Идентификация генов-мишеней транскрипционного фактора GAGA, участвующих в формировании дорзальных выростов хориона яйца Drosophila melanogaster тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 03.02.07, кандидат биологических наук Омелина, Евгения Сергеевна

• Омелина, Евгения Сергеевна
• кандидат биологических наук
• 2013

Оглавление диссертации кандидат биологических наук Омелина, Евгения Сергеевна

Оглавление

Список сокращений

Введение

Глава 1. Обзор литературы

1.1. Структура гена Trithorax-like

1.2. Строение белка GAGA

1.3. Функции белка GAGA

1.4. Основные методы определения сайтов связывания транскрипционных факторов

1.5. Сайты связывания транскрипционного фактора GAGA

1.6. Взаимодействие GAGA с другими белками

1.7. Влияние GAGA на структуру хроматина

1.8. Ген Trithor ax-like относится к группе генов ЕТР (Enhancer of trithorax and Polycomb group)

1.9. Белок GAGA является эволюционно-консервативным

1.10. Формирование дорзальных выростов хориона Drosophila melanogaster

1.11. Генетический контроль формирования дорзальных выростов хориона D. melanogaster

1.11.1. Сигнальный путь EGFR обусловливает начало формирования дорзальных выростов хориона

1.11.2. Сигнальный путь DECAPENTAPLEGIC контролирует развитие дорзальных выростов хориона

1.11.3. Сигнальный путь NOTCH также контролирует развитие дорзальных выростов хориона

1.11.4. Генная сеть развития дорзальных выростов хориона

Заключение и постановка задач

Глава 2. Материалы и методы

2.1. Материалы, использованные в работе

2.2. Олигонуклеотиды

2.3. Линии Drosophila melanogaster, использованные в работе

2.4. Плазмиды

2.5. Полимеразная цепная реакция (ПЦР)

2.6. Трансформация плазмидной ДНК в химически обработанные клетки Е. coli

2.7. Электропорация плазмидной ДНК в «электро-компетентные» клетки Е. coli BL21/DE3

2.8. Выделение плазмидной ДНК из ночной культуры

2.9. Секвенирование с использованием набора для секвенирования ABI PRISM BigDye Terminator Ready Mix

2.10. Выделение плазмидной ДНК для скрининга большого количества клонов

2.11. Гидролиз ДНК эндонуклеазами рестрикции

2.12. Подготовка вектора для клонирования

2.13. Лигирование

2.14. Получение очищенного рекомбинантного белка с помощью HisTrap HP колонки

2.15. Метод задержки ДНК-пробы в геле

2.16. Микроскопический анализ

2.16.1. Иммуногистохимия

2.16.2. Характеристика фенотипов яйцевых оболочек и дорзальных выростов хориона

2.17. Статистическая обработка данных, полученных при измерении длины дорзальных выростов хориона, оперкулумов и яиц мух

2.18. Электрофорез нуклеиновых кислот в агарозных гелях

2.19. Определение относительной экспрессии генов с помощью ПЦР в реальном времени

2.19.1. Выделение тотальной РНК из яичников дрозофилы

2.19.2. Обратная транскрипция

2.19.3. ПЦР в реальном времени

2.19.4. Праймеры для ПЦР-РВ

Глава 3. Результаты и обсуждение

3.1. Структурные варианты GAGA-сайтов

3.2. Поиск сайтов связывания транскрипционного фактора GAGA в геноме D. melanogaster с помощью программного пакета SITECON

3.3. Экспериментальное подтверждение взаимодействия белка GAGA с предсказанными SITECON сайтами связывания

3.4. Определение потенциальных сайтов связывания GAGA в последовательностях ДНК Drosophila melanogaster

3.5. Участие гена Tri в формировании ДВХ

3.6. Гены broad, bunched, decapentaplegic, thickveins и Trithorax-like действуют скооперированно в процессе формирования ДВХ

3.6.1. Сайты связывания GAGA-фактора

3.6.2. Взаимодействие генов

3.6.3. Анализ распределения белка Вг в яйцевых камерах 7>/-мутантов

3.6.4. Анализ относительного количества транскриптов генов br, bun, dpp, tkv в яйцевых камерах мух дикого типа и Tri-мутантов

3.7. saxophone и gurken являются генами-мишенями GAGA-фактора

3.7.1. Сайты связывания транскрипционного фактора GAGA

3.7.2. Анализ генетического взаимодействия Tri с генами s ах и grk в процессе формирования ДВХ

3.7.3. Анализ влияния 7>/-мутаций на локализацию белка Grk

3.7.4. Относительная экспрессия генов sax и grk в яйцевых камерах мух дикого типа и 7>/-мутантов

3.8. GAGA-фактор участвует в регуляции экспрессии генаNotch

3.8.1. Сайты связывания GAGA-фактора в регуляторных областях тепа Notch

3.8.2. Анализ взаимодействия генов Tri я Notch в ходе формирования ДВХ

3.8.3. Анализ влияния Tri мутаций на локализацию белка Notch

3.8.4. Анализ относительного количества транскриптов гена Notch в яйцевых камерах Trl362/TrlR85-мутантов по сравнению с диким типом

3.9. Модификация генной сети, контролирующей формирование ДВХ

Заключение

Выводы

Список литературы

Приложение 1

Приложение 2

Список сокращений

а.о. - аминокислотные остатки

п.н. - пар нуклеотидов

т.п.н. - тысяча пар нуклеотидов

кДа - килодальтон

ВТВ - Bric-a-brac, Tramtrack, Broad Complex

EST - Expressed Sequence Tags

SDS - додецилсульфат натрия

ЭДТА - этилендиаминтетрауксусная кислота

Dam - DNA adenine methyltransferase

OPC - открытая рамка считывания

DBD - ДНК-связывающий домен

EMSA - electromobility shift assay (метод задержки ДНК-пробы в геле)

ChIP - Chromatin iMmunoprecipitation (метод иммунопреципитации хроматина)

ChlP-chip - Chromatin immunoprecipitation coupled with genome tiling microarrays

ChlP-seq - Chromatin immunoprecipitation coupled with sequencing

NURF - nucleosome remodeling factor

ISWI-субъединица - Imitation Switch

FACT - facilitates chromatin transcription

dSPT16 - Drosophila homolog of yeast SPT16

dSSRPl - Drosophila homolog of mammalian structure-specific recognition protein

PcG - белки (гены) группы Polycomb

trxG - белки (гены) группы trithorax

ДВХ - дорзальные выросты хориона

ПААГ - полиакриламидный гель

кДНК - кодирующая ДНК

ПЦР - полимеразная цепная реакция

ПЦР-РВ - ПЦР в реальном времени

PRE - polycomb responsive element

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Идентификация генов-мишеней транскрипционного фактора GAGA, участвующих в формировании дорзальных выростов хориона яйца Drosophila melanogaster»

Введение

Актуальность проблемы

ДНК-связывающий белок GAGA* кодируемый геном Trithorax-like (Tri), требуется для развития многих органов и тканей D. melanogaster. Этот эволюционно-консервативный белок принимает участие в формировании «открытой» конформации хроматина в различных регуляторных элементах, задействованных в регуляции транскрипции (Farkas et al., 2000; Matharu et al., 2010). Данные по локализации белка GAGA на политенных хромосомах (Raff et al., 1994), сравнительный анализ промоторных последовательностей (Arkhipova, 1995), результаты экспериментов по профилированию хроматина с использованием Dam (van Steensel et al., 2003), а также данные ChlP-chip анализа (Negre et al., 2010) говорят о том, что число генов, регулируемых GAGA-фактором, может быть очень большим. Однако на сегодняшний день к экспериментально доказанным генам-мишеням GAGA-фактора относится небольшое число генов, включая Ultrabithorax (Ubx), fushi-tarazu (ftz) и engrailed (en). В регуляторных районах этих генов были обнаружены сайты связывания GAGA-фактора (Biggin and Tjian, 1988; Soeller et al., 1988; 1993; Katsani et al., 1999; Mahmoudi et al, 2003; Schweinsberg et al., 2004), a также были проведены эксперименты, доказывающие участие GAGA в регуляции транскрипции этих генов (Topol et al., 1991; Farkas et al., 1994; Bhat et al., 1996; Laney and Biggin, 1996; Orihara et al., 1999; Bejarano and Busturia, 2004; Огиенко и др., 2006).

В данной работе с использованием комбинированного компьютерно-экспериментального подхода был проведен поиск генов-мишеней GAGA-фактора среди генов, контролирующих формирование дорзальных выростов хориона (ДВХ). Реорганизация эпителиальной ткани в трубчатые структуры (тубулогенез), лежащая в основе формирования ДВХ, является фундаментальным процессом при развитии таких органов, как сердце, почки, легкие, кишечник, нервная трубка. Понимание генетических механизмов, контролирующих развитие трубчатых структур, необходимо для выяснения закономерностей формирования и функционирования органов не только в условиях in vivo, но и органов, выращенных искусственных путем (Berg, 2008). ДВХ дрозофилы представляют собой прекрасную модель для изучения процессов тубулогенеза, поскольку

процесс развития ДВХ во многом очень схож с процессом закладки нервной трубки у позвоночных. Поэтому исследование генетических механизмов, контролирующих формирование ДВХ, представляет большой интерес не только для современной биологии развития, но и для медицины.

Известно, что формирование ДВХ контролируется большим количеством генов, многие из которых входят в состав важнейших сигнальных путей, участвующих в органогенезе не только дрозофилы, но и позвоночных (Berg, 2008). До настоящего времени не было исследовано участие гена Tri и его продукта, белка GAGA, в формировании ДВХ. В данной работе было обнаружено, что при недостатке белка GAGA наблюдаются нарушения этого процесса. Поскольку белок GAGA является эволюционно-консервативным (Matharu et al., 2010; Kumar, 2011), результаты данной работы могут быть полезны при исследовании роли GAGA-фактора у млекопитающих, включая человека, что может послужить основой для понимания генетических процессов, контролирующих формирование органов, в основе которых лежит образование трубчатых структур.

Цель и задачи исследования

Целью настоящей работы было выявление генов-мишеней транскрипционного фактора GAGA среди генов, участвующих в формировании дорзальных выростов хориона Drosophila melanogaster.

В ходе выполнения данной работы были поставлены следующие задачи:

1. провести анализ ранее доказанных сайтов связывания транскрипционного фактора GAGA для выявления структурных вариантов этих сайтов и создать обучающие выборки для последующего компьютерного распознавания сайтов связывания GAGA-фактора.

2. проверить эффективность предсказания GAGA-сайтов методом задержки ДНК-пробы в геле.

3. проанализировать распределение потенциальных сайтов связывания GAGA-фактора в геноме в целом и в различных районах генов дрозофилы.

4. провести поиск потенциальных сайтов связывания GAGA-фактора в регуляторных районах генов, играющих ключевую роль в формировании ДВХ.

5. проверить генетическое взаимодействие Tri с генами, участвующими в формировании ДВХ.

6. с использованием ПЦР в реальном времени провести сравнительный анализ относительной экспрессии генов, контролирующих развитие ДВХ, в норме и у 7>/-мутантов.

Научная новизна и практическая ценность работы

В данной работе впервые созданы две качественных выборки (структурные варианты GAGnGAG и GAGnnnGAG) для компьютерного распознавания GAGA-сайтов в последовательностях ДНК. Экспериментально подтверждено связывание с 30-ю новыми сайтами GAGA-фактора. Впервые показано, что мутации гена Tri вызывают нарушение формирования ДВХ и оперкулума яйца дрозофилы. Обнаружено генетическое взаимодействие Tri с gurken, decapentaplegic, Notch, broad, saxophone, thickveins и bunched в развитии ДВХ. Показано, что экспрессия генов gurken и saxophone понижается, а экспрессия гена Notch увеличивается на фоне снижения количества белка GAG А в ходе оогенеза дрозофилы.

Научно-практическая значимость

Полученные результаты дополняют имеющуюся информацию о сайтах связывания и генах-мишенях транскрипционного фактора GAGA, показывают важность экспрессии гена Tri для нормального формирования ДВХ. На основании результатов, полученных в данной работе, модифицирована генная сеть, контролирующая формирование ДВХ. Материалы данной диссертационной работы могут быть использованы в курсах лекций для студентов биологических и биоинформатических специальностей.

Апробация работы

Результаты работы были представлены на следующих конференциях: - VII Международная конференция по биоинформатике регуляции и структуры геномов и системной биологии (Bioinformatics of Genome Régulation and Structure\Systems Biology — BGRS\SB-2010). Россия, г. Новосибирск, 2010 г.

- III Международная конференция «Дрозофила в экспериментальной генетике и биологии». Украина, г. Канев, 2012 г.

Публикации

1. Омелина Е.С., Павлова Н.В., Огиенко A.A., Баричева Э.М. Для формирования дорзальных выростов хориона Drosophila melanogaster требуется белок GAGA // Доклады Академии Наук. - 2011. - Т. 436. - № 5. - С. 696-698.

2. Omelina E.S., Baricheva Е.М., Oshchepkov D.Y., Merkulova T.I. Analysis and recognition of the GAGA transcription factor binding sites in Drosophila genes // Comput Biol. Chem.-2011.- Vol. 35.-P. 363-370.

3. Омелина E.C., Баричева Э.М. Основные компоненты генной сети, контролирующей развитие дорзальных выростов хориона яиц Drosophila melanogaster // Онтогенез. - 2012. - Т. 43. - № 3. - С. 163-174.

4. Омелина Е.С., Баричева Э.М., Федорова Е.В. Основные типы строения респираторных систем яйцевых оболочек насекомых и гены, участвующие в их формировании // Журнал общей биологии. - 2012. - Т. 73. - № 3. - С. 210-221.

5. Ogienko A.A., Karagodin D.A., Lashina V.V., Baiborodin S.I., Omelina E.S., Baricheva E.M. Capping protein beta is required for actin cytoskeleton organization and cell migration during Drosophila oogenesis // Cell Biol Int. - 2013. - Vol. 37. - P. 149— 159.

6. Karagodin D.A., Omelina E.S., Fedorova E.V., Baricheva E.M. Identification of functionally significant elements in the second intron of the Drosophila melanogaster Trithorax-like gene // Gene. - 2013. Принято в печать.

Вклад автора

Основные результаты работы получены автором самостоятельно. Поиск сайтов связывания GAGA-фактора в последовательностях ДНК дрозофилы проводился в сотрудничестве с Д.Ю. Ощепковым (Лаборатория теоретической генетики, ИЦиГ СО РАН). Постановка метода задержки ДНК-пробы в геле проводилась под руководством Е.В. Антонцевой (Лаборатория регуляции экспрессии генов, ИЦиГ СО РАН). Праймеры для ПЦР и ПЦР-РВ, а также олигонуклеотиды для экспериментов EMSA были синтезированы в ЦКП по

синтезу олигонуклеотидов и их аналогов ИЦиГ СО РАН, а также в компании ООО «БИОССЕТ». Микроскопический анализ был проведен в ЦКП микроскопического анализа биологических объектов ИЦиГ СО РАН при участии С.И. Байбородина. Секвенирование ДНК проводили в ЦКП СО РАН «Геномика» на базе ИХБФМ СО РАН. Метод ПЦР-РВ был поставлен под руководством Е.В. Кашиной в ЦКП функциональной геномики ИЦиГ СО РАН. Материалы, вошедшие в данную работу, обсуждались и публиковались совместно с соавторами и научным руководителем.

Структура и объем диссертации

Диссертация, состоит из введения, обзора литературы, описания материалов и методов, результатов и обсуждения, а также выводов, списка цитируемой литературы, в который входит 265 ссылок. Работа изложена на 144 страницах печатного текста, содержит 12 таблиц, 36 рисунков и 2 приложения на 9 страницах.

Благодарности

Автор глубоко благодарен Э.М. Баричевой, под руководством и при содействии которой была выполнена данная работа. Автор благодарен всем сотрудникам лаборатории механизмов клеточной дифференцировки ИЦиГ СО РАН -Е.В. Федоровой, Д.А. Карагодину, В.В. Лашиной, Н.В. Баттулиной, A.A. Огиенко за помощь, отзывчивость и поддержку в ходе работы. Особую благодарность хотелось бы выразить Д.Ю. Ощепкову за плодотворное сотрудничество, Г.В. Васильеву за предоставление экспрессирующего вектора рЕТ-28 и компетентных клеток E.coli BL21/DE3 для наработки рекомбинантного белка, Е.В. Антонцевой за консультации при постановке метода EMSA, а также Т.И. Меркуловой за неоценимую помощь в планировании экспериментов и обсуждении результатов. Кроме того, автор выражает благодарность С.И. Байбородину, сотрудникам ЦКП по синтезу олигонуклеотидов и их аналогов ИЦиГ СО РАН, сотрудникам ЦКП «Геномика» на базе ИХБФМ СО РАН. Искреннюю благодарность и признательность за помощь в постановке метода ПЦР-РВ и ценные советы автор выражает Е.В. Кашиной.

Заключение диссертации по теме «Генетика», Омелина, Евгения Сергеевна

Выводы

1) Анализ 120 ранее подтвержденных GAGA-сайтов выявил четыре структурных варианта этих сайтов. Для компьютерного распознавания сайтов GAGA-фактора впервые использованы раздельные выборки (структурные варианты GAGnGAG и GAGnnnGAG).

2) С помощью метода задержки ДНК-пробы в геле продемонстрирована высокая эффективность выбранного подхода для компьютерного распознавания GAGA-сайтов (разделение обучающих выборок и применение метода SITECON): связывание подтвердилось для 72% предсказанных сайтов типа GAGnGAG, и для 94% сайтов типа GAGnnnGAG; в результате к ранее подтвержденным 120 сайтам были добавлены 30 новых экспериментально доказанных GAGA-сайтов.

3) С помощью разработанного компьютерного подхода показано, что в 5'-некодирующей области наиболее вероятных генов-мишеней GAGA-фактора наблюдается высокая плотность потенциальных GAGA-сайтов.

4) Выявлено, что у Trithorax-like-мутантов нарушено формирование дорзальных выростов хориона и оперкулума.

5) В регуляторных областях генов gurhen и saxophone, играющих ключевую роль в формировании дорзальных выростов хориона, выявлены потенциальные и экспериментально-подтвержденные GAGA-сайты; показано генетическое взаимодействие Trithorax-like с этими генами; обнаружено снижение относительной экспрессии gurken и saxophone на фоне снижения количества белка GAGA. Следовательно, gurken и saxophone являются генами-мишенями транскрипционного фактора GAG А.

6) В регуляторных областях гена Notch предсказаны потенциальные GAGA-сайты; продемонстрировано генетическое взаимодействие Trithorax-like и Notch-, обнаружено значительное повышение уровня относительной экспрессии Notch на фоне снижения количества белка GAGA. Таким образом, GAGA-фактор прямо или опосредованно участвует в подавлении экспрессии гена Notch.

7) В регуляторных районах генов broad, bunched, decapentaplegic и thickveins обнаружены сайты связывания GAGA-фактора; показано генетическое взаимодействие Trithorax-like с этими генами, однако не было обнаружено изменения экспрессии этих генов на фоне снижения количества белка GAGA.

Заключение

Ген ТУ/ относится к числу повсеместно экспрессирующихся генов, однако картина его экспрессии зависит от органа и типа ткани, от стадии онтогенеза и от температуры окружающей среды (Перелыгина и др., 1992; Soeller et al., 1993; Bhat et al., 1996; Baricheva et al., 1997). Продуктом гена Trl является транскрипционный фактор GAGA, который участвует в регуляции экспрессии генов. По всему геному дрозофилы сайты связывания GAGA встречаются довольно часто (van Steensel et al., 2003). Высокая плотность GAGA-сайтов по геному свидетельствует о том, что у GAGA-фактора должно быть большое количество генов-мишеней. В данной работе были созданы компьютерные методы поиска сайтов связывания транскрипционного фактора GAGA на основе программного пакета SITECON. Высокая эффективность работы данных методов была подтверждена экспериментально с помощью метода задержки ДНК-пробы в геле с использованием рекомбинантного белка His-GAGA. В отличие от других методов (профилирование хроматина с использованием Dam, иммунопреципитация) созданные компьютерные методы поиска GAGA-сайтов имеют ряд преимуществ, поскольку позволяют установить точное расположение сайтов в интересующих генах.

В данной работе были обнаружены новые гены-мишени транскрипционного фактора GAGA среди генов, контролирующих формирование ДВХ. В качестве потенциальных генов-мишеней GAGA-фактора были выбраны 7 различных генов: grk, dpp, Notch, br, sax, tkv, bun. Для выяснения того, являются ли эти гены мишенями транскрипционного фактора GAGA, мы использовали комплексный подход:

- выявляли потенциальные сайты связывания GAGA в регуляторных областях генов с помощью созданных выборок СВ1 и СВ2 и программного пакета SITECON. Сравнивали полученные результаты с данными ChIP-chip экспериментов из базы modENCODE;

- анализировали генетическое взаимодействие Tri с выбранными генами в ходе формирования ДВХ;

- сравнивали локализацию белков Grk, Broad и Notch в яичниках Tri362/TrlR85 -мутантов и мух дикого типа с помощью иммунохимического окрашивания;

- анализировали относительное количество транскриптов исследуемых генов в яйцевых камерах Tri362/TrlRS:> - мутантов и мух дикого типа.

В результате нами были выявлены два новых гена-мишени транскрипционного фактора GAGA - grk и s ах. Мы показали, что GAGA-фактор прямо или опосредованно подавляет экспрессию гена Notch в ходе оогенеза дрозофилы. Также мы предполагаем наличие скооперированного действия в течение оогенеза белка GAGA с продуктами генов br, bun, dpp и tkv.

В ходе данной работы были получены следующие результаты: выявлены различные структурные варианты GAGA-сайтов, для компьютерного распознавания GAGA-сайтов созданы две качественных обучающих выборки (структурные варианты GAGnGAG и GAGnnnGAG);

- экспериментально подтверждено связывание белка GAGA с 30-ю новыми сайтами в дополнение к 120 ранее доказанным сайтам;

- установлено, что снижение количества белка GAGA приводит к формированию аномальных ДВХ и укорочению оперкулума; выявлено, что у потенциальных генов-мишеней GAGA-фактора наблюдается высокая плотность GAGA-сайтов в 5'-некодирующей области;

- показано, что экспрессия генов gurken и saxophone понижается, а экспрессия гена Notch увеличивается на фоне снижения количества белка GAGA в ходе оогенеза дрозофилы.

Данная работа перспективна в плане дальнейшего исследования взаимодействия GAGA с компонентами сигнальных путей DPP, Notch и EGFR. Эти пути, а также многие их компоненты являются эволюционно-консервативными и встречаются не только у разных видов животных, от мухи до человека, но и контролируют развитие разных органов и тканей. Нарушение локализации белков Grk и Notch свидетельствует о том, что у 7У7-мутантов может быть нарушена сложная система трансмембранного переноса веществ в яйцевых камерах.

Таким образом, полученные в данной работе результаты свидетельствуют о том, что ген Tri и его продукт, белок GAGA, важны для правильного формирования ДВХ.

Список литературы диссертационного исследования кандидат биологических наук Омелина, Евгения Сергеевна, 2013 год

Список литературы

1. Игнатьева Е.В., Меркулова Т.И., Ощепков Д.Ю., Климова Н.В., Васильев Г.В., Турнаев И.И., Кобзев В.Ф., Колчанов H.A. Выявление новых сайтов транскрипционных факторов SREBP в промоторных районах генов позвоночных на основе комбинации биоинформационного и экспериментального подходов // Информационный вестник ВОГИС. - 2009. - № 1.-С. 37-45.

2. Игнатьева Е.В., Климова Н.В., Ощепков Д.Ю., Васильев Г.В., Меркулова Т.И., Колчанов H.A. Поиск новых сайтов связывания транскрипционного фактора SF1 методом SITECON: экспериментальная проверка и анализ регуляторных районов генов-ортологов // Доклады Академии Наук. - 2007. - № 1. - С. 120— 124.

3. Катохин A.B., Пиндюрин A.B., Федорова Е.В., Баричева Э.М. Молекулярно-генетический анализ гена Trithorax-like, кодирующего транскрипционный фактор GAGA Drosophila melanogaster II Генетика. - 2001. - № 4. - С. 467-474.

4. Климова Н.В., Левицкий В.Г., Игнатьева Е.В., Васильев Г.В., Кобзев В.Ф., Бусыгина Т.В., Меркулова Т.И., Колчанов H.A. Выявление потенциальных сайтов связывания транскрипционного фактора SF-1 методом SiteGA, их экспериментальная проверка и поиск новых генов-мишеней этого фактора // Молекуляр. биология. - 2006. - № 3. - С. 512-523.

5. Меркулова Т.И., Ощепков Д.Ю., Игнатьева Е.В., Ананько Е.А., Левицкий В.Г., Васильев Г.В., Климова Н.В., Меркулов В.М., Колчанов H.A. Экспериментальные и компьютерные подходы к изучению регуляторных элементов в эукариотических генах // Биохимия. - 2007. - № 11. - С. 1187-1193.

6. Перелыгина Л.М., Баричева Э.М., Себелева Т.Е. Изучение особенности экспрессии последовательностей NC18A, NC34CD, NC70F, Nc98F из генома Drosophila melanogaster II Генетика. - 1992. - № 3. - С. 98-103.

7. Перелыгина Л.М., Баричева Э.М., Себелева Т.Е., Кокоза В.А. Эволюционно-консервативный ген Nc70F, экспрессирующийся в нервной ткани Drosophila melanogaster, кодирует белок, гомологичный 8, транскрипционному фактору мыши // Генетика. - 1993. -№ 10. - С. 1597-1607.

t

8. Трунова C.A., Федорова С.А., Лебедева Л.И., Булгакова Н.А., Омельянчук Л.В., Катохин А.В., Баричева Э.М. Влияние некоторых мутаций по гену Trl на митоз в эмбриональной и личиночных тканях и морфологию яйцевых камер у Drosophila melanogaster // Генетика. - 2001. -№ 12. - С. 1604-1615.

9. Федорова Е.В., Огиенко А.А., Карагодин Д.А., Айманова К.Г., Баричева Э.М. Получение и анализ новых мутаций по гену Trithorax-like Drosophila melanogaster //Генетика. - 2006. - № 2. - С. 149-158.

10. Adam J.С., Montell D.J. A role for extra macrochaetae downstream of Notch in follicle cell differentiation // Development. - 2004. - Vol. 131. - P. 5971-5980.

11. Adkins N.L., Hagerman T.A., Georgel P. GAGA protein: a multi-faceted transcription factor // Biochem Cell Biol. - 2006. - Vol. 84. - P. 559-567.

12.Ananko E.A., Kondrakhin Y.V., Merkulova T.I., Kolchanov N.A. Recognition of interferon-inducible sites, promoters, and enhancers // BMC Bioinformatics. - 2007. -Vol. 8. P. 1-14.

13. Arkhipova I.R. Promoter elements in Drosophila melanogaster revealed by sequence analysis//Genetics. - 1995.-Vol.139.-P. 1359-1369.

14.Arora K., Nusslein-Volhard C. Altered mitotic domains reveal fate map changes in Drosophila embryos mutant for zygotic dorsoventral patterning genes // Development. - 1992. - Vol. 114. - P. 1003-1024.

15. Artavanis-Tsakonas S., Simpson P. Choosing a cell fate: a view from the Notch locus //Trends Genet. - 1991. - Vol. 7. - P. 403-408.

16. Artavanis-Tsakonas S., Matsuno K., Fortini M.E. Notch signaling // Science. - 1995. -Vol. 268.-P. 225-232.

17. Artavanis-Tsakonas S., Rand M.D., Lake R.J. Notch signaling: cell fate control and signal integration in development // Science. - 1999. - Vol. 284. - P. 770-776.

18.Atkey M.R., Lachance J.F., Walczak M., Rebello Т., Nilson L.A. Capicua regulates follicle cell fate in the Drosophila ovary through repression of mirror // Development. -2006,-Vol. 133.-P. 2115-2123.

19.Baricheva E.M., Katokhin A.V., Perelygina L.M. Expression of Drosophila melanogaster gene encoding transcription factor GAGA is tissue-specific and temperature-dependent // FEBS letters. - 1997. - Vol. 414. - P. 285-288.

20.Bardwell V.J., Treisman R. The POZ domain: a conserved protein—protein interaction motif// Genes Dev. - 1994. - Vol. 8. - P. 1664-1677.

21. Bayer C.A., von Kalm L., Fristrom J.W. Relationships between protein isoforms and genetic functions demonstrate functional redundancy at the Broad-Complex during Drosophila metamorphosis // Dev. Biol. - 1997. - Vol. 187. - P. 267-282.

22.Bejarano F., Busturia A. Function of the Trithorax-like gene during Drosophila development // Developmental biology. - 2004. - Vol. 268. - P. 327-341.

23.Bellen H.J., Levis R.W., Liao G., He Y., Carlson J.W., Tsang G., Evans-Holm M., Hiesinger P.R., Schulze K.L., Rubin G.M., Hoskins R.A., Spradling A.C. The BDGP gene disruption project: single transposon insertions associated with 40% of Drosophila genes // Genetics. - 2004. - Vol. 167. - P. 761-781.

24.Benyajati C., Mueller L., Xu N., Pappano M., Gao J., MosaMMaparast M., Conklin D., Granok H., Craig C., Elgin S. Multiple isoforms of GAGA factor, a critical component of chromatin structure // Nucleic Acids Res. - 1997. - Vol. 25. - P. 33453353.

25. Berg C.A. The Drosophila shell game: patterning genes and morphological change // Trends Genet. - 2005. - Vol. 21. - P. 346-355.

26. Berg C.A. Tube formation in Drosophila egg chambers // Tissue Eng. Part A. - 2008. -Vol. 14.-P. 1479-1488.

27.Bhat K. M., Farkas G„ Karch F., Gyurkovics H., Gausz J., Schedl P. The GAGA factor is required in the early Drosophila embryo not only for transcriptional regulation but also for nuclear division // Development. - 1996. - Vol. 122. - P. 1113-1124.

28. Biggin M.D., Tjian R. Transcription factors that activate the Ultrabithorax promoter in developmentally staged extracts // Cell. - 1988. - Vol. 53. - P. 699-711.

29.Bokel C., Dass S., Wilsch-Brauninger M., Roth S. Drosophila Cornichon acts as cargo receptor for ER export of the TGFalpha-like growth factor Gurken // Development. - 2006. - Vol. 133. - P. 459-470.

30. Boyle M.J., Berg C.A. Control in time and space: Tramtrack69 cooperates with Notch and Ecdysone to repress ectopic fate and shape changes during Drosophila egg chamber maturation//Development. - 2009. - Vol. 136.-P. 4187-4197.

31. Brand A.H., Perrimon N. Raf acts downstream of the EGF receptor to determine dorsoventral polarity during Drosophila oogenesis // Genes Dev. - 1994. - Vol. 8. -P. 629-639.

32.Brennan K., Tateson R., Lewis K., Martinez Arias A. A functional analysis of Notch mutations in Drosophila // Genetics. - 1997. - Vol. 147. - P. 177-188.

33.Brock H.W., Fisher C.L. Maintenance of Gene Expression Patterns // Developmental Dynamics. - 2005. - Vol. 232. - P. 633-655.

34. Brown J.L., Mucci D., Whiteley M., Dirksen M.L., Kassis J.A. The Drosophila polycomb group gene pleiohomeotic encodes a DNA binding protein with homology to the transcription factor YY1 // Mol. Cell - 1998. - Vol. 1. - P. 1057-1064.

35.Bruckner K., Perez L., Clausen H., Cohen S. Glycosyltransferase activity of Fringe modulates Notch-Delta interactions // Nature. - 2000. - Vol. 406. - P. 411^115.

36.Brummel T., Twombly V., Marques G., Wrana J.L., Newfeld S.J., Attisano L., Massague J., O'Connor M.B., Gelbart W.M. Characterization and relationship of dpp receptors encoded by the saxophone and thick veins genes in Drosophila II Cell. -1994.-Vol. 78.-P. 251-261.

37. Bryant P.J. Localized cell death caused by mutations in a Drosophila gene coding for a transforming growth factor- homolog // Dev. Biol. - 1988. - Vol. 128. - P. 386395.

38.Busturia A., Lloyd A., Bejarano F., Zavortink M., Xin H., Sakonju S. The MCP silencer of the Drosophila Abd-B gene requires both Pleiohomeotic and GAGA factor for the maintenance of repression // Development. - 2001. - Vol. 128. - P. 21632173.

39.Buszczak M., Freeman M. R., Carlson J. R., Bender M., Cooley L., Segraves W. A. Ecdysone response genes govern egg chamber development during mid-oogenesis in Drosophila//Development. - 1999. - Vol. 126. - P. 4581-4589.

40.Campuzano S. Emc, a negative HLH regulator with multiple functions in Drosophila development // Oncogene. - 2001. - Vol. 20. - P. 8299-8307.

41. Cartwright I.L., Elgin S.C. Nucleosomal instability and induction of new upstream protein-DNA associations accompany activation of four small heat shock protein genes in Drosophila melanogaster II Mol. Cell. Biol. - 1986. - Vol. 6. - P. 779-791.

42.Cavaliere V., Bernardi F., Romani P., Duchi S., Gargiulo G. Building up the Drosophila eggshell: First of all the eggshell genes must be transcribed // Dev. Dyn. -2008. - Vol. 237. - P. 2061-2072.

43. Cavalli G., Paro R. The Drosophila Fab-7 chromosomal element conveys epigenetic inheritance during mitosis and meiosis // Cell. - 1998. - Vol. 93. - P. 505-518.

44. Cave J.W., Caudy M.A. Promoter-specific co-activation by Drosophila Mastermind // Biochem. Biophys. Res. ComMuii. - 2008. - Vol. 377. - P. 658-661.

45. Chen Y., Schupbach T. The role of brinker in eggshell patterning // Mech. Dev. -2006. -Vol. 123. -P. .395^106. . .

46.Christerson L.B., McKearin D. orb is required for anteroposterior and dorsoventral patterning during Drosophila oogenesis // Genes Dev. - 1994. - Vol. 8. - P. 614-628.

47. Chung Y.T., Keller E.B. Regulatory elements mediating transcription from the Drosophila melanogaster actin 5C proximal promoter // Mol. Cell. Biol. - 1990. -Vol. 10-P. 206-216.

48.Costlow N., Lis J.T. High-resolution mapping of DNase I-hypersensitive sites of Drosophila heat shock genes in Drosophila melanogaster and Saccharomyces cerevisiae II Mol. Cell. Biol. - 1984. - Vol. 4. - P. 1853-1863.

49.Croston G.E., Kerrigan L.A., Lira L.M., Marshak D.R., Kadonaga J.T. Sequence-specific antirepression of histone HI-mediated inhibition of basal RNA polymerase II transcription// Science. - 1991. - Vol. 251. - P. 643-649.

50. DA.vino P.P., Crispi S., Polito L.C., Furia M. The role of BR-C locus on the expression of genes located at the ecdysone-regulated 3C puff of Drosophila melanogaster // Mech. Dev. - 1995. - Vol. 49. - P. 161-171.

51. de Celis J.F. Expression and function of decapentaplegic and thick veins during the differentiation of the veins in the Drosophila wing //Development. - 1997. - Vol. 124.-P. 1007-1018.

52.de Celis J.F., Garcia-Bellido A. Modifications of the Notch function by Abruptex mutations in Drosophila melanogaster // Genetics. - 1994. - Vol. 136. - P. 183-194.

53. Deng W.M., Bownes M. Two signalling pathways specify localised expression of the Broad-Complex in Drosophila eggshell patterning and morphogenesis // Development. - 1997. - Vol. 124. - P. 4639^1647.

54. Dequier E., Souid S., Pal M., Marôy P., Lepesant J.A., Yanicostas C. Top-DER- and Dpp-dependent requirements for the Drosophila fos/kayak gene in follicular epithelium morphogenesis // Mech. Dev. - 2001. - Vol. 106. - P. 47-60.

55.Derynck R. TGF-beta-receptor-mediated signaling // Trends Biochem. Sci. - 1994. -Vol. 19.-P. 548-553.

56.Diaz-Benjumea F.J., Cohen B., Cohen S.M. Cell interaction between compartments establishes the proximal-distal axis of Drosophila legs // Nature. - 1994. - Vol. 372. -P. 175-179.

57.Diederich, R.J., Matsuno, K., Hing, H., and Artavanis-Tsakonas, S. (1994). Cytosolic interaction between deltex and Notch ankyrin repeats implicates deltex in the Notch signaling pathway. Development 120, 473-481.

58.Dobens L.L., Hsu T., Twombly V., Gelbart W.M., Raftery L.A., Kafatos F.C. The Drosophila bunched gene is a homologue of the growth factor stimulated maMMalian TSC-22 sequence and is required during oogenesis // Mech. Dev. - 1997. - Vol. 65. -P. 197-208.

59.Dobens L., Jaeger A., Peterson J.S., Raftery L.A. Bunched sets a boundary for Notch signaling to pattern anterior eggshell structures during Drosophila oogenesis // Dev. Biol. - 2005. - Vol. 287. - P. 425-437.

60.Dobens L.L., Peterson J.S., Treisman J., Raftery L.A. Drosophila bunched integrates opposing DPP and EGF signals to set the operculum boundary // Development. -2000. - Vol. 127. - P. 745-754.

61.Dobens L.L., Raftery L.A. Drosophila oogenesis: a model system to understand TGF-/Dpp directed cell morphogenesis. Ann. NY Acad. Sci. - 1998. - P. 245-247.

62.Dobens L.L., Raftery L.A. Integration of epithelial patterning and morphogenesis in Drosophila ovarian follicle cells // Dev. Dyn. - 2000. - Vol. 218. - P. 80-93.

63.Dorman J.B., James K.E., Fraser S.E., Kiehart D.P., Berg C.A. bullwinkle is required for epithelial morphogenesis during Drosophila oogenesis // Dev. Biol. - 2004. - Vol. 267.-P. 320-341.

64. Dos-Santos N., Rubin T., Chalvet F., Gandille P., Cremazy F., Leroy J., Boissonneau E., Théodore L. Drosophila retinal pigment cell death is regulated in a position-dependent manner by a cell memory gene. Int J Dev Biol. - 2008. - Vol. 52. - P. 2131.

65.Eastman D.S., Slee R., Skoufos E., Bangalore L., Bray S., Delidakis C. Synergy between suppressor of Hairless and Notch in regulation of Enhancer of split m gaMMa and m delta expression // Mol. Cell. Biol. - 1997. - Vol. 17. - P. 5620-5628.

66.Elnitski L., Jin V.X., Farnham P.J., Jones S.J. Locating maMMalian transcription factor binding sites: a survey of computational and experimental techniques // Genome Res. - 2006. - Vol. 16. - P. 1455-1464.

67. Emery, I.F., Bedian, V., and Guild, G. (1994.) Differential expression of Broad-Complex transcription factors may forecast tissuespecific developmental fates during Drosophila metamorphosis. Development 120, 3275-3287.

68.Espinas M.L., Canudas S., Fanti L., Pimpinelli S., Casanova J., Azorin F. The GAGA factor of Drosophila interacts with SAP 18, a Sin3-associated polypeptide // EMBO Rep. - 2000. Vol. 1. - P. 253-259.

69.Espinas M.L., Jimenez-Garcia E., Vaquero A., Canudas S., Bernues J., Azorin F. The N-terminal POZ domain of GAGA mediates the formation of oligomers that bind DNA with high affinity and specificity // Journal of biological chemistry. - 1999. -Vol. 274. - P.16461-16469.

70.Farkas G., Gausz J., Galloni M., Reuter G., Gyurkovics H., Karch F. The Trithorax-like gene encodes the Drosophila GAGA factor // Nature. - 1994. - Vol. 371. - P. 806-808.

71.FarkasG. Leibovitch B.A., Elgin S.C. Chromatin organization and transcriptional control of gene expression inDrosophila // Gene. - 2000. -Vol. 253. - P. 117-136.

72. Farnham P.J. Insights from genomic profiling of transcription factors // Nat. Rev. Genet. - 2009. - Vol. 10.-P. 605-616.

73.Faucheux M.; Roignant J.Y., Netter S., Charollais J., Antoniewski C., Theodore L. Batman interacts with polycomb and trithorax group genes and encodes a BTB/POZ protein that is included in a complex containing GAGA factor // Mol. Cell. Biol. -2003.-Vol. 23.-P. 1181-1195.

74.FitzGerald P.C., Sturgill D., Shyakhtenko A., Oliver B., Vinson C. Comparative genomics of Drosophila and human core promoters // Genome Biol. - 2006. -Vol. 7.

75.Felsenfeld G. Chromatin as an essential part of the transcriptional mechanism // Nature. - 1992.-Vol. 355.-P. 219-224.

76. Fletcher T.M., Serwer P., Hansen J.C. Quantitative analysis of macromolecular conformational changes using agarose gel electrophoresis: application to chromatin folding//Biochemistry. - 1994. - Vol. 33. - P. 10859-10863.

77.Forlani S., Ferrandon D., Saget O., Mohier E. A regulatory function for K10 in the establishment of dorsoventral polarity in the Drosophila egg and embryo // Mech. Dev.- 1993.-Vol. 41.-P. 109-120.

78. Freeman M., Klambt C., Goodman C.S., Rubin G.M. The argos gene encodes a diffusible factor that regulates cell fate decisions in the Drosophila eye // Cell. -1992.-Vol. 69.-P. 963-975.

79. French R.L., Cosand K.A., Berg C.A. The Drosophila female sterile mutation twin peaks is a novel allele of tramtrack and reveals a requirement for Ttk69 in epithelial morphogenesis // Dev. Biol. - 2003. - Vol. 253. - P. 18-35.

80.Fritsch C., Lanfear R., Ray R.P. Rapid evolution of a novel signalling mechanism by concerted duplication and divergence of a BMP ligand and its extracellular modulators // Dev. Genes Evol. - 2010. - Vol. 220. - P. 235-250.

81.Galceran J., Llanos J., Sampedro J., Pongs O., Izquierdo M. Transcription at the ecdysone-inducible locus 2B5 in Drosophila //Nucleic Acids Res. - 1990. - Vol. 18. -P. 539-545.

82. Georgel P.T. Chromatin potentiation of the hsp70 promoter is linked to GAGA-factor recruitment // Biochem. Cell Biol. - 2005. - Vol. 83. - P. 555-565.

83.Georgel P.T., Hansen J.C. Quantitative characterization of specific genomic promoters using agarose gel electrophoresis // Biopolymers. - 2003. - Vol. 68. - P. 557-562.

84.Ghiglione C., Carraway K.L. 3rd, Amundadottir L.T., Boswell R.E., Perrimon N., Duffy J.B. The transmembrane molecule kekkon 1 acts in a feedback loop to negatively regulate the activity of the Drosophila EGF receptor during oogenesis // Cell. - 1999. - Vol. 96. - P. 847-856.

85.Gildea J.J., Lopez R., Shearn A. A screen for new trithorax group genes identified little imaginai discs, the Drosophila melanogaster homologue of human retinoblastoma binding protein 2 // Genetics. - 2000. - Vol. 156. - P. 645-663.

86.Gilmour D.S., Thomas G.H., Elgin S.C. Drosophila nuclear proteins bind to regions of alternating C and T residues in gene promoters // Science. - 1989. - Vol. 245. - P. 1487-1490.

87.Glaser R.L., Thomas G.H., Siegfried E., Elgin S.C., Lis J.T. Optimal heat-induced expression of the Drosophila hsp26 gene requires a promoter sequence containing (CT)n.(GA)n repeats // Journal of molecular biology. - 1990. - Vol. 211. - P. 751761.

88.Golembo M., Raz E., Shilo B.Z. The Drosophila embryonic midline is the site of Spitz processing, and induces activation of the EGF receptor in the ventral ectoderm // Development. - 1996. - Vol. 122. - P. 3363-3370.

89.Goode S., Morgan M., Liang Y.P., Mahowald A.P. brainiac encodes a novel, putative secreted protein that cooperates with Grk TGF in the genesis of the follicular epithelium//Dev. Biol. - 1996. - Vol. 178.-P. 35-50.

90.Grammont M., Dastugue B., Couderc J.L. The Drosophila toucan (toe) gene is required in gemjiine cells for the somatic cell patterning during oogenesis // Development. - 1997. - Vol. 124. - P. 4917-4926.

91. Grammont M., Irvine K.D. fringe and Notch specify polar cell fate during Drosophila oogenesis // Development. - 2001. - Vol. 128. - P. 2243-2253.

92. Granok H., Leibovitch B.A., Shaffer C.D., Elgin S.C. Chromatin. Ga-ga over GAGA factor // Curr. Biol. - 1995. - Vol. 5. - P. 23 8-241.

93.Greenberg A.J., Schedl P. GAGA factor isoforms have distinct but overlapping functions in vivo II Molecular and cellular biology. - 2001. - Vol. 21. - P. 85658574.

94.Grunstein M. Histone function in transcription // Annu. Rev. Cell. Biol. - 1990. -Vol. 6.-P. 643-678.

95.Hagstrom K., Muller M., Schedl P. A Polycomb and GAGA dependent silencer adjoins the Fab-7 boundary in the Drosophila bithorax complex // Genetics. - 1997. -Vol. 146.-P. 1365-1380.

96. Hansen J.C., Lohr D. Assembly and structural properties of subsaturated chromatin arrays // J. Biol. Chem. - 1993. - Vol. 268. - P. 5840-5848.

97. Hart K., Klein T., Wilcox M. A Minute encoding a ribosomal protein enhances wing morphogenesis mutants //Mech. Dev. - 1993. - Vol. 43. - P. 101-110.

98.Hing H.K., Bangalore L., Sun X., Artavanis-Tsakonas S. Mutations in the heatshock cognate 70 protein (hsc4) modulate Notch signaling //Europ. J. Cell Biol. - 1999. -Vol. 78.-P. 690-697.

99.Hinton H.E. Respiratory systems of insect egg shells // A. Rev. Ent. - 1969. - Vol. 14.-P. 343-368.

100. Hodgson J.W., Argiropoulos B., Brock H.W. Site-specific recognition of a 70-base-pair element containing d(GA)n repeats mediates bithoraxoid polycomb group response element-dependent silencing // Mol. Cell. Biol. - 2001. - Vol. 21. - P. 4528^1543.

101. Horard B., Tatout C., Poux S., Pirrotta V. Structure of a Polycomb response element and in vitro binding of Polycomb group complexes containing GAGA factor // Mol. Cell. Biol. - 2000. - Vol. 20. - P. 3187-3197.

102. Horne-Badovinac S., Bilder D. Mass transit: epithelial morphogenesis in the Drosophila egg chamber // Dev Dyn. - 2005. - Vol. 232. - P. 559-574.

103. Horowitz H., Berg C. A. The Drosophila pipsqueak gene encodes a nuclear BTB-domain-containing protein required early in oogenesis // Development. - 1996. - Vol. 122.-P. 1859-1871.

104. Horsfield J., Penton A., Secombe J., Hoffman F.M., Richardson H. decapentaplegic is required for arrest in G1 phase during Drosophila eye development // Development. -1998. - Vol. 125. - P. 5069-5078.

105. Hsu T., Bagni C., Sutherland J.D., Kafatos F.C. The transcription factor CF2 is a mediator of EGFR-activated dorsoventral patterning in Drosophila oogenesis // Genes Dev. - 1996.-Vol. 10.-P. 1411-1421.

106. Huang D.H., Chang Y.L., Yang C.C., Pan I.C., King B. Pipsqueak encodes a factor essentional for sequence-specific targeting of a Polycomb group protein complex // Mol. Cell. Biol. - 2002. - Vol. 22. - P. 6261-6171.

107. Hur M.W., Laney J.D., Jeon S.H., Ali J., Biggin M.D. Zeste maintains repression of Ubx transgenes: support for a new model of polycomb repression // Development. -2002.-Vol. 129.-P. 1339-1343.

108. Inoue H., Imamura T., Ishidou Y., Takase M., Udagawa Y., Oka Y., Tsuneizumi K., Tabata T., Miyazono K., Kawabata M. Interplay of signal mediators of

decapentaplegic (Dpp): molecular characterization of mothers against dpp, Medea, and daughters against dpp // Mol. Biol. Cell. -.1998. - Vol. 9. - P. 2145-2156.

109. James K.E., Berg C.A. Temporal comparison of Broad-Complex expression during eggshell-appendage patterning and morphogenesis in two Drosophila species with different eggshell-appendage numbers // Gene Expr. Patterns. - 2003. - Vol. 3. -P. 629-634.

110. Jones C., Reifegerste R., Moses K. Characterization of Drosophila mini-me, a gene required for cell proliferation and survival // Genetics. - 2006. - Vol. 173. - P. 793-808.

111. Jordan K.C., Clegg N.J., Blasi J.A., Morimoto A.M., Sen J., Stein D., McNeill H., Deng W.M., Tworoger M., Ruohola-Baker H. The homeobox gene mirror links EGF signalling to embryonic dorso-ventral axis formation through Notch activation // Nat. Genet. - 2000. - Vol. 24. - P. 429-433.

112. Jordan K.C., Hatfield S.D., Tworoger M., Ward E.J., Fischer K.A., Bowers S., Ruohola-Baker H. Genome wide analysis of transcript levels after perturbation of the EGFR pathway in the Drosophila ovary // Dev. Dyn. - 2005. - Vol. 232. - P. 709724.

113. Jordan K.C., Schaeffer V., Fischer K.A.. Gray E.E., Ruohola-Baker H. Notch signaling through tramtrack bypasses the mitosis promoting activity of the JNK pathway in the mitotic-to-endocycle transition of Drosophila follicle cells // BMC Dev Biol. - 2006. - Vol. 6. - P. 1-12.

114. Karch F., Galloni M., Sipos L., Gausz J., Gyurkovics H., Schedl P. Mcp and Fab-7: molecular analysis of putative boundaries of c/s-regulatory domains in the bithorax complex of Drosophila melanogaster II Nucleic Acids Res. - 1994. - Vol. 22. - P. 3138-3146.

115. Katsani K.R., Hajibagheri M.A., Verrijzer C.P. Co-operative DNA binding by GAGA transcription factor requires the conserved BTB/POZ domain and reorganizes promoter topology//EMBO J. - 1999. -Vol. 18.-P. 698-708.

116. Keisman E.L., Baker B.S. The Drosophila sex determination hierarchy modulates wingless and decapentaplegic signaling to deploy dachshund sex-specifically in the genital imaginal disc//Development. - 2001. - Vol. 128. - P. 1643-1656.

117. Kerrigan L.A., Croston G.E., Lira L.M., Kadonaga J.T. Sequence-specific transcriptional antirepression of the Drosophila Kruppel gene by the GAGA factor // J. Biol. Chem. - 1991. - Vol. 266. - P. 574-582.

118. King R.C. Ovarian Development in Drosophila melanogaster. New York: Academic, 1970. 227 pp.

119. Klein D.E., Nappi V.M., Reeves G.T., Shvartsman S.Y., LeMMon M.A. Argos inhibits epidermal growth factor receptor signalling by ligand sequestration // Nature. - 2004. - Vol. 430. - P. 1040-1044.

120. Kolchanov N.A., Merkulova T.I., Ignatieva E.V., Ananko E.A., Oshchepkov D.Y., Levitsky V.G., Vasiliev G.V., Klimova N.V., Merkulov V.M., Hodgman C.T. Combined experimental and computational approaches to study the regulatory elements in eukaryotic genes // Brief Bioinform. - 2007. - Vol. 8. - P. 266-274.

121. Kornberg R.D., Lorch Y. Chromatin structure and transcription // Annu. Rev. Cell. Biol. - 1992. - Vol. 8. - P. 563-587.

122. Kosoy A., Pagans S., Espinas M. L., Azorin F., Bernues J. GAGA factor down-regulates its own promoter // J. Biol. Chem. - 2002. - Vol. 277. - P. 42280-42288.

123. Kretzschmar M., Massague J. SMADs: mediators and regulators of TGF-beta signaling // Curr. Opin. Genet. Dev. - 1998. - Vol. 8. - P. 103-111.

124. Kumar S. Remote homologue identification of Drosophila GAGA factor in mouse // Bioinformation. - 2011. - Vol. 7. - P. 29-32.

125. Laney J.D., Biggin M.D. Redundant control of Ultrabithorax by zeste involves functional levels of zeste protein binding at the Ultrabithorax promoter // Development. - 1996. - Vol. 122. - P. 2303-2311.

126. Larkin M.K., Deng W.M., Holder K., Tworoger M., Clegg N., Ruohola-Baker H. Role of Notch pathway in terminal follicle cell differentiation during Drosophila oogenesis//Dev. Genes Evol. - 1999.-Vol. 209.-P. 301-311.

127. Lee H., Kraus K.W., Wolfner M.F., Lis J.T. DNA sequence requirements for generating paused polymerase at the start of hsp70 II Genes & development. - 1992. -Vol. 6.-P. 284-295.

128. Lehmann M., Siegmund T., Lintermann K.G., Korge G. The pipsqueak protein of Drosophila melanogaster binds to GAGA sequences through a novel DNA-binding domain // J. Biol. Chem. - 1998. - Vol. 273. - P. 28504-28509.

129. Li Y., Li L., Irvine K.D., Baker N.E. Notch activity in neural cells triggered by a mutant allele with altered glycosylation // Development. - 2003. - Vol. 130. - P. 2829-2840.

130. Liaw G.J., Rudolph K.M., Huang J.D., Dubnicoff T., Courey A.J., Lengyel J.A. The torso response element binds GAGA and NTF-l/Elf-1, and regulates tailless by relief of repression // Genes & development. - 1995. - Vol. 9. - P. 3163-3176.

131. Lieber T., Kidd S., Young M.W. kuzbanian-mediated cleavage of Drosophila Notch // Genes Dev. - 2002. - Vol. 16. - P. 209-221.

132. Lieber T., Wesley C.S., Alcamo E., Hassel B., Krane J.F., Campos-Ortega J.A., Young M.W. Single amino acid substitutions in EGF-like elements of Notch and Delta modify Drosophila development and affect cell adhesion in vitro // Neuron. -1992.-Vol. 9.-P. 847-859.

133. Lis J., Wu C. Protein traffic on the heat shock promoter: parking, stalling, and trucking along // Cell. - 1993. - Vol. 74. - P. 1-4.

134. Liu E., Restifo L.L. Identification of a broad complex-regulated enhancer in the developing visual system of Drosophila //J. Neurobiol. - 1998. - Vol. 34. - P. 253270.

135. Lu Q., Wallrath L.L., Granok H„ Elgin S.C. (CT)n (GA)n repeats and heat shock elements have distinct roles in chromatin structure and transcriptional activation of the Drosophila hsp26 gene // Mol. Cell. Biol. - 1993. - Vol. 13. - P. 2802-2814.

136. Lehmann M. Anything else but GAGA: a nonhistone protein complex reshapes chromatin structure // Trends Genet. - 2004. - Vol. 20. - P. 15-22.

137. Letsou A., Arora K., Wrana J.L. Drosophila Dpp signaling is mediated by the punt gene product: a dual ligand-binding type II receptor of the TGF beta receptor family // Cell. - 1995. - Vol. 80. - P. 899-908.

138. Lowery LA, Sive H. Strategies of vertebrate neurulation and a re-evaluation of teleost neural tube formation // Mech Dev. - 2004. - Vol. 121. - P. 1189-1197.

139. Lyman D., Young M.W. Further evidence for function of the Drosophila Notch protein as a transmembrane receptor //Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A. - 1993. - Vol. 90.-P. 10395-10399.

140. Mahmoudi T., Katsani K., Verrijzer C.P. GAGA can mediate enhancer function in trans by linking two separate DNA molecules // The EMBO Journal. - 2002. - Vol. 21.-P. 1775- 1781.

141. Mahmoudi T., Zuijderduijn L.M., Mohd-Sarip A., Verrijzer C.P. GAGA facilitates binding of Pleiohomeotic to a chromatinized Polycomb response element // Nucleic Acids Res.-2003.-Vol. 31,- P. 4147-4156.

142. Maniatis T., Sambrook J., Fritsch E.F. Molecular cloning (a laboratory manual) 1989.

143. Manseau L.J., Schupbach T. cappuccino and spire: two unique maternal-effect loci required for both the anteroposterior and dorsoventral patterns of the Drosophila embryo // Genes Dev. - 1989. - Vol. 3. - P. 1437-1452.

144. Mantrova E.Y., Schulz R.A., Hsu T. Oogenic function of the myogenic factor D-MEF2: negative regulation of the decapentaplegic receptor gene thick veins // Proc. Natl. Acad. Sci. USA. - 1999. - Vol. 96. - P. 11889-11894.

145. Margaritis L., Kafatos F., Petri W. The eggshell of Drosophila melanogaster. I. Fine structure of the layers and regions of the wild-type eggshell // J. Cell Sci. - 1980. -Vol. 43.-P. 1-35.

146. Massague J. TGF-beta signal transduction // Annu. Rev. Biochem. - 1998. - Vol. 67.-P. 753-791.

147. Matharu N.K., Hussain T., Sankaranarayanan R., Mishra R.K. Vertebrate homologue of Drosophila GAGA factor // J. Mol. Biol. - 2010. - Vol. 400. - P. 434447.

148. McCabe B.D., Horn S., Aberle H., Fetter R.D., Marques G., Haerry T.E., Wan H., O'Connor M.B., Goodman C.S., Haghighi A.P. Highwire regulates presynaptic BMP signaling essential for synaptic growth // Neuron. - 2004. - Vol. 41. - P. 891-905.

149. Macdougall N., Clark A., Macdougall E., Davis I. Drosophila gurken (TGFalpha) mRNA localizes as particles that move within the oocyte in two dynein-dependent steps // Dev. Cell. - 2003. - Vol. 4. - P. 307-319.

150. Melfi R., Palla F., Di Simone P., Alessandro C., Cali L., Anello L., Spinelli G. Functional characterization of the enhancer blocking element of the sea urchin early histone gene cluster reveals insulator properties and three essential cis-acting sequences // J. Mol. Biol. - 2000. - Vol. 304. - P. 753-763.

151. Merkulov V.M., Merkulova T.I. Structural variants of glucocorticoid receptor binding sites and different versions of positive glucocorticoid responsive elements: analysis of GR-TRRD database // J. Steroid Biochem. Mol. Biol. - 2009. - Vol. 115. -P. 1-8.

152. Mishra R.K., Mihaly J., Barges S., Spierer A., Karch F., Hangstrom K., Schweinsberg S.E., Schedl P. The iab-7 polycomb response element maps to a nucleosome-free region of chromatin and requires both GAGA and pleiohomeotic for silencing activity//Mol. Cell. Biol.-2001.-Vol. 21.-P. 1311-1318.

153. Moloney D.J., Panin V.M., Johnston S.H., Chen J., Shao L., Wilson R., Wang Y., Stanley P., Irvine K.D., Haltiwanger R.S., Vogt T.F. Fringe is a glycosyltransferase that modifies Notch // Nature. - 2000. - Vol. 406. - P. 369-375.

154. Moorman C., Sun L.V., Wang J., de Wit E., Talhout W., Ward L.D., Greil F„ Lu X.J., White K.P., Bussemaker H.J., van Steensel B. Hotspots of transcription factor colocalization in the genome of Drosophila melanogaster II Proc. Natl. Acad. Sci. USA. - 2006. - Vol. 103.-P. 12027-12032.

155. Morimoto A.M., Jordan K.C., Tietze K., Britton J.S., O'Neill E.M., Ruohola-Baker H. Pointed, an ETS domain transcription factor, negatively regulates the EGF receptor pathway in Drosophila oogenesis // Development. - 1996. - Vol. 122. - P. 3745-3754.

156. Mulholland N.M., King I.F., Kingston R.E. Regulation of polycomb group complexes by the sequence-specific DNA binding proteins Zeste and GAGA // Genes Dev. - 2003. - Vol. 17. - P. 2741-2746.

157. Mumm J.S., Kopan R. Notch signaling: from the outside in // Dev. Biol. - 2000. -Vol. 228.-P. 151-165.

158. Murthy M., Schwarz T.L.The exocyst component Sec5 is required for membrane traffic and polarity in the Drosophila ovary // Development. - 2004. - Vol. 131. - P. 377-388.

159. Muzzopappa M., Wappner P. Multiple roles of the F-box protein Slimb in Drosophila egg chamber development // Development. - 2005. - Vol. 132. - P. 2561-2571.

160. NakayamaT., Nishioka K., Dong Y.X., Shimojima T., Hirose S. Drosophila GAGA factor directs histone H3.3 replacement that prevents the heterochromatin spreading // Genes Dev. - 2007. - Vol. 21. - P. 552-561.

161. Negre N., Brown C.D., Shah P.K., Kheradpour P., Morrison C.A., Henikoff J.G., Feng X., Ahmad K„ Russell S., White R.A., Stein L., Henikoff S., Kellis M., White K.P. A comprehensive map of insulator elements for the Drosophila genome // PLoS Genet.-2010.-Vol. 6.-P. 1-13.

162. Nellen D., Affolter M., Basler K. Receptor serine/threonine kinases implicated in the control of Drosophila body pattern by decapentaplegic // Cell. - 1994. - Vol. 78. -P. 225-237.

163. Nellen D., Burke R., Struhl G., Basler K. Direct and long-range action of a DPP morphogen gradient // Cell. - 1996. - Vol. 85. - P. 357-368.

164. Neuman-Silberberg F.S., Schupbach T. The Drosophila dorsoventral patterning gene gurken produces a dorsally localized RNA and encodes a TGF-like protein // Cell. -1993. - Vol. 75. - P. 165-174.

165. Neuman-Silberberg F.S., Schupbach T. Dorsoventral axis formation in Drosophila depends on the correct dosage of the gene gurken // Development. - 1994. - Vol. 120. -P. 2457-2463.

166. Neuman-Silberberg F.S., Schupbach T. The Drosophila TGF-like protein Gurken: expression and cellular localization during Drosophila oogenesis // Mech. Dev. -1996.-Vol. 59.-P. 105-113.

167. Niepielko M.G., Ip K., Kanodia J.S., Lun D.S., Yakoby N. Evolution of BMP Signaling in Drosophila Oogenesis: A Receptor-Based Mechanism. // Biophys. J. -2012.-Vol. 102.-P. 1722-1730.

168. Nilson L.A., Schupbach T. EGF receptor signaling in Drosophila oogenesis // Curr. Topics Dev. Biol. - 1999. - Vol. 44. - P. 203-243.

169. O'Donnell K.H., Wensink P.C. GAGA factor and TBF1 bind DNA elements that direct ubiquitous transcription of the Drosophila alpha 1-tubulun gene // Nucleic Acids Res. - 1994. - Vol. 22. - P. 4712-4718.

170. O'Brien T., Wilkins R. C., Giardina C., Lis J. T. Distribution of GAGA protein on Drosophila genes in vivo // Genes & development. - 1995. - Vol. 9. - P. 1098-1110.

171. Okada M., Hirose S. Chromatin remodeling mediated by Drosophila GAGA factor and ISWI activates fushi tarazu gene transcription in vitro // Mol. Cell. Biol. - 1998. -Vol. 18.-P. 2455-2461.

172. Omichinski J.G., Pedone P.V., Felsenfeld G., Gronenborn A.M., Clore G.M. The solution structure of a specific GAGA factor-DNA complex reveals a modular binding mode //Nat. Struct. Biol. - 1997. - Vol. 4. - P. 122-132.

173. Orihara M., Hosono C., Kojima T., Saigo K. Identification of engrailed promoter elements essential for interactions with a stripe enhancer in Drosophila embryos // Genes Cells. - 1999. - Vol. 4. - P. 205-218.

174. Orphanides G., LeRoy G„ Chang C.H., Luse D.S., Reinberg D. FACT, a factor that facilitates transcript elongation through nucleosomes // Cell. - 1998. - Vol. 92. -P. 105-116.

175. Oshchepkov D.Y., Vityaev E.E., Grigorovich D.A., Ignatieva E.V., Khlebodarova T.M. SITECON: a tool for detecting conservative conformational and physicochemical properties in transcription factor binding site alignments and for site recognition // Nucleic Acids Res. - 2004. - Vol. 32.

176. Padgett R.W., St. Johnston R.D., Gelbart W.M. A transcript from a Drosophila pattern gene predicts a protein homologous to the transforming growth factor- family //Nature. - 1987. -Vol. 325.-P. 81-84.

177. Pagans S., Ortiz-Lombardia M., Espinas M.L., Bernues J., Azorin F. The Drosophila transcription factor tramtrack (TTK) interacts with Trithorax-like (GAGA) and represses GAGA-mediated activation // Nucleic Acids Res. - 2002. -Vol. 30.-P. 4406-4413.

178. Pagans S., Pineyro D., Kosoy A., Bernues J., Azorin F. Repression by TTK69 of GAGA-mediated activation occurs in the absence of TTK69 binding to DNA and solely requires the contribution of the POZ/BTB domain of TTK69 // J Biol Chem. -2004. - Vol. 279. - P. 9725-9732.

179. Pan D., Rubin G.M. Kuzbanian controls proteolytic processing of Notch and mediates lateral inhibition during Drosophila and vertebrate neurogenesis // Cell. -1997,-Vol. 90.-P. 271-280.

180. Papadia S., Tzolovsky G., Zhao D., Leaper K., Clyde D., Taylor P., Asscher E., Kirk G., Bownes M. emc has a role in dorsal appendage fate formation in Drosophila oogenesis // Mech. Dev. - 2005. - Vol. 122. - P. 961-974.

181. Pedone P.V., Ghirlando R„ Clore G.M., Cronenborn A.M., Felsenfeld G., Omichinski J.G. The single Cys2-His2 zinc finger domain of the GAGA protein flanked by basic residues is sufficient for high-affinity specific DNA binding // Proc. Natl. Acad. Sci. USA. - 1996. - Vol. 93. - P. 2822-2826.

182. Penton A., Chen Y., Staehling-Hampton K., Wrana J.L., Attisano L., Szidonya J., Cassill J.A., Massague J., Hoffmann F.M. Identification of two bone morphogenetic protein type I receptors in Drosophila and evidence that Brk25D is a decapentaplegic receptor // Cell. - 1994. - Vol. 78. - P. 239-250.

183. Peri F., Bokel C., Roth S. Local Gurken signaling and dynamic MAPK activation during Drosophila oogenesis // Mech Dev. - 1999. - Vol. 81. - P. 75-88.

184. Peri F., Roth S. Combined activities of Gurken and Decapentaplegic specify dorsal chorion structures of the Drosophila egg // Development. - 2000. - Vol. 127. - P. 841-850.

185. Perrimon N., Lanjuin A., Arnold C., Noll E. Zygotic lethal mutations with maternal effect phenotypes in Drosophila melanogaster. II. Loci on the second and third chromosomes identified by P-element-induced mutations // Genetics. - 1996. -Vol. 144.-P. 1681-1692.

186. Price J.V., Clifford R.J., Schupbach T. The maternal ventralizing locus torpedo is allelic to faint little ball, an embryonic lethal, and encodes the Drosophila EGF receptor homolog // Cell. - 1989. - Vol. 56. - P. 1085-1092.

187. Prost E., Deryckere F., Roos C., Haenlin M., Pantesco V., Mohier E. Role of the oocyte nucleus in determination of the dorsoventral polarity of Drosophila as revealed by molecular analysis of the K10 gene//Genes Dev. - 1988. - Vol. 2.-P. 891-900.

188. Queenan A.M., Barcelo G., Van Buskirk C., Schupbach T. The transmembrane region of Gurken is not required for biological activity, but is necessary for transport to the oocyte membrane in Drosophila // Mech Dev. - 1999. - Vol. 89. - P. 35^12.

189. Queenan A.M., Ghabrial A., Schupbach T. Ectopic activation of torpedo/Egfr, a Drosophila receptor tyrosine kinase, dorsalizes both the eggshell and the embryo // Development. - 1997. - Vol. 124. - P. 3871-3880.

190. Rabinovich A., Jin V.X., Rabinovich R., Xu X., Farnham P.J. E2F in vivo binding specificity: comparison of consensus versus nonconsensus binding sites // Genome Res.-2008.-Vol. 18.-P. 1763-1777.

191. Rabinow L., Birchler J.A. Interactions of vestigial and scabrous with the Notch locus of Drosophila melanogaster// Genetics. - 1990. - Vol. 125. - P. 41-50.

192. Raff J.W., Kellum R., Alberts B. The Drosophila GAGA transcription factor is associated with specific regions of heterochromatin throughout the cell cycle // EMBO J. - 1994. - Vol. 13. - P. 5977-5983.

193. Ray R.P., Schupbach T. Intercellular signaling and the polarization of body axes during Drosophila oogenesis // Genes Dev. - 1996. - Vol. 10. - P. 1711-1723.

194. Read D.R., Butte M.J., Dernburg A.F., Frasch M., Romberg T.B. Functional studies of the BTB domain in the Drosophila GAGA and Mod(mdg4) proteins // Nucleic Acids Res. - 2000. - Vol. 28.-P. 3863-3871.

195. Reich A., Sapir A., Shilo B. Sprouty is a general inhibitor of receptor tyrosine kinase signaling // Development. - 1999. - Vol. 126. - P. 4139-4147.

196. Ringrose L., Paro R. Polycomb/Trithorax response elements and epigenetic memory of cell identity // Development. - 2007. - Vol. 134. - P. 223-232.

197. Rister J., Desplan C. Deciphering the genome's regulatory code: the many languages of DNA//Bioessays. - 2010. - Vol. 32.-P. 381-384.

198. Rorth P., Szabo K., Bailey A., Laverty T., Rehm J., Rubin G.M., Weigmann K., Milán M., Benes V., Ansorge W., Cohen S.M. Systematic gain-of-function genetics in Drosophila // Development. - 1998. - Vol. 125. - P. 1049-1057.

199. Roth S., Schupbach T. The relationship between ovarian and embryonic dorsoventral patterning in Drosophila II Development. - 1994. - Vol. 120. - P. 22452257.

200. Royet J., Bouwmeester T., Cohen S.M. Notchless encodes a novel WD40-repeat-containing protein that modulates notch signaling activity //EMBO J. - 1998. - Vol. 17.-P. 7351-7360.

201. Ruberte E., Marty T., Nellen D., Affolter M., Basler K. An absolute requirement for both the Type II and Type I receptors, punt and thick veins, for Dpp signaling in vivo II Cell. - 1995. - Vol. 80. - P. 889-897.

202. Ruohola-Baker H., Greil E., Chou T.B., Baker D., Jan L.Y., Jan Y.N. Spatially localized rhomboid is required for establishment of the dorsal-ventral axis in Drosophila oogenesis 11 Cell. - 1993. - Vol. 73. - P. 953-965.

203. Salvaing J., Lopez A., Boivin A., Deutsch J.S., Peronnet F. The Drosophila Corto protein interacts with Polycombgroup proteins and the GAGA factor // Nucleic Acids Res.-2003.-Vol. 31.-P. 2873-2882.

204. Sandaltzopoulos R., Mitchelmore C., Bonte E., Wall G., Becker P.B. Dual regulation of the Drosophila hsp26 promoter in vitro II Nucleic Acids Res. - 1995. -Vol. 23.-P. 2479-2487.

205. Sapir A., Schweitzer R., Shilo B.Z. Sequential activation of the EGF receptor pathway during Drosophila oogenesis establishes the dorsoventral axis // Development.- 1998.-Vol. 125.-P. 191-200.

206. Schejter E.D., Shilo B.Z. The Drosophila EGF receptor homolog (DER) gene is allelic to faint little ball, a locus essential for embryonic development // Cell. - 1989. -Vol. 56.-P. 1093-1104.

207. Schotman H., Karhinen L., Rabouille C. Integrins mediate their unconventional, mechanical-stress-induced secretion via RhoA and PINCH in Drosophila // J Cell Sci. - 2009. -Vol. 122. - P. 2662-2672.

208. Schuettengruber B., Chourrout D., Vervoort M., Leblanc B., Cavalli G. Genome regulation by polycomb and trithorax proteins // Cell. - 2007. - Vol. 128. - P. 735745.

209. Schupbach T. Germ line and soma cooperate during oogenesis to establish the dorsoventral pattern of egg shell and embryo in Drosophila melanogaster II Cell. -1987.-Vol. 49.-P. 699-707.

210. Schweinsberg S., Hagstrom K., Gohl D., Schedl P., Kumar R.P., Mishra R., Karch F. The enhancer-blocking activity of the Fab-7 boundary from the Drosophila bithorax complex requires GAGA-factor-binding sites // Genetics. - 2004. - Vol. 168. -P. 1371-1384.

211. Schweisguth F. Regulation of Notch signaling activity // Curr. Biol. - 2004. - Vol. 14.-P. 129-138.

212. Schweitzer R., Shaharabany M., Seger R., Shilo B.Z. Secreted Spitz triggers the DER signaling pathway and is a limiting component in embryonic ventral ectoderm determination // Genes Dev. - 1995. - Vol. 9. - P. 1518-1529.

213. Schwendemann A., Lehmann M. Pipsqueak and GAGA factor act in concert as partners at homeotic and many other loci // Proc. Natl. Acad. Sci. USA. - 2002. -Vol. 99.-P. 12883-12888.

214. Schwyter D.H., Huang J.D., Dubnicoff T., Courey A. J. The decapentaplegic core promoter region plays an integral role in the spatial control of transcription // Mol. Cell. Biol.- 1995.-Vol. 15.-P. 3960-3968.

215. Segal D., Gelbart W.M. Shortvein, a new component of the decapentaplegic gene complex in Drosophila melanogaster II Genetics. - 1985. - Vol. 109. - P. 119-143.

216. Shi Y., Massague J. Mechanisms of TGF-beta signaling from cell membrane to the nucleus // Cell. - 2003. - Vol. 113. - P. 685-700.

217. Shimojima T., Okada M., Nakayama T., Ueda H., Okawa K., Iwamatsu A., Handa H., Hirose S. Drosophila FACT contributes to Hox gene expression through physical and functional interactions with GAGA factor // Genes & development. - 2003. -Vol. 17.-P. 1605-1616.

218. Shopland L.S., Hirayoshi K., Fernandes M., Lis J.T. HSF access to heat shock elements in vivo depends critically on promoter architecture defined by GAGA factor, TFIID, and RNA polymerase II binding sites // Genes Dev. - 1995. - Vol. 9. - P. 2756-2769.

219. Shravage B.V., Altmann G., Technau M., Roth S. The role of Dpp and its inhibitors during eggshell patterning in Drosophila II Development. - 2007. - Vol. 134.-P. 2261-2271.

220. Siegel V., Jongens T.A., Jan L.Y., Jan Y.N. pipsqueak, an early acting member of the posterior group of genes, affects vasa level and germ cell-somatic cell interaction in the developing egg chamber // Development. - 1993. - Vol. 119. - P. 1187- 1202.

221. Singer M.A., Penton A., Twombly V., Hoffmann F.M., Gelbart W.M. Signaling through both type I DPP receptors is required for anterior-posterior patterning of the entire Drosophila wing // Development. - 1997. - Vol. 124. - P. 79-89.

222. Soeller W. C., Oh C. E., Kornberg T. B. Isolation of cDNAs encoding the Drosophila GAGA transcription factor // Mol. Cell. Biol. - 1993. - Vol. 13. - P. 7961-7970.

223. Soeller W.C., Poole S.J., Kornberg T. In vitro transcription of the Drosophila engrailed gene // Genes & development. - 1988. - Vol. 2. - P. 68- 81.

224. Sollner T., Whiteheart S.W., Brunner M., Erdjument-Bromage H., Geromanos S., Tempst P., Rothman J.E. SNAP receptors implicated in vesicle targeting and fusion // Nature. - 1993.-Vol. 362.-P. 318-324.

225. Spencer F.A., Hoffmann F.M., Gelbart W.M. Decapentaplegic: A gene complex affecting morphogenesis in Drosophila melanogaster // Cell. - 1982. - Vol. 28. -P. 451-461.

226. Spradling A. Developmental genetics of oogenesis. New York: Cold Spring Harbor Laboratory Press, 1993. 70 pp.

227. Spradling A.C., Stern D., Beaton A., Rhem E.J., Laverty T., Mozden N., Misra S., Rubin G.M. The Berkeley Drosophila genome project gene disruption project. Single P-element insertions mutating 25% of vital Drosophila genes // Genetics. - 1999. -Vol. 153.-P. 135-177.

228. Stewart B.A., Mohtashami M„ Zhou L., Trimble W.S., Boulianne G.L. SNARE-dependent signaling at the Drosophila wing margin // Dev Biol. - 2001. - Vol. 234. -P. 13-23.

229. Sun J., Smith L., Armento A., Deng W.M. Regulation of the endocycle/gene amplification switch by Notch and ecdysone signaling // J. Cell Biol. - 2008. - Vol. 182.-P. 885-896.

230. Tchoubrieva E.B., Gibson J.B. Conserved (CT)n.(GA)n repeats in the non-coding regions at the Gpdh locus are binding sites for the GAGA factor in Drosophila melanogaster and its sibling species // Genetica. - 2004. - Vol. 121. - P. 55-63.

231. Thummel C.S. The Drosophila E74 promoter contains essential sequences downstream from the start site of transcription // Genes & development. - 1989. -Vol. 3.-P. 782-792.

232. Topol J., Dearolf C.R., Prakash K., Parker C.S. // Genes Dev. - 1991. - Vol. 5. -P. 855-867.

233. Tsukiyama T., Daniel C., Tamkun J., Wu C. ISWI, a member of the SWI2/SNF2 ATPase family, encodes the 140 kDa sub unit of the nucleosome remodeling factor // Cell. - 1995.-Vol. 83.-P. 1021-1026.

234. Tsukiyama T., Becker P.B., Wu C. ATP-dependent nucleosome disruption at a heat-shock promoter mediated by binding binding of GAGA transcription factor // Nature (London). - 1994. - Vol. 367. - P. 525-532.

235. Tsukiyama T., Wu C. Purification and properties of an ATP-dependent nucleosome remodeling factor// Cell. - 1995. - Vol. 83. - P. 1011-1020.

236. Twombly V., Blackman R.K., Jin H. The TGF-beta signaling pathway is essential for Drosophila oogenesis //Development. - 1996. - Vol. 122. - P. 1555-1565.

237. Twombly V., Bangi E., Le V., Malnic B., Singer M.A., Wharton K.A. Functional analysis of saxophone, the Drosophila gene encoding the BMP type I receptor ortholog of human ALK1/ACVRL1 and ACVR1/ALK2 //Genetics. - 2009. - Vol. 183.-P. 563-579.

238. Tzolovsky G., Deng W.M., Schlitt T., Bownes M. The function of the broad-complex during Drosophila melanogaster oogenesis // Genetics. - 1999. - Vol. 153. -P.1371-1383.

239. van Steensel B., Delrow J., Bussemaker H. J. Genomewide analysis of Drosophila GAGA factor target genes reveals context-dependent DNA binding // Proc. Natl. Acad. Sci. USA.- 2003. - Vol. 100. - P. 2580- 2585.

240. van Steensel B., Delrow J., Henikoff S. Chromatin profiling using targeted DNA adenine methyltransferase // Nature genetics. - 2001. - Vol. 27. - P. 304-308.

241. Vaquero A., Espinas M. L., Azorin F., Bernues J. Functional mapping of the GAGA factor assigns its transcriptional activity to the C-terminal glutamine-rich domain // J. Biol. Chem. - 2000. - Vol. 275. - P. 19461-19468.

242. Wall G„ Varga-Weisz P.D., Sandaltzopoulus R., Becker P.B. Chromatin remodeling by GAGA factor and heat shock factor at the hypersensitive Drosophila hsp26 promoter in vitro // EMBO J. - 1995. - Vol. 14.-P. 1727-1736.

243. Ward E.J., Berg C.A. Juxtaposition between two cell types is necessary for dorsal appendage tube formation // Mech. Dev. - 2005. - Vol. 122. - P. 241-255.

244. Ward E.J., Zhou X., Berg C.A., Ruohola-Baker H. Border of Notch activity establishes a boundary between the two dorsal appendage tube cell types // Dev. Biol. - 2006. - Vol. 297. - P. 461^170.

245. Wasserman J.D., Freeman M. An autoregulatory cascade of EGF receptor signaling patterns the Drosophila egg // Cell. - 1998. - Vol. 95. - P. 355-364.

246. Wasylyk B., Hahn S.L., Giovane A. The ETS family of transcription factors // Europ. J. Biochem. - 1993. - Vol. 211. - P. 7-18.

247. Weber U., Siegel V., Mjiodzik M. pipsqueak encodes a novel nuclear protein required downstream of seven-up for the development of photoreceptors R3 and R4 // EMBO J. - 1995. - Vol. 14. - P. 6247-6257.

248. Weber J.A., Taxman D.J., Lu Q., Gilmour D.S. Molecular architecture of the hsp70 promoter after deletion of the TATA box or the upstream regulation region // Mol. Cell. Biol. - 1997. - Vol. 17. - P. 3799-3808.

249. Wech I., Bray S., Delidakis C., Preiss A. Distinct expression patterns of different enhancer of split bHLH genes during embryogenesis of Drosophila melanogaster II Dev. Genes Evol. - 1999. - Vol. 209. - P. 370-375.

250. Wharton K.A., Ray R.P., Findley S.D., Duncan H.E., Gelbart W.M. Molecular lesions associated with alleles of decapentaplegic identify residues necessary for TGF- BMP cell signaling in Drosophila melanogaster // Genetics. - 1996. - Vol. 142. -P. 493-505.

251. Wieschaus E., Marsh J.L., Gehring W.J. fs(l)K10, a gerMJiine-dependent female sterile mutation causing abnormal chorion morphology in Drosophila melanogaster II Rouxs Arch. Dev. Biol. - 1978. - Vol. 184. - P. 75-82.

252. Wilkins R.C., Lis J.T. Dynamics of potentiation and activation: GAGA factor and its role in heat shock gene regulation // Nucleic Acids Res. - 1997. -Vol. 25 - P. 3963-3968.

253. Wilkins R.C., Lis J.T. GAGA factor binding to DNA via a single trinucleotide sequence element // Nucleic Acids Res. - 1998. - Vol. 26. - P. 2672- 2678.

254. Wilkins R.C., Lis J.T. DNA distortion and multimerization: novel functions of the glutamine-rich domain of GAGA factor // J Mol Biol. - 1999. - Vol. 285. - P. 515525.

255. Wu C. The 5' ends of Drosophila heat shock genes in chromatin are hypersensitive to DNase I // Nature (London). - 1980. - Vol. 286. - P. 854-860.

256. Wu X., Tanwar P.S., Raftery L.A. Drosophila follicle cells: morphogenesis in an eggshell // Semin. Cell Dev. Biol. - 2008. - Vol. 19. - P. 271-282.

257. Wu C., Tsukiyama T., Gdula D., Georgel P., Martinez-Balbas M., Mizuguchi G., Ossipow V., Sandaltzopoulos R., Wang H.M. ATP-dependent remodeling of chromatin // Cold Spring Harbor symposia on quantitative biology. - 1998. - Vol. 63. -P. 525-534.

258. Xie T., Finelli A., Padgett R.W. The Drosophila saxophone gene: a serine-threonine kinase receptor of the TGF- superfamily // Science. - 1994. - Vol. 263. - P. 1756-1759.

259. Xu T., Caron L.A., Fehon R.G., Artavanis-Tsakonas S. The involvement of the Notch locus in Drosophila oogenesis // Development. - 1992. - Vol. 115. - P. 913922.

260. Yakoby N., Lembong J., Schiipbach T., Shvartsman S.Y. Drosophila eggshell is patterned by sequential action of feedforward and feedback loops // Development. -2008.-Vol. 135.-P. 343-351.

261. Yakoby N., Bristow C.A., Gouzman I., Rossi M.P., Gogotsi Y., Schupbach T., Shvartsman S.Y. Systems-level questions in Drosophila oogenesis // IEE Proc. Systems Biol.-2005.-Vol. 152.-P. 276-284.

262. Yamada T., Okabe M., Hiromi Y. EDL/MAE regulates EGF-mediated induction by antagonizing ETS transcription factor Pointed // Development. - 2003. - Vol. 130. -P. 4085-^1096.

263. Zartman J.J., Kanodia J.S., Cheung L.S., Shvartsman S.Y. Feedback control of the EGFR signaling gradient: superposition of domain-splitting events in Drosophila oogenesis // Development. - 2009. - Vol. 136. - P. 2903-2911.

264. Zartman J.J., Yakoby N., Bristow C.A. Zhou X., Schlichting K., Dahmann C., Shvartsman S.Y. Cad74A is regulated by BR and is required for robust dorsal appendage formation in Drosophila oogenesis // Dev. Biol. - 2008. - Vol. 322. - P. 289-301.

265. Zhao D., Woolner S., Bownes M. The Mirror transcription factor links signalling pathways in Drosophila oogenesis // Dev. Genes Evol. - 2000a. - Vol. 210. - P. 449457.

266. Zhao D., Clyde D., Bownes M. Expression of fringe is down regulated by Gurken/Epidermal growth factor receptor signalling and is required for the morphogenesis of ovarian follicle cells // J. Cell Sci. - 2000b. - Vol. 113. - P. 3781— 3794.