возможность преднамеренного создания устойчивой связи меаду отдельными признаками животных указывал еще профессор Е.А. Богданов / 1923 /.

По данным Ф.Ф.Эйснера / 1981 / связь меаду удоем и жирномолочностью симментальского скота в хозяйствах на Украине в 1934 году выражалась коэффициентом корреляции: - 0,57, а в 1961 году коэффициент корреляции был равен: - 0,01. Это сравнение говорит о том, что в результате длительной племенной работы удалось изменить зависимость меаду этими двумя важными признаками. В настоящее время, пишет Ф.Ф.Эйснер / 1981 /, по отдельным стадам эта ларактеристика популяции

Константы:

Их практическое значение:

Встречаемость

Оценка однородности, сходства, различий сравниваемых групп

Отбор, селекционный дифференциал, параметры воспроизводства

Наследуемость

Эффективность отбора, оценка генотипа

Повторяемость

Надежность оценки генотипа

Взаимосвязь

Сочетание признаков при отборе.

Селекционные индексы

I—I о

Рис.1. Генетико-селекщонные константы и их использование. связь постепенно переходит в положительную. Так по стаду коров лебединской породы опытного хозяйства "Украинка" НИИ животноводства Лесостепи и Полесья Украинской ССР коэффициент корреляции между удоем и содержанием жира в молоке равен + 0,18. Это свидетельствует о возможности добиться желательного"сочетания признаков у коров путем селекционного отбора.

Чтобы использовать все достижения теории селекции и для реализации схемы ( рисунок I ), необходимы данные по генеалогической структуре стад крупного рогатого скота с возможным использованием всей зоотехнической информации о животных в целях выработки рекомендаций по отбору их.

Помимо оценки наследуемости и генетических корреляций необходимо выяснить степень инбридинга изучаемых и оцениваемых животных. Одной из дальнейших задач развития селекции является установление математической зависимости между величиной коэффициента генетической корреляции и коэффициентом отбора с учетом инбридинга. Так, ГД.Мэхон и ЕЛ. Каннингем / б-.А.Мо^коп7 Е.Р. Сипл'шдк, 1982/ приводят сопоставление табличного, диагонального, выборочного и "племенного" методов расчета коэффициентов инбридинга. Программа на ЭВМ "племенного" метода оказалась наименьшей по объему, самой простой и надежной из всех четырех. Важным вопросом для селекции является проверка записей в родословных животных. Один из способов контроля - иммуногенетичес-кий, когда кровь потомка должна содержать лишь те антигены или аллели, которые имеются в крови его родителей.

А.М.Машуров / 1980 / подчеркивает, что без создания гене-тико-кибернетических систем, без широкого использования электронно-вычислительной техники, решение такой задачи с учетом крупномасштабной селекции не реально.

В современной селекции и племенном деле отбор и подбор животных и разрабатываются при использовании родословного анализа по материнской и по отцовской сторонам. Наиболее совершенным типом групповых родословных по крупному рогатому скоту принято считать перекрестные генеалогические схемы семейств.

Общеизвестны большие технические трудности составления вручную всех существующих типов генеалогических схем. По этой причине применение родословного анализа в современном племенном деле ограничено. Поэтому необходим поиск новых методических подходов к работе в области генетики и селекции применительно к большим массивам скота с использованием достижений популяцион-ной генетики, математического моделирования селекционных процессов на ЭВМ.

В современных условиях, как отмечает Ф.Ф.Эйснер / 1981 /, возникла необходимость резко повысить .теоретический базис селекции животных, для чего нужны прежде всего кадры научных работников, вооруженных не только зоотехническими, но и общебиологическими знаниями, современными методами обширного математического аппарата. Сейчас хорошо известно, что математическая наука в области принятия решений при неполной априорной информации достигла значительных успехов / Э.Х.Гинзбург, З.С.Никоро, 1982 /.

Таким образом, для эффективной селекционно-племенной работы с исследуемой группой животных прежде всего необходим полный и тщательный анализ генеалогической структуры данной группы.

Но задача родословного анализа настолько трудоемкая, что ее выполнение в полном объеме вручную зачастую теряет свое практическое значение из-за того, что нужные для отбора и спаривания животные уже успевают выбыть из стада. Поэтому по возможности необходимо использовать для этого современные математические методы и электронно-вычислительные машины, позволяющие оперативно и в полном объеме проводить генетико-селекционный анализ.

Заключение диссертации по теме «Разведение, селекция, генетика и воспроизводство сельскохозяйственных животных», Святченко, Сергей Иванович

1У. В ы в о д ы

1. Разработанным координатный метод представления родословных позволяет автоматизировать генеалогический анализ и дает возможность комплексного изучения всех имеющихся родственных связей в стаде. Соответствующая программа на ЭШ,с помощью которой реализуется такой анализ,предусматривает оценку наследуемости селекционируемых признаков.

2. Разработана программа на ЭШ автоматизированного способа подбора доноров к реципиентам с целью иммунизации для получения и пополнения банка необходимых реагентов крови.

3. Предложен общий метод унифицированной оценки отдельных зоотехнических признаков с учетом кратности фиксирования, что да

803ет возможность сравнивать показатели животных разного -роста.

4. Изучена возможность прогнозирования роста животных предложенным простым способом. Предлагается также формула для опреде-лещя интенсивности роста как важнейшего показателя кривой роста по результатам всего 2 взвешиваний / измерений /.

5. Обосновано строгое математическое соотношение медду показателями вводимой и выводимой групп животных при заданном росте продуктивности по стаду.

6. Предложена методика поэтапного равномерного отбора коров по селекционному индексу Б , который позволяет строить отбор с расчетом одновременного и равномерного достижения желательных значений по совокупности селекционируемых признаков.

7. Изучена возможность использования совокупности количественных слабокоррелируемых признаков для различения групп животных на основе разработанного метода многомерной трансгрессии с целью определения влияния различных факторов на изменение хозяйственно-полезных признаков,а также метод выявления степени дискретности отдельных групп животных в пределах популяции по комплексу слабокоррелируемых количественных признаков.

- 115

У. ПРЕДЛОЖЕНИЯ ПРОИЗВОДСТВУ

С целыо повышения эффективности селекционном работы и внедрению в практику племенного дела полученных результатов исследований нами предлагается производству следующее:

1. При составлении селекционных программ крупномасштабной селекции и для индивидуального отбора в племенном стаде использовать разработанный нами автоматизированный метод генеалогического анализа, позволяющий в более полном объеме и с минимальными трудовыми затратами проводить этот анализ.

2. При составлении схем иммунизаций использовать автоматизированный метод подбора доноров и реципиентов с целью получения необходимых реагентов крови.

3. Дяя повышения эффективности селекции и объективного анализа использовать разработанные нами методы: а/ определения интенсивности роста молодняка крупного рогатого скота; б/ дифференцированной оценки зоотехнического признака в зависимости от числа повторений его; в/ определения требуемого уровня продуктивности вводимых коров при заданном теше ремонта стада; г/ оценки и отбора коров с использованием селекционного индекса.

4. Использовать разработанный нами метод многомерной трансгрессии для выявления сходства или различий групп животных в зависимости от их наследственных особенностей / породные различия, линейная принадлежность и т.д./ и различий, обусловленных факторами внешней среды / зональные условия, система содержания,кормление и т.д./.

Список литературы диссертационного исследования кандидат сельскохозяйственных наук Святченко, Сергей Иванович, 1984 год

1. Основные направления экономического и социального развития

2. СССР на I98I-I985 годы и на период до 1990 года.-М.»Политиздат, 1981,с47-48.

3. О продовольственной программе СССР на период до 1990 года имерах по ее реализации.-Материалы Майского / 1982 г. / Пленума ЦК КПСС.- М., Правда, 1982,с34-35.

4. АГАФОНОВ Б.И. ,СВЯТЧЕНКО С.И. Метод планирования темпов ремонта дойного стада.- Молочное и мясное скотоводство.-М., Колос, В I, 1981,с. 12-13.

5. АГАФОНОВА В.Г. .НИКИТЧШКО И.Н. »ГОРБУНОВА М.И. ,ЦИКУН0ВА А.П.,

6. БРАЙКО H.A. Селекционный индекс для молочного скота.- В сб.: Повышение эффективности методов генетики и селекции в животноводстве.- Тезисы докладов научной конференции, ч.1, Байсогала, 1978 ,с. 16-17.

7. АНГЕЛОВ В.М. Влияние селекции на молочную продуктивность коров. Р.Ж. "Молочное и мясное скотоводство". 1979,с.7-8.

8. БАСОВСКИЙ Н.З. Применение счетных машин и математических методов в племенной работе с молочным скотом.- В сб.: Генетика и р новые методы селекции молочных пород скота.- М., Колос, 1970, с.98-112.

9. БАСОВСКИЙ Н.З. Методические рекомендации по использованию селекционных индексов в племенной работе.- Л., изд.ВНИИРГК, I976,c.8-II.

10. БАСОВСКИЙ Н.З. Методические рекомендации по разработке и оптимизации программ селекции в молочном животноводстве.-М., изд. ВНИИРШ, 1977,с, 10-14.

11. БАСОВСКИЙ Н.Э.,ЖИРОВ А.Г.,СПЕРАНСКИЙ А.Т.,ПОПОВ В.П.КУЗНЕ

12. ЦОВ В.М. Применение ЭВМ в селекции молочного скота.Сельскохозяйственная биология, т.13, № 5, 1978,с673-677.

13. БАСОВСКИЙ Н.Э., ПОПОВ В.П.,КУЗНЕЦОВ В.М., ПОГОРЕЛОВА В.М.

14. Использование современных достижений популяционной генетики в племенной работе с молочным скотом.- В кн.: "Методы племенной работы в условиях промышленного производства продуктов животноводства".- Л., изд. ВНИИРЖ, 1979,с, 25-32.

15. БАСОВСКИЙ Н.З. Популяционная генетика в селекции молочногоскота.- М., Колос, 1983,с.256.

16. БОГДАНОВ Е.А. Типы телосложения сельскохозяйственных животных и их значение.- М., Госиздат, 1923,с.22-25.

17. БОРИСЕНКО Е.Я. Разведение сельскохозяйственных животных.

18. М., Колос, I967,c.II2-I23.

19. БОРИСЕНКО Е.Я.,К0ТТ М.М. Биологические показатели в селекции животных.- Животноводство, 1978, № 3,с. 11-18.

20. БУРКАТ В.П. При оценке быкопроизводящих коров учитывать ихвоспроизводительные способности.- Молочное и мясное скотоводство, № II, 1981,с.35-36.

21. ВАВИЛОВ Н.И. Критический обзор современноюо состояния генетической теории селекции растений и животных.-Генетика, № I, 1965,^.20-40.

22. БЕЛИКОВ В.й. Селекционные индексы в молочном скотоводстве.

23. В сб.: Молочно-мясное скотоводство / на укр.языке /, вып.44.- К., Урожай, 1977,с.78-81.

24. БИБНДОУК Д.Т. Методические принципы анализа воспроизводства стада.-В сб.: Методические рекомендации по селекции и воспроизводству 1фупного рогатого скота.- К., изд. УНИИР, 1980,с,29.

25. ГИНЗБУРГ Э.Х. ,НИК0Р0 З.С. Разложение дисперсии и проблемыселекции.-Новосибирск: Наука, Сибир.отд.,1982, 198е.

26. ГЛЕМБОЦКИЙ Я.Л. Методы научных исследований в животноводстве.М., Колос, 1975, 591с.

27. ГОРИНА Д.И. .БОГОМОЛОВА A.A. Применение селекционных индексов при селекции молочного скота.- Доклады ВАСХНИЛ.1980, J& 8,с.46-48.

28. ГРИНЪ М.П. Воспроизводство стада при промышленных методахпроизводства молока. В кн.: "Технология промышленного производства молока", М., Колос, IS78, с.99-104.

29. ДОХИ И. Простой метод выражения плодовитости коров.-Вестниквенгерской с.-х. литературы, 15 3, 1961, 38 с.

30. ДЛИОВ Э. Основы и техника построения селекционных индексоБ.1. Птицеводство, 1974, 3.

31. ЕГЙАЗАРШ Г. А. Оценка и отбор коров по плодовитости .Автореферат дисс.на соиск.уч.ст.к.с.-х.н. Харьков, 1983, 24 с.

32. ЖЕБРОВСКИЙ Л.С.,К0МИССАРЕЫК0 А.Д. ,МИШГЬК0 В.Е. Прогнозирование молочной продуктивности крупного рогатого скота.- Л., Колос, i960, 142 с.

33. ЖИВОТОВСКИЙ Л.А., ЭРНСТ JI.K., ШЛШОЛЬСЖ И.К. Машинные модели количественных признаков в генетике.- Сооб.1У., Генетика, т.Х, й 6, 1974, с.163-168.

34. ЖИВОТОВСКИЙ Л.А. Машинные модели количественных признаков вгенетике.- Сооб.У., Генетика, т.ХЛ, Л I, 1976, с.147-151.

35. ЖИВОТОВСКИЙ Л.А.,ШЖ10ЛЬСКйИ H.H. Динамика популяционно-генетических параметров и их статистических оценок при отборе по количественным признакам.- Сооб.1, Генетика,т.ХЛ, ti I, 1976, с.139-146.

36. ЖШЮТОВСКИЙ Л.А. Показатель сходства популяций по полиморфным признакам.- Журнал общей биологии, t.XI, J) 4, 1979, с.587-602.

37. ЖИВОТОВСКИЙ Л.А. Меры популяционной изменчивости комплексаколичественных признаков.- Журнал общей биологии, т.XII, JS 2, 1980, с.177-191.

38. ШоВОТОВСКйЙ Л.А. Интеграция полигенных систем в популяцих ипроблемы анализа комплекса признаков.- Автореферат доктор, дисс.- М., 1982.

39. ЗАВЕРТЯЕВ Б.П. Селекция коров на плодовитость.- Л., Колос,

40. Ленинград.отделение, 1979, 208 с.

41. ЗАЙЦЕВ Г.Н. Общебиологическое значение биометрических исследований П.В.Терентьева.- В кн.: Биометрические методы.-М., изд. МГУ, 1975, с.11-19.36