Иммунно-физиологическое состояние свиноматок и поросят при введении в организм соединений селена тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 03.00.13, кандидат биологических наук Старостина, Надежда Сергеевна

• Старостина, Надежда Сергеевна
• кандидат биологических наук
• 2005

Оглавление диссертации кандидат биологических наук Старостина, Надежда Сергеевна

Общая характеристика работы

1 .Обзор литературы

1.1. Роль селена в антиоксидантной системе

1.2. Биохимические функции селена

1.3. Роль селена в иммунной системе

1.4. Использование селенсодержащих соединений для повышения продуктивности молодняка

2. Собственные исследования

2.1. Материалы и методы исследования

2.2. Результаты собственных исследований

2.2.1. Уровень микроэлемента селена в крови поросят при введении соединений селена в организм их матерей

2.2.2. Влияние соединений селена на антиоксидантный статус поросят

2.2.3. Реакция Т-клеточной системы организма поросят на введение соединений селена

2.2.4. Влияние селенсодержащих препаратов на гуморальную систему иммунитета

2.2.5. Влияние селенопирана на субпопуляции Т-лимфоцитов и антителообразующие клетки (модельный эксперимент на мышах)

2.2.6. Биохимические и гематологические показатели крови поросят при введении в их организм соединений селена

2.2.7. Влияние соединений селена на продуктивность и сохранность молодняка

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Иммунно-физиологическое состояние свиноматок и поросят при введении в организм соединений селена»

Актуальность темы исследования. Интенсивные технологии выращивания свиней предполагают иммунокоррекцию метаболических процессов в организме с целью устранения иммунодефицитных состояний и уменьшения негативных последствий различных стрессов. В силу биологической специфики у поросят к моменту рождения развитие иммунной системы не достигает полной функциональной зрелости. Поэтому в первые дни жизни лишь молозиво обеспечивает поддержание иммунного гомеостаза и главную роль в этом играют иммуноглобулины. В связи с этим большой интерес проявляется к вопросам иммунно-физиологического состояния организма молодняка свиней, особенно в раннем постнатальном онтогенезе. Изучение закономерностей становления иммунных функций в ранний период обусловлено тем, что из-за неполноценного иммунного ответа и нарушения механизмов адаптации в постнатальном онтогенезе происходит значительная потеря поголовья именно в этот возрастной период. В свиноводстве около 80% от общего падежа приходиться именно на ранний период жизни.

Поэтому на этом критическом этапе следует считать наиболее целесообразным поиск способов повышения иммунно-физиологического статуса молодняка с помощью иммуномодулирующих препаратов.

В качестве иммуннокоректоров, обладающими одновременно адаптогенными и антиоксидантными свойствами, являются соединения селена. Исследованиями многих ученых установлено, что иммуностимулирующее действие этих соединений реализуется через их антирадикальные свойства, способность регулировать интенсивность процессов свободнорадикального окисления в организме, защищая мембраны лимфоидных и других клеток, а также их структур от повреждающего действия свободных радикалов (Г.И. Боряев 2000, К.М. Brown, J.R. Arthyr, 2001).

В качестве донора селена в основном применяются неорганические соединения - селенит и селенат натрия и др (Zobell et al., 1995, S.S. Swecker et al., F.T. Awadeh et al., 1998, H.M. Машковцев,2001). Однако высокая токсичность всех неорганических селенсодержащих соединений, является главным недостатком, что и препятствует широкому использованию их в практике животноводства. Альтернативой селениту натрия может служить новое отечественное селеноорганическое гетероциклическое соединение 9-фенил-симметричный октагидроселеноксантент (селенопиран, СП-1), синтезированный А.Ф. Блинохватовым (1983). Селенопиран отличается низкой токсичностью, жирорастворимостью, отсутствием любых проявлений генотоксичности и способностью влиять на развитие иммунных реакций организма молодняка сельскохозяйственных животных (В.А. Галочкин, 1998, Ю.Н. Федоров, Г.И. Боряев, А.Ф. Блинохватов, 1999, М.Н. Невитов, 1999).

Цель исследований - изучение особенностей иммунно-физиологической реакции организма свиноматок и поросят на воздействие селенита натрия и селенопирана. Задачи исследований:

1. Определить концентрацию селена в молозиве подсосных свиноматок и в сыворотке крови полученных от них поросят при применении селенита натрия и селенопирана.

2. Выявить взаимосвязь между уровнем селена в молозиве свиноматок и иммунно-физиологическим состоянием поросят-сосунов.

3. Изучить влияние неорганического и органического соединений селена на клинико-физиологические и ростовые показатели поросят.

4. Оценить адаптогенные свойства испытуемых соединений селена в экспериментальных условиях.

Научная новизна. Впервые установлены онтогенетические закономерности содержания селена и иммуноглобулинов G-, М-, А- классов в молозиве свиноматок и в сыворотке крови поросят при назначении им селенита натрия и селенопирана. Изучены особенности влияния неорганического и органического соединений селена на Т-клеточное звено иммунитета, фагоцитарную активность нейтрофилов и антителообразующую функцию крови поросят. Экспериментально доказано, что иммунно-физиологические эффекты организма свиней при использовании селенопирана были рельефнее, чем таковые в условиях применения селенита натрия.

Практическая ценность. Проведена комплексная оценка физиологической целесообразности назначения свиноматкам и полученным от них поросятам соединений селена и разработан способ повышения иммунобиологической реактивности их организма.

Научные положения, выносимые на защиту:

1. Между концентрацией селена в молозиве свиноматок и иммунно-физиологическими реакциями у поросят в раннем постнатальном онтогенезе существует причинно-следственная связь, обусловленная применением неорганического и органического соединениий селена.

2. Введение супоросным свиноматкам селенита натрия и селенопирана повышает уровень иммуноглобулинов G-, М-классов в молозиве, что сопровождается адекватными иммунно-физиологическими эффектами полученных от них поросят.

3. Селенопиран стимулирует гуморальное и клеточное звенья иммунной системы поросят и одновременно проявляет протекторный эффект по отношению к Т-лимфоцитам за счет реализации иммуномодулирующих и антиоксидантных свойств.

1. Обзор литературы

Заключение диссертации по теме «Физиология», Старостина, Надежда Сергеевна

4. Выводы

1. Выявлено наличие причинно-следственной связи между уровнем иммуноглобулинов G-, М-классов в молозиве подсосных свиноматок и иммунно-физиологическим статусом полученных от них поросят, что обусловлено применением соединений селена органической и неогранической природы.

2. Установлено, что в молозиве концентрация иммуноглобулинов этих классов под воздействием селенопирана повышалась соответственно на 52 и 136%, а селенита натрия - на 22 и 100% (Р<0,05).

3. Поросята опытных групп в ранние периоды постнатального онтогенеза превосходили интактных животных по концентрации селена и содержанию иммуноглобулинов G-, М-, А- классов в сыворотке крови, соответственно на 78 и 20-24% (Р<0,01), а также количеству лимфоцитов, фагоцитарной активности нейтрофилов в крови, массе тела и сохранности на 7-26% (Р<0,05).

4. Ростостимулирующий и иммунно-физиологический эффекты при назначении животным селенопирана были более выразительными по сравнению с таковыми в условиях применения селенита натрия.

5. Использование селенопирана в системе мать-плод способствовало усилению как гуморального, так и клеточного звеньев иммунитета и оптимизации соотношения интенсивности свободнорадикального окисления и антиоксидантного потенциала в организме супоросных свиноматок и поросят-сосунов.

5. Практические предложения

1 .Физиологически обоснована целесообразность внутримышечного введения селеноорганического антиоксиданта «Селенопиран» свиноматкам за 14 дней до предполагаемого опороса и поросятам-сосунам в дозе 0,05 мг Se/кг живой массы.

2. Результаты и выводы диссертации используются в учебном процессе ФГОУ ВПО «Пензенская ГСХА» и внедрены в свиноводческие предприятия различных типов и форм собственности Пензенской области.

Список литературы диссертационного исследования кандидат биологических наук Старостина, Надежда Сергеевна, 2005 год

1. Алаотс Я.В. Офило-и онтогенетическом аспекте иммунитета //Тр. Эст. с.-х. академии.-1983.-№ 141.- С. 11 -12.

2. Анакина Ю.Г. Селен в кормлении животных // Овцеводство. 1990. - №2. С. 44-45.

3. Боряев Г.И. Биохимический и иммунологический статус молодняка сельскохозяйственных животных и птицы и его коррекция препаратами селена.: Автореф. докт. диссерт-М., 2000.-43 с.

4. Галочкин В.А., и др. Селенопиран новый высокоэффективный антиок-сидант// У Международная конференция «Биоантиоксидант». Москва 1820 ноября 1998г.

5. Голубкина Н.А. Исследования роли лекарственных растений в формировании селенового статуса населения России.: Автореф. докт. диссерт.-М.,1999.- 47 с.

6. Дьяченко И.С., Левинский В.А. Балансирование рационов маток по микроэлементам // Овцеводство.-1991.- №5.-С.12.

7. Дьяченко И.С., Лысенко В.Ф. Селен в рационах высокопродуктивных коров // Зоотехния.-1989.-№6.- С.15.

8. Ермаков В.В., Ковальский В.В. Биологическое значение селена.- М.: Наука, 1974.-300 с.

9. Журавлев А.И. Развитие идей Тарусова Б.Н. о роли цепных процессов в биологии//Биоантиокислители в регуляции метаболизма в норме и пато-логии.-М.: 1982.-С. 3-36.

10. Журавлев А.И., Мяльдзин А.Р., Баранов А.В. Методы регистрации сво-боднорадикального окисления липидов в сыворотке, плазме и мембранах клеток крови.: Метод. Указ. М.: MB А, 1989. - 12 с.

11. Карпуть И.М. Иммунная реактивность и устойчивость организма свиней к заболеваниям// Вет. Наука- пр-ву. Минск, 1985.- №23.-С.28-35.

12. Карпуть И.М., Пивовар JI.M. Клеточные иммунные явления в процессе лактации у свиней// 2-й Всес. Симпоз. по иммунол. Воспроизв: Тез. докл.-М., 1980.,-С.61.

13. Касумов С.Н. Биологическое значение селена для жвачных животных-М., 1979. 47 с.

14. Касумов С.Н. Основы применения селена в кормлении сельскохозяйственной птицы. Обзор информ. ВНИИТЭИСХ.- М., 1981.- 61 с.

15. Клиническая лабораторная диагностика в ветеринарии: Справочное изд./ Кондрахин И.П. и др. М.: Агропромиздат, 1985.- 287 с.

16. Ковалева И.Е., Полевая О.Ю. Биохимические основы иммунитета к низкомолекулярным химическим соединениям. М.: Наука, 1985.

17. Кокорев В.А., Сушков B.C., Симбирский Е.С. Влияние селена на продуктивность свиней// Зоотехния.- 2000.-№2. С. 24-27. - Рус.

18. КокоревВ.А., Сушков B.C., Спутников М.В. Интенсивность роста молодняка свиней на откорме получавших в составе рациона селенит натрия// Физиол. и биол. основы высок, продуктив. ;животных/ Морд. гос. ун-т, Аграр. ин-т. -Саранск, 1997.-С. 208-209.- Рус.

19. Крапивина Е.В., Иванов В.П. Влияние селена на защитные сиситемы ор ганизма свиней // Ветеринария 1999.- №5.- С. 44-48.- Рус.; рез. Англ.

20. Кудрин А.В., Скальный А.В., Жаворонков А.А., Скальная М.Г., Громова О.А. Иммунофармокология микроэлементов / Москва: изд-во КМК, 2000

21. Кудрявцев А.П. Профилактика селеновой недостаточности у животных птицы.- М., 1979.- 86 с.

22. Кудрявцева JI.A. Действие селена и витамина Е на животных.: Автореф. дисс. канд. вет. наук.- М., 1967.- 19 с.

23. Кузнецова Т.С., и др. Влияние селена на гематологические показатели и продуктивность свиней // Зоотехния. 2000.- N 9.- с.18-22.

24. Лаптенок В.Н. Формирование естественной резистентности в антенатальный и ранний постнатальный период развития свиней и способы ее повышения// Автореф. канд. дисс.-1986.

25. Максимова Н.И. Использование соединений антиоксидантного действия в кормлении коров.: Автореф. канд. диссерт.-Евлага.-1985.-17 с.

26. Машковцев Н.М. Влияние селена на продуктивность крупного рогатого скота// Лечение и профилактика незаразных болезней в промышленных животноводческих комплексах. Казань, 1984.- С. 11 - 14.

27. Машковцев Н.М. Профилактика и терапия селеновой недостаточности у сельскохозяйственных животных в биогеохимической зоне дефицитноц по йоду, кобальту, меди, цинку.: Автореф. докт. Диссерт Казань., 2001.

28. Меерсон Ф.З. Адаптация, стресс и профилактика. -М., 1981.-227с.

29. Методы исследования Т-системы иммунитета в диагностике вторичных иммунодефицитов при заболеваниях и повреждениях / Лозовой В.П. и др.- Томск, 1986.- 275 с.

30. Минина А.А. Биологическая роль селена при токсической дистрофии печени и беломышечной болезни у кур.: Автор.канд. диссерт. 1970.-13 с.

31. Моин В.М. Простой и специфический метод определения активности глутатионпероксидазы в эритроцитах// Лаб. Дело.- 1986.- №12.- С.724-727.

32. Перунова Е.В. Физиолого-биохимические и продуктивные показатели свиней в зависимости от доз и способов введения в организм селена// Автореф. дис. на соиск. уч. степ. канд. биолог, наук., Ульяновск, гос. с.-х. академ., 2000.-е. 23.

33. Решетник JI.A., Парфенова Е.О. Биогеохимическое и клиническое значение селена для здоровья человека. Микроэлементы в медицине // 2000. Том 2, Вып. 2.

34. Сергеев П.В. и др. Биохимическая фармакология: Учеб. Пособие для вузов. М.: Высшая школа, 1982.- 343 с.

35. Симбирский Е.С. Влияние селена на воспроизводительные способности свиней // Физиол. и биол. основы высок, продуктив. животных/ Морд. гос. ун-т, Аграр. ин-т.- Саранск, 1997.-С. 212-214. Рус.

36. Тутельян В.А., Княжев В.А., Хотимченко С.А. Селен в организме человека. Метаболизм. Антиоксидантные свойства. Роль в канцерогенезе. М: изд-во РАМН,2002

37. Федоров Ю.Н., Горбунова М.Ю., Солодовников В.Л. Механизмы иммунологической защиты у новорожденных животных // Пробл. вет. Имму-нол., Тр. ВИЭВ,- 1983.- Вып. 57.- С. 61-64.

38. Федоров Ю.Н., Феактистова Т.А., Кадыров С.О. Количественное определение иммуноглобулина G в сыворотке крови свиней иммуноферментным методом // Бюлл. ВИЭВ, 1985.-Вып.58.- С. 36-38.

39. Фесенко И.Д. Иммунобиологическая характеристика системы мать-плод-новорожденный у свиней // Бюлл. ВИЭВ, -1981. Вып-44.-С. 53-55.

40. Харитонова И.Г. Влияние органического селена на активность ферментов антирадикальной защиты и фагоцитоз в постнатальном онтогенезе поросят // Бюлл. ВНИИФБиП с.-х. животных. Боровск, 1991.-Вып. 1 (100). С. 60-64.

41. Ющак I., Бугаевський В., Наконечний I. Селен в рационах свиней// Тва-ринництво Укрши.-1999.- №1-2.- С. 22-23. -Укр.

42. Aleksandrovicz J. et al. Effect of food enrichment with various doses of sodium selenite on some immune responses in laboratory animals. Rocz. Nauk. Zootech. 4. 113. 1977.

43. Amberg R., Mizutani N. Wu X.Q., Gross-H.J. Selenocysteine synthesis in mammalia: an identity switch from tRNA (Ser) to TRNA (Sec) // J.Mol. Biol.-1996.- V. 263, N 1.- P.8-19.

44. Andreesen J.R., Zjungdahl Z.G. Format degydrogenase of Clostridium ther-moaceficum: incorporation of Se and the effects of selenite, molybdate and tungstate on the enzyme. J. Bacteriol., 166.1973, 867.

45. Andersen O, Nielsen J. 1994. Effect of simultaneous low-level dietary supplementation with inorganic and organic selenium on whole-body, blood, and organ levels of toxic metals in mice. Environ. Health Perspect. 102 (Suppl.3).

46. Arthur J.R., Bermano G., Mitchell J.H., Hesketh J.E. Regulation of selenoprotein gene expression and thyroxine hormone metabolism. Biochem. Soc. Trans. 24. 1996. 384-388.

47. Baker S.S., and Cohen H.G. Increases sensivity to H2O2 in glutathione peroxidase deficient rat granulocytes., J. Nutr., 114, 2003, 1984.

48. Behne D. et al. Studies on the distribution and characteristics of new mammalian selenium-contaiming proteins. Analyst. 120.1995.p 823-825.

49. Behne, D. et al. Evidence of specific selenium target tissues and new biologically important selenoproteins. Biochim. Biophys. Acta. 966: 12-21. 1988.

50. Berenshstein T.F. Effect of selenium and vitamin E on antibody formation in rabbits, Zdra Wookhr. Boloruss, 18, 34, 1972.

51. Berry M, Larsen P. 1992. The role of selenium in thyroid hormone action. En-docr. Rev. 13.

52. Bielstein M.A., Whanger P.D. Deposition of dietary organik and inorganic selenium in rat erythrocyte proteins // J. Nutr.-1986.-V. 116, N9.-P. 1701-1710.

53. Bourne F.J. Immunity in the pig. Vet. Brno.-1976.-C.-449-501.

54. Boyne R., and Arthtur J.R. Alterations of neutrophil function in selenium-deficient cattle, Journal of Comparative Pathology., 1979, 89, 151.

55. Boyne R., Mann S.O., Arthur J.R. Effect of salmonella thyphimurium infection on selenium-deficient rats. Microbios Letters.V.27. p.83-87., 1984.

56. Brigelius-Flohe R., Fridrichs В., Maurer S., Streicher R. Determinants of PHGPx expression in a cultured endothelial cell line // Biomed. Environ. Sci.-2001.-V. 10, N2-3.-P. 163-167.

57. Brown K.M., Arthur J.R. Selenium, selenoproteins and human heallth: review, Public Health Nutr., 2001. P.593-599.

58. Burck, R.F. & Hill, K.E. Regulation of selenoproteins. Annu. Rev. Nutr. 13: 65-81, 1993.

59. Burck R.F. & Correia M.A., Selenium and hepatic heme metabolism, in Selenium in Biology and Medicine, Spallholz J.E., eds., Avi Pub. Co., Westport, Conn., 1981, 86.• is

60. Burck R.F. & Gregory P.E., Some characteristics of Se-P, a selenoprotein found in rat liver and plasma, and comparison of it with seleno-glutathione peroxidase, Arch. Biochem. Biophys., 213, 73, 1982.

61. Buckman T.D., Sutphin M.S., Eskhert E.D. A comparison of the efects of dietary selenium on selenoprotein expression in rat brain and liver. Biochimica et Biophysica Acta. 1993, Vol 1163, Iss 2, pp 176-184.

62. Butler J.A., Beilstein M.A., Whanger P.D. Influence of dietary methionine on the metabolism of selenomethionine in rats // J. Nutr.-1989.-V. 119, N7.-P. 1001-1009.

63. Chen, J.S. et al., Effects of dietary selenium and vitamin E on hepatic mixed-function oxidase activities and in vivo covalent binding of aflatoxin Bi in rats, J. Nutr., 112,324, 1982.

64. Chu F, Doroshow J, Esworthy R. 1993. Expression, characterization and tissue distribution of a new cellular Se-dependent glutathione peroxidase, GSHPX-GI. J.Biol.Chem. 268.

65. Clausen, J. & Tranum J., Kinetics of selenite uptake by mononuclear cells from peripheral human blood, Biol. Trace Elem. Res., 4, 245, 1982.

66. Combs G.F. et al, Food-Based Approaches to Preventing Micronutrient Malnutrition: an International Research Agenda, ppl-68. Cornell. Internat. Inst. For Food, Agr., and Development, Cornell University, Ithaca, NY, 1996.

67. Czyrski J.A., Jnglot A.D. Mitogenic activity of selenoorganic compouds in human peripheral-blood leukocytes // Experientia. 1991.Vol. 47, №l.p.95-97.

68. Evenson, J.K. & Sunde, R.A. Selenium incorporation into selenoproteins in the Se-adequate and Se-deficient rat. Proc. Soc. Exp. Biol. Med. 187: 169-180, 1988.

69. Florence T.M. The role of free radicals in diseas. Australian and New Zealand Journal of Ophtalmology 1995, Vol 23, Iss 1, pp 3-7.

70. Frenyo V. L., Pethes G., Antae Т., Szabo I. Changes in colostral and serum IgG content in swine in relation to time// Vet. Res. Commun.-1980-1981.-4,№4.- C. 275-282.

71. Hayes J.D. et al. Redulation of rat alpha glutathione S-transferases and the contribution of GST/C2, to resistance to alfatoxin Bl. Jn. Glutathione S-Transferases:Structure Function nand Clinical Implications, pp.73-78.1996.

72. Hill K.E. et al, The DNA for rat selenoprotein-P contains 10 TGA codons in the open reading frame, J. Biochem., 1991, V. 266., Iss 16., pp 50-53.

73. Hoekstra W. G. Biochemical Function of selenium and its relation to vitamin E. Fed. Proc. 34: 2083-2089. 1975.

74. Hurley, WL 219-48-4790 Noble, M.S. and W.L. Hurley. 1999. Effects of secretion removal on bovine mammary gland function following an extended milk stasis. J. Dairy Sci. 82:1723-1730.

75. Janghorbani M., Lynch N.E., Mooers C.S., Ting B.T. Cjmparison of the magnitude of the selenite exchahgeable pool and whole body selenium in adult rats // J. Nutr.-1990.-V. 120, N2.-P.190-199.

76. Janghorbani M., Martin R.F., Kasper L.J., e.a. The selenite-exchangeable me-tabolik pool in humans: a new cjncept for the assessment of selenium status // Amer. J. Clin. Nutr.- 1990.- V. 51.- P.670-677.

77. Janghorbani M., Mooers C.S., Smith M.A., e.a. Correlation between the size of the selenite-exchangeable metabolic pool and total body or liver selenium in rats //J. Nutr.-1991.-V. 121.-P.345-354.

78. Karle J.A. et al. Uptake of Selenium-75 by PHA-stimulated lymphocytes. Effect on glutathione-peroxidase. Biol. Trace Elem. Res., 5, 17, 1983.

79. Kim Y.B., Bradley S.G. and Watson D.W. Ontogeny og the immune responce. 2. Characterisation of 19s gamma-G and 7s gamma-G immunoglobulins in the true primary and secondary responses in piglets// J. Ummunol.-1966.-97.- С 189-195.

80. Kiremidjian-Schumacher L., Roy M., Wishe H. et al.,1998, Regulation of cellular immune response by selenium, Biol. Trace Elem. Res., P. 23-35.

81. Klobasa F., Werhahn E. and Butler J.E. Regulation of humoral immunity in the piglet by immynoglobulins of mathernal origin// Res. In Vet, Sci.-1981.-31, №1.-C.l 95-206.

82. Klobasa F., Werhahn E. Untersushungen uber das abwehrsystem bei ferkeln// Land. Volhenrode.- 1981.-31, №2.-C.76-85.

83. Knigth D.A. The effect of selenium supplementation on the humoral antibody response in the equine. Ph. D. Thesis, Ohio State Univ., Columbus Ohio, 87 p. 1984.

84. Kolb E., Grun E. Role of vitamin E and selenium for the bovine immune system with special consideration of udder health. Praktische Tier-arzt.l 995,76:9.p.749-756.

85. Koller L.D., Whitbeck G.A., South P.I. Transplacental transfers and colostral concentration of selenium in buf cattle. Amer. J. Vet. Res. 1984. №45.p.2507-2510.

86. Kumar S, Bjornstedt M, Hamberg M, Holmgren A, Jilyan X. 1995. Human Thioredoxin reductase directly reduces lipid hydroperoxides by NADPH and selenocystine strongly stimulates the reaction via catalytically generated se-lenols. J.Biol.Chem. 270.

87. Larsen et al. Influence of selenium on antibody production in sheep. Research in Veterinary Science 45 : 4-10, 1988.

88. Larsen et al. Influence of selenium on sheep lymphocyte responses to mitogens. Research in Veterinary Science 45 : 11-15, 1988.

89. Luthman M, Holmgren A. 1982. Rat liver thioredoxin and thioredoxin reductase: purification and characterization. Biochemistry. 21.

90. Mahan Ponald C. Selenium nutrition in swine: The emerging value of organic Selenium// Spec. Circ./ Ohio State Univ. Ohio Agr. Res. And Dev.Cent.-1999.-№ 167. -C. 35-44.

91. Mancini G., Carbonara A.O., Heremans J.F. Immunochemical quantitation of antigens by single radial immunodiffusion, Immunochemistry, 2, 235-254 (1965).

92. Marsh J. A., Combs M.E., et al. Effect of selenium and vitamin E dietary deficiencies on chick lymphoid organ development. Proceedings of the Society for Experimental Biology and Medicine 182: 1986, 425-436.

93. Martin J.L., Spallholz J.E. Selenium in the immune response. Proc. Symp. Se-Te Environ. P. 204. 1976.

94. May J, Cobb C, Mendiratta S, Hill K, Raymond F. 1998. Reduction of the Ascorbyl Free Radical to Ascorbate by Thioredoxin Reductase. J.Biol. Chem. 273.

95. Musik I., Koziol-Montewka M.,Tos-Luty S. et al., 1999, Immunomodulatory effect of selenosemicarbazides and selenium inorganik compounds, distribution in organs after selenium sumpplementation. Biometals, P. 369-374.

96. Nockels C.F. Immunoenhancing vitamins for cattle. Agri. Proctice. 1988.9:2,10-13.

97. Nockels C.F. Antioxidants improve cattle immunity following stress. Animal feed science and technology 1996, Vol 62, Issl , pp 59-68.

98. Ognjaanovic B. et al. The effect of selenium on the antioxidant defense system in the liver of rats exposed to cadmium. Physiological Research. 1995., V.44., Iss 5., pp 293-300.

99. Olsson U., Lundgren В., Segura-Aguila., Messing-Eriksson A., Andersson K., Becedas L., Pierre J.W. 1993. Effects of selenium deficiency on xenobiotic-metabolizing and other enzymes in rat liver // Int. J. Vit. Nutr. Res. Vol.63. P.31-37.

100. Parnham M.J. et al. Macrophage, lymphocytes and chronic inflammatory responses in selenium-deficient rodents. Association with decreased glutathione peroxidase activity, Int. J. Immunopharmacol., 5, 455, 1983.

101. Pence B.C. Dietary selenium and antioxidant status toxis effects of 1, 2-dimethylhydrasine in rats, J. Nutr., 1991, Vol 121., Iss I., pp 138-144.

102. Porter P. And Hill I.R. Serological changes in IgG, IgA and IgM and E. Coli antibodies in the youhg pig// Immunol.- 1970.- 18,№4.- C. 565-574.

103. Reinhold U. et al. Class- specific of selenium on PWD-driven human antibody synthesis in vitro // Biol. Trace Elem. Res. 1989.-№l-2.-s.45-58.

104. Roger G. et al. Physical, hematologic, biochemical and immunologic effects of supranutritional supplementation with dietary selenium in Holstein cows. A. J. V. R. Vol.58. №7.1997.p.760-764.

105. Roos D. et al. Protection of human neutrophils by endogenous catalase., J. Clin. Invest., 65, 1515, 1980.

106. Rotruk J, Pope A, Ganther H, Swanson A, Hafeman D, Hoekstra W. 1973. Se: biochemical role as component of glutathione peroxidase. Science. 179.

107. Sayato Y., Nakamuro K., Hasegawa T. Selenium methylation and toxicity mechanism of selenocystine // Yakugaku Zasshi.- 1997.- V. 117, N 10-11.-P.665-672.

108. Schwarz K., Foltz C.M. Selenium as an integral part of Factor 3 against dietary necrotic liver generation. J. Amer. Chem. Soc.,79. 1957. P. 3292.

109. Sheffy, B.E., Schults, R.D., Influence of vitamin E and selenium on immune response mechanisms, Cornell Vet., Suppl. 7, 89, 1978.

110. Spallholz J.E. et al. Immunological responses of mice fed diets supplement-edwith sodium selenate, Proc. Soc. Exp. Biol. Med., 143, 685, 1973.

111. Spallholz J.E., Stewart J.R., Advances in the role of minerals in immunology. Biol. Trace Elem. Res. 1989.- 19, №3.- pp 129-151.

112. Stabel J., Reffet S.J.W., Brown T.T. and Brake J. Selenium effects on glutathione peroxidase and the immune response of stressed calves challenged with pausterells hemolytica//Anim. Sci. 1991.-67, №2. p 557-564.

113. Sun, Q, Wu Y, Zappacosta F, Jeang K, Lee B, Hatfield D, Gladyshev V. 1999. Redox Regulation of cell signalling by selenocysteini in mammalian Thioredoxin reductases. J.Biol.Chem. 274.

114. Sunde R.A. Intracellular glutathione peroxidases: Structure, regulation, and function // Selenium in biology and human health / Ed. R.F.Burk. N.Y.: Springer-Verlag, 1994. P. 146-177.

115. Sunde R.A. Molecular biology of selenoproteins // Annu. Rev. Nutr.- 1990.-V.10.- P. 451-474.

116. Swain В., Johri Т., Majumbar S., 2000, Effect of samplementation of vitamin E, selenium and their different combination on the performance and immune responce of broilers, Br. Poult. Sci., 41(3): 287-292.

117. Swecker W.S. et al. Effect of selenium supplementation on colostral Ig G concentration in cows grazing selenium-deficient pastures and on postsuckle serum Ig G concentration in their calves. Am. J. Vet. Res., 1995, V.56,№4.-p.450-453.

118. Takahashi K, Avissar N, Whitin J, Cohen H. 1987. Purification and characterization of human plasma glutathione peroxidase: a selenoglycoprotein distinct from the known cellular enzyme Arch.Biochem.Biophys. 256.

119. Taylor E.W. Selenium and cellular immunity: evidence that selenoproteins may be encode in the +1 reading frame everlapping the human CD 4, CD 8 and HLA-DR genus. Biological Trace Element Research., 1995, 49, pp 85-95.

120. Turner R.J., Wheatley L.E., Beck N.F.G., Stimulatory effects of selenium on mitogen responses in lambs. Vet. Immunol. Immunopathol., 8, 119-124., 1985.

121. Ursini F, Maiorino M, Gregolin C. 1985. The selenoenzyme phospholipid hydroperoxide peroxidase. Biochim.Biophys.Acta. 839.

122. Wang J.D., Hung J.P. Effect of intensive administration of Selenium on calves. Atti della Societa Italiana di Buiatria 1993., 25:591-595; 16 ref.

123. Waschulewski I.N., Sunde R.A. Effect of dietary methionine on tissue selenium and glutatione peroxidase activity in rats given selenometeonine// Brit.J.Nutr.-1988.-V. 60, N1.-P.57-68.

124. Waschulewski I.N., Sunde R.A. Effect of dietary methionine on utilization of tissue selenium from dietary selenomethionine for glutathione peroxidase activity in the rat // J. Nutr.-1988.-V. 118, N3.-P.367-374.

125. Whanger P.D., Butler J.A. Effects of various dietary levels of selenium as selenite or selenomethionine on tissue selenium levels and glutathione peroxidase activity in rats // J. Nutr.-1988.-V. 118, N7.-P.846-852.

126. Wu Z. et al. Altered selenium-binding protein levels associated with selenium- 2824 resistance. Carcinogenesis. 16., 1995., 2819 2824.

127. Yabiki Т., Kashiwazaki M., Namioka S. Quantitative analysis of three classes of immunoglobulins in serum of newborn pigs and milk of sowws// Amer.J.Vet. Res.- 1974.- 35,№12.-C. 1483-1489.