Морфологические и биохимические особенности растений бореальной зоны с разными типами адаптивных стратегий тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 03.00.05, кандидат биологических наук Иванов, Леонид Анатольевич

• Иванов, Леонид Анатольевич
• кандидат биологических наук
• 2001

Оглавление диссертации кандидат биологических наук Иванов, Леонид Анатольевич

ВВЕДЕНИЕ

ГЛАВА 1. ЛИТЕРАТУРНЫЙ ОБЗОР

1.1. Концепция экологических стратегий растений.

1.1.1. История развития представлений о стратегиях растений

1.1.2. Концепция экологических стратегий Грайма.

1.2. Физиологические особенности растений с разными типами экологических стратегий.

1.2.1. Структура биомассы и скорость роста растений

1.2.2. Функциональные особенности растений с разной скоростью роста.

1.2.3. Биохимические особенности растений с разной скоростью роста.

ГЛАВА 2. МЕТОДЫ И ОБЪЕКТЫ ИССЛЕДОВАНИЙ

2.1. Район исследований и климатические условия.

2.2. Объекты исследований.

2.3. Методы исследования.

2.3.1. Определение структуры биомассы растений.

2.3.2. Биохимический анализ растений.

2.3.2.1. Методы определения содержания химических веществ.

2.3.2.2. Расчет конструкционной цены листьев растений.

2.3.3. Математические методы обработки данных.

ГЛАВА 3. СТРУКТУРА БИОМАССЫ РАСТЕНИЙ

3.1. Общая характеристика структуры биомассы растений.

3.2. Структура биомассы у растений с первичными типами экологических стратегий.

3.3. Структура биомассы у растений с вторичными типами экологических стратегий.

3.4. Общие закономерности изменения структуры биомассы растений в связи с разными типами экологических стратегий.

ГЛАВА 4. ХАРАКТЕРИСТИКА ХИМИЧЕСКОГО СОСТАВА

ЛИСТЬЕВ РАСТЕНИЙ

4.1. Содержание и пределы варьирования химических веществ в листьях растений.

4.2. Химический состав листьев растений с разными типами экологических стратегий.

4.3. Особенности химического состава листьев растений с разными типами экологических стратегий.

ГЛАВА 5. КОНСТРУКЦИОННАЯ ЦЕНА ЛИСТЬЕВ РАСТЕНИЙ

5.1. Конструкционная цена растительного материала у видов с разными типами экологических стратегий.

5.2. Эффективность использования углерода у растений с разными типами экологических стратегий.

ГЛАВА 6. ИДЕНТИФИКАЦИЯ ТИПОВ ЭКОЛОГИЧЕСКИХ СТРАТЕГИЙ РАСТЕНИЙ НА ОСНОВЕ МОРФОЛОГИЧЕСКИХ И БИОХИМИЧЕСКИХ ПРИЗНАКОВ ВЫВОДЫ

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Морфологические и биохимические особенности растений бореальной зоны с разными типами адаптивных стратегий»

Ожидаемые глобальные изменения состава атмосферы и климата Земли требуют разработки подходов, применимых для экологического мониторинга на больших территориях. Общее направление таких исследований в отношении растительного покрова заключается в выделении групп растений, обладающих общими экологическими свойствами и однотипной реакцией на изменение условий среды (Box, 1996; Steffen, 1996; Thompson et al., 1996). Эти группы получили название функциональных типов растений (ФТР). При различии критериев и подходов, используемых для их выделения, абсолютное большинство ученых признает необходимость и полезность ФТР. Один из возможных подходов для выделения таких групп растений основан на концепции типов экологических стратегий Раменского-Грайма. Первоначально эти типы были выделены Л.Г. Раменским, как «ценобиотические типы» (Раменский, 1935, 1938; Работнов, 1975 ), а позднее Граймом (Grime, 1974, 1977, 1979) были предложены экспериментальные подходы для их идентификации и показана возможность их использования в качестве ФТР (Grime et al., 1996, 1997; Woodward, Cramer, 1996). Идентификация типов экологических стратегий более 200 видов растений (Grime et al., 1988) позволила прогнозировать изменение растительности Британских островов при повышении глобальной температуры на 2°С («Report of the Unit of Comparative Plant Ecology», 1995; Grime et al., 1996),

В общем, растения с разными первичными типами стратегий (конкуренты, рудералы и стресс-толеранты) различаются по эффективности использования ресурсов среды и устойчивостью к экологическому стрессу (Grime, 1979; Усманов, 1987; Усманов и др., 1989, 1995). Тип экологической стратегии вида определяется экспериментально на основе показателя относительной скорости роста и значении морфологического индекса растений (Grime, 1977,1979). Корректное определение этих параметров можно 5 провести в лабораторных условиях или в вегетационном опыте, но практически невозможно при полевых исследованиях на большом количестве видов. В связи с этим возникла необходимость разработки методов определения типов стратегий, пригодных для анализа большого числа видов в полевых условиях.

Цель и задачи исследования. Целью нашей работы было изучение структуры биомассы и функциональных особенностей растений бореальной зоны с разными типами экологических стратегий.

В связи с этим были определены следующие задачи:

1. Изучить структуру биомассы у большого числа видов растений бореальной зоны Среднего Урала относящихся к разным типам экологических стратегий.

2. Провести химический анализ листьев у большого числа видов растений бореальной зоны Среднего Урала и сравнить содержание основных химических компонентов у растений с разными типами адаптивных стратегий.

3. Определить энергетические затраты на образование единицы массы сухого вещества листьев растений бореальной зоны и выявить особенности этого показателя у растений с разными типами экологических стратегий

4. Разработать экспериментальные подходы идентификации экологических стратегий растений на основе их структуры биомассы и биохимических показателей листьев.

Научная новизна. 1.) Проведено систематическое исследование структуры биомассы и химический анализ листьев 152 дикорастущих видов, произрастающих на Среднем Урале; 2.) выявлены количественные особенности структуры биомассы растений относящихся к разным первичным и вторичным типам экологических стратегий; 3.) определено содержание основных химических компонентов листьев, связанных с углеродным, азотным и минеральным обменом растений; 4.) определена количественная характеристика и особенности композиции химического состава у групп видов 6 с разными адаптивными стратегиями; 5.) определена конструкционная цена листьев растений большого числа видов Среднего Урала; 6.) разработан полевой метод оценки экологических свойств растений (конкурентности, рудеральности и толерантности), основанный на параметрах структуры биомассы; 7.) впервые определен тип экологической стратегии у 51 дикорастущего вида растений бореальной зоны Среднего Урала.

Основные положения выносимые на защиту. Растения бореальной зоны с разными типами экологических стратегий достоверно различаются по структуре биомассы, биохимическому составу и конструкционной цене листьев. Эти показатели могут быть использованы для идентификации типов экологической стратегии видов растений бореальной зоны.

Теоретическая и практическая значимость. Представленная работа является частью комплексных эколого-физиологических исследований растений бореальной зоны кафедры физиологии растений Уральского госуниверситета, направленных на изучение механизмов адаптации растений к условиям среды.

Полученные результаты дают более полное представление о физиологических механизмах, определяющих адаптивные стратегии растений. Разработанные подходы позволяют проводить идентификацию типов экологических стратегий растений в лабораторных и полевых условиях. Анализ типов стратегий растений естественных экосистем может быть использован для решения ряда теоретических и прикладных вопросов ботаники и экологии растений. Знание типов экологических стратегий растений бореальной зоны позволяет прогнозировать изменение растительности при климатических и антропогенных воздействиях. Полученные результаты используются для чтения курсов «Физиология растений» и «Экологическая физиология растений» в Уральском госуниверситете.

Апробация работы. Результаты исследований и материалы диссертации 7 были доложены и обсуждены на молодежных (Екатеринбург, 1997, 1998, 1999, 2000); региональных (Екатеринбург, 1997, 1999; Горно-Алтайск, 2000) и международных конференциях (Москва, 1999; Новосибирск, 2000), на семинарах кафедры физиологии и биохимии растений Уральского госуниверситета (1997, 1999, 2001) и на расширенном заседании Томского отделения Русского ботанического общества в Томском госуниверситете (Томск, 18.12.00).

Исследования по теме работы поддержаны грантом РФФИ (№ 97-0449900, 1997-1999 г.), программой «Университеты России» (№ 990446, 19982000 г.), программой «Интеграция» (1998-2001 г.) и НТП «Научные исследования высшей школы по приоритетным направлениям науки и техники» (№ 2.10.3., 2000 г.).

Публикации. По теме диссертации опубликовано 18 работ, из них 3 статьи. 8

Заключение диссертации по теме «Ботаника», Иванов, Леонид Анатольевич

109 ВЫВОДЫ

Таким образом, проведенные нами исследования структуры биомассы и химической композиции листьев 152 дикорастущих видов растений бореальной зоны позволили сделать следующие выводы:

1. Изученные растения бореальной зоны относятся к разным первичным и вторичным типам экологических стратегий Раменского-Грайма. 13 исследованных видов имели конкурентный тип стратегии, 14 -рудеральный и 10 - стресс-толерантный. Остальные виды отнесены к вторичным типам экологических стратегий.

2. Растения с разными типами экологических стратегий имеют морфологические особенности связанные с параметрами структуры биомассы. Конкуренты отличаются большей общей массой растений, массой отдельных органов, а также общей площадью листьев; стресс-толеранты - низким индексом стеблей и высоким индексом листьев; рудералы - низким индексом подземных органов и высоким индексом генеративных органов.

3. Растения с разными типами экологических стратегий различаются по химической композиции листьев. В ряду стресс-толеранты -» конкуренты -» рудералы увеличивается содержание в листьях минеральных веществ, азота и органических кислот и уменьшается содержание углерода, растворимых Сахаров и неструктурных полисахаридов.

4. Различия растений с разными типами стратегий по содержанию основных органогенов - азота и углерода и углеводов свидетельствует о разной направленности метаболических процессов. «Функциональный» метаболизм рудеральных видов ориентирован на формирование активного ферментативного комплекса (белковые соединения) и синтез конечных углеводных продуктов, необходимых

110 только для обеспечения ростовых процессов и быстрого формирования генеративных органов. Напротив, стресс-толерантам, для повышения устойчивости к условиям среды, требуются дополнительные затраты энергии на синтез защитных веществ и структур, что снижает их скорость роста и биомассу.

5. Выявлены достоверные различия между группами растений с разными типами стратегий по конструкционной цене листьев. Значения этого параметра закономерно увеличивались в ряду рудералы -> конкуренты -» стресс-толеранты. Максимальные значения конструкционной цены листьев у стресс-толерантов, по-видимому связаны с «непродуктивными» затратами на синтез более «дорогостоящих» соединений вторичного метаболизма.

6. Группы растений с разными типами адаптивных стратегий занимали определенное положение в «треугольнике Грайма» по ряду морфологических и биохимических признаков: виды с первичными типами стратегий располагались в вершинах треугольника, а группы с промежуточными типами стратегий закономерно занимали положение между ними. Это позволяет использовать ряд этих параметров (структура биомассы, содержание азота, углерода, конструкционная цена листьев) для идентификации типов экологических стратегий растений.

Ill

Список литературы диссертационного исследования кандидат биологических наук Иванов, Леонид Анатольевич, 2001 год

1. Бигон М., Харпер Д., Таунсенд К. Экология: Особи, популяции и сообщества: В 2-х т. Т.2: Пер. с англ. М.: Мир, 1989. 477 с.

2. Ъ.Борзенкова Р.А, Яшков М.Ю., Пъянков В.И. Содержание абсцизовой кислоты и цитокининов у дикорастущих видов с разными типами экологических «стратегий» // Физиология растений. 2001. Т. 48. № 2. С. 196203.

3. Василевич В.И. Типы стратегий растений и фитоценотипы // Ж. общ. биол. 1987. Т.48. № 3. С.368-374.

4. Высоцкий Г.Н. Ергеня//Прикл. бот. генетике и селекции. 1915. Т.8. № 9-10. С.1113-1443.

5. Горчаковский П.Л., Шурова М.С., Князев М.С. и др. Определитель сосудистых растений Среднего Урала. Екатеринбург: Наука, 1994. 525 с.

6. Заугольнова Л.Б., Жукова A.A., Комаров A.C., Смирнова О.В. Ценопопуляции растений (очерки популяционной биологии). M.: Наука, 1988. 184 с.

7. Ильинский А.П. Опыт формулировки подвижного равновесия в сообществах растений // Изд-во Глав. Бот. сада РСФСР, 1921. Т.20. С. 151-165.

8. Ладыгина Г.М., Измайлова H.H., Иконников С.С., Лебедев Л.П., Литвинова Н.П., Носова Л.И. Итоги ботанических исследований высокогорий Средней Азии (1960-1985 гг.) // Растительный мир высокогорных экосистем СССР. Владивосток, 1988. С. 48-78.

9. ЮЛипс С.Г. Роль неорганического азота в процессах адаптации растений // Физиология растений. 1997. Т. 44. № 4. С. 487-498.112

10. Ъ Миркин Б.М. О типах эколого-ценоотических стратегий у растений // Ж. общ. биол. 1983. Т.44. №5. С. 603-613.14Миркин Б.М. Теоретические основы современной фитоценологии. М.: Наука, 1985. 136 с.

11. Миркин Б.М., Наумова Л.Г. Наука о растительности (история и современное состояние основных концепций). Уфа: Гилем, 1998. 413 с.1 бМиркин Б.М., Наумова Л.Г., Соломещ А.И. Современная наука о растительности. М.: Логос, 2000. 264 с.

12. Морозов В.Л. Феномен природы крупнотравье. М.: Наука, 1994. 228с.

13. Определитель высших растений Башкирской АССР / Алексеев Ю.А., Галеева А.Х., Губанов H.A. и др. М.: Наука, 1988. 316 с.

14. Определитель высших растений Башкирской АССР / Алексеев Ю.А., Галеева А.Х., Губанов H.A. и др. М.: Наука, 1989. 375 с.

15. И.Пачоский И.К. Описание растительности Херсонской губернии. Степи // Материи по исслед. почв и грунтов Херсонской губ. М., 1917. Вып.13. С.3-366.

16. Пианка Э. Эволюционная экология. М.: Мир, 1981. 399 с.113

17. Раменский Л.Г. Введение в комплексное почвенно-ботаническое исследование земель. М.: Сельхозгиз, 1938. 620 с.

18. Растительные ресурсы СССР: Цветковые растения, их химический состав, использование; Семейство Paeoniaceae Thymelaeaceae. JI.: Наука, 1986. 336 с.

19. Сидоренко Е.В. Методы математической обработки в психологии. С -Пб.: Изд-во "Социально-психологический центр", 1996. 349 с.

20. Ъ2.Усманов И.Ю. Аутоэкологические адаптации растений к изменениям азотного питания. Уфа: БФАН СССР, 1987. 148 с.

21. ЪЪ.Усманов И.Ю., Мартынова A.B. Распределение материально-энергетических ресурсов в корнях растений с разными типами адаптивных стратегий // ДАН СССР. 1987. Т.297. № з. С.754-757.

22. Усманов И.Ю., Мартынова A.B. Физиологические реакции растений с разными типами эколого-ценотических стратегий на изменения условий выращивания // Изв. АН СССР, биол. серия. 1990. № 3. С.427-433.114

23. Ъ5.Усманов И.Ю., Мартынова А.Ё., Янтурин С.И. Адаптивные стратегии растений на солончаках Южного Урала. Реакция на абиотический стресс // Экология. 1989. №4. С. 20-27.

24. Ъв.Усманов И.Ю., Ильясов Ф.Р., Наумова Л.Г. Адаптивные стратегии растений Южного Урала. Скальные местообитания // Экология. 1995. № 1. С.3-8.

25. Факторный, дискриминантный и кластерный анализ // М.: Финансы и статистика, 1989. 215 с.

26. Bryant J.P., Chapin III F.S., Reichardt P., Clausen T. Adaptation to resource avalability as a determinant of chemical defense strategies in wood plants // Recent Advances in Phytochemistry. 1985. V. 19. P.219-237.115

27. AS.Cataldo D.A., Haroon M., Schrader L.E., Youngs V.L. Rapid colometric deremination of nitrate in plant tissue by nitration of salicylic acid // Communications in Soil Science and Plant Analysis. 1975. x6. P.71 -80.

28. Chapin III F.S. The mineral nutrition of wild plants // Annual Review Ecology and Systematics. 1980. V.ll. P.233-260.

29. Chapin III F.S. The costs of tundra plant structures: evaluation of concepts and currencies // American Naturalist. 1989. V.133 P.l-19.

30. Durand L.Z., Goldstein G. Photosynthesis, photoinhibition, and nitrogen use efficiency in native and invasive tree ferns in Hawaii // Oecilogia. 2001 .V.126. P. 345-354.

31. Eamus D., Prichard H. A cost-benefit analysis of leaves of four Australian savanna species // Tree Physiology. 1998. V.18. P.537-545.54 .Evans J.R. Photosynthesis and nitrogen relationships in leaves of C3 plants //Oecologia. 1989. V.108. P.197-206.

32. Evans J.R., Seemann J.R. The allocation of protein nitrogen in the photosynthetic apparatus: cost, consequences, and control. // Towards a. Broad Understanding of Photosynthesis. Ed. W. Briggs. New York: Liss, 1989. P. 183-205.

33. Evans J.R., Von Caemmerer S. Carbon dioxide diffusion inside leaves // Plant Physiol. 1996. V.110. P.339-346.

34. SS.Fales F.W. The assimilation and degradation of carbohydrates by yeast cells //J. Biol, and Chem. 1951. V.193. P.l 13-124.

35. Garnier E. Resource Capture, Biomass Allocation and Growth in Herbaceous Plants // TREE. 1991. V.6. №4. P.126-131.

36. Gamier E., Salager J.-L., Laurent G.t Sonie L. Ralationships between photosynthesis, nitrogen and leaf structure in 14 grass species and their dependence on the basis of expression //New Phytol. 1999. V.143. P.119-129.117

37. Gamier E., Vancaeyzeele S. Carbon and nitrogen content of congeneric annual and perennial grass species: relatioships with growth // Plant, Cell and Environment. 1994. V. 17. P. 399-407.

38. Greenslade P.J.M. Adversity selection and the habitat templet // Am. Nat. 1983. V. 122. P. 352-365.

39. Griffin, K.L. Calorimetric estimates of construction cost and their use in ecological studies // Functional Ecology. 1994. V.8. P.551-562.

40. Grime J.P. Vegetation classification by reference to strategies // Nature. 1974. V.250. July 5. P.26-31.

41. Grime J.P. Evidence for the existence of three primary strategies in plants and its relevance to ecological and evolutionary theory // Amer. Natur. 1977. V.l 11. P.l 169-1194.

42. Hermy M., Stieperaete H. Capitalists and proletarians (MacLeod, 1884): an early theory of plant strategies // Oikos. 1985. V. 44. № 2. P. 364-366.

43. Hills J.M., Murphy K.J., Pulford I.D., Flowers T.H. A method for classifying European riverine wetland ecosystems using functional vegetation groups // Functional Ecology. 1994. V.8. P.242-252.118

44. Hunt R., Cornelissen J.H.C. Components of relative growth rate and their interrelations in 59 temperate plant species // New Phytol. 1997. V.135. P.395-417.

45. Hutchinson G.E. Homage to Santa Rosalia, or, why are there so many kinds of animals? //Am. Nat. 1959. V.93. P.145-159.

46. Jungk A. Die Alkalitat der Pflanzenasche als Mass fur den Kationenuberschuss in der Pflanze II Zeitschrift fur Pflanzenernahrung und Bodenkunde. 1968. 420. S.99-105.

47. Keddy P.A. Assembly and response rules: twu goals for predictive community ecology // J. Veget. Sei. 1992a. V. 3. № 2. P.157-164.83 .Keddy P.A. A pragmatic approach to functional ecology // Functional Ecology. 1992b. V. 6. P.621-626.

48. Keddy P.A. Do ecological communities exist? // J. Veget. Sei. 1993. V. 4. № 1. P. 135-136.85 .Korner Ch., Renhardt U. Although above-ground below-ground biomass ratios in plant with diverse altitudinal ranges // Oecologia. 1987. №74. P.411-418.

49. Larcher W. Stress bei Pflanzen II Naturwissenschaften. 1987. V.74. P.158167.

50. Nobel P.S., Walker D.B. Structure of photosynthetic leaf tissue // Photosynthetic mechanisms and the environment. Eds. J. Barber, N.R. Baker. Amsterdam: Elsevier Science Publishers, 1985. P.501-536.

51. Pella E., Colombo,B. Study of carbon, hydrogen and nitrogen determination by combustion-gas chromatography // Mikxochimica Acta. 1973. Wien. P.697-719.

52. Penning de Vries F.W.T., Brunsting A.H.M., van Laar H.H. Products, requirements and efficiency of biosynthetic processes: a quantitative approach // Journal of Theoretical Biology. 1974. Y.45. P.339-377.120

53. Pianka E.R. On r- and K-selection // Amer. Natur. 1970. V.104. P.592597.

54. Pianka E.R. Evolutionary ecology. N. Y.: Harper and Row, 1974. 356 p.

55. Poorter H., Farquhar G.D. Transpiration, intercellular carbon dioxide concentration and carbon-isotope discrimination of 24 wild species differing in relative growth rate // Aust. J. Plant Physiol. 1994. V.21. P.507-516.

56. Poorter H., Van der Werf A., Atkin O.K., Lambers H. Respiratory energy requirements of roots vary with the potential growth rate of a plant species // Physiologia Plantarum. 1991. Y.83. P.469-475.

57. Poorter H., ViUar R. The fate of acquired carbon in plants: chemical composition and construction costs // Plant resource allocation.Physiological ecology a series of monographs, texts and treatises. Eds. F.A. Bazzaz, J. Grace. San Diego,121

58. CA, USA: Academic Press, 1997. P.39-72.

59. IS.Thompson K., Hillier S.H., Grime J.P., Bossard C.C., Band S.R. A functional analysis of a limestone grassland community // J. Veget. Sci. 1996. V.7. P.371-380.

60. Van Arendonk, J.J.C.M., Poorter H. The chemical composition and anatomical structure of leaves of grass species differing in relative growth rate // Plant, Cell and Environment. 1994. V.17. P.963-970.

61. Van der Werf A., Van Nuenen M, Visser A.J., Lambers H. Contribution of physiological and morphological plant traits to a species' competitive ability at high and low nitrogen supply // Oecologia. 1993. V.94. P.434-440.

62. VertregtN., Penning de Vries F.W.T. A rapid method for determining the efficiency of biosynthesis of plant biomass // J. Theor. Biol. 1987. V.128. P.109-119.

63. Villar R., Veneklaas E.J., Jordano P., Lambers H. Relative growth rate and biomass allocation in 20 Aegilops (Poaceae) species // New Phytol. 1998. V.140. P.425-437.

64. HA.Westbeek M.H.M., Pons T.L., Cambridge M.L., Atkin O.K. Analysis of differences in photosynthetic nitrogen use efficiency of alpine and lowland Poa species // Oecologia. 1999. V. 120. P. 19-26.

65. Whittaker R.H. Communities and ecosystems. N.Y.: McMillan, 1975a.385 p.

66. Whittaker R.H. The design and stability of plant communities // Unifying concepts in ecology. Hague: Wageningen. 19756. P. 169-181.

67. Williams K., Field C.B., Mooney //.^.Relationships among leaf construction cost, leaf longevity, and light environment in rein-forest plants of the genus Piper II American Naturalist. 1989. №13. P. 198-211.

68. Woodward F.I., Cramer W. Plant functional types and climatic changes: Introduction//!. Veget. Sci. 1996. V.7.P.306-308.

69. Wright J.J., Westoby M. Cross-species relationships between seedling relative growth rate, nitrogen productivity and root vs leaf function in 28 Australian woody species //Functional Ecology. 2000. V.14. P.97-107.

70. Wright I.J., Westoby M. Understanding seedling growth relationships through specific leaf area and leaf nitrogen concentration: generalisations across123growth forms and growth irradiance // Oecologia. 2001. V.127. P.21-29125