Количественная характеристика мезофилла листа высокогорных растений Восточного Памира тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 03.00.05, кандидат биологических наук Кондрачук, Александра Валентиновна

• Кондрачук, Александра Валентиновна
• кандидат биологических наук
• 1999

Оглавление диссертации кандидат биологических наук Кондрачук, Александра Валентиновна

ВВЕДЕНИЕ

ГЛАВ А1. ЛИТЕРАТУРНЫЙ ОБЗОР

1.1 .История формирования высокогорной флоры Восточного Памира. 8 1 ^.Исследование мезофилла листа высокогорных растений.

1.3.Связь анатомических параметров мезофилла листа с 24 физиологическими процессами.

ГЛАВА 2. МЕТОД И ОБЪЕКТЫ ИССЛЕДОВАНИЙ

2.1 .Географическое положение и климат Восточного Памира

2.2.Объекты исследований

2.3.Метод мезоструктуры фотосшгтетического аппарата и его 49 использование для изучения альпийских растений.

2.4.Повторяемость и воспроизводимость данных мезоструктуры.

2.5. Математический анализ данных

ГЛАВА 3; ХАРАКТЕРИСТИКА МЕЗОФИЛЛА ЛИСТЬЕВ С3 РАСТЕНИЙ ВЫСОКОГОРИЙ ВОСТОЧНОГО ПАМИРА

3.1.Количественная характеристика структурно-функциональных показателей фототрофных тканей листа высокогорных растений Восточного Памира.

3.1.1. Гистограммы частотного распределения количественных 63 показателей мезоструктуры листьев высокогорных растений

3.1.2.Корреляционный анализ количественных показателей 71 мезоструктуры листьев высокогорных растений

3.1.3.Факторный анализ 94 видов растений Восточного Памира по 73 основным показателям мезоструктуры листьев.

3.2.Анатомо-морфологические особенности листьев растений 77 Восточного Памира

3.3.Количественная характеристика структурно-функциональных 85 показателей фототрофных тканей листа высокогорных растений

Восточного Памира с разными типами строения мезофилла 3.4.Количественная характеристика структурно-функциональных 96 показателей фототрофных тканей листа высокогорных растений Восточного Памира разных жизненных форм.

3.4.1.Характеристика мезофилла листа многолетних травянистых 106 растений Восточного Памира различных экологических и высотных

3.4.2.Харакгеристика мезофилла листа древесных и полудревесных 126 растений Восточного Памира различных экологических и высотных

3.4.3.Структурные перестройки мезофилла листа высокогорных растений 132 Восточного Памира

3.5.Типы структурных перестроек мезофилла листа высокогорных видов 139 Восточного Памира вдоль высотного градиента.

ГЛАВА 4. ВЗАИМОДЕЙСТВИЕ СТРУКТУРНЫХ ЭЛЕМЕНТОВ 153 МЕЗОФИЛЛА ЛИСТА КАК ЕДИНОЙ СИСТЕМЫ групп групп

ВЫВОДЫ

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Количественная характеристика мезофилла листа высокогорных растений Восточного Памира»

Исследование структурных параметров мезофилла листа растений разных природно-климатических зон с целью понимания закономерностей экологической дифференциации видов и изучения путей адаптации растительного организма является одной из важных задач ботаники и экологической анатомии растений. Пространственная организация структурных элементов мезофилла листа (форма, количество и размеры клеток и хлоропластов) имеет важное значение в формирование адаптивной реакции вида, поскольку определяет такие жизненные функции растительного организма, как фотосинтез, транспирацию и газообмен.

Полевые исследования структуры ассимилирующих органов на строгой количественной основе проводились А.М. Мокроносовым, Т.К. Горышиной, Ю.Л. Цельникер, Ю.В. Гамалеем, В,И. Пьянковым и их школами. Благодаря этим исследованиям было сформировано представление о количественных особенностях хлоренхимных тканей листьев растений, обитающих в разных природно-климатических зонах. На Восточном Памире подобные исследования проведены впервые, до этого было известно только качественное описание мезофилла листа дикорастущих растений высокогорных пустынь (Василевская, 1941; Меле, 1967, 1970). Высокогорья Памира можно отнести к наиболее экстремальным и наименее изученным биомам. Растительность данного района, произрастающая на высотах более 3600м над ур. м., испытывает одновременное действие комплекса неблагоприятных факторов и по праву может считаться эталоном экологической устойчивости. Исследование количественных параметров мезофилла листа растений, обитающих в "крайних для существования" условиях, позволяет определить наиболее общие пути адаптации растений к экологическому стрессу и понять анатомо-физиологические механизмы их устойчивости.

Настоящая работа является частью комплексных исследований, проводимых на кафедре физиологии растений Уральского госуниверситета по изучению структурно-функциональных характеристик фотосинтетического аппарата растений разных природно-климатических зон.

Пели и задачи исследования. Основная цель работы заключалась в количественном исследовании мезофилла листьев дикорастущих Сз растений Восточного Памира и выявлении основных направлений адаптации на тканевом и клеточном уровнях организации листа к комплексу неблагоприятных факторов среды (высокому уровню радиации, низким дневным и резким суточным перепадам температуры, низкому парциальному давлению СОг и О2, атмосферному и почвенному дефициту влаги). Были поставлены следующие задачи:

1. Изучить анатомическую структуру листьев большого числа дакорастущих видов растений Восточного Памира (около 100), относящихся к разным жизненным формам, экологическим и высотным группам.

2. Дать количественное описание мезофилла листа растений, включая тканевый и клеточный уровни организации.

3. Выявить особенности структурно-функциональных параметров мезофилла листа высокогорных растений, диапазон и степень варьирования изученных признаков.

4. Провести сравнительный анализ структурных параметров хлоренхимы листа растений в зависимости от типа строения мезофилла, жизненной формы, а также от экологических и высотных условий произрастания

5. Разработать схему взаимодействия структурных элементов мезофилла листа как единой системы и выявить основные направления их перестроек при адаптации к неблагоприятным климатическим условиям Восточного Памира.

Основные положения, выносимые на защиту. Общие черты структуры мезофилла листа высокогорных растений Восточного Памира и количественные особенности анатомо-функциональных показателей хлоренхимы в зависимости от типа строения мезофилла, принадлежности к разным жизненным формам, экологическим и высотным группам. Направление перестроек внутренней организации листа растений, произрастающих вдоль высотного градиента, определяется типом строения мезофилла и экологическими особенностями обитания вида. Перестройки на тканевом и клеточном уровнях организации листа при адаптации растений к экстремальным условиям высокогорий Восточного Памира заключаются в формировании оптимальной внутренней ассимиляционной поверхности.

Научная новизна. 1. Впервые проведено систематическое исследование структуры мезофилла листа 94 дикорастущих Сз видов, обитающих в экстремальных условиях Восточного Памира; 2) выявлены количественные особенности структурной организации фототрофных тканей листа и определены модальные классы более чем 20 структурно-функциональных параметров, диапазоны их варьирования; 3) определен тип строения, дано качественное описание и составлена структурная формула мезофилла изученных видов; выявлены количественные особенности анатомо-функциональных показателей листа в зависимости от типа строения мезофилла; принадлежности к разным жизненным формам, экологическим и высотным группам, имеющим разные ареалы распространения и таксономическую принадлежность; 5) впервые предложена схема структурных перестроек хлоренхимы листа высокогорных растений под влиянием абиотических факторов в зависимости от типа строения мезофилла и экологических условий обитания; 6) разработана и предложена общая схема взаимодействия структурных элементов мезофилла листа как единой системы на примере высокогорных растений Восточного Памира.

Теоретическая и практическая значимость. Результаты работы позволили выявить наиболее общие черты структуры мезофилла листа высокогорных растений Восточного Памира. Показано, что их отличительной особенностью является увеличение внутренней ассимиляционной поверхности, позволяющее снизить сопротивление диффузии СО2 в экстремальных условиях. Полученные результаты показали конвергентные пути адаптации тканевого и клеточного уровня организации ассимиляционных органов Сз видов под влиянием 7 абиотических факторов у представителей разных систематических групп растений. Созданная база данных структурных параметров мезофилла листа представляет интерес для анализа общих высотных и экологических закономерностей изменения растительного покрова горных стран. Определены количественные показатели мезофилла листа на высотах близких к предельным для обитания растений на Земле (4500-4700 м над ур. м.). Полученные данные могут быть использованы для разработки комплексных тестов оценки климатических возможностей растений и оценки их устойчивости к условиям высокогорий при проведении селекционных и интроАукционных работ. Результаты исследований используются при чтении спецкурса "Фотосинтез" в разделе "Экология фотосинтеза", общего курса "Физиология растений" в Уральском госуниверситете и могут быть использованы для чтения лекций по ботанике, экологии и физиологии растений на биологических факультетах Вузов, а так же для проведения практических работ по анатомии и экологии растений. Материалы, вошедшие в диссертационную работу, использованы в учебнике по экологической физиологии растений ("Plant Physiological Ecology", Н. Lambers, F.S.Chapin Ш, T.L. Pons. Springer-Verlag, New York, 1998, 540 р.).

Заключение диссертации по теме «Ботаника», Кондрачук, Александра Валентиновна

ВЫВОДЫ

Таким образом, проведенные нами исследования количественных и качественных признаков мезофилла 94 дикорастущих видов растений Восточного Памира позволили сделать следующие выводы:

1. Для растений Восточного Памира характерны микрофиллия, утолщенная листовая пластинка, многорядный мезофилл и высокая удельная поверхностная плотность листа, крупные клетки и большое число хлоропластов в них, высокая концентрация клеток и пластид в единице площади и объема листа.

2. У изученных видов было обнаружено шесть основных типов строения мезофилла: дорзовентральный двудольных и однодольных, гомогенный, изопалисадный, суккулентный, гомогенный злаков и осок.

3. Структурные параметры хлоренхимы листа растений имеют особенности, связанные с типом строения мезофилла. В ряду от злаков с гомогенным строением - к видам с изопалисадным -дорзовентральным - гомогенным двудольных и суккулентным типом обнаружено увеличение толщины листа, объема клеток и хлоропластов, рост числа пластид в клетках и уменьшение количества клеток в единице площади.

4. Различия в организации мезофилла листа растений разных жизненных форм, таких как древесные и полудревесные, травянистые многолетние и однолетние, обусловлены размерами листовой пластинки, УППЛ, объемами хлоропластов, а также числом клеток и хлоропластов в единице листовой поверхности. Древесные формы характеризовались более ксероморфными признаками структуры мезофилла по сравнению с травянистыми.

5. Выделенные внутри травянистых многолетников и древесных растений экологические группы показали качественные (по типу строения мезофилла) и количественные отличия, обусловленные размерами и толщиной листовой пластинки, объемами и числом клеток и пластид в

166 единице площади листа. У растений разных высотных групп достоверных отличий по параметрам мезофилла листа выявлено не было.

6. Выявлены количественные изменения параметров мезофилла листа 12 пар одноименных видов, произрастающих вдоль высотного градиента. Показаны основные направления структурных перестроек мезофилла у растений разных экологических и структурных групп за счет варьирования числа слоев, количества и размеров клеток, толщины листа. Тип перестроек определяется типом строения мезофилла листа и экологическими особенностями обитания вида. Предложена схема структурных перестроек внутренней организации листа высокогорных растений в зависимости от факторов среды.

7. С использованием путевого анализа разработана общая модель взаимодействия структурных элементов мезофилла листа как единой системы. Выявлены основные направления перестроек на тканевом и клеточном уровнях организации листа при адаптации растений к условиям высокогорий Восточного Памира, заключающиеся в формировании оптимальной внутренней ассимиляционной поверхности в экстремальных условиях.

Список литературы диссертационного исследования кандидат биологических наук Кондрачук, Александра Валентиновна, 1999 год

1. Атлас Таджикской ССР. // Душанбе-М.: ГУГК, 1968,200с.

2. Баранов П.А. К методике количественно-анатомического изучения растений. I. Определение устьиц. // Бюлл. САГУ, 1924, вып.7, с.30-35.

3. Баранов П.А. Материалы к анатомии горных растений. П. Опыт сравнительно-яатомической характеристики горных ксерофитов и мезофитов. // Бюлл. САГУ, 925, вып.8, с. 1-40.

4. Баранов П.А. Проблема условий среды в разрешении вопросов освоения новых «рриторий. // ТрЛабор.эволюцион.эколог., сб. Растение и среда. М.-Л.: АН СССР, 940, т.1, с.93-126.

5. Бутник АЛ., Нигманова Р.Н., Пайзиева С.А., Саидов Д.К. Экологическая юатомия пустынных растений Средней Азии, (деревья, кустарники, кустарнички) // Гашкент: ФАН, 1991,149с.

6. Быков Б.А. Геоботанический словарь. // Алма-Ата: Наука, 1973, с.209.

7. Быков О.Д., Зеленский М.Н. О возможности селекционного улучшения ютосинтетических признаков сельскохозяйственых растений. // В кн.: Физиология фотосинтеза. М.: Наука, 1982, с.294-310.

8. Василевская В.К. Анатомо-морфологические особенности растений холодных и карких пустьшь Средней Азии. // Уч.зап. ЛГУ, сер. биол., 1941, т.62, вып.14, с.48-58.

9. Василевская В.К. Изучение онтогенеза как один из методов экологической щатомии. // В кн.: Проблемы ботаники. М. Л.: АН СССР, 1950, вып.1, с.264-281.

10. Василевская В.К. Формирование листа засухоустойчивых растений. // Ашхабад: Ш Туркм.ССР, 1954, с. 182.

11. Василевская В.К., Антонова И.С. К вопросу о пластичности строения листа. // Тр. 1етергоф. биол. ин-та, Л.: ЛГУ, 1978, №27, с.5-22.

12. Василевская В.К. Развитие экологической анатомии в СССР. // Бот. журн., 1979, .64, №5, с.654-664.

13. Вахрушева Д.А. Мезоструктура фотосинтетического аппарата Сз растений аридной зоны Средней Азии. // Автореф. дисс.кандидат биол.наук. Л.: АН СССР ИН., 1989,21с.

14. Вихирева-Василькова В.В. Морфолого-анатомические особенности растений жтической тундры Якутии. // В кн.: Приспособление растений Арктики к условиям >еды, М. Л.: Наука, 1966, с. 126-165.

15. Гамалей Ю.В. Эндоплазматическая сеть растений. Происхождение, структура и функции. И 53-е Тимирязевское чтение. С.-Пб.: БИН РАН, 1994, 80с.

16. Глаголева Т.А. О фотосинтезе растений в условиях высокогорий Памира. // Бот. курн., 1962, т.47,№11, с. 1567-1581.

17. Глаголева Т.А. Зависимость фотосинтеза памирских растений от интенсивности ювещения. // Труды Бот. Йнст. АН СССР, 1963, сер.4, вып.16, с.194-205.

18. Глаголева Т.А., Филиппова Л.А. Особенности фотосинтеза растений в условиях высокогорий Памира. // В кн.: Проблемы ботаники. М. Л.: Наука, 1965, т.7, с. 120.32.

19. Горышина Т.К., Заботина Л.Н., Пружина Е.Г. Пластидный аппарат травянистых »астений лесостепной дубравы в разных условиях освещенности. // Экология, 1975, {«5, с. 15-22.

20. Горышина Т.К., Заботина Л.Н. Исследование ассимиляционного аппарата гекоторых растений под пологом елового леса и на субальпийском лугу в Карпатах. ' Лесоведение, 1977, №2, с.20-28.

21. Горышина Т.К. Экология растений. // М.: Высшая школа, 1979,368с.

22. Горышина Т.К., Хецуриани Л.Д. Особенности фотосинтетического аппарата мета у некоторых растений субальпийских лугов Центрального Кавказа. // Экология, 1980, №5, с.21-26.

23. Горышина Т.К., Зауралова-Пепеляева НО. О пластидном аппарате в листьях одных и прибрежных растений. // Экология, 1983, №5, с.25-33.

24. Горышина Т.К., Нахуцришвили Г.Ш., Хецуриани Л.Д. О некоторых анатомо-»изиологических особенностях фотосинтетического аппарата высокогорных астений Центрального Кавказа. // Экология, 1985, №5, с.7-14.

25. Горышина Т.К. Фотосинтетический аппарат растений и условия среды. // Л.: ЛГУ, 989,203с.

26. Григорьев Ю.С. Сравнительно-экологическое исследование ксерофилизации >астений. // М.-Л.: АН СССР, 1955, с.157.

27. Гроссгейм А.А. Теория ксероморфогенеза и некоторые вопросы истории флоры. /В кн.: Проблемы ботаники. М.-Л.: АН СССР, вып.1,1950, с.163-183.

28. Грубов В.И. Конспект флоры Монгольской Народной Республики. // М.-Л.: АН ХСР, 1955,308с.

29. Забиров Р.Д. Оледенение Памира. // М.: Географгиз, 1955,372с.

30. Заленский В.Р. Материалы по количественной анатомии различных листьев •дних и тех же растений. // Изв. Киев, политех, ин-та., 1904, т.4б, №1, с. 1-12.

31. Заленский О.В. О температурном и водном режиме растений-подушек. // Бот. ¡сурн., 1948, т.ЗЗ, №6, с.571-581.

32. Заленский О.В. Краткие итоги ботанических исследований Памира. // Бот. журн., 949, т.34, №4, с.442-458.

33. Заленский О.В., Стешенко А.П. О биологических особенностях основных видов мстительного покрова Памирского нагорья. // Тез. докл. делегатов съезда ВБО, май 1957, Л.: АН СССР, 1957, №7, с.9-12.

34. Зауралова Н О. Ассимиляционный аппарат некоторых видов пресноводных етерофильных растений //Бот. журн., 1980,т.65, №10, с.1439-1446.

35. Иванская ЭЛ. Анатомические особенности некоторых высокогорных юрвоцветов Центрального Кавказа. // Бот. журн., 1962а, т.47, №9, с. 1342-1348.

36. Иванская Э.Н, О некоторых особенностях в анатомическом строении листа ысокогорных розеточных и подушечных растений. // ДАН СССР, 19626, т. 146, №2, .467-470.

37. Иконников С.С. Определитель растений Памира. // Тр. Памирской биол. станции, ушанбе: Дониш, 1963, т.20,282с.

38. Иконников С.С., Носова Л.И. Вопросы истории флоры Памира в связи с ¡иологией прорастания семян. // В кн.: Проблемы ботаники. Фрунзе: Йлим, 1967, -.9, с. 177-186.

39. Иконников С.С., Ладыгина Г.М. Очерк флоры и растительности района озера Зор-Суль. // В кн.: Растительность и растениеводческое освоение Памира. Душанбе: *ониш, 1967, т.1, с. 133-154.

40. Иконников С.С. Флора Памира и вопросы ее интродукции. // В кн.: Растительный шр высокогорий и его освоение. Л.: Наука, 1974, с. 43-52.

41. Иконников С.С. Флора Бадахшана и Памира (состав, сравнительный анализ ютанико-географического районирования). Я Дис. в форме научн. доклада на оискание учен. степ, доктора биол. наук. СПб., 1991,71с.

42. Иконников С.С. История исследования флоры Горного Бадахшана (Памир). // Бот. курн., 1997, т.82, №1, с. 121-125.

43. Ильин М.М. Флора пустынь Центральной Азии, ее происхождение и этапы развития. // В кн.: Материалы по истории флоры и растительности СССР. М.-Л.: АН :ССР, 1958, т.З, с. 129-229.

44. Измайлова H.H. Водно-температурный режим почв и транспирация растений льпийского пояса Памира. // Тр. Памирской биол. станции АН Тадж ССР, 1963, т.1, .172-180.

45. Измайлова H.H. Интенсивность транспирации высокогорных растений в ависймости от высоты произрастания. // В кн.: Проблемы ботаники, М.-Л.: Наука, 965, т. 7, с.205-212.

46. Измайлова H.H. Расход воды на транспирацию растительными сообществами Неточного Памира. // Экология, 1974, т. 1, с.95-97.

47. Кардо-Сысоева Е.Н. О работах по физиологии растений на Памире. // В кн.: Академия наук Тадж ССР за 50 лет. Душанбе: Доннш, 1969, с. 169-178.

48. Кишковский Т.Н. Условия обитания растений у верхнего предела их распространения на Восточном Памире. // Бот. журн., 1950, т.35, №6, с.657-664.

49. Кишковский Т.Н., Артюшенко З.Т. К биологии высокогорных растений Памира. // >от. журн., 1951, т.36, №5, с.523-527.

50. Келлер Б.А. Об анатомическом строении листьев растений, устойчивых к засухе и каре. // Современная ботаника, 1933, №2, с.5-13.

51. Келлер Б.А. Явление крайней солеустойчивости у высших растений в дикой рироде и проблема приспособления. // В кн.: Растения и среда. М. Л.: АН СССР, 940, т.1, с.193-215.

52. Корнер X. Экофизиологические исследования растений по высотному градиенту различных высокогорных регионах. // В кн: Экология высокогорий. Тбилиси:1. Децниреба, 1988, с.27-38.

53. Коровин Е.П. Очерки по истории развития растительности Средней Азии. // Бюлл. :р. Аз. Гос. Ун., 1935, т.20, вып.4, с. 183-218.

54. Коровин Е.П. Растительность Средней Азии и Южного Казахстана. // Ташкент, \Н Уз.ССР, 1961, кн.1,452с.; 1962, кн.2, 546с.

55. Крашенинников И.М. Опыт филогенетического анализа некоторых евроазиатских рупп рода Artemisia L. в связи с особенностями палеогеографии Евразии. // В кн.: Материалы по истории флоры и растительности СССР. М.-Л.: АН СССР, 1946, т.2, .87-196.

56. Кузьмичев А.И. Гигрофильная флора юго-запада Русской равнины и ее генезис. // ЯЖ: Гидрометеоиздат, 1992,215с.

57. Лавренко Е.М. История флоры и растительности СССР по данным современного ►аспространения растений. // В кн.: Растительность СССР. М.-Л.: АН СССР, 1938, .1, с.235-296.

58. Лавренко Е.М. Основные черты ботанической географии пустынь Евразии и еверной Африки. // 15-е Комаровские чтения. М.-Л.: АН СССР, 1962,169с.

59. Ладыгина Г.М., Литвинова Н.П. Изучение растительных сообществ высокогорий 1амира. // Бот. журн., 1966, т.51, №6, с.792-800.

60. Ладыгина Г.М. Вертикальное распределение растительности Восточного Памира. ' В кн.: Проблемы экологии, геоботаники, ботанической географии и флористики. .: Наука, 1977, с.69-83.

61. Ладыгина Г.М. Типы высокогорной растительности Средней Азии. // В кн.: Мстительный покров высокогорий. Л.: Наука, 1986, с. 137-141.

62. Ладыгина Г.М., Измайлова H.H., Иконников С.С., Лебедева ЛИ, Литвинова Н.П., 1осова Л.И. Итоги ботанических исследований высокогорий Средней Азии (1960985гг.) //Вт.: Растительный мир высокогорных экосистем СССР. Владивосток: ВО АН СССР, 1988, с.48-78.

63. Лархер В. Климатический стресс и поведение растений в высокогорьях. // В кн.: »кология высокогорий. Тбилиси: Мецниреба, 1988, с.50-59.

64. Лайск А., Оя В., Рахи М. Диффузионные сопротивления листьев в связи с их натомией. // Физ. раст., 1970, т. 17, вып.1, с.40-48.

65. Лайск А.Х. Кинетика фотосинтеза и фотодыхания Сз растений. // М.: Наука, 1977, ?5с.

66. Лейсле Ф.Ф. К экологии и анатомии галофитов и ксерофитов с редуцированными устьями. //Бог. журн., 1949, т.34, №3, с.253-266.

67. Максимов Н.А. Физиологическое значение ксероморфной структуры. // Труды по рикладной ботанике, генетике, селекции, 1931, т.25, вып.З, с.152-162.

68. Меле Л.С. Анатомическое строение листьев некоторых луговых растений Неточного Памира. // В кн.: Растительность и растениеводческое освоение Памира. Душанбе: Дониш, 1967, т. 1, с.214-242.

69. Меле Л.С. Сезонные изменения анатомической структуры листьев некоторых астений-эдификаторов Восточного Памира. // В кн.: Природные условия и еконструкция растительности Памира Душанбе: Дониш, 1970, с.95-101.

70. Мирославов Е.А., Кравкина Н.М. Сравнительный анализ ультраструктуры клеток лоренхимы листа горных растений, произрастающих на различных высотах. // Бот. сурн., 1988, т.73, №1, с.17-23.

71. Мирославов Е.А., Кравкина И.М. Сравнительная анатомия листа растений, роизрастающих в горах на разных высотах. // Бот. журн., 1990, т.75, №3. с.368-375.

72. Мирославов Е.А., Кравкина И.М, Буболо Л.С. Структурная адаптация ластидома и хондриома к условиям высокогорий и Крайнего Севера. // Экология, 990, №4, с.36-42.

73. Мокроносов А.Т. Мезоструктура и функциональная активность ютосинтетического аппарата. // В кн.: Мезоструктура и функциональная активность ютосинтетического аппарата. Свердловск: Уральский университет, 1978. с.5-15.

74. Мокроносов А.Т., Борзенкова Р.А. Методы количественной оценки структуры и »ункциональной активности фотосинтезирующих тканей и органов. // Труды по рикладной ботанике, генетике и селекции, 1978, т.61, вып.З, с.119-133.

75. Мокроносов А.Т. Онтогенетический аспект фотосинтеза. // М.: Наука, 1981. 96с.

76. Нагалевский В.Я., Николаевский В.Г. Экологическая анатомия растений. // раснодар: Кубанский Университет, 1981,88с.

77. Назаров С.К. Структурно-функциональные особенности листа у трех экотипов lubus chamaemorus. L. // В кн.: Мезоструктура и функциональная активность ютосинтетического аппарата. Свердловск: Уральский Университет, 1978, с. 108-111,

78. Новрузова З.А Эндоморфология растений Нахичеванской АССР и их труктурная эволюция. //Баку: Элм, 1985, 183с.

79. Носова Л.И. Особенности цветения и формирования семян в ценопопуляциях одушковидных растений Памира. // Бот. журн., 1979, т.64, №11, с. 1582-1599.

80. Носова Л.И. Семенное возобновление высокогорных растений Памира. // В кн.: астательный покров высокогорий. Л.: Наука, 1986, с. 198-204.

81. Овчинников П.Н. Основные черты растительности и районы флоры аджикистана. // В кн.: Флора Таджикской ССР. М.-Л: АН СССР, 1957, т.1, с.9-20.

82. Овчинников П.Н. Ущелье р.Варзоб как один из участков ботанико-еографической области Древнего Средиземья. // В кн.: Флора и растительность щелья реки Варзоб. Л. :Наука, 1971, т.22, с.396-443.

83. Павлов В Н. Особенности растений в экстремальных условиях высокогорий ■редней Азии. // Бюл. МОИП, отд. биол., 1987, т.92, вып.5, с.89-96.

84. Полуянова В.И. Экологическая анатомия растений. // Казань: Казанский »университет, 1985,42с.

85. Попов М.Г. Основные черты истории развития флоры Средней Азии. // В кн.: збранные сочинения. Ашхабад: АН Туркм ССР, 1958а, с. 182-241. :о. Попов М.Г. Между Монголией и Ираном. // В кн.: Избранные сочинения, шхабад: АН Туркм ССР, 19586, с.279-290.

86. Попов М.Г. Основные периода формообразования и иммиграции во флоре вредней Азии в век антофитов и реликтовые типы этой флоры. // В Кн.: Избранные ючинения. Ашхабад: АН Туркм ССР, 1958в, с.372-383.

87. Попов М.Г. Опыт монографии рода Eremostachys Bge. // В кн.: Избранные »чинения. Ашхабад: АН Туркм ССР, 1958г, с.384-411.

88. Попова И.А. О пигментах листьев памирских растений. // Бот. журн., 1958, т.43, feil, с.1550-1561.

89. Попова И. А. Особенности пигментного комплекса растений Восточного Памира. IВ кн.: Проблемы ботаники. Фрунзе: йлим, 1967, т.9, с.379-390.

90. Поплавская Г.И. Экология растений. // М.: Сов. Наука, 1948,296с.

91. Пьянков В.И., Кузьмин АН., Демидов Э.Д., Маслов А.Й. Разнообразие биохимических путей фиксации СОг у растений семейств Роасеае и Chenopodiaceae ридной зоны Средней Азии. // Физ. раст., 1992, т.39, №4, с.21-33.

92. Пьянков В.И., Вахрушева Д.В., Дуриков М.Х. Структурно-функциональные ►собенности экотипов Kochia prostrata (L.) Shrad. в агроценозах Центральных Саракумов и предгорий Копетдага. // Проблемы освоения пустынь, 1988, №1, с.67-'3.

93. Пьянков В.И. Роль фотосинтетической функций в адаптации растений к словиям среды. //Автореф. дисс. докт. биол.наук. М.: ИФРРАН, 1993. 103с.

94. Семихатова О.А. О причине большой интенсивности дыхания высокогорных »астений Памира. // Бот. журн., 1962, т.47, №5, с.636-644.

95. Семихатова О.А. О дыхании высокогорных растений. // В кн.: Проблемы ютаники. М.-Л.: Наука, 1965, т.7, с. 142-158.

96. Серебряков ИГ. Экологическая морфология растений. // М.: Высшая школа, 962,377с.

97. Сидоренко Е.В. Методы математической обработки в психологии. // СПб.: Социально-психологический центр, 1996, 349с.

98. Станюкович К.В. Растительные пояса на Восточном Памире в связи с »личеством осадков. // Бот. жур., 1948, т.ЗЗ, КйЗ, с.372-375.

99. Станюкович К.В. Растительный покров Восточного Памира. // Зап. Всесоюзн. еогр. общ-ва. Нов. серия. М.: Географзиз, 1949, т. 10,159с.

100. Станюкович К.В. Итоги геоботанических и флористических работ Памирской ¡иологической станции. // Труды Памирской биологической станции. Душанбе: АН дцжССР, 1963, т.1, с.61-74.

101. Станюкович К.В. Растительность гор СССР. // Душанбе: Дониш, 1973,411с.

102. Стешенко А.П. Морфология и некоторые данные о возрасте и длительности изни многолетних травянистых растений Памира. // Тр. Памирской биол. станции, ушанбе: АН Тадж ССР, 1963, т.1, с.204-242.

103. Стешенко А.П. Основные морфолого-биологические особенности растений ясокогорий Памира. // В кн.: Проблемы ботаники. М.-Л.: Наука, 1965а, т.7, с.42-60.

104. Стешенко А.П. Ритм развития растений Памира в связи с различными условиями реды. // В кн.: Проблемы современной ботаники. М.-Л.: Наука, 19656, т.2, с.11-115.

105. Стешенко А.П. Морфолого-биологические особенности кустарничков ысокогорий Памира. // В кн.: Проблемы экологии, геоботаники, ботанической еографии и флористики. Л.: Наука, 1977, с. 173-185.

106. Струмпф Э. К вопросу об анатомическом строении высокогорной мстительности Кавказа. // Тр. Императорского С-Пб об. естествоисп., отд. ботаники, 899, т.29, вып.З, с. 177-200.

107. Таджикистан (природа и природные ресурсы). // Душанбе: Дониш, 1982,602с.

108. Толмачев А.Й. Основные пути формирования высокогорных ландшафтов еверного полушария. // Бот. журн., 1948, т.ЗЗ, №2, с.61-180.

109. Толмачев А.И. О происхождении некоторых основных элементов высокогорных шор северного полушария. // В кн.: Материалы по истории флоры и растительности :ССР. М. Л.: АН СССР, 1958, вып.З, с.316-360.

110. Толмачев А.И. Роль миграций и автохтонного развития в формировании ысокогорных флор земного шара. // В кн.: Проблемы ботаники. М.-Л.: АН СССР, 960, т.5, с.18-31.

111. Толмачев А.Й. Методы сравнительной флористики и проблемы флорогенеза. // Говосибирск: Наука, 1986,196с.

112. Тюрина М.М. Исследование морозостойкости растений в условиях высокогорий амира. // Труды АН Тадж ССР Ин-та ботаники, Душанбе, 1957, т.57, 123с.

113. Уитгекер Р. Сообщества и экосистемы. // М.: Наука, 1980,327с. >7. Флора Таджикской ССР. // Л.: Наука, 1957-1986, тт.1-9.

114. Факторный, дискриминантный и кластерный анализ. // М.: Финансы и гатистика, 1989. 215с.

115. Федоров Ан. А. О флористических связях Восточной Азии с Кавказом (на рнмере изучения рода Pyrits L. S. Str.). ¡/Вт.: Материалы по истории флоры и ютительности СССР. М.-Л.: АН СССР, 1958, т.З, с.230-248.

116. Федосеева Г.П. Фенотипическая изменчивость мезоструктуры и функциональная стивность фотосинтетического аппарата. // В кн.: Мезоструктура и функциональнаяктивность фотосинтетического аппарата. Свердловск: Уральский университет, 978, с. 112-131.

117. Филиппова Л.А. Дневные и сезонные изменения интенсивности фотосинтеза •астений Восточного Памира. // Труды Пам. Ин-та АН СССР, 1959, сер.4, вып. 13, .64-91.

118. Хржановский В.Г., Викторов С В., Литвак П.В., Родионов Б.С., Родман Л С. ютаническая география с основами экологии растений. // М.: Колос, 1994,240с,

119. Цельникер Ю.Л. Влияние интенсивности света на число и размеры хлоропластов древесных пород. // Физ. раст., 1975, т.22, вып.2, с.262-269.

120. Цельникер Ю.Л. Физиологические основы теневыносливости древесных астений. // М.: Наука, 1978,212с.

121. Цельникер Ю.Л. Физиологические аспекты адаптации листьев к условиям свещения. // В кн.: Физиология фотосинтеза М.: Наука, 1982, с. 187-203.

122. Черепанов С.К. Сосудистые растения России и сопредельных государств. // С.-16.: Мир и семья-95,1995,990с.

123. Шийрэвдамба Ц. Анатомическая характеристика растений основных природныхон и поясов Монгольской Народной Республики. // Автореф. дисс.кандидатол.наук. Л.: АН СССР БИН., 1989,19с.

124. Яковлев Ф.С. К эколого-анатомической характеристике вечно- и летне-зеленых устарнйчков. //Бот. журн., 1948, т.ЗЗ, №2, с.195-201.

125. Bollen К. A. Structural Equations with Latent Variables. // New York: John Wiley and ons. 1989.

126. Bhatt R.M., Purohit AN. Morpho-physiological behaviour of two Anaphalis species ram contrasting environments along an altitudinal gradient. // Indian XPlant Physiol., 1984, .27, N2, p. 130-137.

127. Bonnier G. Recherches expeiimentales T adaptation des plantes an climat alpine. //Arm. Ici Nat Ser., 1894, v.7, N19, p.219-257.

128. Berry J., Bjorkman O. Photosynthetic response and adaptation to temperature. // uin.Rev.Plant Physiol, 1980, v.31, p.491-543.

129. Box E.O. Plant functional types and climate at the global scale. // J.Vegetation Sci., 996, v.7, N3, p.309-320.

130. Chapin F.S. Ill, Bret-Harte M.S., Hobbie S., Zhong H. Plant functional types as a redictors of transient responses of arctic vegetation to global change. J I J.Veg.Sci., 1996, .7, N3, p.347-358.

131. Cornelissen J.H.C. An experimental comparison of leaf decomposition rates in a wide ange of temperate plant species and types. // ¿Ecology, 1996, v. 84, p.573-582.

132. Downton W.J.S., Tregunna E.B. Carbon dioxide compensation its relation to hotosynthetic carboxylation reactions, systematic of the Graminea and leaf anatomy. // :anad.L Bot, 1968, v.46, p.207-215.

133. Ellsworth D.S., Reich P.B. Leaf mass per area, nitrogen content and photosynthetic arbon gain in Acer saccharum seedlings in contrasting forest light environments, if unctional Ecology, 1992,v.6, p.423-435.

134. Evans J.R., von Caemmerer S., Setchell B.A., Hudson G.S. The relationship between O2 transfer conductance and leaf anatomy in transgenic tobacco with a reduced content of ubisco. //Aust. J.Plant Physiol., 1994, N.21, p.475-495.

135. Evans J.R., von Caemmerer S. Carbon dioxide diffusion inside leaves. // Plant Physiol. ?96, v. 110, p.339-346.

136. Field C., Mooney H.A. Hie photosynthesis-nitrogen relationship in wild plants, // In; )n the Economy of Plant Form and Function (ed. J. Givnesh), Cambridge: Cambridge Jniversity Press, 1986, p.25-55.

137. Gaastra P. Photosynthesis of crop plants as influenced by light, carbodioxide, jmperature and stomatal diffusion resistance. // Meded. Landbouw. Hagesch. Wageningen, 959, Bd.59, v.l, p.1-68.

138. Kariya K., Tsunoda S. Relationship of chlorophyll content, chloroplast area index andaf photosynthesis rate in Brassica. // Tohoku J. Agric. Res., 1972, v.23, N1, p.1-14.

139. Korner Ch., de Moraes J.A.P.V. Water potential and diffusion resistance in alpineishion plants on clear summerdays. // Oecol. Plant, 1979, v.l 1, p.361-374.

140. Korner Ch., Allison A., Hilscher H. Altitudinal variation in leaf diflusive conductanceid leaf anatomy in heliophytes of mountain New Guinea and they interrelation withicroclimate. //Flora, 1983, v.174, p.91-135.

141. Korner Ch., Cochrane P. Influence of plant physiognomy on leaf temperature on clear idsummer days in the Snowy Mountains, south-eastern Australia. // Oecol. Plant, 1983, 4, p. 117-124,

142. Korner Ch., Cochrane P. Stomatal responses and water relations of Eucalyptus mciflora in summer along an elevational gradient. // Oecologia, 1985, v.66, p.43-455.

143. Korner Ch., Bannister P., Mark A.F. Altitudinal variation in stomatal conductance, itrogén content and leaf anatomy in different plant life forms in New Zealand. // Oecologia,986, v.69, N3, p. 577-588.

144. Korner Ch., Diemer M. In situ photosynthetic responses to light, temperature and arbon dioxide in herbaceous plants from low and high altitude. // Functional Ecology,987, v.l, p. 179-194.

145. Korner Ch., Lareher W. Plant life in cold climates. // In: Plants and Temperature (ed. ,ong S., Woodward F.I.). SEB, the Company of Biologists Limited, Cambridge, 1988, ymp. 42, p.25-57.

146. Korner Ch., Diemer M. Evidence that plants from high altitudes retain their greater hotosynthetic efficiency under elevated C02. // Functional Ecology, 1994, v.8, N1, p.58-8.

147. Komer Ch. Alpine plant diversity: A global survey and functional interpretations. // Ecological studies, 1995, v,113, p.45-62.

148. Long S.P. Leaf gas exchange. // In: Photosynthetic mechanism and the environment. Isevier Publishers B.V., 1985, Chapter 11, p.455-499.

149. Longstreth D. J., Hartsock T.L., Nobel P.S. Mesophyll cell properties for some C3 and '4 species with high photosynthetic rates. // Physiol, Plant., 1980, v.48, p.494-498.

150. Leadley P.W., Reynolds J.A., Thomas J.F, Reynolds J.F. Effect of CO2 enrichment on iternal leaf surface area in soybeans. //BotGaz., 1987, v. 148, N2, p. 137-140.

151. Lucas P.W., Pereira B. Estimation of the fracture toughness of leaves. // Functional cology, 1990, v.4, p.819-822.

152. Maranon T., Grubb P J. Physiological basis and ecological significance of the seed size relative growth rate relationship in Mediterranean annuals. // Functional Ecology, 1993, 7, p.591-599.

153. Miroslavov E.A., Kravkiiia I.M. Comparative analysis of chloroplasts and mitochondria 1 leaf chlorenchyma from mountain plants grown at different altitudes. // Annals of Botany, 991, v.68, p. 195-200.

154. Mooney H.A., Feirer P,J., Slatyer R.P. Photosynthetic capacity and carbon allocation atterns in diverse growth forms of Eucalyptus. // Oecologia, 1978, v.50, p. 109-112.

155. Natr L. Quantitative anatomy of plants. // Acta Universitatis Carolinae, Biologica, 1988, .31, p.5-13.

156. Nobel P.S. Leaf anatomy and water use efficiency. // In: Adaptation of plants to water nd high temperature stress (eds. Turner N.C., Kramer P.S.). Wiley, New York, 1980, p.43-5.

157. Nobel P.S., Zaragoza L.J., Smith W.K. Relation between mesophyll surface area, hotosynthetic rate and illumination level during development of Plectrantus parviflorus enkel. // Plant Physiology, 1975, v.55, p.1067-1070.

158. Nobel P.S., Walker D.B. Structure of leaf photosynthetic tissue. // Photosynthetic Mechanisms and Environment (eds. Barber J., Baker N.R.). Amsterdam: Elsevier Sci.Publ., 985, p.501-536.

159. Oulton K., Williams III G.I., May D. Ribulose-l,5-diphosphate carboxylase from ltitudinal populations of Taraxacum officinale. // Photosynthetica, 1979, v. 13, N1, p. 153.

160. Parkhurst D.F. Stereological methods for measuring internal leaf structure variables. // imer.J.Bot., 1982, v.69, N1, p.31-39.

161. Parkhurst D.F. Diffusion of CO2 and other gases inside leaves. // New Phytol., 1994, ,126,p.449-479.

162. Patton L., Jones M.B. Some relationships between leaf anatomy and photosynthetic laracteristics of willows. // New Phytol., 1989, v. 111, N3, p,657-661.

163. Prendergast H.D.V. Geographical distribution of C4 acid decarboxylation types and ssociated structural variants in native Australian C4 grasses (Poaceae). // Aust. J. Bot., 989, v.37, N2, p.253-257.

164. Prentice I.C., Solomon A.M. Vegetation models and global change.// Global change of le past (ed. Bradley R.C.). Boulder: UCAR/Office for Interdisciplinary Earth Studies, 991, p. 365-384.

165. Raunkiaer C. P. The life forms of plants and statistical plant geography. // Oxford: laredon Press., 1934,632p.

166. Shipley B. Structured interspecific determinants of specific leaf area in 34 species ofirbaceous angiospenns. // Functional Ecology, 1995, v. 9, p.312-319.

167. Smith W.K., Vogelmann T.C., DeLucia E.H., Bell D.T., Shepherd K.A. Leaf form and tomosynthesis (Do leaf structure and orientation interact to regulate internal light). If ¡io. Science, 1997, v.47,Nll, p.785-793.

168. Spirtes P., Sheines R., Glymour C. Simulation studies of the reliability of computer-ided model specification using TETRAD n, EQS, and LISREL programs. // Sociological tethods and Research, 1990, v. 19, p.3-66.

169. Steffen W.L., Walker B.H., Ingram J.S., Koch G.W. Global change and terrestrial cosystems: The operational plan international geosphere-biosphere programme. // IGBP -Leport. Stockholm, 1992, N21, p.321-328.

170. Stowe L.G., Teeri J.A. The geographical distribution of C4-species of the >icotyledoneae in relation to climat. // Amer. Nat., 1978, v. 112, N3, p.609-623.

171. Teeri J.A., Stowe L.G. Climatic patterns and the distribution pattern C4-grasses in forth America, // Oecologia, 1976, v.23, N1, p. 1-15.

172. Thain J.F. Curvature correction factors in the measurement of cell surface area in plant ssues. // J. of Experimental Botany, 1983, v.34, p.87-94.

173. Tieszen L.L., Senyimba M.M., Jmbamba S.K., Troughton J.H. The distribution of C3 ad C4 grasses and carbon isotope discrimination along an altitudinal and moisture gradient l Kenya. // Oecologia, 1979, v.37, N3, p.337-350.

174. Todaria N.P. Ecophysiology of mountain plants: I Photosynthesis. // Acta physiologiae iantarum, 1988, v.10, N3, p.199-226.

175. Turrell F.M. The area of the internal exposed surface of dicotyledon leaves. // Am. J. tot, 1936, v.23, p.255-264.

176. Количественные показатели структуры мезофилла листа высокогорных растений Восточного Памира

177. Вид Площадь Толщина УППЛ, Объемп/п листа, листа, клетки,см2 мкм * -2 мг*дм *103мкм1 2 3 4 5 6

178. Ephedra regeliana 0,41 1046 1055 15,3

179. Achnatherum splendens 8,11 240 1193 3,4

180. Stipa orientalis 1,34 130 351 0,5

181. Calamagrostis anthoxanthoides 402 503 6,3

182. Elymus nutans 1,64 136 538 7,5

183. Leymus pubescens 11,73 272 1164 13,3

184. Hordeum turkestanicum 0,41 250 605 *

185. Kobresia capittiformis 5,76 152 408 1,9

186. Carex dimorphotheca 1,54 333 518 2,3

187. C. melanantha 7,77 274 602 3,4

188. И C, orbicularis 3,84 273 821 *

189. C. pseudofoetida 1,73 325 521 1,9

190. C. stenocarpa 4,90 284 440 4,0

191. Allium platyspathum 14,87 280 1164 60,6

192. A. przewalskyi 3,14 259 357 81,5

193. Lloydia serótina 1,38 666 1656 18,0

194. Oxyria digyna 1,67 294 445 87,8

195. Rheum spiciforme 70,89 687 1164 19,8

196. Bistorta vivipara 2,75 443 813 11,4

197. Knorringia pamirica 0,50 391 680 9,1

198. Chenopodium foliosum 1,16 614 663 43,8

199. Krascheninnikovia ceratoides 0,86 325 1052 11,6

200. Suaeda olufsenii 0,09 812 782 198,1

201. Stellaria winkleri 0,20 338 440 21,9

202. Silene graminifolia 1,73 355 579 29,6

203. Gypsophila capituliflora 0,19 881 1177 45,9

204. Clematis tangutica 5,18 345 822 18,0

205. Oxygraphis glacialis 2,32 325 685 29,8

206. Halerpestes sarmentosa 0,09 584 587 14,8

207. Ranunculus krasnovii 1,36 379 461 39,3

208. R pseudohirculus 1,82 407 616 33,4

209. R. rufosepalus 4,22 446 763 27,4п/п Число хлоропластов в клетках, Число клеток, Объем хл-ов, з мкм Число хлоропластов,

210. Papaver involucratum 1,93 326 721 13,1

211. Corydalis stricta 8,73 350 1104 10,6

212. Sophiopsis annua 1,05 324 794 6,8

213. Smelowskia pectinata 1,27 237 409 3,3

214. Christolea crassifolia 1,28 755 1062 41,6

215. Draba korshinskyi 0,34 345 293 18,0

216. D. pamirica 0,14 254 654 14,6

217. Rhodiola gélida 0,37 1136 963 298,2

218. R. heterodonta 0,59 1389 1032 60,2

219. R. pamiroalaica 0,41 855 440 165,4

220. Saxífraga hirculus 0,45 443 862 58,8

221. Parnassia laxmannii 3,41 396 526 30,0

222. Pentaphylloides dryadanthoides 0,64 135 880 1,3

223. Comarum salesovianum 1,02 231 349 3,1

224. Potentilla anserina 4,95 261 781 6,2

225. P. malacotricha 1,97 163 812 3,1

226. P. moorcroftii 1,51 325 1149 7,6

227. P. multifida 4,09 282 1017 9,6

228. P. pamirica 0,98 212 1288 1,9

229. Sibbaldia tetrandra 0,43 146 533 1,3

230. Astragalus tibetanus 3,45 243 415 4,3

231. Oxytropis chiliophylla 8,06 298 364 8,9

232. O. incanescens 0,76 314 1017 18,9

233. O. globiflora 4,30 276 501 6,7

234. Hedysarum minjanense 6,95 238 492 2,9

235. Geranium himalayense 7,50 267 477 36,2

236. Zygophyllum rosowii 0,87 690 1233 132,2

237. Myricaria squamosa 0,18 291 1100 21,6

238. Viola tianschanica 0,70 332 625 11,2

239. Lomatocarpa albomarginata 1,14 626 550 38,1

240. Primula algida 0,59 631 1135 19,8

241. P. macrophylla 22,23 573 491 33,3

242. P. pamirica 2,73 377 395 44,9

243. Androsace akbaitalensis 0,20 377 391 39,8

244. Glaux marítima 0,16 499 763 32,5

245. Acantholimon diapensioides 0,02 530 1669 11,2

246. Gentiana karelinii 0,18 363 424 16,3

247. QflOjpiceHHe npagoaceHii« 11 2 3 4 5 6

248. Swertia marginata 6,43 435 616 46,8

249. Macrotomia euchroma 3,41 456 1250 31,0

250. Lindelofia pterocarpa 19,39 589 614 37,2

251. Dracocephalum heterophyllum 2,82 365 685 13,9

252. D. paulsenii 0,29 213 643 3,4

253. Scrophularia pamirica 3,58 466 738 35,5

254. Pedicularis ludwigii 2,42 304 701 52,2

255. Plantago arachnoidea 1,18 436 762 17,3

256. Lonicera semenovii 0,43 287 834 11,4

257. Valeriana fedtschenkoi 0,43 411 514 81,2

258. Erigeron heterochaeta 1,38 424 595 23,0

259. E. poncinsii 1,07 203 690 5,1

260. Leontopodium ochroleucum 0,61 267 326 8,1

261. Pyrethrum djilgense 1,54 354 1048 10,7

262. Ajania tibetica 0,24 267 1101 10,0

263. Artemisia pamirica 0,43 481 718 13,7

264. A. rhodantha 0,62 452 880 14,6

265. A, leucotricha 1,00 340 1000 8,6

266. Senecio krascheninnikovii 0,78 174 599 3,0

267. Ligularia alpígena 49,20 814 639 154,6

268. Saussurea salsa 7,60 438 753 32,0

269. Serratula procumbens 7,14 356 822 13,8

270. Taraxacum dissectum 4,96 378 601 32,8