Гибридизация белой (Motacilla alba Linnaeus, 1758) и маскированной (M. (a.) personata Gould, 1861) трясогузок на юге Сибири тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 03.02.04, кандидат биологических наук Семенов, Георгий Александрович

• Семенов, Георгий Александрович
• кандидат биологических наук
• 2011

Оглавление диссертации кандидат биологических наук Семенов, Георгий Александрович

ВВЕДЕНИЕ.

ГЛАВА 1. ГРУППА БЕЛЫХ ТРЯСОГУЗОК КАК ОБЪЕКТ МИКРОЭВОЛЮЦИОННЫХ ИССЛЕДОВАНИЙ.

1.1. Современные взгляды на видообразование у птиц.

1.2. Представители комплекса белых трясогузок Motacilla alba sensu lato как объект микроэволюционных исследований.

ГЛАВА II. МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ.

2. Г. Районы полевых работ.

2.2. Морфометрический анализ и данные по экологии.

2.3. Выделение ДНК и ПЦР:.

ГЛАВА III. ВЗАИМООТНОШЕНИЯ В ОБЛАСТИ КОНТАКТА.

Общие замечания к главе III.

3.1. Признаки фенотипических гибридов.

3.2. Уровень гибридизации на основании данных по фенотипической изменчивости.

3.3. Форма pérsica.

3.4. Границы распространениятрясогузок на юге Сибири и фенотипический состав в некоторых выборках.

3.5. Различия в уровне гибридизации на некоторых участках сибирской гибридной зоны.

3.6. Изменчивость пластических признаков.

3.7. Возможный механизм наследования признаков окраски.

3.8. Изменчивость митохондриальных последовательностей.

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Гибридизация белой (Motacilla alba Linnaeus, 1758) и маскированной (M. (a.) personata Gould, 1861) трясогузок на юге Сибири»

Феномен гибридизации дивергировавших форм у позвоночных привлекает внимание по двум основным причинам. С одной стороны, адекватное определение таксономического статуса гибридизирующих популяций возможно только после всестороннего исследования характера их отношений: С другой стороны, естественная гибридизация предоставляет уникальный материал для изучения ■ механизмов микроэволюции, связанных с функционированием репродуктивнойизоляции.

Представители подрода длиннохвостых трясогузок Motacilla (.Motacíllidae, Pas s er if ormes, Aves) демонстрируют широкий спектр пространственных и репродуктивных взаимоотношений. Недостаточно изученной остается группа белых трясогузок Motacilla alba sensu lato. У двух форм- комплекса, маскированной M. (a.) personata и белой М. alba sensu stricto трясогузок, имеющих неоднозначный таксономический статус, существует область перекрытия ареалов и гибридизации на юге Сибири. Взаимоотношения этих полувидов не служили предметом специальных исследований [Степанян, 1983], что определяет актуальность изучения данной пары форм.

Целью нашей работы было изучение гибридизации белой и маскированной трясогузок на юге Сибири. Задачи:

1 .Выявление характеристик особей гибридного происхождения. 2.Определение границ ареалов и характера пространственных отношений на юге Сибири.

3. Оценка уровня гибридизации на юге Сибири на основании данных по фенотипическому составу и морфометрии.

4. Выяснение характера варьирования молекулярно-генетических маркёров в условиях аллопатрии и симпатрии.

5. Рассмотрение возможных факторов изоляции в данной паре форм.

Научная новизна. В работе впервые обобщены данные по распространению, отдельных форм для региона, определены границы, гибридных зон. Впервые проведен анализ признаков фенотипических гибридов, на его основании описан, ряд переходных фенотипов; оценен фенотипический состав и уровень гибридизации на юге Сибири на основании ' собственных данных. Изучена морфометрическая изменчивость в условиях аллопатрии ■ и. симпатрии, приводятся данные по наследованию-промежуточных признаков, у гибридов; Выявлены, свидетельства интрогрессии в ареалы родительских форм: Проведен критический анализ изолирующих факторов' в данной- паре форм- на основании авторского материала по биотопическим, предпочтениям^ демонстрационному поведению и экологическим особенностям:

Теоретическая и< практическая значимость. Полученные в ходе исследования результаты вносят вклад в познание механизмов, репродуктивной изоляции сестринских видов на ранних этапах дивергенции. Результаты работы позволяют пролить свет на таксономическое положение отдельных форм и группы белых трясогузок в целом. Материалы диссертации могут быть использованы как базовые для проведения дальнейших исследований экологических изолирующих механизмов, в данной паре форм.

Апробация работы. Основные положения работы были доложены на заседании Московского общества^ испытателей природы (Москва, 2010) и семинарах ИСиЭЖ СО РАН. Некоторые положения- диссертации были представлены на IV международной орнитологической конференции «Современные проблемы орнитологии Сибири и Центральной-Азии» (17-20 сентября 2009 г., г. Улан-Удэ).

Благодарности. Работа выполнена под руководством к.б.н. А.К. Юрлова, которому автор выражает искреннюю признательность за всестороннюю поддержку на всех этапах работы. Автор признателен Е.В. Екимову, вдохновившему на изучение трясогузок и оказавшему значительную помощь на начальных этапах исследований. Автор благодарит заведующего отделением орнитологии Зоологического Института РАН В.М. Лоскота, заведующего сектором орнитологии Зоологического Музея МГУ П.С. Томковича, заведующего Зоомузеем ТГУ С.С. Москвитина, сотрудника Института зоологии МОН Республики Казахстан А.Ф. Ковшаря за любезно предоставленную возможность работы с коллекциями. За ценные советы, конструктивную критику и помощь в подготовке рукописи глубочайшая признательность выражается A.A. Лисовскому, Д.Р. Хайдарову, Е.А. Коблику, A.C. Рубцову и B.C. Жукову. Автор признателен соратникам по экспедициям, коллегам и знакомым, оказавшим помощь в сборе материала: Е. Хоботову, А. Сафонову, С. Андрееву, М. Амзараковой, И. Савченко, А.П. Савченко, Е. Давидюку, H.H. Балацкому, М. Бакаеву, Ю. Данилову. Автор глубоко благодарен A.B. Катохину, оказавшему неоценимую помощь в освоении молекулярно-генетических методов исследований. Отдельно хотелось бы поблагодарить супругу автора Юлию Шеину за участие в подготовке иллюстраций, понимание и терпение. Работа выполнена при частичной поддержке интеграционного проекта СО РАН № 112 «Экспериментальный и биоинформационный анализ видообразования у млекопитающих и птиц» и программы президиума РАН «Биологическое разнообразие» проект № 23.6.

Заключение диссертации по теме «Зоология», Семенов, Георгий Александрович

ВЫВОДЫ:

1. Наиболее значимым для анализа фенотипическим маркёром гибридного происхождения особи служит рисунок оперения по бокам головы и шеи. Между белой и маскированной трясогузкой существует ряд переходов по этому признаку.

2. Ареал маскированной трясогузки на юге Сибири со всех сторон окружен ареалом белой трясогузки. Пространственные и репродуктивные отношения между ними можно определить как перекрывание ареалов с гибридизацией.

3. Уровень гибридизации на юге Сибири варьирует по доле фенотипических гибридов в различных зонах от 55.5 до 85.6 %. Несмотря на значительный уровень гибридизации, большинство особей сохраняет облик с преобладанием черт той или иной родительской формы. Существует достоверная тенденция к меньшему уровню гибридизации в Тувинском участке гибридной зоны. Данные по изменчивости пластических признаков подтверждают предположение о значительном уровне генетического обмена в зоне симпатрии.

4. Данные по изменчивости молекулярных маркёров позволяют предполагать, что аллопатрические популяции маскированной трясогузки имеют собственные митохондриальные гаплотипы, в то время как в гибридной зоне они замещены гаплотипами белой трясогузки в результате интрогрессии.

5. Мы не обнаружили пониженной плодовитости у гибридов. У родительских форм в зоне гибридизации существует достоверная тенденция к ассортативному образованию пар. Мы предполагаем, что гибридизация ограничена, в первую очередь, действием экологических факторов, таких как частичное несовпадение сроков образования пар.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

В заключение представляется целесообразнымгсрпоставить. результаты нашего исследования: отношений: белой? и маскированной трясогузок с актуальными вопросами изучения гибридных зон.

Являются ли данные таксоны,, проявляющие тенденцию к слиянию через; гибридизацию- уникальными- системными . категориями;, различающимисяшо-комплексу признаков: (морфологических; этологических; экологических;1генетических)?. ■

По-видимому^ белая; и маскированная;трясогузки.1 находятся? на ранних; этапах, дивергенции=и* отличаются; главным; образом, топологией;;окраски: и; размерными; характеристиками. Окрасочные признаки наследуются олигогенно. Генетические дистанции по- нейтральным ядернымг т мйтохондриальным маркерам- малы, по . сравнению с другими видами Мо1асИ\а. Этологические и экологические барьеры развиты слабо. Все эти данные- предполагают, что;. видимо, на первый вопрос следует ответить скорее отрицательно.

Существует ли поток генов за пределы зоны пространственного контакта форм (осуществляется ли интрогрессия)? Какие имеются фенотипическиеигенетическиесвидетельства?

Существуют фенотипические и; вероятно; генетические свидетельства? интрогрессивной гибридизации. В; связи с. особенностями распространения, аллопатрические популяции; маскированной трясогузки ощущают более сильное феиотипическое и генетическое влияние гибридной зоны, чем- у белой трясогузки. Важно подчеркнуть, что; несмотря на интрогрессивную гибридизацию, родительские формы сохраняют фенотипические отличия? в: условиях аллоиатрии.

Происходит ли в зоне гибридизации избирательная элиминация гибридов-» благодаря пониженной, жизнеспособности\и (или). плодовитости последних,, либо склонности к гомономному скрещиванию родительских форм? Если элиминации гибридов нет, но гибридизация ограничена, то какие факторы определяют ее уровень?

Мы не обнаружили свидетельств элиминации гибридов. По-видимому, некоторый уровень изоляции поддерживается за счет ассортативности скрещивания птиц с преобладанием облика родительских форм, а также различий в сроках фенологии прилета и образования пар.

Каким образом изменяется уровень гибридизации с течением времени? Какова в этом роль хозяйственной деятельности человека? В одном (Тыва) из четырех участков гибридных зон за последние 100-120 лет уровень гибридизации, по-видимому, не изменился. На среднем Енисее маскированная трясогузка за последние 50-70 лет расселилась в ареал белой не менее чем на 300-400 км за счет интенсивного освоения человеком долины Енисея в XX веке. Это, по-видимому, привело к увеличению уровня гибридизации в данном регионе.

Каков характер изменчивости генетических маркеров и есть ли взаимосвязь между картиной морфологической и генетической изменчивости?

Молекулярные данные подтверждают предположения, сделанные на основании анализа фенотипического состава, о высоком уровне гибридизации и, возможно, генетическом влиянии гибридных зон на аллопатрические участки ареала маскированной трясогузки.

Список литературы диссертационного исследования кандидат биологических наук Семенов, Георгий Александрович, 2011 год

1. Абрамсон, Н.И. Молекулярные маркеры, филогеография и поиск критерия разграничения видов / Н.И. Абрамсон // Тр. Зоологического института РАН. 2009. - Приложение № 1. - С. 185м 198.

2. Береговой, В.Е. география* окраски белой трясогузки / В.Е. Береговой // Орнитология. 1965. - Вып. 7. - С. 446-451.

3. Виноградова, Н.В. Определение пола и возраста воробьиных птиц фауны СССР / Н.В. Виноградова, В.Р. Дольник, В.Д. Ефремов. М. : Наука. -1976. —С. 124-128.

4. Гынгазов, А.М. Орнитофауна Западно-Сибирской равнины / А.М Гынгазов, С.П. Миловидов. Томск. - 1977. - С. 254-256.

5. Дементьев, Г.П. Птицы Советского Союза / Г.П. Дементьев, H.A. Гладков, A.M. Судиловская. М. - 1954 - Т.5. - С. 596-647.

6. Долгушин, И.А. Птицы Казахстана / Под ред. Долгушина И.А. -Алма-Ата. 1970. - Т. 3. - С. 323-335.

7. Зарудный, Н. Птицы Восточной Персии / Н. Зарудный. Санкт-Петербург: Типография Императорской Академии Наук. - 1903. - 467 с.

8. Иванов, А.И. Краткий определитель птиц СССР / А.И. Иванов, Б.К. Штегман. М., Л.: Наука. - 1964. - 528 с.

9. Ильяшенко, В.Ю. О птицах бассейна верхней Зеи / В.Ю. Ильяшенко // Распространение и биология птиц Алтая и Дальнего Востока» Л.: Тр. Зоол. ин-та АН СССР. - 1986. - Т. 150.- С. 77-81.

10. Кисленко, Г.С. Материалы по изучению птиц Амурской области / Г.С. Кисленко, В.В. Леонович, Л.А. Николаевский // Экология и распространение птиц Дальнего Востока. Владивосток. - 1990. - С. 90-95.

11. Кищинский, A.A. Пространственные взаимоотношения между, подвидами некоторых птиц в берингийской лесотундре / A.A. Кищинский, Е.Г. Лобков // Бюлл. МОИП 1979. - Т. 84, вып. 5. - С. 11-18.

12. Коблик, Е.А. Разнообразие птиц / Е.А. Коблик. М. : Изд. МГУ. -2001.-4.3.-С. 281.

13. Коблик, Е. А. Список птиц Российской Федерации / Е.А. Коблик, Я.А. Редькин, В.Ю. Архипов. М. - 2006. - 281 с.

14. Ковшарь, А.Ф. Певчие птицы в субвысокогорье Тянь-Шаня / А.Ф. Ковшарь. Алма-Ата. - 1979. - С. 19-28.

15. Козлова, Е.В. Птицы Юго-Западного Забайкалья, северной Монголии и центральной Гоби/ Е.В. Козлова // Материалы комиссии по исследованию Монгольской и Тувинской Народных республик и Бурят-Монгольской АССР. Л. - 1930. - Вып. 12. - 397 с.

16. Колчинский, Э.И.} Эрнст Майр и современный эволюционный синтез / Э.И. Колчинский. М.: КМК. - 2006. - 147 с.

17. Кречмар, A.B. Птицы Западного Таймыра / A.B. Кречмар // Биология птиц. Тр. зоол. ин-та АН СССР. -1966. - Т. 39. - С. 185-312

18. Крюков, А.П. Новое во взаимоотношениях европейского и сибирского (Lanius collurio, L. cristatus, Aves) жуланов в зоне симпатрии / А.П. Крюков, С.П. Гуреев // Зоологический журнал. 1997. - Т. 76, № 10. - С. 1193— 1201.

19. Крюков, А.П. Современные концепции вида и роль российских биологов в их разработке/ А.П. Крюков // Проблемы эволюции. Владивосток: Дальнаука. - 2003. - С. 31-39.

20. Кучин, А.П. Птицы Алтая / А.П. Кучин. Барнаул. - 1982. - С. 2730

21. Лобков, Е.Г. Гнездящиеся птицы Камчатки / Е.Г. Лобков. -Владивосток: ДВНЦ АН СССР. 1986. - С. 145-149.

22. Лукашов, В.В. Молекулярная эволюция и филогенетический анализ / В.В. Лукашов. М. : Бином. - 2009. - 265 с.

23. Любищев, A.A. К логике систематики / A.A. Любищев // Проблемы эволюции. Новосибирск. - 1972. - Т. 2. - С. 45-68.

24. Майр, Э. Зоологический вид и эволюция / Э. Майр. М. - 1968.

25. Майр, Э; Систематика и происхождение видов с точки зрения, зоолога / Э* Майр. М: - 1947. - 504 с.

26. Матшатис, С.И. Оптимизированные методики выделения ДНК из различных источников / С.И. Маниатис.-Москва: Наука. 1998. - 160 с.

27. Нейфельдт, И.А. Из результатов орнитологической экспедиции па юго-восточный- Алтай? / НА. Нейфельдт // Распространение и биология птиц Алтая и Дальнего Востока. Гр. ЗИН АН СССР.г- 1986.-Т. 150.-С. 7-73.

28. Нэй, М. Молекулярная;эволюция и филогенетический анализ /Mí Нэй, С. Кумар. Пер. с англ. Глозко I .B., Рогозин И.Б. - Киев: КВЩ. - 2004.418 с.

29. Панов, Е.Н. Механизмы коммуникации у птиц / Е.Н. Панов. -М. : Наука. -1978.

30. Портенко, JI.A. Птицы СССР / Л.А. Портенко. М.-Л.: Изд-во Академии наук СССР. - 1960. - Часть IV. - С. 144-148.

31. Редькин, Я. А. Материалы по авифауне запад ной > части Кодарского хребта и прилежащих' участков Чарской долины (север Читинской области) / Я.А. Редькин // Русский орнитологический журнал. 2000. - Экспресс-выпуск № 110.-С. 14.

32. Редькин, Я.А. Новые данные о пространственных и репродуктивных, отношениях некоторых близкородственных форм воробьинообразных Passeriformes в Туве / Я.А. Редькин- / Бутурлинский сборник. Материалы I

33. Всероссийской» научно-практической конференции, посвященной памяти С.А.

34. Бутурлина. Ульяновск. - 2003. - С. 201-206.

35. Родимцев, A.C. Гнездование маскированной трясогузки (М. personata) в субвысокогорье юго-восточного .Алтая / A.C. Родимцев // Русский орнитологический журнал. 2005. - Экспресс-выпуск № 289. - С. 491^493.

36. Романов, A.A. Птицы плато, Путорана / A.A. Романов. М.: тип. Россельхозакадемии. - 1996. - 297 с.

37. Романов, A.A. Орнитофауна озерных котловин запада плато Путорана / A.A. Романов. М. - 2003. - 144 с.

38. Романов, A.A. Орнитофауна плато Путорана / A.A. Романов // Фауна позвоночных животных плато Путорана. М. - 2004. - С. 92-289.

39. Романов, A.A. Фауна и население птиц центральной части котловины оз. Кета / A.A. Романов // Изучение и охрана животных сообществ плато Путорана. Сборник научных трудов. М. - 2006. - С. 71-102.

40. Романов, A.A. Видовой состав, численность и ландшафтно-биотопическое распределение птиц в бассейне р. Северной / A.A. Романов //

41. Изучение и охрана животных сообществ плато Путорана. Сборник научных трудов. М. - 2006. - С. 9-70.

42. Рупасов, C.B. Орнитофауна долины р. Микчангды и прилегающих территорий / C.B. Рупасов, Е.А. Журавлев // Изучение и охрана животных сообществ плато Путорана. Сборник научных трудов. М. - 2006. - С. 122154.

43. Рябицев, В.К. Птицы Урала, Приуралья и Западной Сибири / В.К. Рябицев. Екатеринбург: Изд-во Уральского ун-та. - 2002. - 605 с.

44. Рябицев, В.К. Птицы Урала, Приуралья и Западной Сибири / В.К. Рябицев. Екатеринбург: Изд-во Уральского ун-та. - 2008. - 634 с.

45. Семенов, Г.А. О характере взаимоотношений между маскированной и белой трясогузками на юге Сибири / Г.А. Семенов, А.К. Юрлов // Орнитология. — 2010а. Вып. 36. - С. 7—21.

46. Семенов, Г.А. Гибридизация белой Motacilla alba Linnaeus, 1758 и маскированной M. (a.) per sonata Gould, 1861 трясогузок на юге Сибири / Г.А. Семенов, А.К. Юрлов, Д.Р. Хайдаров // Сибирский экологический журнал. -2010. Т. ХУЛ, № 5. - С. 788-799.

47. Симпсон, Д. Принципы таксономии животных / Д. Симпсон. М. : КМК. - 2006. - 293 с.

48. Сотников, В.Н. Птицы Кировской области и сопредельных территорий / В.Н. Сотников. Ч 1 Воробьинообразные. Киров. - 2006. - Т. 2. -448 с.

49. Степанян, JT.C. Конспект орнитологической фауны России ю сопредельных территорий (в границах СССР'как исторической области) / JI.C. Степанян. М: Академкнига. - 2003. - 808 с.

50. Степанян, JI.C. Конспект орнитологической фауны СССР / JI.C. Степанян. М.: Наука. - 1990. - 728 с.

51. Степанян, JI.C. Надвиды и виды-двойники в авиафауне СССР / JI.C. Степанян. М.: Наука. - 1983. - С. 192-197.

52. Сушкин, П.П. Птицы Советского Алтая и прилежащих частей Северо-Западной Монголии / П.П. Сушкин. JI-M. - 1938. - С. 118-123.

53. Тугаринов, А.Я. К орнитофауне Минусинского уезда и восточного Урянхая / А.Я. Тугаринов // Орнитологический вестник. 1915.-№1,-С. 4491.

54. Юдин, К.А. Наблюдения над распространением и биологией птиц Красноярского края / К.А. Юдин // Тр. ЗИН. 1952. - Т. IX, вып. 4. - С. 1035.

55. Adriaens, P. White wagtail and Pied wagtail: a new look / P. Adriaens, D. Bosman, J. Elst // Dutch Birding. 2010. - № 32. - P. 229-250.

56. Alstrom, P. Pipits and wagtails Europe, Asia and North America / P. Alstrom, K. Mild. A&C Black. - London.- - 2003. - 494 p.

57. Avise, J.C. Phylogeography. The history and formation of species / J.C. Avise. MA & London: Harvard University Press, Cambridge. - 2000. - 447 p.

58. Ayala, F.J. Genetic differentiation during the speciation process / F.J. Ayala / Evolutionary Biology. 1975. - № 8. - P. 1-78.

59. Blantford, W.T. Eastern Persia. An account of the journeys of the Persia boundary commission 1870-71-72 / W.T. Blanford. London: Macmillan and'Co. -1876. - Vol. II. The Zoology and Geology. - 516 p.

60. Bird coloration / Ed. G.E. Hill, K.J. McGraw. London: Harvard University press. - 2006. - 477 p.

61. Boev, Z.N. Tertiary avian localities of Bulgaria / Z.N. Boev // Mlikovsky J. (ed.). Tertiary avian localities in Europe. Acta Universitatis Carolinae Geologica 39.-1996.-P. 541-545.

62. Cracraft, J. Species concepts and speciation analysis / J. Cracraft / Johnston, R.F. (ed.). Current Ornithology. New York: Plenum Press. - 1983.

63. Cramp, S. Handbook of the birds of Europe, the Middle East and North Africa / S. Cramp. 1988. - Vol. 5. - P. 75-93.

64. Dickinson, E.C. The Howard & Moore complete checklist of the bird of the world / E.C. Dickinson. 3 edition. L.: Cristopher Helm. - 2003. - P. 739-741.

65. Donoghue, M.J.A Critique of the Biological Species Concept and Recommendations for a Phylogenetic Alternative / Donoghue M.J.A. // Bryologist. -1985.-88.-P. 172-181.

66. Glutz von Blotzheim, U.N. HàndbudhderVogel; Mittelëuropas / U.N. Glulz von Blotzheim, K.iVl. Bauer. Bd: 10/11 Pàsseri formes (Teil 1 ) Motacillidae -Prunellidae. - Wiesbaden. - 1985. - P. 872-924. • \ \ .

67. Hall, T.A. BioEdit: a user-friendly biological'sequencealignment editor, and analysis program for Windows 95/98/NT / T.A. Hall. Nucleic Acids Symposium Series 41. ~ 1999. P. 95-98.

68. Koblik, E.A. Faunistic records from eastern regions of Russia / E.A. Koblik, S. Rohwer, S.V. Drovetski, C.S. Wood, A.V. Andreev, D.A. Banin, V.B. Masterov // Omithologia. 2001. - Iss. 29- P. 47-58.

69. Lidén, M. Species- pattern or process? / M. Lidén, B. Oxelman // Taxom 1989.-38.-P. 228-232. ,82; Lidén, M. Replicators, hierarchy, and the species. problem / M. Lidén //. Cladistics. 1990: - № 6 — P: 183—186.

70. Meise, W. Natürliche Bastardpopulatioren und Speziationprobleme bei Vögeln / W. Meise // Abh. Und Verh. Naturwiss. Ver. Hamburg. - 1975. - Bd. 18/19.-S. 187-2541

71. Mishler, B.D. The Morphological, developmental, and phylogenetic basis of species concepts in bryophytes / B.D Mishler // Bryologist. 1985. - № 88. - P. 207-214.

72. Mishler, B.D. Species concepts: a case of pluralism / B.D. Mishler, M.J. Donoghue // Syst. Zool. 1982. - № 31. - P. 491-503.

73. Mullarney, K. Bird guide / K. Mullarney, L. Svensson, D. Zetterström, P J.L. Grant. Collins. - 2006. - 402 p.

74. Paludan, K. Contributions to the ornithology of Iran / K. Paludan / Danish scientific investigations in Iran. Part 2. Copenhagen: Munksgaard. - 1940. -P. 11-54

75. Paludan, K. Zur Ornis des Zagrossgebeites, W.-Iran / K. Paludan // Ibid. 1938. - Bd. 86, H. 4.5. - S. 562-638.

76. Pavlova, A. Mitochondrial DNA and plumage evolution in white wagtail (Motacilla alba) / A. Pavlova, R.M. Zink, S. Rohwer, E.A. Koblik, Y.A. Red'kin, I.V. Fadeev, E.V. Nesterov // Journal of avian biology. 2005. - № 36. - P. 322336.

77. Price, T. Speciation in birds / T. Price. Greenwood Village, CO: Roberts and Company. - 2008. - 470 p.

78. Robb, M. Flight call identification of White, Pied and Moroccan Wagtail /M. Robb, A. Van den berg // Dutch Birding. 2010. -№ 32. -P. 251-253.

79. Roberts, T.J. The birds of Pakistan;/ T. J1 Roberts: Oxford-New ■ York-Delhi -1992;-Vol: 2.-P. 67-69. \

80. Sarudny, N. Verzeichnis der Vogel Persiens / N. Sarudny // J. Ornithol. • 1911. -Bd. 59 (2).-P. 185-24L

81. Sharpe, R.B. Catalogue of the. birds in the British museum / R.B. Sharpe. -L.-1885.-Vol. 10,p. I-XIV.-P. 1-862.

82. Short, L.L. Taxonomic aspects of avian hybridization / L.L. Short // Auk. -1969:-Vol. 86.-P. 84-105.

83. Tyler, S.J . Family Motacillidae (Pipits and Wagtails in: del Iioyo, J., Elliott, A., & Christie, D:A. eds. Handbook of the Birds of the World) / S.J.Tyler. -Vol. 9: Cotingas to Pipits and Wagtails. Lynx Editions, Barcelona. - 2004: - P. 686-786

84. Vaurie, C. Family Motacillidae (Palearctic) / C. Vaurie / Check list of Birds of the World: - Cambrige (Mass): Mus. Comp. Zool. - I960; - № 9. - P. 129

85. Vaurie, C. The birds of Palearctic fauna. Passeriformes / C. Vaurie. L. -1959.-P.I-XII.-762 p.

86. Voelker, G. Systematics and historical biogeography of wagtails: dispersal versus vicariance revisited / G. Voelker // The Condor. 2002. - № 104. -P. 725-739.

87. Warren, R.L.M. Type-specimens of birds in the British museum (Natural history) / R.L.M. Warren, C.J.O. Harrison // Trustees of the British museum (Natural histoty). L. - 1971. - P. 52-539.

88. Weir, J.T. Calibrating the avian molecular clock / J.T. Weir, D. Schluter //Molecular Ecology.-2008. -V. 17. P. 2321-2328.

89. Weir, J.T. The latitudinal gradient in recent speciation and extinction rates in birds and mammals / J.T Weir, D. Schluter // Science. 2007. - № 315. - P 1928-1933.

90. Wheeler, Q.D. The phylogenetic species concept (sensu Wheeler and Platnick) / Q.D. Wheeler, N.I. Platnick / Species concept and phylogenetic theory. A debate N.Y.: Columbia Univ. Press. 2000. - P. 55-69.

91. Wirtz, P. Mother species father species: unidirectional hybridization in animals with female choice / P. Wirtz // Anim. Behav. - 1999. - 68. - P. 1-12.

92. Zink, R.M. The debate over species concepts and its implications for ornithology / R.M. Zink, M.C. McKitrick // Auk 1995. - № 112. - P. 701-719.