Идентификация функциональных типов растений степей Бурятии тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 03.00.12, кандидат биологических наук Белоусов, Иван Владимирович

• Белоусов, Иван Владимирович
• кандидат биологических наук
• 2003

Оглавление диссертации кандидат биологических наук Белоусов, Иван Владимирович

СтР-СПИСОК ИСПОЛЬЗОВАННЫХ СОКРАЩЕНИЙ

ВВЕДЕНИЕ

ГЛАВА 1. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ

1.1. Физиолого-биохимические особенности степных растений 8 '

1.2. Морфологические и химические показатели в экофизиологии

1.2.1. Структура биомассы растений в экологических исследованиях

1.2.2. Химическая композиция листьев в экологических исследованиях

1.2.3. Конструкционная цена листьев в экологических исследованиях

1.3. Функциональные классификации растений 17 1.3.1. Виды функциональных классификаций растений

1.3.2. Система экологических стратегий Грайма-Раменского

ГЛАВА 2. МЕТОДЫ И ОБЪЕКТЫ ИССЛЕДОВАНИЙ

2.1. Район исследований и климатические условия

2.1.1. Разнообразие природных условий степей Бурятии

2.1.2. Растительность и флора степей Бурятии

2.2. Объекты исследования

2.3. Методы исследования

2.3.1. Определение структуры биомассы растений

2.3.2. Биохимический анализ растений 37 2.3.2.1. Определение содержания химических веществ

Ь 2.3.2.2. Расчет конструкционной цены листьев растений

2.3.3. Математические методы обработки данных

ГЛАВА 3. СТРУКТУРА БИОМАССЫ РАСТЕНИЙ СТЕПЕЙ БУРЯТИИ

3.1. Общая характеристика структуры биомассы степных растений

3.2. Структура биомассы у растений разных жизненных форм

3.3. Структура биомассы у растений разных экологических групп 57'

3.4. Структура биомассы у разных точек по широтному градиенту

ГЛАВА 4. ХИМИЧЕСКИЙ СОСТАВ ЛИСТЬЕВ РАСТЕНИЙ СТЕПЕЙ

БУРЯТИИ

4.1. Общая характеристика химического состава листьев

Щ 4.2. Химический состав листьев растений разных жизненных форм

Ф стр.

4.3. Особенности химического состава листьев растений разных экологических 79 групп

4.4. Химический состав листьев растений из разных географических районов

ГЛАВА 5. КОНСТРУКЦИОННАЯ ЦЕНА ЛИСТЬЕВ РАСТЕНИЙ СТЕПЕЙ 91 БУРЯТИИ

5.1. Общая характеристика конструкционной цены листьев.

5.2. Конструкционная цена листьев у растений разных жизненных форм.

5.3. Особенности конструкционной цены листьев у растений разных 98 экологических групп.

5.4. Конструкционная цена листьев у растений из разных точек по широтному 101 градиенту. т 5.5. Энергетические затраты на образование единицы массы листьев у растений степей Западного Забайкалья.

ГЛАВА 6. ВЫДЕЛЕНИЕ ФУНКЦИОНАЛЬНЫХ ТИПОВ РАСТЕНИЙ СТЕПЕЙ 107 БУРЯТИИ

6.1. Выделение ФТР степей Западного Забайкалья.

6.2. Анализ ФТР степей Западного Забайкалья.

6.2.1. Связь с таксономией.

6.2.2. Структура биомассы у растений разных функциональных типов.

6.2.3. Химический состав листьев у растений разных функциональных типов. '

6.2.4. Конструкционная цена листьев у растений разных функциональных 130 типов.

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Идентификация функциональных типов растений степей Бурятии»

По оценкам специалистов (Wilson, 1992), на Земле насчитывается более 250 тысяч видов высших растений, которые не разбросаны случайным образом по поверхности суши, а заселяют вполне определенные местообитания. Изучение распределения видов в пространстве в зависимости от их функциональных свойств является одной из целей экологической физиологии растений. Функциональные особенности видов могут быть связаны с физиологическими, химическими, морфологическими и анатомическими признаками, либо зависеть от особенностей жизненного цикла растений (Poorter, Gamier, 1999). Функциональное описание растительности позволяет прогнозировать ее изменение под воздействием различных факторов, сводя огромное видовое разнообразие растений к ограниченному числу групп. Этот аспект приобретает особое значение с учетом возможных глобальных изменений состава атмосферы и климата Земли и постоянного усиления антропогенного воздействия на естественные биогеоценозы. Одним из возможных путей решения проблемы является создание прогнозов на основе количественного описания функционально значимых параметров растительных организмов.

Экспериментальное определение продукционных и биохимических параметров успешно использовалось для выявления многообразия адаптивных возможностей растений разных ботанико-географических зон: структура биомассы (Нахуцришвили и др., 1980; Jlapxep, 1981; Korner, Renhardt, 1987; Усманов и др., 1995; Carlen et al., 1999; Пьянков, Иванов, 2000), химическая композиция листьев (Титлянова, 1977, 1979; Korner, 1989; Korner, Diemer, 1994; Poorter, de Jong, 1999; van Arendonk, Poorter, 1994; Пьянков и др., 2001a), конструкционная стоимость листьев (Diamantoglou et al., 1989; Poorter, 1994; Пьянков и др., 20016). Большинство таких исследований было выполнено на растениях бореальной зоны, тундры и альпийских областей.

Растения степей Северной Евразии и, в частности, Бурятии (Западного Забайкалья) являются слабо изученными в этом отношении. Работы по определению структуры биомассы и химического состава листьев ограничены либо небольшим количеством видов, (Дружинина, 1973; Горшкова, 1977), либо касаются общей оценки продуктивности (Харитонов, 1980; Титлянова и др., 1994; Харитонов, Бойков, 1999) и химических показателей целых растительных сообществ (Титлянова 1977, 1979).

Уникальные криоксерофитные степи Западного Забайкалья являются северным продолжением центральноазиатских степей (Юнатов, 1950; Рещиков, 1958). Особенности современного рельефа и гидротермического режима на территории Западного Забайкалья обусловили разнообразные условия для жизни, способствующие как сохранению в экологических нишах растений прошлых геологических периодов, так и формированию новых, хорошо адаптированных к условиям современного климата региона. Кроме того, наличие в районах исследований участков лесостепи, настоящих, горных, пустынных степей и расположение их в вблизи стыка Евразиатской хвойнолесной и степной флористических областей обусловило большое разнообразие экологических типов видов и способов адаптаций к условиям среды. Поэтому количественный анализ морфологических, биохимических и физиологических показателей большого набора видов флоры степей Западного Забайкалья позволит выявить особенности их приспособления к условиям среды.

Цели и задачи исследований. Целью работы была разработка подхода для идентификации функциональных типов растений (ФТР) степей Бурятии (Западное Забайкалье) на основе изучения морфологических, химических, физиологических и ряда типологических признаков растений.

В соответствии с целью работы были поставлены следующие задачи:

1) изучить структуру биомассы у большого числа видов растений степей Бурятии разных жизненных форм и экологических групп;

2) провести химический анализ тканей основных фотоассимилирующих органов растений;

3) определить энергетические затраты на образование биомассы фотосинтезирующих органов у представителей степной флоры и выявить особенности этого показателя в разных эколого-биологических группах растений;

4) проанализировать влияние природных факторов на изменение морфологических, биохимических и физиологических признаков растений;

5) на основе комплекса изученных признаков выделить ФТР степей Бурятии.

Научная новизна работы. Впервые проведено комплексное исследование ряда морфофизиологических признаков 180 дикорастущих видов семенных растений степей Бурятии (структура биомассы, химический состав и конструкционная цена листьев). У этих видов, относящихся к разным биологическим и экологическим группам, выявлены количественные особенности структуры биомассы растений. Впервые определено содержание основных химических компонентов листьев, связанных с азотным, углеродным и минеральным обменом, выявлены качественные и количественные особенности химической композиции листьев у разных групп видов. Впервые определена конструкционная цена листьев большого числа видов растений степей Бурятии. Установлены связи между продукционными и химическими показателями растений степей Бурятии и климатическими условиями. При помощи методов многомерного статистического анализа и с использованием некоторых типологических характеристик (тип фотосинтеза, жизненная форма) впервые выявлены 11 ФТР степей Бурятии.

Основные положения, выносимые на защиту. Степные растения разных жизненных форм и экологических групп различаются по структуре биомассы, химическому составу и конструкционной цене листьев. Предложен алгоритм идентификации ФТР степей Бурятии на основе типологических (тип фотосинтеза, жизненная форма) и количественных показателей. Разные ФТР достоверно различались по изученным продукционным и химическим параметрам.

Теоретическое и практическое значение. Представленная работа является частью комплексных эколого-физиологических исследований кафедры физиологии и биохимии растений Уральского госуниверситета, направленных на изучение механизмов адаптации растений разных природно-климатических зон к условиям среды. Результаты работы имеют значение для решения ряда фундаментальных проблем в области экологии и физиологии растений. Особенности структуры биомассы и химического состава листьев растений, произрастающих в климатически неодинаковых районах, позволяют объяснять некоторые механизмы их адаптации к условиям среды и могут быть использованы для прогнозирования реакции растительности на изменение климатических и антропогенных факторы. Тип фотосинтеза и жизненная форма в сочетании с количественными параметрами структуры биомассы, химического состава и конструкционной стоимости листьев могут быть использованы для выделения ФТР степей и других биомов.

Результаты работы могут бьггь использованы в качестве матрицы для выделения ФТР в других районах, в том числе с иным типом растительности, в селекционной работе для определения экологических и продукционных возможностей видов или сортов растений, а также при чтении курсов лекций по физиологии растений, экологии и ботанике.

Результаты исследований и материалы диссертации были доложены на молодежных (Екатеринбург 2000, 2001, 2002, 2003; Новосибирск 2001, 2002; Сыктывкар 2002; Уфа 2001) и международных (Сыктывкар 2001, 2002; Санкт-Петербург, 2002; Оренбург, 2003) конференциях, на научных семинарах кафедры физиологии растений Уральского госуниверситета.

Исследования по теме работы поддержаны РФФИ, грант №01-04-49525, программой "Университеты России", гранты №015.07.01.011 и №015.07.01.045, НТП "Научные исследования высшей школы по приоритетным направлениям науки и техники" №2.10.3 (2000 г.), программой "Интеграция" (1998-2001 гг.).

Заключение диссертации по теме «Физиология и биохимия растений», Белоусов, Иван Владимирович

ВЫВОДЫ щ Впервые исследовано разнообразие количественных показателей структуры биомассы и химического состава листьев 180 дикорастущих видов растений степей Бурятии. Результаты анализа продукционных и химических параметров растений позволили сделать следующие выводы:

1. Растения степей Бурятии, относящиеся к разным жизненным формам обладают отличительными особенностями, связанными с показателями структуры биомассы. В ряду травянистые однолетники - травянистые многолетники - полукустарники возрастали масса подземных органов, значения индекса подземных органов, снижались значения индексов стеблей, генеративных органов, SLA (площадь листьев / масса листьев) и LAR (площадь листьев / масса растения).

2. В ряду травянистые однолетники - травянистые многолетники - полукустарники -кустарники в листьях происходило увеличение содержания углерода и уменьшение азота, минеральных компонентов и органических кислот. Конструкционная цена листьев достоверно и закономерно возрастала в ряду травянистые однолетники - травянистые многолетники - полукустарники - кустарники. По-видимому, низкие значения этого показателя у травянистых однолетников связаны с меньшими затратами на синтез энергетически «дорогих» соединений вторичного метаболизма.

3. Растения разных экологических групп отличались по структуре биомассы и химической • композиции листьев. Для мезофитов характерны низкие значения индекса подземных органов, наибольшее содержание азота в листьях и наименьшая их конструкционная цена.

4. Показано, что основные различия гликофильных и галофильных видов касаются химического состава листьев: галофиты обладают высоким содержанием в них минеральных компонентов и органических кислот и низким содержанием различных форм неструктурных углеводов. Гликофиты достоверно отличаются от галофитов более высокими значениями конструкционной цены листьев.

5. Выявлены отличия между группами видов растений из районов, различающихся климатическими и эдафическими условиями. При движении с севера на юг (с увеличением среднегодовой температуры, высоты над уровнем моря, аридности, снижением количества осадков) растений происходило достоверное снижение индекса подземных органов и содержания различных форм неструктурных углеводов в листьях. Не обнаружено достоверных отличий по конструкционной цене листьев у групп растений из разных районов.

6. На основании количественных показателей структуры биомассы и химической композиции листьев и с учетом некоторых типологических параметров (тип фотосинтеза, жизненная форма растения) выделено 11 функциональных типов растений (ФТР) степей Бурятии. Предложенная система ФТР интерпретирована в терминологии теории экологических стратегий Грайма-Раменского.

7. Наличие закономерных и достоверных различий между видами разных функциональных групп дает возможность использовать предложенный нами подход и созданную систему функциональных групп в качестве матрицы для выявления ФТР степей и других биомов, поскольку эта система основана на объективно измеряемых количественных параметрах, она открыта и предусматривает ячейки для новых групп.

139

6.3. Заключение.

Наши результаты подтверждают существование определенных связей среди параметров растений, описанных ранее для других флор. Подобный подход весьма своевременен, поскольку упрощение естественного разнообразия для создания моделей остро требуется для исследований по экологии растений и смежных дисциплин. Особенно это важно для глобальных моделей (Diaz, Cabido, 1997). В то же время, изученные нами параметры растений отнюдь не исчерпывают разнообразие характеристик растений, примененных в альтернативных системах (Grime, 1979; Box, 1996; Noble, Gitay, 1996; Thompson et al., 1996). Это говорит о сохраняющейся потребности в разработке различных категорий признаков для оценки ответа растительности на изменение климатических, атмосферных условий, либо усиления антропогенного воздействия, а также в различных системах ФТР в соответствии с их целями и масштабом исследований (Noble, Gitay, 1996).

На основе достаточно легко измеряемых параметров растений и обычны:: типологических характеристик (тип фотосинтеза, жизненная форма) наш подход позволяет свести разнообразие гетерогенной растительности неоднородного в геологическом и климатическом плане региона к нескольким ФТР. После ряда модельных экспериментов эта выявленная нами система ФТР позволит делать прогнозы процессов изменений растительности региона. Это, в целом, на наш взгляд, подтверждает точку зрения на ФТР как на многообещающий подход к предсказанию изменений распределения видов растений в глобальном и региональном масштабе перед лицом возможных изменений климата и газового состава атмосферы. Разумеется, функциональный подход не может служить полной заменой мониторинга и различных экспериментов на разных уровнях (растение — регион). Однако он способствует внесению корректив при планировании подобных исследований, а также улучшает соотношение стоимость/эффективность работы. Одно из преимуществ разрабатываемого нами подхода - пригодность для других географических районов, включая и сильно отличающиеся по составу и происхождению растительности, а также — весьма скромные требования к оборудованию.

Следует упомянуть существующие ограничения предложенной схемы ФТР. Во-первых, до сих пор ограничены наши познания о том, как отдельные признаки растений (устойчивость к разного рода стрессам, структура биомассы, химический состав и др.) и различные комбинации факторов окружающей среды (например, изменение эвапотранспирации, частота экстремальных событий, доступность питательных веществ) будут взаимодействовать в формировании реакции целого организма на изменение условий среды. Во-вторых, неясность и недостаток данных о различных комплексных процессах, которые, вероятно, проявляются на уровнях сообществ и экосистем (например, соотношение процессов минерализации и иммобилизации). В этих областях требуются дальнейшие исследования.

Список литературы диссертационного исследования кандидат биологических наук Белоусов, Иван Владимирович, 2003 год

1. Атлас Забайкалья (Бурятская АССР и Читинская обл.) М.-Иркутск: ГУГК, 1967. 167 с.

2. Атлас Республики Бурятия. М.: Федеральная служба геодезии и картографии России, 2000. 48 с.

3. Базшевич Н.И. Биологическая продуктивность экосистем Северной Евразии. М.: Наука, 1993. 293 с.

4. Биологическая продуктивность травяных экосистем. Географические закономерности и экологические особенности (отв. ред. Ильин В.Б.). Новосибирск: Наука, 1988. 134 с.

5. Бобровская Н.И. О различиях в приспособлении к засухе у доминантов степных и пустынных фитоценозов Монголии // Ботанический журнал. 1994. Т.79. С.91-99.

6. Бойко М.Ф. Типы жизненных стратегий мохообразных степной зоны // Ботанический журнал. 1990. Т.75. С. 1681-1689.

7. Борзенкова Р.А., Яшков М.Ю., Пъянков В.И. Содержание абсцизовой кислоты и цитокининов у дикорастущих видов с разными типами экологических "стратегий" // Физиология растений. 2001. Т.48. №2. С.229-237.

8. Борисова И.В., Попова Т.А., Буевич З.Г. Фенология степных сообществ Монголии // Ботанический журнал. 1987. Т.72. С. 177-190.i

9. Борисова И.В. О долговечности семян некоторых степных и пустынных растений Казахстана и Монголии // Ботанический журнал. 1998. Т.83. С.55-66.

10. Буинова М.Г. Пигменты растений Западного Забайкалья // Ботанический журнал. 1987. Т.72. С. 1089-1097.

11. Василевич В.И. Типы стратегий растений и фитоценотипы // Журнал общей биологии. 1987. Т.48. вып.З. С.368-375.

12. Галазий Г.И., Моложников В.Н. История ботанических исследований на Байкале (итоги и перспективы э коло го-ботанических работ). Новосибирск: Наука, 1982. 152 с.

13. Генкель П.А. Физиология жаро- и засухоустойчивости растений. М.: Наука, 1982.280 с.

14. Глаголева Т.А., Вознесенская Е.В., Колъчевский К.Г., Кочарян Н.И., Пахомова М.В., Чулановская М.В., Гамалей Ю.В. Структурно-функциональная характеристика галофитов Араратской долины//Физиология растений. 1990. Т.37. С.1080-1088.

15. Головко Т.К. Дыхание растений (физиологические аспекты). СПб: Наука, 1999. 204 с.

16. Головко Т.К., Добрых Е.В. Связь дыхания с содержанием азота в биомассе райграсса однолетнего// Физиология растений. 1993. Т.40. С. 438-442.

17. Горшкова А.А. Экология водного режима степных растений Забайкалья. Иркутск: Издательство СО АН СССР, 1971. 216 с.

18. Горшкова А.А. Экология и пастбищная дисгрессия степных сообществ Забайкалья. Новосибирск: Наука, 1977. 208 с.

19. Гуляев Б.И. Влияние концентрации СОг на фотосинтез, рост и продуктивность // Физиология и биохимия культурных растений. 1986. Т. 18. С.574-591.

20. Дружинина Н.П. Фитомасса степных сообществ Юго-Восточного Забайкалья. Новосибирск: Наука, 1973. 152 с.

21. Запрометова Н.Е., Маркова J1.E. О соотношений надземных и подземных органов растений при зимней вегетации в Узбекистане. В "Биология и экология растений аридной зоны". Ташкент: Фан, 1969. С.27-33.

22. Зверева Г.А. Особенности распределения подземной фитомассы солеустойчивых Барабинской лесостепи // Экология. 1992. №6. С.23-31.

23. Зверева Г.К. Экологические особенности ассимиляционного аппарата степных растений Центральной Тувы //Экология. 1986. №3. С.23-27.

24. Зверева Г.К. Эколого-биологические особенности растений степей Центральной Тувы // Ботанический журнал. 2000. Т.85. С.29-39.

25. Иванов JI.A. Морфологические и биохимические особенности растений бореальной зоны с разными типами адаптивных стратегий: Автореф. дис. канд. биол. наук. Томск, 2001. 24 с.

26. Иванова JI.A. Количественная характеристика мезофилла листа растений Среднего Урала: Автореф. дис. канд. биол. наук. Екатеринбург, 2001. 24 с.

27. Касьянова Л.Н., Погодаева Н.Н. Транспирация и продуктивность растений Забайкалья. Тр. Лимнологического института СО АН СССР. Т.37 (58). Новосибирск: Наука, 1979. 198 с.

28. Климов С.В. Пути адаптации растений к низким температурам // Успехи современной биологии. 2001. Т. 121. С.3-22.

29. Культиасов И.М. Растительность аридных областей СССР. ч.П. Растительность степей. М.: МГУ, 1981. 84 с.

30. Куминова А.В. Растительный покров Алтая. Новосибирск: Издательство СО АН СССР, 1960. 451 с.

31. Лархер В. Цели, методы и результаты фитоэкологических исследований в горных экосистемах Тирольских Альп//Ботанический журнал. 1981. Т.66. С.1114-1134.

32. Магомедмирзаев М.М., Хабибов А.Д., Далгатов Д.Д., Муратчаева П.М. Эколого-генетический подход к проблеме адаптивной стратегии распределения ресурсов в растениях (на примере Trifoliumpratense L.) //Журнал общей биологии. 1989. Т.50. С.778-788.

33. Малышев JI.И., Пешкова Г.А. Особенности и генезис флоры Сибири (Предбайкалье и Забайкалье). Новосибирск: Наука, 1984. 364 с.

34. Марков М.В., Плещинская Е.М. Репродуктивное усилие у растений // Журнал общей биологии. 1987. Т.48. С.77-83.

35. Миркин Б.М. Теоретические основы современной фитоценологии. М.: Наука, 1985. 136 с.

36. Миркин Б.М., Наумова Л.Г. Наука о растительности (история и современное состояние основных концепций). Уфа: Гилем, 1998. 413 с.

37. Миркин Б.М., Наумова Л.Г., Соломещ A.M. Современная наука о растительности. М.: Логос, 2000. 264 с.

38. Нагалевский В.Я., Николаевский В.Г. Экологическая анатомия растений. Краснодар: Издательство Кубанского государственного университета, 1981. 88 с.

39. Нахуцришвили Г.Ш., Гамцемлидзе З.Г. Жизнь растений в экстремальных условиях высокогорий (на примере Центрального Кавказа). Л.: Наука, 1984. 124 с.

40. Нахуцришвили Г.Ш., Чхиквадзе А.К., Хецуриани Л.Д. Продуктивность высокогорных травянистых сообществ Центрального Кавказа. Тбилиси: Мецниереба, 1980. 159 с.

41. Пешкова Г.А. Степная флора Байкальской Сибири. М.: Наука, 1972. 208 с.

42. Пешкова Г.А. Растительность Сибири (Предбайкалье и Забайкалье). Новосибирск: Наука, 1985. 144 с.

43. Пианка Э. Эволюционная экология. М.: Мир, 1981. 399 с.

44. Поспелова Е.Б., Орлов М.В. Фитомасса растительных сообществ Центральной части Восточного Таймыра и особенности ее пространственного размещения // Экология. 1987. №5. С.28-37.

45. Предбайкалье и Забайкалье. М.: Наука, 1965. 492 с.

46. Пустынные степи и северные пустыни МНР. 4.2. Стационарные исследования (Булган Сомон) (отв. ред. Лавренко Е.М.). Биологические ресурсы и природные условия МНР. T.XIV. Л.: Наука, 1981. 260 с.

47. Пьянков В.И., Иванов Л.А. Структура биомассы у растений бореапьной зоны с разными типами экологических стратегий // Экология. 2000. №1. С.3-10.

48. Пьянков В.И., Кондрачук А.В. Мезоструктура фотосинтетического аппарата древесных растений Восточного Памира различных экологических и высотных групп // Физиология растений. 1998. Т.45. №4. С.567-577.

49. Пьянков В.И., Мокроносов А. Т. Основные тенденции изменения растительности Земли в связи с глобальным потеплением климата//Физиология растений. 1993. Т.40. С.515-531.

50. Пъянков В.И., Иванов Л.А., Ламберс X. Характеристика химического состава листьев растений бореальной зоны с разными типами экологических стратегий // Экология. 2001а. №4. С.243-251.

51. Пъянков В.И., Иванов JJ.A., Ламберс X. Конструкционная цена растительного материала у видов бореальной зоны с разными типами экологических "стратегий" //Физиология растений. 20016. Т.48. С.81-88.

52. Пъянков Б.И., Кузьмин А.Н., Демидов Э.Д., Маслов А.И. Разнообразие биохимических путей фиксации СОг у растений семейств Poaceae и Chenopodiaceae аридной зоны Средней Азии // Физиология растений. 1992. Т.39. С.645-657.

53. Пъянков В.И., Ягиков М.Ю., Ломаное А.А. Транспорт и распределение ассимилятов и структура донорно-акцепторных отношений у дикорастущих видов Среднего Урала // Физиология растений. 1998. Т.45. С.578-586.

54. Пъянков В.И., ЯшковМ.Ю., Решетова Е.А., Гангардт А.А. Транспорт и распределение ассимилятов у растений Среднего Урала с разными типами экологических "стратегий" // Физиология растений. 2000. Т.47. С.5-13.

55. Работное Т.А. Изучение ценотических популяций в целях выяснения "стратегии жизни" видов растений//Бюллетень МОИП. отд. биол. 1975. Т.80. вып.2. С.5-16.

56. Работное Т.А. Жизнеспособные семена в составе ценотических популяций как показатель стратегии жизни видов растений // Бюллетень МОИП. отд. биол. 1981. Т.86. вып.З. С.68-78.

57. Работное Т.А. Некоторые вопросы изучения автотрофных растений как компонентов наземных биогеоценозов//Бюллетень МОИП. отд. биол. 1980. Т.85. вып.З. С.64-80.

58. Работное Т.А. О типах стратегии растений // Экология. 1985. №3. С.3-12.

59. Раменский Л.Г. О принципиальных установках, основных понятиях и терминах производственной типологии земель, геоботаники и экологии // Советская ботаника. 1935. №4. С.25-42.

60. Раменский Л.Г. Введение в комплексное почвенно-геоботаническое изучение земель. М.: Сельхозгиз, 1938. 620 с.

61. Рещиков М.А. Краткий очерк растительности Бурят-Монгольской АССР. Улан-Удэ: Бурят-Монгольское книжное издательство, 1958. 96 с.

62. Романовский Ю.Э. Конкуренция за флуктуирующий ресурс: эволюционные и экологические последствия // Журнал общей биологии. 1989. Т.50. №3. С.304-315.

63. Свешникова В.М. Водный режим дерновинных злаков Евразиатской степной области //Ботанический журнал. 1993. Т.78. С.67-79.

64. Серебряков И.Г. Экологическая морфология растений (Жизненные формы покрытосеменных и хвойных). М.: Высшая школа, 1962. 378 с.

65. Сидоренко КВ. Методы математической обработки в психологии. Санкт-Петербург: Социально-психологический центр, 1996. 315 с.

66. Смирнова О.В. Поведение видов и функциональная организация травяного покрова широколиственных лесов европейской части СССР // Бюллетень МОИП. отд. биол. 1980. Т.85. вып.5. С.53-67.

67. Солдатенков С.В. Биохимия органических кислот растений. Л.: Ленинградский университет, 1971. 142 с.

68. Справочник по климату СССР. Вып. 22, 23. ч.2,4. Л.: Гидрометоиздат, 1966-1968.

69. Степи Восточного Хангая. М.: Наука, 1986. 182 с.

70. Титлянова А.А. Биологический круговорот углерода в травяных биогеоценозах // Новосибирск: Наука, 1977. 222 с.

71. Титлянова А.А. Биологический круговорот азота и зольных элементов в травяных биогеоценозах//Новосибирск: Наука, 1979. 151 с.

72. Титлянова А.А., Нурмедов С.С. Структура растительного вещества и чистаяпервичная продукция пустынных экосистем Туркмении // Ботанический журнал. 1986. Т.71. С. 10671073.

73. Титлянова А.А., Косых Н.П., Миронычева-Токарева Н.П., Романова И.П. Подземные органы растений в травяных экосистемах. Новосибирск: Наука, Сибирская'издательская " фирма РАН, 1996. 176 с.

74. Уиттекер Р. Сообщества и экосистемы. М.: Прогресс, 1980. 328 с.

75. Усманов И.Ю., Фаттахутдинов Э.Г., Трапезников В.К., Мартынова А.В. Повышение надежности водного и ионного обмена корней в средах с неравномерным распределением ресурсов//Докл. ВАСХНИЛ. 1986. №9. С. 15-17.

76. Усманов И.Ю., Мартынова А.В., Янтурин С.И. Адаптивные стратегии растений на солончаках Южного Урала. Реакция на абиотический стресс // Экология. 1989. №4. С.20-27.

77. Усманов И.Ю., Мартынова А.В., Усманова Н.Н., Янтурин С.И. Адаптивные стратегии растений на солончаках Южного Урала. Распределение ресурсов в ценопопуляциях // Экология. 1991. №1. С.9-16.

78. Усманов И.Ю., Ильясов Ф.Р., Наумова Л.Г. Адаптивные стратегии растений Южного Урала. Скальные местообитания //Экология. 1995. №1. С.3-8.

79. Факторный, дискриминантный и кластерный анализ. Москва: Финансы и статистика, 1989. 215 с.

80. Флора Сибири (в 14 тт.). Новосибирск: Издательство СО РАН, 1987-1997.

81. Флора Центральной Сибири. Т. 1,2. Новосибирск: Наука, Сибирское отделение, 1979. 1046 с.

82. Харбори Дж. Введение в экологическую биохимию. М.: Мир, 1985. 312 с.

83. Харитонов Ю.Д. Кормовая ценность степных пастбищ Юго-Западного Забайкалья. Новосибирск: Наука, 1980. 128 с.

84. Харитонов Ю.Д., Бойков Т.Г. Биомасса подземных органов степных фитоценозов Западного Забайкалья // Экология. 1999. №5. С.344-347.

85. Хохряков А.П., Мазуренко М.Т. Геофилия как один из основных путей экологической эволюции биоморф растений в Арктике и субарктических высокогорьях // Ботанический журнал. 1985. Т.70. С.876-884.

86. Хочачка П., Сомеро Дж. Биохимическая адаптация. М.: Мир, 1988. 568 с.

87. Цыганов Д.Н. Экоморфы флоры хвойно-широколиственных лесов. М.: Наука, 1976. 60 с.

88. Шереметьев С.Н., Гамалей Ю.В., Шийрэвдамба Ц. Сравнительный структурно-функциональный анализ пустынных, степных и луговых растений Монголии // Ботанический журнал. 1992. Т.77. С.44-59.

89. Эдварде Дж., Уокер Д. Фотосинтез Сз- и С4-растений: механизмы и регуляция. М.: Мир, 1986.598 с.

90. Юнатов А.А. Основные черты растительного покрова МНР // Тр. Монгольской комиссии, вып.39. M.-JI.: Издательство АН СССР, 1950.240 с.

91. Юрцев Б.А. Продукционные стратегии и жизненные формы растений. В "Жизненные формы в экологии и систематике растений". Межвузовский сборник научных трудов. М.: МГПИ, 1986. С.9-23.

92. Aquiar M.R., Paruelo J.M., Sala О.Е., Lauenroth W.K. Ecosystem responses to changes in plant functional type composition: An example from the Patagonian steppe // Journal of Vegetation Science. 1996. V.7. P. 381-390.

93. At kin O.K., Cummins W.R. The effect of nitrogen source on growth, nitrogen economy and respiration of two arctic plant species differing in relative growth rate // Functional Ecology. 1994. V.8. P.389-399.

94. Baruch Z„ Goldstein G. Leaf construction cost, nutrient concentration and net СОг assimilation of native and invasive species in Hawaii // Oecologia. 1999. V.121. P.449-459.

95. Black C.C. Roles of C4 photosynthetic plants during global atmospheric CO2 changes. In "Regulation of atmospheric CO2 and O2 by photosynthetic carbon metabolism" (eds. Tolbert N.E., Preiss J.). New York Oxford: Oxford University Press, 1994. P.159-175.

96. Box E. O. Macroclimate and plant forms. The Hague: Dr.W.Junk, 1981. 258 p.

97. Box E.O. Plant functional types and climate at the global scale // Journal of Vegetation Science. 1996. V.7. P.309-320.

98. Brovkin V., Gcmopolsky A., Svirezhev Y. A continuous climate-vegetation classification for use in climate-biosphere studies//Ecological Modelling. 1997. V.101. P.251-261.

99. Brown K.R., Thompson V.A., Weetman G.F. Effects of N addition rates on the productivity of Picea sitchensis, Thuja plicata and Tsuga heterophylla seedlings. 1. Growth rates, biomass allocation and macroelement nutrition // Trees. 1996. V.10. P.189-197.

100. Bryant J.P., Chapin F.S. Ill, Reichardt P., Clausen T. Adaptation to resource availability as a determinant of chemical defense strategies in woody plant // Recent advances in phytochemistry. 1985. V.9. P.219-237.

101. Bugmann H. Functional types of trees in temperate and boreal forests: classification and testing//Journal of Vegetation Science. 1996. V.7. P.359-370.

102. Campbell B.M., Werger M.J.A. Plant form in the mountains of the Cape, South Africa // Journal of Ecology. 1988. V.76. P.637-653.

103. Carlen C., Kolliker R., Nosberger J. Dry matter allocation and nitrogen productivity explain growth responses to photoperiod and temperature in forage grasses //Oecologia. 1999. V.121.1. P.441-446.

104. Cataldo D.A., Haroon M., Schrader L.E., Youngs V.L. Rapid colometric deremination of nitrate in plant tissue by nitration of salicylic acid // Communications in Soil Science and Plant Analysis. 1975. №6. P.71-80.

105. Chapin 111 F.S. The costs of tundra plant structures: evaluation of concepts and currencies // American Naturalist. 1989. V.133 P. 1-19.

106. Colleen C.K. Identifying PFTs using floristic data bases: Ecological correlates of plant range size//Journal of Vegetation Science. 1996. №7. P.417-424.

107. Cornelissen J.H.C. A triangular relationship between leaf size and seed size among woody species: allometry, ontogeny, ecology and taxonomy // Oecologia. 1999. V.l 18. P.248-255.

108. Cornelissen J.H.C., Castro Diez P., Hunt R. Seedling growth, allocation and leaf attributes in a wide range of woody plant species and types // Journal of Ecology. 1996. V.84. P.755-765.

109. Cornelissen J.H.C., Werger M.J.A., Castro-Diez P., van Rheenen J.V.A., Rowland A.P. Foliar nutrients in relation to growth, allocation and leaf traits in seedlings of a wide range of woody plant species and types // Oecologia. 1997. V.l 11, P.460-469.

110. Diamantoglou S., Phizopoulou S., Herbig A., Kull U. Energy content, storage substancies and construction cost of Mediterranean deciduous leaves // Oecologia. 1989. V.81. P.528-533.

111. Diaz S., Cabido M. Plant functional types and ecosystem function in relation to global change//Journal of Vegetation Science. 1997. V.8. P.463-474.

112. Diaz S., Cabido M, Casanoves F. Plant functional traits and environmental filters at a regional scale // Journal of Vegetation Science. 1998. V.9. P.l 13-122.

113. Diaz S., Grime J.P., Harris J., McPherson E. Evidence of a feedback mechanism limitingwplant response to elevated carbon dioxide//Nature. 1993. V.364. P.616-617.

114. Durand L.Z., Goldstein G. Photosynthesis, photoinhibition and nitrogen use efficiency in native and invasive tree ferns in Hawaii // Oecologia. 2001. V.126. P.345-354.

115. Eamus D., Prichard H. A cost-benefit analysis of leaves of four Australian savanna species // Tree Physiology. 1998. V.18, P.537-545.

116. Eamus D., Myers В., Duff G., Williams R. A cost-benefit analysis of leaves of eight Australian savanna tree species of different leaf life-span // Photosynthetica. 1999. V.36(4). P.575-586.

117. Edwards G.R., Clark H., Newton P.C.D. The effects of elevated CO2 on seed production and seedling reqruitment in a sheep-grazed pasture// Oecologia. 2001. V.127. P.383-394.

118. Evans J.R., Seemann J.R. The allocation of protein nitrogen in the photosynthetic apparatus: • cost, consequences, and control. In "Towards a Broad Understanding of Photosynthesis" (ed. Briggs W.) New York: Liss, 1989. P. 183-205.

119. Fales F.W. The assimilation and degradation of carbohydrates by yeast cells // Journal of Biology and Chemistiy. 1951. V. 193. P.l 13-124.

120. Fischer R.A., Turner N.C. Plant productivity in the arid and semiarid zones // Annual Review Plant Physiology. 1978. V.29. P.277-317.

121. Gamier E. Resource capture, biomass allocation and growth in herbaceous plants // Tree. 1991. V.6. №4. P.126-131.

122. Gamier E., Vancaeyzeele S. Carbon and nitrogen content of congeneric annual and perennial grass species: relationships with growth // Plant, Cell and Environment. 1994. V.17. P.399-407.

123. Gillison A.N., Carpenter G. A generic plant functional attribute set and grammar for dynamic vegetation description and analysis // Functional Ecology. 1997. V.l 1. P.775-783.

124. Griffm K.L. Calorimetric estimates of construction cost and their use in ecological studies // Functional Ecology. 1994. V.8. P.551-562.

125. Grime J.P. Vegetation classification by reference to strategies // Nature. 1974. V.250. P.26-31.

126. Grime J.P. Evidence for the existence of three primary strategies in plants and its relevance to ecological and evolutionary theory // American Naturalist. 1977. V.l 11. P.l 169-1194.

127. Grime J.P. Plant strategies and vegetation processes. Chichester: Wiley and Sons, 1979. 222 P

128. Grime J.P., Hodson J.G., Hunt R. Comparative plant ecology: a functional approach to common British species. London: Unwin Hyman, 1988. 742 P.

129. Grubb P.J. A reassessment of the strategies of plants which cope with shortages of resources //Perspectives in plant ecology, evolution and systematics. 1998. V.l/1. P.3-31.

130. Hatch M.D. C4 photosynthesis: a unique blend of modified biochemistry, anatomy and ultrastructure // Biochimica et Biophysica Acta. 1987. V.895. P.81-106.

131. Hatch M.D., Slack C.R. Photosynthesis by sugar-cane leaves: A new carboxylation reaction and the pathway of sugar formation // Biochemistry Journal. 1966. V. 101. P. 103-111.

132. Hattenschwiler S., Korner C. Growth of autotrophic and root-hemiparasitic understroy plants under elevated CO2 and increased N deposition // Acta Oecologica International Journal of Ecology. 1997. V.18(3). P.327-333.

133. Hattenschwiler S., Korner C. Biomass allocation and canopy development in spruce model ecosystems under elevated CO2 and increased N deposition // Oecologia. 1998. V. 113. P. 104-114.

134. Hattenschwiler S., Miglietta F., Raschi A., Korner C. Morphological adjustments of mature Quercus ilex trees to elevated CO2 I I Acta Oecologica International Journal of Ecology. 1997. V.18(3). P.361-365.

135. Herbert D.A., Rastetter E.B., Shaver G.R., Agren G.I. Effects of plant growth characteristicson biogeochemistry and community composition in a changing climate // Ecosystems. 1999. V.2.1. P.226-236.W

136. Higgins S.I., Rogers K.H., Kemper J. A description of the functional vegetation pattern of a semi-arid floodplain, South Africa // Plant Ecology. 1997. V.129. P.95-101.

137. Hills J.M., Murphy K.J., Pulford I.D., Flowers Т.Н. A method for classifying European riverine wetland ecosystems using functional vegetation groups // Functional Ecology. 1994. №8. P.242-252.

138. Hirose Т., Werger M.J.A. Nitrogen-use efficiency in instantaneous and daily photosynthesis of leaves in the canopy of a Solidago altissima stand // Physiologia Plantarum. 1987. V.70. P.215-222.

139. Hirose Т., Freizen A.H.J., Lambers H. Modelling of the responses to nitrogen availability of two Plantago species grown at a range of exponential nutrient addition rates // Plant, Cell and

140. Ш Environment. 1988. V.ll. P.827-834.

141. Hirose Т., Ackerly D.D., Brian Traw M., Bazzaz F.A. Effects of CO2 elevation on canopy development in the stands of two co-occuring annuals // Oecologia. 1996. V.108. P.215-223.

142. Hunt R., Comelissen J.H.C. Components of relative growth rate and their interrelations in 59 temperate plant species//New Phytologist. 1997. V.135. P.395-417.

143. Jiang G., Tang H., Yu M., Dong M„ Zang X. Respond of photosynthesis of different plant functional types to environmental changes along north-east China transect // Trees. 1999. V.14. P.72-82.

144. Johnson H.S., Hatch M.D. The C-t-dicarboxylic acid pathway of photosynthesis. Identification of intermediates and products and quantitative evidence for the route of carbon flow //л Biochemistry Journal. 1969. V.ll 4. P.127-134.

145. Jungk A. Die Alkalitat der Pflanzenasche als Mass fur den Kationenuberschuss in der Pflanze // Zeitschrift fur Pflanzenernahrung und Bodenkunde. 1968. №120. S.99-105.

146. Kalapos Т., van den Boogard R., Lambers H. Effect of soil drying on growth , biomass allocation leaf gas exchange of two annual grass species// Plant and Soil. 1996. V.185. P. 137-149.

147. Korner Ch. Towards a better experimental basis for upscaling plant responses to elevated C02 and climate warning // Plant, Cell and Environment. 1995. V.18. P.595-600.

148. Korner Ch., Diemer M. Evidence that plants from high altitudes retain their greater photosynthetic efficiency under elevated CO2 // Functional Ecology. 1994. V.8. P.58-68.

149. Korner Ch., Miglietta F. Long term effects of naturally elevated CO2 on mediterranean ш grassland and forest trees// Oecologia. 1994. V.99. P.343-351.

150. Korner Ch., Renhardt U. Dry matter partitioning and root length/leaf area ratios in herbaceous perennial plants with diverse altitudinal distributions // Oecologia. 1987. V.74. P.411-418.

151. Korner Ch., Pelaez-Riedl S., van Bel A.J.E. CO2 responsiveness: a possible link to phloem loading//Plant, Cell and Environment. 1995. V.18. P.595-600.

152. Korner Ch, Diemer M., Schappi В., Zimmermann L. Response of alpine vegetation to elevated CO2. In "Carbon dioxide and terrestrial ecosystems" (eds. Koch G.W., Mooney H.A.). San Diego: Academic Press Inc. 1996. P. 177-196.

153. Lambers H., Poorter H. Inherent variation in growth rate between higher plants: A search for physiological causes and ecological consequences // Advances in ecological research. 1992. V.23. P. 187-261.

154. Leishman M.R., Westoby M. Classifying plants into groups on the basis of associations of individual traits evidence from Australian semi-arid woodlands // Journal of Ecology. 1992. V.80. P.417-424.

155. Li В., Suzuki J.-I., Нага T. Latitudinal variation in plant size and relative growth rate in Arabidopsis thaliana II Oecologia. 1998. V.115. P.293-301.

156. Mander A.P., Blackwell P.G., Cannings C. A resource-driven strategy conflict in two dimensions//Journal of Theoretical Biology. 1995. V.177. P. 17-28.

157. Mooney H.A., Galmon S.L. Constraints of leaf structure and function in reference to herbivory//Bioscience. 1982. V.32. P. 198-206.

158. Muller В., Gamier E. Components of relative growth rate and sensitivity of nitrogen availability in annual and perennial species ofjBromus II Oecologia. 1990. V.84. P.513-518.

159. Muller I., Schmid В., Weiner J. The effect of nutrient availability on biomass allocation patterns in 27 species of herbaceous plants // Perspectives in Plant Ecology, Evolution and Systematics. 2000. V.3. P.l 15-127.

160. Niinemets U. Components of leaf dry mass per area thickness and density - after leaf photosynthetic capacity in reverse direction in woody plants // New Phytologist. 1999. V.144. P.35-47.

161. Onipchenko KG., Semenova G.V., Vandenmaarel E. Population strategies in severe environments alpine plants in the northwest Caucasus // Journal of Vegetation Science. 1998. V.9(l). P.27-40.

162. Pattison R.R., Goldstein G., Ares A. Growth, biomass allocation and photosynthesis of native and invasive Hawaiian rainforest species // Oecologia. 1998. V.l 17. P.449-459.

163. Pausas J.G. Mediterranean vegetation dynamics: modelling problems and functional types // Plant Ecology. 1999. V.140. P.27-39.

164. Pella E., Colombo B. Study of carbon, hydrogen and nitrogen determination by combustion-gas chromatography //Microchimica Acta. 1973. Wien. P.697-719.

165. Penning de Vries F. W. T. The cost of maintenance processes in plant cells // Annual Botany. 1975. V.39. P.77-92.

166. Pons T.L., van Rijnberk H., Scheurwater /., van der Werf A. Importance of the gradient in photosynthetically active radiation in a vegetation stand for leaf nitrogen allocation in two monocotyledons // Oecologia. 1993. V.95. P.416-424.

167. Poorter H. Interspecific variation in the growth response of plants to an elevated CO2 concentration//Vegetatio. 1993. V.104/105. P.77-97.

168. Poorter H. Construction costs and payback time of biomass: a whole plant perspective. In "A whole plant perspective on carbon-nitrogen interactions" (eds. Roy J. and Gamier E.). Hague: SPB Publishing, 1994. P.lll-127.

169. Poorter H., Bergkotte M. Chemical composition of 24 wild species differing in relative growth rate//Plant, Cell and Environment. 1992. V.15. P.221-229.

170. Poorter H., Gamier E. Ecological significance of inherent variation in relative growth rate and its components. In "Handbook of functional plant ecology" (eds. Pugnaire F.I., Valladares F.). NY-Basel: Marcel Dekker Inc., 1999. P.81-120.

171. Poorter H., de Jong R. A comparison of specific leaf area, chemical composition and leaf construction costs of field plants from 15 habitats differing in productivity // New Phytologist. 1999. V.l43. P. 163-176.

172. Poorter H., Farquhar G.D. Transpiration, intercellular carbon dioxide concentration and carbon-isotope discrimination of 24 wild species differing in relative growth rate // Australian Journal of Plant Physiology. 1994. V.21. P.507-516.

173. Poorter H., Nagel O. The role of biomass allocation in the growth response of plants to different levels of light, CO2, nutrients and water: a quantitative view//

174. Poorter H., Perez-Soba M. The growth response of plants to elevated CO2 under non-optimal environmental conditions//Oecologia. 2001. V.129(l). P.l-20.

175. Poorter H., Remkes C., Lambers H. Carbon and nitrogen economy of 24 wild species differing in relative growth rate // Plant Physiology. 1990. V.94. P.621-627.

176. Prentice I.C., Cramer W„ Harrison S.R., Leemans R., Monserud R.A., Solomon A.M. A global biome model based on plant physiology and dominance, soil properties and climate // Journal of Biogeography. 1992. V.19. P.l 17-134.

177. Pyankov V.I., Gunin P.D., Tsoog S., Black C.C. C4 plants in the vegetation of Mongolia: their natural occurrence and geographical distribution in relation to climate // Oecologia. 2000. V.123. P.15-31.

178. Raghavendra A.S., Das V.S.R. The occurence of C4-photosynthesis: a supplementary list of C4-plants//Photosynthetica. 1978. V.12. P.200-208.

179. Reich P.B., Walters M.B., Ellsworth D.S. Leaf life-span in relation to leaf, plant and stand characteristics among diverse ecosystems//Ecological Monographies. 1992. V.62. P.365-392.

180. Report of the Unit of Comparative Plant Ecology 1992-1994. Sheffield: Natural Environmental Research Council, 1995. 39 p.

181. Sage R.F., Schappi В., Korner C. Effect of atmospheric CO2 enrichment on Rubisco content ^ in herbaceous species from high and low altitude // Acta Oecologica International Journal of

182. Ecology. 1997. V.18(3). P. 183-192.

183. Sage R.F., Li M., Monson R.K. The taxonomic distribution of C4 photosynthesis. In "C4 plant biology" (eds. Sage R.F., Monson K.K.). San Diego: Academic Press, 1999. P.551-584.

184. Saverimuttu Т., Westoby M. Components of variation in seedling potential relative growth rate: phylogenetically independent contrasts // Oecologia. 1996. V.l05. P.281-285.

185. Scarpe C. PFTs and climate in a southern African savanna // Journal of Vegetation Science. 1996. №7. P.397-404.

186. Schmid В., Weiner J. Plastic relationships between reproductive and vegetative mass in Solidago altissima II Evolution. 1993. V.47. P.61-74.

187. Semenova G.V., van denMaarelE. Forum: Plant functional types a strategic perspective // Journal of Vegetative Science. 2000. V.ll. P.917-922.

188. Shao G., Shugart H.H., Hayden B.P. Functional classification of coastal barrier island vegetation // Journal of Vegetation Science. 1996. V.7. P.391-396.

189. Skov F. Distribution of plant functional attributes in a managed forest in relation to neighbourhood structure//Plant Ecology. 2000. V.146. P. 121-130.

190. Sobrado M.A. Cost-benefit relationships in deciduous and evergreen leaves of tropical dry forest species//Functional Ecology. 1991. V.5. P.608-616.

191. Steffen W.L. A periodic table for ecology? A chemist's view of PFTs // Journal of Vegetation Science. 1996. №7. P.425-430.

192. Steffen W.L., Cramer W., Prochl M, Bugmann H. Global vegetation models: incorporating transient changes to structure and composition//J. of Veget. Sci. 1996. №7. P.321-326.

193. Thompson K.t Hilier S.H., Grime J.P., Bossard C.C., Band S.R. A functional analysis of a limestone grassland community//Journal of Vegetation Science. 1996. №7. P.371-380.

194. Tilman D. The ecological consequences of changes in biodiversity: a search for general principles//Ecology. 1999. V.80. P. 1455-1474.

195. Van Arendonk J.J.C.M., Poorter H. The chemical composition and ecological structure of leaves of grass species differing in relative growth rate // Plant, Cell and Environment. 1994. V.l7. P.963-970.

196. Van der Werf A., Visser A. J., Schieving F., Lambers H. Evidence for optimal partitioning of biomass and nitrogen at a range of nitrogen availabilities for a fast- and slow-growing species // Functional Ecology. 1993. V.7. P.63-74.

197. Vertregt N. Penning de Vries F.W.T. A rapid method for determining the efficiency ofbiosynthesis of plant biomass // Journal ofTheoretical Biology. 1987. V.128. P.109-119.

198. Villar R., Veneklaas E.J., Jordano P., Lambers H. Relative growth rate and biomass allocation in 20 Aegilops(Poaceae) species//New Phytologist. 1998. V.140. P.425-437.

199. Weiner J. The influence of competition on plant reproduction. In "Plant reproductive ecology: patterns and strategies" (eds. Lovett Doust J., Lovett Doust L.). New York: Oxford University Press, 1988. P.228-245.

200. Westbeek M.H.M., Pons T.L., Cambridge M.L., Atkin O.K. Analysis of differences in photosynthetic nitrogen use efficiency of alpine and lowland Poa species // Oecologia. 1999. V.120. P. 19-26.

201. WestobyM. A leaf-height-seed (LHS) plant ecology strategy scheme // Plant and Soil. 1998. V. 199. P.213-227.

202. Williams K., Field C.B., Mooney H.A. Relationships among leaf construction cost, leaf longevity and light environment in rain-forest plants of the genus Piper II American Naturalist.1. С 1989. №13. P.198-211.

203. Woodward F.I. Temperature and the distribution of plant species. In "Plant and temperature" Symposium Soc. ExP. Biol. V. 42 (eds. Long S.P., Woodward F.I.). Cambridge: Company of Biologists, 1987. P. 59-75.

204. Woodward F.I., Cramer W. Plant functional types and climatic changes: introduction // Journal of Vegetation Science. 1996. V.7. P.305-308.

205. Woodward F.I., Kelly C.K. PFTs: towards a definition by environments constraints. In "Plant functional types" IGBP serie, Cambridge University Press, 1994. P.47-65.

206. Wright I. J., Westoby M. Understanding seedling growth relationships through specific leaf area and leaf nitrogen concentration: generalizations across growth forms and growth irradiance //

207. Oecologia. 2001. V.127. P.21-29.m