Интродукция Trifolium pannonicum Jacq. в лесостепь Западной Сибири тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 03.00.31, кандидат биологических наук Жмудь, Елена Викторовна

• Жмудь, Елена Викторовна
• кандидат биологических наук
• 1997

Оглавление диссертации кандидат биологических наук Жмудь, Елена Викторовна

ГЛАВА 1. Объект и методы исследования, физико-географические и климатические особенности районов произрастания и интродукции Trifolium pannonicum Jacq.

1.1. Объект и методы исследования.

1.2. Климатические и физико-географические условия Средней Европы и лесостепи Западной Сибири.

ГЛАВА 2. Биоморфология клевера паннонского при интродукции.

2.1. Онтогенез

2.2. Межпопуляционная изменчивость

2.3. Морфологические особенности растений при различной густоте стояния в посевах

2.4. Продуктивность и урожайность клевера паннонского

ГЛАВА 3. Ритмы развития в условиях интродукции

ГЛАВА 4. Семенная продуктивность и качество семян Trifolium pannonicum.

4.1. Динамика семенной продуктивности

4.2. Качество семян клевера паннонского

4.3. Внутривидовая репродуктивная совместимость при гибридизации

ГЛАВА 5. Содержание белка и флавоноидов в листьях растений

ВЫВОДЫ

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Интродукция Trifolium pannonicum Jacq. в лесостепь Западной Сибири»

Одной из важнейших задач интродукции растений является привлечение в культуру растений, обладающих широким спектром полезных свойств. В этом отношении огромный интерес представляют виды семейства Fabaceae. Это крупнейшее семейство по количеству видов, экологическому разнообразию и широко распространено по Земному шару. Бобовые обладают широким спектром биологически активных веществ, в том числе флавоноидов, и высоким содержанием белка. Многие из них являются лекарственными растениями, но в основном они используются в качестве высокобелковых кормовых растений. Одной из особенностей бобовых растений является наличие корневых азотфиксирующих клубеньков, в связи с чем бобовые культуры повышают плодородие почвы, обогащая ее легкоусвояемой формой азота. Вследствие азотфиксирующей способности многие виды бобовых являются пионерными при зарастании нарушений растительного и почвенного покрова и успешно используются для залужения эродированных земель, угольных отвалов и оврагов.

Виды рода клевер (Trifolium L.), введены в культуру в России приблизительно с середины 19 века и служат незаменимыми источниками растительного белка. К настоящему времени широко культивируются три вида клевера - клевер красный, или луговой (Trifolium pratense L.), клевер розовый (Trifolium hybridum L) и клевер белый, или ползучий (Trifolium repens L). Наряду с такими общеизвестными положительными качествами этих видов, как высокая урожайность сена и зеленой массы, питательность корма, имеют место недостатки: недолговечность в посевах и высокая поражаемость грибковыми заболеваниями и корневой гнилью

Кудинов, Кухарева, 1985). Например, клевер луговой дает наивысший урожай сена в первый год использования, а уже на второй год его травостой изреживается и продуктивность снижается на 30-50% (Культурная флора, 1993). Поэтому необходимо введение в культуру таких видов рода клевер, которые не уступали бы традиционным по кормовым достоинствам и обладали определенными преимуществами, особенно долговечностью в посевах.

Одним из перспективных видов является клевер паннонский Trifolium pannonicum Jacq. В литературе отмечались такие его отличительные качества, как сохранение высокой урожайности в течение семи и более лет использования, устойчивость к болезням и вредителям, высокая зимостойкость и засухоустойчивость. По кормовым достоинствам он не уступает клеверу красному (Бобров, 1947; Кормовые растения., 1951; Полищук, 1985; Ильина, 1987; Купенко, Остапко, 1993; Кудинов, Кухарева, 1985; Жуковский, 1974).

Клевер паннонский возделывался как культурное растение с 90-х годов прошлого века на опытном поле под Цюрихом под руководством доктора Штеблера. В 1892 году под этим клевером было около 300 кв.м (Полищук, 1925). Вид интродуцирован на Украине, в Белоруссии, на Урале. Изучен химический состав растений клевера паннонского (Schultz, 1966,1971, 1973; Виткус,Панамаревене,1991; Купенко, Остапко, 1993), его морфобиологические особенности при интродукции - на Украине начальные этапы онтогенеза (Фецак, 1980), на Урале - репродуктивная биология (Пояркова, Зимницкая, 1993), фотосинтез, рост и продуктивность (Багаутдинова, 1987), всхожесть и прорастание семян (Комов, Амирова, 1990; Ильина, 1978), семенная продуктивность (Невейкин, 1984).

В связи с ценными хозяйственными признаками Trifolium pannonicum и с его интересными биологическими особенностями в лаборатории Интродукции кормовых растений природной флоры ЦСБС СО РАН (Новосибирск) в 1977 году были начаты работы по его интродукции в лесостепную зону Западной Сибири. Семена были получены из Румынии (Ботанический сад, г. Бухарест). При этом изучался начальный этап в интродукции вида (Кузнецова, Пленник, Рябой, 1986; Кузнецова, Пленник, 1988).

Многие виды интродуцированных в ЦСБС многолетних трав семейства Fabaceae, в том числе клевер паннонский, используются для восстановления эродированных почв и техногенных земель.

В лаборатории интродукции кормовых растений создан интродукционный генофонд высокотолерантных популяций видов природной флоры Сибири и других регионов России и зарубежных стран. Эти виды прошли испытание на устойчивость в условиях угольных отвалов Кузбасса.

Клевер паннонский оказался в числе нескольких наиболее перспективных видов, что показали трехлетние испытания, проведенные на угольных отвалах Листвянского разреза к.б.н., ст.н.с. Т.Г.Ламановой. Высокая продуктивность растений, устойчивость к болезням и вредителям, а также мощная корневая система, проникающая на глубину до 150-300 см, обеспечивают перспективность их использования для этих целей в дальнейшем (Пленник, 1991, 1995).

Однако, ряд вопросов требовал более детального исследования. Целью настоящей работы впервые было изучение биологии растений клевера паннонского разного эколого-географического происхождения для введения его в культуру и пополнения ассортимента многолетних кормовых трав. В связи с этим необходимо было решить следующие задачи:

- изучить онтогенез и биомофологические особенности клевера паннонского разных лет жизни;

- дать характеристику меж- и внутрипопуляционной изменчивости растений, их биоморфологии в различных вариантах произрастания;

- определить продуктивность и урожайность растений;

- исследовать многолетнюю динамику семенной продуктивности растений вида и определить возможности ее повышения, оценить качество семян;

- определить количественное содержание вторичных метаболитов в листьях.

Для решения этих задач были изучены растения интродукцион-ных популяций разного эколого-географического происхождения, выращенные из семян, полученных по делектусу. Были проведены несколько одновозрастных посевов на територии ЦСБС СО РАН. С 1986 года велись ежегодные фенонаблюдения и наблюдения за ростом и развитием растений, которые сопоставлялись с метеорологическими особенностями каждого года. Наряду с этим осуществлялись скрещивания растений разных популяций для определения их репродуктивной совместимости, изучалась семенная продуктивность и качество семян, изменчивость биохимических признаков.

Автор выражает искреннюю благодарность научному руководителю работы - д.б.н., профессору Пленник Розите Яковлевне, осуществившей постановку задачи, выбор объекта исследования и научное руководство, теоретическую и экспериментальную подготовку и техническую и иную поддержку на всех этапах работы, а также коллективу Лаборатории интродукции кормовых растений, особую благодарность ст.н.с., к.б.н. Кузнецовой Г.В. за помощь в подготовке и проведении начальных этапов исследования, ст.н.с., к.б.н. Агафоновой О.В. за помошь в постановке эксперимента по гибридизации и старшим лаборантам-исследователям Киселевой Р.И. и Гальблауб Г.А., ст.н.с., д.б.н. Поляковой Л.В. и сотрудникам Лаборатории биохимии растений за помощь в проведении биохимических анализов.

Заключение диссертации по теме «Интродукция и акклиматизация», Жмудь, Елена Викторовна

ВЫВОДЫ

1. Биоморфологически активной основой для адаптации клевера паннонского, как стержнекорневого поликарпического растения, является хорошо развитая зона возобновления с мощным органогенным потенциалом почек возобновления разных сроков заложения. Функционирование их меристем в течение вегетационного периода в совокупности с развитием универсальной глубоко проникающей корневой системой интенсивного типа, а также отсутствие ранней партикуляции обеспечивает устойчивость и долголетность особей.

2. В течение вегетационного периода органогенные процессы также происходят в зоне ветвления растений. В случае гибели апикальных меристем надземных побегов растения адаптируются за счет интенсивного формообразования и отрастания почек в зоне возобновления растений.

3. Характер изменчивости растений в новых условиях достаточно адекватно отражается в динамике количественных признаков особей популяций разного эколого-географического происхождения -числе и размерах соцветий, отношений числа генеративных и вегетативных побегов и семенной продуктивности.

4. При недостаточном перераспределении трофических факторов в культуре растения при разреженном произрастани имеют более высокие параметры по количеству и размерам соцветий, большую массу семян с соцветия. Скорость отмирания растений в разреженных посевах ниже, чем в сомкнутых, они отличаются формированием большего количества побегов, чем в сомкнутом посеве. Однако продолжительность существования последних в несколько раз выше.

5. Раннее зацветание румынской популяции объясняется более полной дифференциацией генеративного конуса нарастания в почках возобновления. Разница в сроках наступления фенофаз особенно проявляется в годы с неблагоприятными погодными условиями.

6. Растения румынской популяции за период наблюдений имели более высокую семенную продуктивность, сохранявшуюся в течение по крайней мере 14 лет. Это в значительной степени зависит от более высокой их репродуктивной совместимости по сравнению с растениями других популяций разного эколого-географического происхождения. При искусственном скрещивании завязываемость семян была вдвое выше, чем при свободном опылении, что свидетельствует о высоком репродукционном и потенциале растении.

7. Обнаружено явление неоднородности семян клевера паннонского разного происхождения по форме, цвету и размерам. Установлена зависимость их качества от вышеперечисленных признаков и выявлено повышение всхожести семян после длительного хранения. Семена местной репродукции былы более жизнеспособными по сравнению с исходными, успешно прорастали в полевых и лабораторных условиях.

8. Межпопуляционные отличия проявляются на биохимическом уровне по величине накопления в листьях веществ вторичного обмена - флавоноидов, представленных moho-, ди- и полигликозида-ми. В растениях румынской популяции обнаружено более высокое содержание вторичных метаболитов и большее разнообразие их состава.

9. Клевер паннонский в условиях интродукции в лесостепи Западной Сибири продолжительно сохраняет высокую продуктивность надземной массы, в течение 11 лет. Высокая скоррелированность позволяет использовать признаки числа побегов, вегетативных и генеративных, для косвенной оценки продуктивности надземной массы растений без ее отчуждения.

10. Растения румынской популяции характеризуются раннеспелостью, более полной дифференциацией генеративной сферы, продолжительным сохранением высоких значений семенного воспроизведения, хорошим качеством семян и более высоким содержанием флавоноидов в листьях. Эта популяция является перспективной для интродукции, селекции и семеноводства.

Список литературы диссертационного исследования кандидат биологических наук Жмудь, Елена Викторовна, 1997 год

1. Аврорин H.A. Переселение растений на Полярный Север: эколого- географический анализ.-М.;Л.: Изд-во АН СССР, 1956.- 286 с.

2. Агаев М.Г. Популяционно онтогенетическая двойственность однолетних растений // Докл. АН СССР.-1980.- Т.250, N 6.- с. 1508 - 1512.

3. Агроклиматические ресурсы Новосибирской области.- Л.: Гидрометеоиздат, 1971. 154 с.

4. Ахундова В.А., Туркова Е.В. Биологический потенциал продуктивности и особенности его реализации у люцерны // Материалы VIII Всероссийского симпозиума по новым кормовым растениям.- Сыктывкар, 1993.-С. 160 161.

5. Багаутдинова Р.И.Фотосинтез, рост и продуктивность клевера паннонского разных лет жизни / / Рост, развитие и продуктивность травянистых кормовых растений.- Свердловск, 1987.-С.105 112.

6. Багдасарова Т. В., Длусский Г.М. Конкуренция за опылителей и пространственная репродуктивная изоляция у растений с широким спектром опылителей / / Проблемы взаимодействия человека и биосферы.- М., 1989.-С. 85 87.

7. Бардинская М.С., Прусакова Л.Д., Шуберт Т.А. О регуляторах роста полифенольной природы // Докл. АН СССР.- 1962.-Т. 142, Nl.-C.222 225.

8. Бейдеман И.Н. Методика изучения фенологии растений и растительных сообществ.- Новосибирск: Наука, 1974.-153с.

9. Бекузарова С.А. Внутривидовая гибридизация Клевера красного (Trifolium pratense L.) в условиях лесостепной зоны Северной Осетии. Автореф. дис. канд. с.-х. наук: 06.01.05.-М., 1975. 31 с.

10. Благовещенский A.B. Биохимия трудного прорастания семян // Труды ГБС АН CCCP.-1953.-T.3.- С. 3 57.

11. Блютген И. География климатов.-М.: Прогресс, 1973.-Т.2. 400 с.

12. Бобров Е.Г. Виды клевера СССР / / Флора и систематика высших растений.- М.;Л.: Наука, 1947.- Вып. 6.-С.164 131.

13. Бузун Г. А., Джему хадзе K.M., Милешко Л.Ф. Определение белка в растениях с помощью амидо-черного / / Физиол.раст.-1982.-Т.29.-С. 198-204.

14. Буч Т.Г. Вопросы хранения семян ив и тополей // Труды ГБС АН СССР.- 1960.-Т.7.-С.219 239.

15. Вавилов Н.И. Проблемы происхождения, географии, селекции растений, растениеводства и агрономии.- М.; Л., 1965.- 736 с.

16. Василевич В.И. Статистические методы в геоботанике.-Л.: Наука, 1969. 230 с.

17. Васильченко И. Г. О филогенетическом значении морфологии прорастания у зонтичных (Umbelliferae)// Сов. Бот.- 1941.- №3.-С. 30-41.

18. Виткус A.A., Панамаревене А.Ю. Содержание сырого белка, чистого белка, лизина и триптофана в И видах

19. Trifolium L., выращиваемых в Литве// Растительные ресурсы. 1991.-Т.27, N 4.-С.95-99.

20. Воейков А.И. Избранные сочинения.-М.; Л.: Прогресс, 1948. -Т.1. 748 с.

21. Гейдеман Т.С. и др. Полезные дикорастущие растения Молдавии.- Кишинев, 1962.- 416 с.

22. Гейдеман Т. С. Определитель высших растений Молдавской ССР.- Кишинев: Штиинца, 1975. 574 с.

23. Головкин Б.Н. Культигенный ареал растений.- М.: Наука, 1988. 184 с.

24. Голубев И.В. К онтогенезу корневищ кистекорневых растений // Бот. журн.- 1956.-Т.41, N2.-C.248 254.

25. Голубев В.Н. О биологическом значении геофилии у травянистых растений // Бот. журн,- 1956.-Т. 41, N 2.-С.

26. Голубев В.Н. Материалы к эколого морфологической и генетической характеристике жизненных форм травянистых растений // Бот. журн.- 1957.-Т.42, N7.-С. 1055 - 1072.

27. Голубев В.Н. О морфогенезе жизненных форм травянистых растений Западной Сибири //Докл. АН СССР.-1958.-Т.120, N1.-C. 195 198.

28. Голубев В.Н. Морфологические признаки растений как индикаторы условий среды / / Теоретические вопросы фитоиндикации.-Л.: Наука, 1971.-С.137- 142.

29. Голубев В.Н. Принципы построения и содержания линейной системы жизненных форм покрытосеменных растений // Бюлл. МОИП, отд. Биологии.-1972.-Т.77, N6.-С. 72 80.

30. Голубев В.Н. К проблеме эволюции жизненных форм и растений // Бот. журн.- 1973.-Т. 58, N1.-C.3 И.

31. Голубев В.Н. Морфогенетический анализ структуры поликарпической системы покрытосеменных в эволюционном ряду жизненных форм от деревьев к травам // Бюлл. МОИП, отд. биологии.-1973 б.- Т.78(5).-С. 90 106.

32. Голубев В.Н., Кобечинская В.Г. О зимнем покое и перезимовке растений степных и лесных фитоценозов природной лесостепи Крыма // Бот. журн.- 1975.-Т. 60, N 8.-С. 1147 1157.

33. Голубев В.Н., Кобечинская В.Г. О цикличности развития побегов растений степных и лесных фитоценозов предгорного Крыма // Ботаника.-1976.-№ 12.-С. 84 88.

34. Грант В. Видообразование у растений: пер. с англ.- М., 1984. 528 с.

35. Гринфельд Э.К. Насекомые опылители красного клевера. - М.: Изд-во АН СССР, 1954. - 154 с.

36. Дарвин Ч. Лазящие растения. Движение растений.- М., 1941.-508 с.

37. Диагнозы и ключи возрастных состояний луговых растений, ч.И.-МГПИ им. В.И.Ленина, 1983.-96с.

38. Дьяконова A.A. Почвы территории ЦСБС //Ритмы развития и продуктивность полезных растений сибирской флоры.-Новосибирск: Наука, 1975.-С. 141 164.

39. Дудик Н.М., Кондратюк С.М. Атлас плод1в i насшня бобових прородшм флори УРСР. Киев, 1970. - 217с.

40. Жмудь Е.В. Семенная продуктивность и качество семян Trifolium pannonicum Jacq. при интродукции в Западной Сибири // Материалы VIII Всероссийского симпозиума по новым кормовым растениям.- Сыктывкар, 1993.-С. 63 64.

41. Жмудь E.B. Биоморфологические особенности и ритм развития двух популяций Trifolium pannonicum Jacq., выращиваемых в Центральном сибирском ботаническом саду СО РАН (Новосибирск) // Растительные ресурсы.-1995.-Вып. 3.-С.65 72.

42. Жмылев П.Ю., Алексеев Ю.Е., Карпухина Е.А. Основные термины и понятия биоморфологии растений.-М.:Изд-во МГУ, 1993.-149с.

43. Жукова Л.А. Некоторые аспекты изучения онтогенеза семенных растений / / Вопросы онтогенеза растений. Межвузовский сборник.- Йошкар Ола, 1988.-С. 3-14.

44. Жуковский П.М. Культурные растения и их сородичи.-Л.: Колос, 1971. 663 с.

45. Завадский K.M. Вид и видообразование.- Л., 1968.- 403 с.

46. Зайцев Г.Н. Оптимум и норма в интродукции растений.-М.:Наука, 1983. 267 с.

47. Зайцев Г.Н. Математическая статистика в экспериментальной ботанике.- М., 1984.

48. Зайцев Г.Н. Математический анализ биологических данных.-М.: Наука, 1991. 184 с.

49. Запрометов М.Н. Биохимия фенольных соединений и их роль в растениях// Биохимия растений.- М.: Мир, 1969.-С. 109- 128.

50. Злобин Ю.А. Популяционное и ценотическое регулирование репродукции у цветковых растений // Проблемы репродуктивной биологии семенных растений.-С.Петербург, 1993.-С. 8 15.

51. Ильина Е.Я. Посевные качества семян видов рода Trifolium L., интродуцированных на Среднем Урале / /

52. Онтогенез травянистых поликарпических растений. -Свердловск, 1978.-С. 126 137.

53. Ильина Е.Я. Новый для Урала вид кормового растения -клевер паннонский (Trifolium pannonicum Jacq).- Свердловск: Отдел НТИ УрГУ им. А.М.Горького. 1987. - 3 с.

54. Казаков А.Л., Джумырко С.Ф. Хемотаксономическое изучение рода Trifolium L. // Растительные ресурсы.-1979.-Т.15.-Вып. З.-С. 344 355.

55. Карпеченко Г.Д. Кариологический очерк рода Trifolium L.// Тр. по прикл. бот., ген. и сел.- 1925.-Т.14.-Вып.1.-С.271 279.

56. Кизилова Е.Г. Разнокачественность семян и ее агрономическое значение.- Киев: Урожай, 1974.-216с.

57. Киселева А.П. Метеорологические условия в районе Центрального Сибирского ботанического сада в 1966 1972 гг. / / Ритмы развития и продуктивность полезных растений Сибирской флоры.-Новосибирск: Наука, 1975.-С. 164 - 176.

58. Комов С. В., Амирова Е.Б. Температурный режим всхожести семян у интродуцируемых на Урале видов клевера волосистоголового и паннонского / / Рост и продуктивность травянистых растений.- Свердловск, 1990.-С.99 103.

59. Кормовые растения сенокосов и пастбищ СССР,- М.;Л.: Сельхозгиз, 1951.-Т.2.- 638 с.

60. Кренке IL П. Теория циклического старения и омоложения растений.- М.: Сельхозгиз, 1940. 135с.

61. Кренке Н.П. Регенерация растений.-М.: Сельхозгиз, 1950. 675 с.

62. Кретович В. Л. Биохимия растений: учебник для биологических факультетов университетов.-М.: Высшая школа, 1980. 445 с.

63. Крюкова Л.Н. К биологии побегообразования у некоторых многолетних бобовых трав //Ботан. журн.- 1958.-Т.43,N1.-С.64-70.

64. Кудинов М.А., Кухарева Л.В. Новые высокобелковые кормовые растения в Белоруссии: Интродуцированные виды клевера.-Мн.: Наука и техника, 1985.-61 с.

65. Кузнецова Г. В. Биология почек возобновления Astragalus L., Oxytropis D.S., Hedyzarum L. Юго-восточного Алтая // Ресурсы и интродукция полезных растений Сибири.-Новосибирск: Наука, 1981.-С.70-87.

66. Кузнецова Г. В., Жмудь Е.В. Интродукция клевера волосистоголового Trifolium trichocepthalum Bieb. в лесостепь Западной Сибири // Растительные ресурсы.- 1989.-Вып. 4.-С.542 546.

67. Кузнецова Г. В., Пленник Р. Я., Рябой Ю.С. Интродукция клевера паннонского в лесостепи Западной Сибири//Сибирский вестник сельскохозяйственной науки.-Новосибирск, 1986.-N6.-C.42-45.

68. Кузнецова Г.В., Пленник Р.Я. Интродукция клевера паннонского в лесостепи Западной Сибири//Бюлл. ГБС.-1988.-Вып.148.-С. 25-28.

69. Культурная флора: т.XIII: Многолетние бобовые травы.-М.: Колос, 1993. -335с.

70. Купенко Н.П., Остапко И.Н. Интродукция клевера паннонского (Trifolium pannonicum Jacq.) в Донецкий ботанический сад // Материалы YIII Всероссийского симпозиума по новым кормовым растениям. Сыктывкар, 1993.- С.92 - 93.

71. Куперман Ф.М. Морфофизиология растений.- М.,1973.255с.

72. Кухарева Л.В. Новые виды клевера и перспективы их интродукции // Ботаника: исследование: Минск, 1984.-N 26.-С.178.

73. Лапин П.И. О терминах, применяемых в исследованиях по интродукции и акклиматизации растений // Бюл. ГБС.-1972.-Вып.83.-С. 10 18.

74. Лапин II. И. Значение исследований ритмики жизнедеятельности растений для интродукции// Бюл. ГБС.-1974.-Вып.91 .-С.3-7.

75. Лапин П.И., Сиднева C.B. Определение перспективности растений для интродукции по данным фенологии // Бюл. ГБС.-1968.-С.14 -21.

76. Левина P.E. О природе семенного размножения // Половая репродукция хвойных.-Новосибирск, 1973.-С. 100 -102.

77. Левина P.E. Репродуктивная биология семенных растений (обзор проблемы).- М., 1981. 94 с.

78. Лисицын П.И. Вопросы биологии красного клевера М.: Сельхозгиз, 1947. - 344 с.

79. Магомедмирзаев М.М. Введение в количественную морфогенетику.- М.: Наука, 1990. 266 с.

80. Максютина Н.П., Литвиненко В.И. Карбоновые кислоты флавоноидов / / Фенольные соединения и их биологические функции.-М.: Наука, 1968.-С.60 63.

81. Мамаев С.А. Внутривидовая изменчивость и проблема интродукции древесных растений / / Успехи интродукции растений.-М.: Наука, 1975.-С.128 140.

82. Мезенцев B.C., Карнашевич И.В. Увлажненность Западно Сибирской равнины.- Л.: Гидрометеоиздат, 1969. - 167 с.

83. Мейер К.И. Морфогения высших растений.-М.: Изд-во МГУ, 1958. 255 с.

84. Мельниченко А.Н. Управление цветением клевера в целях улучшения опыления его цветков и повышения урожайности семян / / Учен. зап. Горьковского университета.-1954.-Вып. 25.-С.3 12.

85. Мельниченко А.Н. Использование насекомых опылителей для повышения урожайности сельскохозяйственных растений / / Опыление пчелами энтомофильных сельскохозяйственных культур.-М.: Колос, 1972.-С.З - 8.

86. Методика исследований при интродукции лекарственных растений.- М., 1984.-Вып.3. 32 с.

87. Методические указания по семеноведению интродуцентов. М.: Наука, 1980. - 62 с.

88. Минаева В.Г., Волхонская Т.А., Валуцкая А.Г. Изучение флавоноидов рода Bupleurum L. в связи с их биологической ролью в растениях / / Фенольные соединения и их биологические функции.-М.: Наука, 1968.-С. 180 188.

89. Минаева В. Г. Флавоноиды в онтогенезе растений. -Новосибирск: Наука, 1978. 252 с.

90. Михайловская И. С. Корни и корневые системы растений.- М.: МГПИ им. В.И.Ленина, 1981.-137 с.

91. Муратчаева ILM.-С., Далгашова С.М.-З., Томилина С.Г. Генетическая гетерогенность природных популяций клевера сходного (Trifolium ambiguum M.B.) по ферменту пероксидаза // Фенетика и генетика природных популяций растений.-Махачкала, 1978.-С. 13 20.

92. Нахуцришвили Г.Ш. Особенности структуры и ритма развития высокогорных растений / / Жизненные формы : структура, спектры и эволюция.-М.:Наука,1981.-С.249 265.

93. Невейкин Е.А. Семенная продуктивность некоторых видов Trifolium / / Экологические проблемы семеноведения интродуцентов: Тез. докл. VII Всесоюз. конф.-Рига: Зинатне, 1984.-С. 88 89.

94. Николаева М.Г. Физиология глубокого покоя семян.- М., 1967. 207 с.

95. Овчаров К. Е., Кизилова Е.Т. Разнокачественность семян и продуктивность растений.- М.: Колос, 1966. 160 с.

96. Иадеревская М.И. К вопросу о выборе системы жизненных форм для анализа растительности / / Структура и динамика растительного покрова (матер. конф.)-М.: Наука, 1977.-С.12 15.

97. Пленник Р.Я. Виды природной флоры как адаптивные системы в интродукции растений // Ускорение интродукции растений в Сибири.-Новосибирск, 1982.-С. 60 67.

98. Пленник Р.Я. Экологический ареал и морфобиологичес-кие адаптации вида в интродукции растений природной флоры // Бюл. ГБС.-1990. Вып. 158.-С. 14 - 17.

99. Пленник Р.Я. Интродукционные популяции бобовых и злаковых растений природной флоры в рекультивации угольных отвалов в Кузбассе / / Научно практические проблемы промышленной ботаники.-Тез. докл.-Караганда, 1991. -С.73.

100. Пленник Р.Я. Бобовые и злаковые растения природной флоры в восстановлении разрушенных и техногенных земель и вопросы их семеноводства // Сиб. вест. с.-х. наук. 1995.-N314.- С.57 - 61.

101. Плохинский H.A. Биометрия. Новосибирск: Изд-во АН СССР, 1961. 364 С.

102. Покровская Т.М. К вопросу о возрастно морфологических особенностях лугового клевера в условиях подзоны хвойно - широколиственных лесов / / Возрастной состав популяций цветковых растений в связи с их онтогенезом.- М., 1974.- С.88 -117.

103. Полещук М. Паннонский клевер (Trifolium pannonicum) // Хозяин.-1895.-N43.-С.846-847.

104. Полякова Л. В. Флавоноиды в природных и интродукционных популяциях представителей сем. Бобовых Сибири. Автореф. Дис. доктора биол. наук: 03.00.05.-Новосибирск, 1993.-32 с.

105. Попцов A.B., Некрасов В.И., Иванова И.А. Очерки по семеноведению.-М.: Наука, 1981.-112 с.

106. Пояркова Н.М. Внутривидовая изменчивость клевера паннонского в условиях Среднего Урала // Материалы VIII

107. Всероссийского симпозума по новым кормовым растениям. -Сыктывкар, 1993.-С. 130 131.

108. Пояркова Н.М., Зимницкая С. А., Тарасова М.Н. Репродуктивная биология клевера паннонского и клевера волосистоголового (Бот. сад УрГУ, г.Екатеринбург)/ /II Научные чтения памяти Р.Е.Левиной. Ульяновск, 1993.-С.83-85.

109. Работнов Т.А. Опыт определения возраста у травянистых растений//Бот. журн. СССР. 1946.-Т.31, N 5.-С.24-28.

110. Работнов Т.А. Определение возраста и длительности жизни у многолетних травянистых растений//Успехи совр. биол.-1947.-Т.29, N1.-С.131-139.

111. Работнов Т.А. Некоторые данные по биологии луговых сорняков: порезника горного и дягиля лекарственного//Бюл. МОИП.-1949.-Т.54, N2.-C.60-67.

112. Работнов Т.А. Некоторые вопросы изучения структуры луговых травостоев//Бюл. MOHn.-195ö.-T.55,N2.-C.85-91.

113. Работнов Т.А. Вопросы изучения состава популяций для целей фитоценологии//Проблемы ботаники.-1950а.-Вып.1.-С.465-483.

114. Работнов Т. А. Жизненный цикл многолетних травянистых растений в луговых ценозах/ / Труды БИН АН СССР. Сер.З. Геоботаника.-М.;Л., 19506.-Вып.6.-С. 7-204.

115. Ржанова Е.И., Ахундова В. А. Морфогенетические особенности люцерны и клевера в условиях Алтайского края//Биологические особенности и условия произрастания сельскохозяйственных культур в Алтайском крае.-М.: Изд-во Моск. ун-та,1971.-С.161- 215.

116. Рубин Б.А., Арциховская Е.В. Биохимия и физиология иммунитета растений.-М.:Изд-во АН СССР, 1960.-412 с.

117. Рубцов М.Н., Комкова Т.Н. Межвидовая гибридизация клевера / /С.-х. биология, 1983.-N2.-С.55-58.

118. Сацыперова И.Ф. Основные аспекты и методы изучения репродуктивной биологии травянистых растений при их интродукции / / Проблемы репродуктивной биологии семенных растений. С. - Петербург, 1993. - Вып .8.-С.25-35.

119. Сендзюк Т.А., Духарев В.А. Сравнительное изучение полиморфизма в интродукционных популяцих СуНзиз гиИюшсш и С. а^те^а-Ыъ/ /Бюл. ГБС.-Вып. 171.-М.: Наука, 1995.-С.99-105.

120. Серебряков И.Г. О ритме сезонного развития растений Подмосковных лесов//Вести.МГУ.-1947.-N6.-С.75-108.

121. Серебряков И. Г. Морфология вегетативных органов высших растений.-М., 1952.-391 с.

122. Серебряков И.Г. О методах изучения ритмики сезонного развития растений в стационарных геоботанических исследованиях // Учен. зап. МГПИ им. В.И.Ленина.-1954,-Т.37.-С.3-20.

123. Серебряков И. Г. Основные направления эволюции жизненных форм у покрытосеменных растений // Бюл. МОИП, отд. биол.-1955.-Т.60.-Вып.3.-С.71-91.

124. Серебряков И.Г. Типы развития побегов у травянистых многолетников и факторы их формирования // Уч. зап. МГПИ, каф. Ботаники.-1959.-Т. 100.-Вып. 5.-С.З-37.

125. Серебряков И. Г., Серебрякова Т. И. Экологическая морфология высших растений в СССР//Бот. журн.- 1967.-Т.52,N10.-С.1449-1471.

126. Серебрякова Т.Н. Морфология побегов и эволюция жизненных форм злаков.-М.:Наука, 1971.-359 с.

127. Серебрякова Т.Н. Учение о жизненных формах растений на современном этапе.- М., 1972.-170 с.

128. Серебрякова Т.И. Некоторые итоги ритмологических исследований в разных ботанико географических зонах СССР//Проблемы экологической морфологии растений.- М., 1976.-С.216-239.

129. Синьковский П. П. Интродукция кормовых растений природной флоры (принципы и методы исследований) / / Растительные ресурсы. -1985. -Т. 21. Вып. 1. - С. 3-14.

130. Скворцов А.К. Внутривидовая изменчивость и новые подходы к интродукции растений/ /Бюл. ГБС.- 1986.-Вып.140.-С.18-25.

131. Смарагдова Н.П. Клевер и пчелы в нечерноземной полосе.-М.:Изд-во МГУ, 1969.-119 с.

132. Смелов С.Г1. Биологические основы луговодства.- М., 1947.- 230 с.

133. Строна И.Г. Разнокачественность семян полевых культур и ее значение в семеноводческой практике // Биологические основы повышения качества семян сельскохозяйственных растений.-М.: Наука, 1964.-С. 21-25.

134. Терехин Э.С. Научный статус репродуктивной биологии растений / / Проблемы репродуктивной биологии семенных растений. -С. Петербург, 1993. -С. 3-7.

135. Турецкая Р.Х., Кефели В.И., Кох Э.Л. Взаимодействие гетероауксина и гиббереллина при образовании корней и побегов у черенков ивы //Докл. АН СССР.-1963.-Т. 148, N2.-С.461-464.

136. Туркова E.B. Морфологическая характеристика потенциальной и реальной продуктивности сортов люцерны//Биологические науки.-1992, -N11-12 (347).-С.1-7.

137. Тюрина Е.В. Интродукция зонтичных в Сибири.-Новосибирск: Наука, 1978.-239 с.

138. Уранов A.A. Онтогенез и возрастной состав популяций / / Онтогенез и возрастной состав популяций цветковых растений. М.: Наука, 1967. -С.3-8.

139. Уранов A.A. Возрастной спектр фитоценопопуляций как функция времени и энергетических волновых процессов// Научные доклады высшей школы.-Биол. Науки, 1975.-№2.-С.7-34.

140. Фецак О.С. Начальные этапы морфогенеза Trifolium pannonicum Jacq.//Укр. Ботан. журн,- 1980.-Т. 37,N3.-С. 8792.

141. Флора СССР.-М.;Л.:Изд-во АН СССР, 1945.-T.il.-430с.

142. Ценопопуляции растений (основные понятия и структура). М.: Наука, 1976.-217с.

143. Ценопопуляции растений (очерки популяционной биологии).-М.: Наука, 1988.-184с.

144. Чехов В. П. Кариосистематический анализ трибы Trifolium D.C.//Tp. по прикл. Бот., ген. и сел,- 1932.-Cep.II,N 1.-С.119-146.

145. Шавров Л.А. Эколого-географическая закономерность структурной изменчивости интродуцируемых растений//Бот. Журнал.-1961.-Т.46,N4.-С.328-357.

146. Шулькина Г. В. Прогнозирование успешности интродукции по данным фенологии//Бюл. ГБС.-1971.-Вып.79.-С.14-19.

147. Юрцев Б.А. Жизненные формы один из узловых объектов ботаники//Проблемы экологической морфологии растений . - М., 1976. -С. 9-45.

148. Яковлев Г.П. Бобовые земного шара.-Л.:Наука, 1991.144с.

149. Яковлев Г.П., Сыровежко Н.В. Некоторые особен-ности строения семян рода Sophora L. и близких к нему родов в связи с их систематикой и филогенией //Тр. Ленингр. хим.-фарм. ин-та.-1967.-Т.21.-С.90-98.

150. Armstrong К.С., Cleveland R.W. Hybrids of Trifolium pratense x Trifolium pallidum//Crop.Sci.-1970.-Vol. 10, N4.-P.354-357.

151. Barcikowska B. Studies on some utility feachures of the crosses Trifolium repens L. form Ladino, Trifolium repens form Cultum and on relationships between clones and their generative progeny//Benet. pel.-1976.-Vol. 17,N2.-P. 191-210.

152. Begon M., Mortimer M. Populationecology. A unified of animals and plants.-Oxford, 1986.-220p.

153. Bic-koff E.M., Loper G.M., Hanson C.H., Greaham J.H., Witt S.C., Spencer K.P. Effect of common leaf spot on coumestans and flavones in alfalfa// Crop. Scie., 1967. v.7.-N3. - p.259 - 261.

154. Chen Chi-Chang, Gibson P.B. Barriers to hybridization of Trifolium repens with related species// Can.J.Genet, and Cytol.-1972.- Vol.14, N 2.-P.381-389.

155. Dean F.M. Naturally occuring ozygen ring compounds. -London: Butterworths, 1963.-280 p.

156. Evans P.T., Rupert E.A. Cross-compatibility of Trifolium repens x T.istmocarpum progeny with other related species // Am.Soc.Agron.Abstr. 1981.-P.61.

157. Evenari M. The physiological action and biological importance of germination inhibitors// Symp. Soc. Exp. Biol., 1957.-Nil.-P.21-43.

158. Flora Europea.Vol.2.Rosaceae to Umbelliferae.- Cambridge, 1968.-453 p.

159. Gams H. Illustrierte Flora von Mittel Europa.- Wien, 1925.Bd 4, vol.3.p. 1350 1351.

160. Gortner W.A., Kent M.Y., Sutherland G.K. Ferulic and p -coumaric acids in pineapple tissue as modifiers of pineapple indoleacetic acid oxidase// Nature.-1958.-March 1.-Vol. 181,N4609.-P.630 631.

161. Hare R.C. Physiology of resistance to fungal diseases in plants // Bot. Rev.-1966.Vol.32,N2.- P.95-125.

162. Heissman T.A., Hinreiner E. Theories of the biogenesis of flavonoids // Bot. Rev.-1952.-Vol.18, N3.-Part 2.-P.165-237.

163. Heydecker W. Critical factors in the germination of noudormant seeds / / Physiologie, Ökologie Und Biochemie der Keimung / Hrsg. H. Borris. Greijswald (DDR).-1967.-Vol. 1.-S.50-53.

164. Howard W.L. An experimental study of the rest period in plants seeds // Univ. Miss. Agr. Exp. St/ Res. Bull.-1915.-N 17.-P.1-58.

165. Jurik Thomas W. Population distributions of plant size and light environment of giant ragweed (Ambrosia trifida L.) an three densities // Oecologia.-1991.-Vol.87, N4.-P.539-550.

166. Kogl F., Elema J. The effect of calcium upon gibberellin -auxin interaction in lamina joints of rice // Naturwissensc.haften.-1960.-Jg.47, Nl.-S.90 -91.

167. Mabry T.Y., Markham K.R., Thomas M.B. The systematic identification of flavonoids. Berlin - Heidelberg - New York, 1970. - 354 p.

168. Mumford F.E., Smith D.H., Castle J.E. An inhibitor of indoleacetic acid oxidase from pea tips // Plant Physiol.-1961.-Vol.36,N6.-P. 752-756.

169. Quessenberry K.N., Taylor N.L. Interspecific hybridisation in Trifolium L. sect. Trifolium Zoh. and Fertile polyploid hybrids between T. medium L. and T. sarosiense Hazsl.// Crop Sei.-1977.-Vol. 17, Nl.-P. 141-145.

170. Roberts E.H. The distribution of oxidation reduction enzymes and the effects respiratory inhibitors and oxidising agents in dormancy in rice seed// Physiol planlarum.-1964.-Vol. 17, N 1.-P. 14-29.

171. Shultz G. Flavonol glycosides of flowers of Trifolium pannonicum // Z. Natur forsch.-1971.-Teil B.- Bd 26.-Hf 9.-P.972-973.

172. Shultz G., Bohrer A., Eichler S. Flavones of Trifolium // Phytochemistry.-1971.-Vol.l0,N12.-P. 33-15.

173. Shultz G. Hispidulin glucoside, a minor flavonoid of Trifolium pannonicum Jasq// Plantamed.-1973.-Jq.23,H.l.-P.l- 3.

174. Shultz G. Uber Isoflavonglycoside in Trifolium Arten bei unterschiedlicher Mineral-salzalzversordung / / Ber Dtsch. bot. Ges.-1966.-Bd 79,H.2.-S.108-110.

175. Silander Jr.J.A. Neighborhood predictors of plant performance // Oecologia.-1985.-Vol.66, N 2.- P.256-263.

176. Tienderen Peter H. van. Measuring selection on quantitative characters: a discussion of some problems and merits of the quantitative geneticsapproach, applied to plant populatious // Evol. trendsplant.-1989.-N 2.-P.91-98.

177. Troll C. Climatic seasons and climatic classification// Orient. Geogr.-1958.-N 2.-P. 141-165.

178. Troll C. Karte der Jahreszeitenklimate der Erde // Erdkunde.-1964.-N18.-S.5-28.

179. Vendrig Y.C., Büffel K. Grouth stimulating activity of trans - caffeic acid isolated from coleus rhenaltinus //Nature.-1961.-Vol. 192, N4799.-P.276-279.

180. Watkinson A.R. Plant population dynamics // Plant ecology.-Oxford, 1986.-P. 137-184.

181. Wioncek Y., Krzaczek M., Marcinec K., Huleuricz T. Phenotyc. correlations within some characters of mothhher plants and their offspring in red clover (T. pr. L.). Studies on diploid // Genet, pol. 1976. -vol.17, N2. - p. 171- 180.

182. Zimmerman J.K., Weis J.M. Factors affecting su vi vorship,growth, and fruit production in a beach population of Xanthum strumarium // Can. J. Bot.- 1984.-Vol.62, N10.-P.2122-2127.

183. Zohary M. et Heller. The genus Trifolium L.- Yerusalem, 1984.-580 p.1. Ко