Генетико-физиологические особенности акустической реакции вздрагивания: взаимосвязь с другими формами поведения тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 03.00.13, кандидат биологических наук Тибейкина, Марина Анатольевна

• Тибейкина, Марина Анатольевна
• кандидат биологических наук
• 2008

Оглавление диссертации кандидат биологических наук Тибейкина, Марина Анатольевна

ВВЕДЕНИЕ.

Актуальность проблемы.

Цели и задачи исследования.б

Положения, выносимые на защиту.

Научная новизна работы.

Научно-практическая ценность работы.

Соавторство.

Публикации. апробация работы.

Структура и объем работы.

Благодарности.

ГЛАВА1. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ. ГЕНЕТИКО-ФИЗИОЛОГИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ РЕФЛЕКСА ВЗДРАГИВАНИЯ.

1.1. Рефлекс вздрагивания, вызванный акустическими стимулами.

1.2. Структуры мозга и нервные пути, опосредующие и регулирующие АРВ.

1.3. Наследственные особенности АРВ.

1.4. Влияние возраста на АРВ.

1.5. Влияние средовых факторов на АРВ.

1.6. Габитуация, вызванная повторяющимися акустическими стимулами.

ГЛАВА 2. МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ.

2.1. Животные.

2.2. Экспериментальные модели.

2.1.1. Генетический нокаут МАО А.

2.2.2. Крысы с наследственной, индуцируемой стрессом артериальной гипертензией (линия НИСАГ).

2.2.3. Преждевременно стареющие крысы линии OXYS.

2.2.4. Крысы - пасюки, селекционированные на высокую и низкую реакцию агрессии по отношению к человеку.

2.2.5. Введение глутамата натрия в неонатальном периоде.

2.2.6. Модель перекрестного вскармливания у крыс («cross fostering»).

2.3. Экспериментальные методы.

2.3.1. Рефлекс вздрагивания, вызванный акустическими стимулами (АРВ).

2.3.2. Габитуация, вызванная повторяющимися акустическими стимулами.

2.3.3. Спонтанная межсамцовая агрессия самцов (intermale aggression).

2.3.4. Половая мотивация.

2.3.5. Тест открытого поля (Open field).

2.3.6. Тест свет/темнота (Light/dark).

2.3.7. Тест приподнятого крестообразного лабиринта, ПКЛ.

Elevated plus maze).

2.3.8. Тест подвешивания за хвост (Tail suspension test, TST).

2.3.9. Тест принудительного плавания.

2.3. Регистрация поведенческих тестов.

2.4. Статистическая обработка данных.

ГЛАВА 3. РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЙ.

3.1. Генотипические особенности АРВ у мышей.

3.1.1. Роль генотипа в экспрессии АРВ у мышей.

3.1.2. АРВ у мышей с генетическим нокаутом МАО А.

3.2. Влияние внешних воздействий на АРВ.

3.2.1. Влияние неонатального введения глутамата натрия на АРВ.

3.2.2. Влияние перекрестного вскармливания на АРВ ручных и агрессивных крыс

3.3. Взаимосвязь АРВ с другими формами поведения.

3.3.1. АРВ, двигательная и исследовательская активность в тесте открытого поля.

3.3.2. АРВ и тревожность в тестах свет/темнота и ПКЛ.

3.3.3. АРВ и агрессивное поведение.

3.3.4. АРВ и депрессивноподобное поведение.

3.3.4.1. Роль генотипа в проявлении депресивноподобного поведения и гипертермической реакции в TST.

3.3.4.2. Анализ генотипической связи между временем неподвижности и гипертермической реакцией в TST.

3.3.4.3. Анализ генотипической связи между показателями TST и теста Порсолта.

3.3.4.4. Анализ генотипической связи АРВ с показателями TST и теста принудительного плавания.

3.3.5. АРВ и половое мотивационное поведение.

3.4. Габитуация к повторяющимуся акустическому стимулу.

3.4.1. Видовые особенности габитуации.

3.4.2. Возрастные особенности АРВ и габитуации.

3.4.2.1. АРВ и габитуация у крыс Вистар и OXYS в ходе онтогенеза

3.4.3. Габитуация у крыс с наследственной, индуцируемой стрессом артериальной гипертензией (НИСАГ).

ГЛАВА 4. ОБСУЖДЕНИЕ РЕЗУЛЬТАТОВ.

ВЫВОДЫ.

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Генетико-физиологические особенности акустической реакции вздрагивания: взаимосвязь с другими формами поведения»

Актуальность проблемы

Рефлекс вздрагивания (startle response) - это относительно простой рефлекс скелетной мускулатуры, который является следствием испуга и, по-видимому, служит для предотвращения потенциального повреждения организма. (Попова и др., 1999; Popova et al., 2000 a,b).

Рефлекторное вздрагивание может быть вызвано стимулами различной модальности - акустическими, тактильными, зрительными, однако наибольшей популярностью у исследователей пользуется акустический рефлекс вздрагивания (АРВ).

Показано, что внешние и внутренние факторы оказывают влияние на АРВ и приводят к его изменениям. Так, после продолжительного ряда повторений стимула происходит снижение АРВ и этот феномен называется габитуация (от англ. habituation) или привыкание (Davis et al, 1982; Koch, 1999; Dulawa, Geyer, 2000). Изучение габитуации позволяет исследовать механизмы, лежащие в основе поведенческой пластичности. Кроме того, привыкание связано с когнитивными процессами (Ellwanger et al, 2003) и, рассматривается как ингибиторный механизм, принимающий участие в процессе избирательного внимания (Geyer, Br äff, 1987).

Следует отметить, что как у человека, так и у животных, вздрагивание может быть вызвано стимулами с идентичными параметрами, причем сходные стимулы вызывают у людей и животных сходную реакцию {Koch, 1999). Таким образом, вполне правомерно проведение параллелей между исследованиями, выполненными на животных и на людях.

Особую актуальность исследованиям АРВ и его модификаций придаёт тот факт, что их изменения наблюдаются при ряде нейропатологических состояний. Например, посттравматический синдром у людей сопровождается снижением порога АРВ {Butler et al., 1990) и повышением силы реакции (iGrillon et al., 1998; Shalev et al., 2000; Marshall, Garakani, 2002), a также снижением скорости привыкания к стимулу (Garrick et al., 2001; Marshall, Garakani, 2002). Показано, что снижение габитуации происходит при шизофрении (Geyer, Braff, 1982; Bolino et al., 1992; Braff et al., 1992; Cadenhead et al., 1993).

Моделирование патологий на животных основывается на концепции о том, что в основе психопатологий лежат нарушения основных механизмов поведенческой адаптации, гомологичные у человека и животных (Kolpakov et al., 1996; Dixon, 1998). Линия крыс OXYS - это модель для изучения преждевременного старения (Kolosova et al., 2001;2002;2003; Markova et al, 2003). Изучение возрастных особенностей АРВ и габитуации у животных данной линии представляет несомненный интерес, поскольку позволяет сравнить возрастные изменения у крыс с нормальным (Вистар) и ускоренным (OXYS) темпом старения. Однако до сих пор исследований по изучению возрастных особенностей АРВ у крыс OXYS проведено не было. В связи с тем, что вздрагивание немедленно сопровождается изменениями в сердечнососудистой системе {Svensson et al., 1991) исследование АРВ и габитуации у линии крыс с наследственной, индуцируемой стрессом артериальной гипертензией (НИСАГ) (Маркель и др., 1985) также представляется важным и требующим дальнейшего изучения.

Кроме того, значительный интерес вызывает вопрос, касающийся роли наследственных особенностей в экспрессии АРВ и, в частности, значимость отдельных генов и их продуктов в регуляции реакции вздрагивания. Изучение нокаутных мышей с отсутствием гена, кодирующего важный для нейротрансмиссии белок, который опосредует поведенческий признак, может позволить ответить на этот вопрос. В связи с этим представляется интересным изучение влияния на АРВ нокаута МАО А - ключевого фермента деградации основных медиаторов мозга.

Известно, что фенотип обусловлен взаимодействием генотипа с окружающей средой. Иными словами, тот или иной признак может варьировать в переделах одного генотипа под воздействием средовых факторов. К настоящему времени исследованы немногие внешние факторы, влияющие на АРВ. Показано влияние освещенности, суточных ритмов, сезона, половых особенностей {Davis, Sollberg, 1971; Chabot, Taylor, 1992; Walker, Davis, 1997), проведены исследования эффекта стресса на АРВ {Faraday et al., 1999; Servatius et al., 2000; Maslova et al., 2002). В то же время не менее важные вопросы о влиянии на АРВ материнского воспитания и ранних стрессирующих воздействий до сих пор остаются мало изученными.

Важным этапом нейрогенетических исследований является исследование генотипических особенностей поведенческих реакций и их взаимозависимостей. Это придает исследованию взаимосвязи АРВ и различных форм поведения животных особую актуальность. Однако к настоящему времени проведены лишь отдельные исследования, позволяющие сопоставить АРВ с тревожностью {Trullas, Sloknick, 1993; Mcllwain et al., 2001; Храпова и др., 2001) и половой мотивацией {Храпова и др., 2001). В то же время не было проведено комплексного исследования, позволяющего сопоставить АРВ сразу с несколькими разными формами поведения.

Все вышесказанное выявляет поле для настоящего исследования, в соответствии с чем, была поставлена цель и очерчены задачи. Цели и задачи исследования

Целью настоящей работы было исследование генетико-физиологических, видовых и возрастных особенностей акустического рефлекса вздрагивания (АРВ), его зависимость от факторов среды в раннем онтогенезе и взаимосвязь с другими формами поведения.

В соответствии с поставленной целью, были сформулированы следующие задачи:

1. Исследовать наследственные особенности АРВ у мышей. Выделить линии, контрастные по этому признаку, изучить особенности АРВ у мышей с генетическим нокаутом МАО А;

2. Исследовать генотипическую взаимосвязь АРВ с двигательной, исследовательской активностью, тревожностью, агрессивным, депрессивноподобным и половым мотивационным поведением у мышей

3. Для выявления относительной роли факторов «генотип-среда» изучить влияние перекрестного вскармливания на АРВ крыс, селекционированных на высокую и низкую агрессию на человека, а также оценить эффект неонатального введения глутамата натрия на АРВ мышей;

4. Изучить видовые особенности габитуации к повторяющемуся акустическому стимулу у мышей и крыс;

5. Изучить АРВ и габитуацию у животных с наследственной предрасположенностью к артериальной гипертензии (линия НИСАГ);

6. Исследовать возрастные особенности АРВ и габитуации у крыс с нормальным (Вистар) и ускоренным (ОХУ8) темпом старения.

Положения, выносимые на защиту

• Генотип играет ведущую роль в экспрессии АРВ. В генетически детерминированных различиях АРВ, связанных с агрессивностью животных, влияние генотипа оказывается преобладающим над средовыми (материнскими) воздействиями. Однако ранние средовые воздействия (введение глутамата натрия) оказывают влияние на АРВ, приводя к снижнению рефлекса вздрагивания.

• АРВ и депрессивноподобное поведение связаны положительной генотипической корреляцией

• Старение ведет к ослаблению АРВ и габитуации, вызванной повторяющимися акустическими стимулами

Научная новизна работы

В результате комплексного исследования АРВ впервые:

• установлено, что средовые воздействия (cross fostering) не оказывают значительного влияния на АРВ крыс, селекционированных на высокую и низкую агрессию по отношению к человеку; преобладающую роль в выраженности АРВ у данных животных играет генотип; однако введение в неонатальном периоде глутамата натрия приводит к снижению АРВ у самцов мышей;

• установлена положительная генотипическая связь АРВ с депрессивноподобным поведением. Показано, что АРВ и двигательная, исследовательская активность, тревожность, агрессивное и половое мотивационное поведение у мышей являются генотипически не связанными характеристиками;

• выявлены видовые особенности габитуации: у мышей, в отличие от крыс не происходит развития привыкания к повторяющемуся воздействию акустических стимулов;

• установлено, что с возрастом происходит снижение АРВ и габитуации, у крыс с нормальным (Вистар) и ускоренным (OXYS) темпом старения. Научно-практическая ценность работ

Установлена на мышах 11 линий и на 4 линиях крыс (пасюки, OXYS, Вистар, НИСАГ) ведущая роль генотипа в экспрессии АРВ. Однако и средовые факторы (введение глутамата натрия) оказывают влияния на экспрессию АРВ. В результате комплексного исследования взаимосвязи АРВ с другими формами поведения показана генотипическая связь АРВ с депрессивноподобным поведением и не показано ассоциации АРВ с исследовательской и двигательной активностью, тревожностью, агрессивным и половым мотивационным поведением. Показана высокая корреляция между ТБТ и тестом принудительного плавания, что подтверждает валидность данного теста для скрининга антидепрессантов и для изучения механизмов депрессивноподобного поведения. Продемонстрированы видовые и возрастные особенности акустической габитуации у мышей и крыс.

Полученные результаты: расширяют представления о роли генотипа и средовых факторов в экспрессии АРВ; имеют существенное значение для изучения видовых и возрастных особенностей акустической габитуации, которая тесно связана с поведенческой пластичностью, когнитивными процессами; способствуют пониманию возможных механизмов, участвующих в регуляции АРВ и других форм поведения. Соавторство

Основные результаты получены автором самостоятельно. Автор выражает искреннюю признательность к.б.н., с.н.с. Плюсниной И.Ф. Публикации

По теме диссертации опубликовано 10 работ, из них 3 в рецензируемых журналах. апробация работы

Результаты исследования были представлены на ХЫ, ХЫ1 Международных Студенческих конференциях «Студент и научно-технический прогресс» (Новосибирск, 2003 и 2004); на 8-ой международной конференции «Стресс и поведение» (Санкт-Петербург, 2004); на 11-м Съезде физиологического общества им. И. П. Павлова (Екатеринбург, 2004); на V и VI Физиологическом съезде (Томск, 2005, Барнаул, 2008); VII Всероссийской конференции «Нейроэндокринология-2005» (Санкт-Петербург, 2005); Всероссийской конференции молодых исследователей (Санкт-Петербург, 2005); 10-ой Пущинской школе-конференции молодых ученых «Биология XXI века» (Пущино, 2006); ХП-ой зимней школе для молодых ученых «Регуляторные системы: от базовых исследований до предотвращения заболеваний» (Хельсинки, 2008). Структура и объем работы

Заключение диссертации по теме «Физиология», Тибейкина, Марина Анатольевна

ВЫВОДЫ

1. В экспрессии АРВ определяющую роль играет генотип. Выявлены линии мышей, контрастные по АРВ: у мышей линий СЗНА, СВА рефлекторное вздрагивание выражено в 7 раз сильнее, чем у мышей линии БВА/2. АРВ у мышей с генетическим нокаутом МАО А снижена по сравнению с контрольной линией СЗН/Не.

2. Показана положительная генотипическая корреляция между АРВ и депрессивноподобным поведением. Генотипической связи между АРВ и тревожностью, агрессивностью, исследовательской и двигательной активностью, половым мотивационным поведением у мышей не выявлено.

3. Перекрестное вскармливание крыс-пасюков, селекционированных на высокую и низкую агрессию по отношению к человеку значительного влияния на АРВ не оказало. Однако такое средовое воздействие как неонатальное введение глутамата натрия привело к снижению АРВ у мышей.

4. Выявлены видовые особенности габитуации: крысы, в отличие от мышей,. проявляют выраженную реакцию привыкания к повторяющемуся воздействию акустических стимулов.

5. У крыс с наследственной индуцированной стрессом артериальной гипертензией (линия НИСАГ) АРВ и габитуация снижены по сравнению с линией Вистар.

6. С возрастом происходит снижение АРВ и габитуации. У крыс с ускоренным темпом старения(ОХУЗ) ослабление габитуации происходит в более раннем возрасте, чем у крыс Вистар.

Список литературы диссертационного исследования кандидат биологических наук Тибейкина, Марина Анатольевна, 2008 год

1. Алексеев В.В., Соломин Д.В., Федотова И.Б., Полетаева И.И. Пороги болевой чувствительности у взрослых крыс трех генотипов после болевой стимуляции в неонатальный период// Бюл.экспер.биол. 2003. Т. 135. №4. С. 455-457.

2. Амстиславский С.Я. Особенности центральной альфа-адренергической регуляции артериального давления у крыс с наследственной индуцированной стрессом артериальной гипертонией// Изв. АН СССР. Сер. биол. наук. 1986. Т.18(3). С. 118-122.

3. Барыкина H.H., Чепкасов И.Л., Алехина Т.А., Колпаков В.Г. Селекция крыс Вистар на предрасположенность к каталепсии// Генетика. 1983. Т.19. С. 2014-2021.

4. Базовкина Д.В., Куликов A.B., Кондаурова Е.М., Попова Н.К. Селекция на предрасположенность к каталепсии усиливает депрессивноподобное поведение у мышей//Генетика. 2005. Т.41(9). С.1222-1228.

5. Беляев Д.К., Бородин ИМ. Влияние стресса на наследственную изменчивость и его роль в эволюции// Эволюционная генетика, JL: Из-во ЛГУ. 1982. С.35-59.

6. Кондаурова Е.М., Куликов A.B., Базовкина Д.В., Попова Н.К. Высокая предрасположенность к каталепсии снижает межсамцовую агрессию и повышает амплитуду акустического рефлекса вздрагивания// Журн. Высш. Нерв. Деят. 2007. Т.57(4). С.501-507.

7. Колпаков В.Г., Никулина Э.М., Алехина Т.А., Геворгян М.М. Действие нейролептиков на различные типы каталепсии у крыс с генетическим предрасположением к кататоническим реакциям// Журн. Высш. Нерв. Деят. 1995. Т.45. С.388-394.

8. Кореши Р., Ауэрбах А. Психологическая энциклопедия// Большая психологическая энциклопедия, 2-е издание под редакцией Корсини Р., Ауэрбах А. 2003. С. 632-633.

9. Кудряшова Д. Р., Маркелъ А.Л., Шарова Т.В., Якобсон Г.С. Эффекты неонатального хэндлинга у крыс со стрессчувствительной артериальной гипертонией (линия НИСАГ)// Бюлл. эксперим биол. и мед. 2004. Т. 137(4). С. 607-610.

10. Куликов A.B., Куликов В.А., Базовкина Д.В. Цифровая обработка визуальной информации в поведенческом эксперименте// Журн. высш. нервн. деят. 2005. Т.55. С.116-122.

11. Куликов A.B. Наследственная каталепсия. К вопросу о генетико-молекулярных механизмах каталепсии у мышей// Генетика. 2004. Т.40(6). С.779-786.

12. Куликов A.B., Базовкина Д.В. Проверка гипотез о сцеплении в гибридологическом анализе альтернативных поведенческих признаков с неполной пенетрантностью.//Генетика. 2003. Т.39(8). С. 1-7.

13. Куликов A.B., Макаренко B.C. Полуавтоматическое измерение интенсивности агрессивного поведения у мышей// Журн. Высш. Нерв. Деят. 1980. Т.30(2). С.868-870.

14. Куликов A.B., Попова Н.К. Изучение генетического контроля "спонтанной" агрессивности мышей//Генетика. 1980. Т. 16. С.526-531.

15. Лапин И.П. Модели тревоги на мышах: оценка в эксперименте и критика методики// Эксп. Клин. Фарм. 2000. Т.63(3). С.58-62.

16. Лапин И.П. Уменьшение частоты выглядываний из темного отсека — единственный постоянный показатель влияния анксиогенов на поведение мышей в камере «свет-темнота»// Журн. Высш. Нерв. Деят. 1999. Т.49(3). С. 521-526.

17. Лоскутова Л.В., Колосова Н.Г. Эмоциональность и обучение у крыс OXYS// Бюлл. эксперим биол. и мед. 2000. Т. 130(8). С. 746-748.

18. Маркель А.Л. Особенности поведения крыс с наследственной артериальной гипертензией// Журн. Высш. Нерв. Деят. 1986. Т.36(5). С. 956-962.

19. Маркель А.Л. Генетическая модель индуцированной стрессом артериальной гипертонии// Изв. АН СССР. Сер. биол. наук. 1985. Т.3(5). С. 466-469.

20. Маркель А.Л. Роль катехоламинов в развитии спонтанной артериальной гипертензии у крыс линии SHR (spontaneously hypertensive rats)// Успехи физиол. наук. 1983. Т.4(1). С. 67-84.

21. Маслова Л.Н., Рязанцева H.B. Влияние стресса и введения гидрокортизона в ранний постнатальный период на функцию гипофизарно-надпочечниковой системы взрослых крыс// Известия СО АН СССР. Сер.биол. науки. 1984. (1). С.104-108.

22. Маслова Л.Н., Шишкина Г.Т., Булыгина В.В. Катехоламины мозга игипоталамо-гипофизарно-адренокортикальная система принаследственной артериальной гипертензии// Физиол. журн. им. И.М. Сеченова. 1996. Т. 82(4) С.30-38.

23. Науменко B.C., Иванова Е.А., Куликов A.B., Попова Н.К. Влияние генетического нокаута моноаминоксидазы А на экспрессию 5-НТ1А-рецепторов// Доклады. Академ. Наук. 2005.Т.402(2). С.1-4.

24. Попова Н.К. Роль серотонина мозга в экспрессии генетически детерминированного защитно-оборонительного поведения// Генетика. 2004. Т.40(6). С.770-778.

25. Попова Н.К. Генетический нокаут-первые шаги и перспективы для нейрофизиологии поведения// Успехи физиол. Наук. 20006. Т.31(2). С.З-13.

26. Попова, Н.К. Серотонин мозга в генетически детерминированных видах защитного поведения// Журн. высш. нервн. деят. 1997. Т.46.(2) С.350-357.

27. Попова Н.К. Генетика агрессивного поведения// Изв. АН СССР. Сер. биол. наук. 1988. Т.З. С. 120-127.

28. Попова Н.К., Амстиславская Т.Г., Кучерявый С.А. Половая мотивация самцов мышей, индуцированная присутствием самки//Журн. Высш. Нерв. Деят. 1998. Т.48(1). С.84-90.

29. Попова Н.К, Барыкина H.H., Плюснина И.Ф., Алехина Т.А., Колпаков В.Г. Экспрессия реакции испуга у крыс, генетическипредрасположенных к разным видам защитного поведения// Росс. Физиол. Журн. им. Сеченова. 1999. Т.85(1). С.99-104.

30. Попова Н.К., Куликов A.B. Многообразие серотонинергических рецепторов как основа полифункциональности серотонина // Успехи Совр. Нейрохимии / Дамбинова С.А., Аратюнян A.B. (ред.), С.-П.: С.-П.У, 2003. С.56-73

31. Попова Н.К., Науменко B.C., Плюснина И.З. Участие серотониновых 5-НТ1А рецепторов мозга в генетической предрасположенности к агрессивному поведению// Журн. Высш. Нерв. Деят. 2006. Т.56(4). С. 537-542.

32. Попова Н.К., Скринская Ю. А., Амстиславская Т.Г., Вишневецкая Г.Б., Сейф И., Майер Е.Д. Особенности поведения мышей с генетическим нокаутом моноаминоксидазы типа А// Журн. Высш. Нерв. Деят. 2000а. Т.50(6). С.991-998.

33. Попова Н.К., Науменко Е.В., Колпаков В.Г. Серотонин и поведение// Наука. 1978. С. 304.

34. Xpanoea М.В. Генетико физиологическое исследование акустического рефлекса вздрагивания и его престимульного ингибирования// Диссертиционная работа. 2003. С. 1-112.

35. Xpanoea М.В., Попова Н.К., Августинович Д.Ф. Анализ возможности существования генотипической связи между испугом и тревожностью// Журн. высш. нервн. деят. 2001. Т.51.(3) С.324-328.

36. Шишкина Г.Т., Маркелъ A.JI., Науменко Е.В. Возрастные изменения al-адренергических рецепторов в отделах мозга гипертензивных крыс линии НИСАГ: их возможная роль в развитии артериальной гипертензии// Бюлл. Эксперим. Биол. и мед. 1995. Т. 7. С. 78-80.

37. Acri J.B., Brown K.J., Saah M.I., GrunbergN.E. Strain differences in acoustic startle responses and effects of nicotine in rats// Pharmacol. Biochem. Behav. 1995. V.50. P.191-198.

38. Adams L. M., Geyer M.A. Effects of 6-hydroxydopamine lesions of locus coeruleus on startle in rats// Psychopharmacology. 1981. V. 73(4). P.394-398.

39. Amstislavskaya T.G., Popova N.K. Female-induced sexual arousal in male mice and rats: behavioral and testosterone response // Hormones and Behavior. 2004. V. 46(5). P. 544-550.

40. Anisman H., Zaharia M.D., Meaney M.J., Meraly Z. Do early-life events permanently alter behavioral and hormonal responses to stressors?// Int. J. Dev. Neurosci. 1998. V. 16. P.149-164.

41. Bai F., Clay M., Lindstrom T., SkolnickP. Intra- and interstrain differences in models of "behavioral despair"//Pharmacol. Biochem. Behav. 2001. V.70. P. 187-192.

42. Belzung C., Griebel G. Measuring normal and pathological anxiety-like behaviour in mice: a review// Behav. Brain. Res. 2001. V.125. PP. 141-149.

43. Bell R.W. Ultrasound in small rodents. Arousal-produced and arousal-produsing// Develop. Psychobiol. 1974. V.7(l). P.39-42.

44. Bolino F., Manna V., Di Cicco L., Di Michele V., Daneluzzo E., Rossi A., Casacchia M. Startle reflex habituation in functional psychoses: a controlled study// Neurosci Lett. 1992. V. 145(2). P.126-128.

45. Bourin M. Animal models of anxiety: are they suitable for predicting drug action in humans?// Pol. J. Pharmacol. 1997. V.49. P.79-84.

46. Borg E. Auditory thresholds in rats of different age and strain. A behavioral and electrophysiological study// Hear Res.1982. V. 8. P.101-105.

47. Borsini F., Meli A. Is the forced swimming test a suitable model for revealing antidepressant activity?// Psychopharmacology. 1988. V. 94(2). P.147-160.

48. Braff D.L., Grillon C., Geyer M.A. Gating and habituation of the startle reflex in schizophrenic patients// Arch Gen Psychiatry. 1992. V. 49(3). P.206-215.

49. Braastad O.B. Effect of prenatal stress on behavior of offspring of laboratory and farmed animals// Applied Anim. Behav. Sci. 1998. V.61. P.159-180.

50. Brunner H.C., Nelen M., BreakfîeldX.O., Ropers H.H.,van Ost B.A. Abnormalbehavior associated with a point mutation in the structural gene monoamine oxidase A // Science. 1993. V. 262. P.578-580.

51. Bueno A.A., Oyama L.M., Estadella D., Habitante C.A., Bernardes B.S., Ribeiro E.B., Oiler D.O., Nascimento CM. Lipid metabolism of monosodium glutamate obese rats after partial removal of adipose tissue// Physiol. Res. 2005. V. 54(1). P. 57-65.

52. Bullock A.E., Slobe B.S., Vasquez V., Collins A.C. Inbred mouse strains differ in the regulation of startle and prepulse inhibition of the startle response// Behav. Neurosci. 1997. V.lll. P.1353-1360.

53. Bunyan J., Murrell E.A., Shah P.P. The induction of obesity in rodents by means of monosodium glutamate// Br. J. Nutr. 1976. V. 35(1). PP.25-39.

54. Butler R.W., Braff D.L., Rausch J.L., Jenkins M.A., Sprock J., Geyer M.A. Physiological evidence of exaggerated startle response in a subgroup of Vietnam veterans with combat-related PTSD// Am. J. Psychiatry. 1990. V.147. P. 1308-1312.

55. Caeser M., Ostawald J., Pilz P.K.D. Startle responses measured in muscles innervated by facial and trigeminal nerves show common modulation// Behav. Neurosci. 1989. V.103. P. 1075-1081.

56. Cadenhead K.S., Geyer M.A., Braff D.L. Impaired startle prepulse inhibition and habituation in patients with schizotypal personality disorder// Am J Psychiatry. 1993. V. 150(12) .P.1862-1867.

57. Carasso B.S., Bakshi V.P., Geyer M.A. Disruption in prepulse inhibition after alpha-adrenoreceptor stimulation in rats// Neuropharmacology. 1998. V.37. P.401-404.

58. Carlson S., Willott J.F. The behavioral salience of tones as indicated by prepulse inhibition of the startle response: relationship to hearing loss and central neural plasticity in C57BL/6J mice// Hear. Res. 1996. V.99. P. 168175.

59. Cases O., Vitalic T. et al. Lack of barrels in the somatosensory cortex of monoamine oxidase A-deficient mice: role of a serotonin express during the critical period//Neuron. 1996. V.15. P.297-307.

60. Cases O., Grimsby J.,Chen K., Pournin S., Muller U., Aguet M., Babinet C., Shih J.C., De Mayer E. //Aggressive behavior and altered amounts of brain serotonin and norepinephrine in mice lacking MAO A // Science. 1995. V. 268. P.1763-1766.

61. Chabot C.C., Taylor D.H. Daily rhythmicity of the rat acoustic startle response// Physiol. Behav. 1992. V.25. P.885-889.

62. Chermat R, Thierry B, Mico JA, Steru L, Simon P. Adaptation of the tail suspension test to the rat// J. Pharmacol. 1986. V.17. P.348-50.

63. Cierpial M.A., Konarska M., McCarty R. Maturnal effects on the development of spontaneous hypertension// Health Psychol. 1989. V.7(2). P. 125-135.

64. Cohen H., Geva A. B., Matar M.A., Zohar J., Kaplan Z. Post-traumatic stress behavioral responses in inbred mouse strains: can genetic predisposition explain phenotypic vulnerability?// Jornal of Neuropharmacology 2007. 27. P.1-19.

65. Commissaris R.L., Tavakoli-Nezhad M., Barron A.J., Pitts D.K. Effects of chronic low-level oral lead exposure on prepulse inhibition of acoustic startle in rat// Neurotox. Teratol. 2000. V.22. P.55-60.

66. Crawley J. Behavioral phenotyping of transgenic and knockout mice// Neurobehavioral Genetics. Methods and Applications /Eds B.C. Jones, P. Mormede. L., N.Y.: CRS Press, 1999. P.105-119.

67. Crawley J.N. Exploratory behavior models of anxiety in mice// Neuroscience and Biobehavioral Reviews. 1985. V.9. P.33-44.

68. Cryan J.F., Mombereau C., VassoutA. The tail suspension test as a model for assessing antidepressant activity. A review for pharmacological and genetic studies in mice //Neurosci. Biobehav. Rews. 2005. V. 29. P. 571-625.

69. Davis M., Parisi T., Gendelman D.S., Tischler M., Kehne J.H. Habituation and sensitization of startle reflexes elicited electrically from the brainstem. Science. 1982. V.218. P.688-690.

70. Davis M., Sollberg A. Twenty-four-hour periodicity of the startle response in rats// Psychonom. Sci. 1971. V.25. P.37-39.

71. Dawson R.J., Triklebank M.D. Use the elevated plus-maze in the search for novel anxiolytic agents// TiPS. 1995. V.16. P.33-36.

72. De Boyer S.F., Koolhaas J.M. Selective antiaggressive effects of alnespirone in resident-intruder test are mediated via 5-hydroxytryptamine 1A receptors:

73. A comperative pharmacological study with 8-hydroxy-2-dipropylaminotetralin, ipsapirone, buspirone, eltoprazine and WAY-100635// J. Pharmacol. Exp. Ther.1999. V.288. P.l 125-1133.

74. Decker M.W., Curzon P., Brioni J.D. Influence of separate and combined septal and amygdala lesions on memory, acoustic startle, anxiety and locomotor activity in rats// Neurobiol. Learn. Mem. 1995. V.64. P.156-168.

75. Denenberg V.H. Open-field behavior in the rat: What does it means?// Annals N.Y. Acad. Sci. 1969. V. 159 P.853-859.

76. Dichter G.S., Tomarken A. J., Baucom B.R. Startle modulation before, during and after exposure to emotional stimuli// Intern. Journ. Psychopharmacology. 2002. V.43. P. 191-196.

77. Dirks A., Groenink L., Schiphlt M.I., van Der G.J., Hijzen T.H., Geyer M.A., et al. Redused startle reactivity and plasticity in trangenic mice overexpressing corticotrophin-releasing hormone// Biol. Psychiatry. 2002.V., 51. P. 583-590.

78. Dixon A.K. Ethological strategies for defence in animals and humans: their role in some psychiatric disorders. // Br J Med Psychol. 1998. V. 71. P. 417445.

79. Domeney A., Feldon J. The disruption of prepulse inhibition by social isolation in the Wistar rat: how robust is the effect?// Pharmacol. Biochem. Behav. 1998. V.59. P.883-890.

80. Dolnicoff M. S., Kater C. E., Egami M., de Andrade I. S. Marmo M. R. Neonatal treatment with monosodium glutamate increases plasma corticosterone in the rat. Neuroendocrinol. 1988. T.48 (6). P. 645 649.

81. Dulawa S.C., Geyer M.A. Effects of strain and serotonergic agents on prepulse inhibition and habituation in mice// Neuropharmacology. 2000. V.39. P.2170-2179.

82. Dulawa S.C., Gross C., Stark K.L., Hen R., Geyer M.A. Knockout mice reveal opposite roles for serotonin 1A and IB receptors in prepulse inhibition// Neuropsychopharmacology. 2000. V.22. P.650-659.

83. Dulioust E, Toyama K, Busnel MC, Moutier R, Carlier M, Marchaland C, Ducot B, Roubertoux P, Auroux M. Long-term effects of embryo freezing in mice// Proc Natl. Acad. Sci. USA. 1995. V.92(2). P. 589-93

84. Ellwanger J., Geyer M.A., Braff D.L. The relationship of age to prepulse inhibition and habituation of the acoustic startle response // Biol Psychol. 2003. V.62(3). P.175-95.

85. Erway L.C., Willott J.F., Archer J.R., Harrison D. Genetics of age-related hearing loss in mice I. Inbred and F1 hybrid strains// Hear. Res. 1993. V.65. P.125-132.

86. Falls W.A., Carlson S., Turner J.G., Willott J.F. Fear-potentiated startle in two strains of inbred mice// Behav. Neurosci. 1997. V.l 11. P.855-861.

87. Faraday M.M., O'Donoghue V.A., Grunberg N.E. Effect of nicotine and stress on startle amplitude and sensory gating depend on rat strain and sex// Pharmacol. Biochem. Behav. 1999. V.62. P.273-284.

88. Farid M., Martinez Z.A., Geyer M.A., Swerdlow N.R. Regulation of sensorimotor gating of the startle reflex by serotonin 2A receptors: ontogeny and strain differences//Neuropsychopharmacology. 2000. V.23. P.623-632.

89. Ferguson J.N., Young L.J., Hearn E. F.,Matzuk M. M., Insel T.R., Winslow J.T. Social amnesia in mice lacking the oxytocin gene// Nature. Genetics.2000. V.25.P.284-287.

90. Garrick T., Morrow N., Shalev A.Y., Eth S. Stress-induced enhancement of auditory startle: an animal model of posttraumatic stress disorder// Psychiatry.2001. V.64. P.346-354.

91. Geyer M.A., Braff D.L. Startle habituation and sensorimotor gating in schizophrenia and related animal models// Schizophr Bull. 1987. V. 13(4). P.643-68.

92. Geyer M.A., Braff D.L. Habituation of the Blink reflex in normals and schizophrenic patients//Psychophysiology. 1982. V. 19.(l).P.l-6.

93. Geyer M.A., Swerdlow N.R., Mansbach R.S., Braff D.L. Startle response models of sensorimotor gating and habituation deficits in schizophrenia// Brain. Res. Bull. 1990. V.25. P.485-498.

94. Gironell A., Rodrigues-Fornells A., Kulisevsky J., Pascual B., Riba J., Barbanoj M., Berthier M. Abnormalities of the acoustic startle reflex and reaction time in Gilles de la Tourette syndrome// Clinical Neuropsychology. 2000. V.l 11. P.1366-1371.

95. Glowa J.R., Geyer M.A., Gold P.M., Sternberg E.M. Differential startle amplitude and corticosterone response in rats// Neuroendocrinology. 1992. V.52. P.719-723.

96. Glowa J.R., Hansen C.T. Differences in response to an acoustic startle stimulus among forty-six rat strains// Behav. Genetics. 1994. V.24. P.79-84.

97. Gobatto C.A., Mello M.A., Souza C.T., Ribeiro I.A. The monosodium glutamate (MSG) obese rat as a model for the study of exercise in obesity// Res. Commun. Mol. Pathol. Pharmacol. 2002. V. 111(1-4). P.89-101.

98. Grailhe R., Hen R. Knockots: Constitutive Inducible or tissue specific: The example of 5-HT receptors//Neurobehavioral Genetics. Methods and

99. Applications /Eds B.C. Jones, P. Mormede. L., N.Y.:CRS Press, 1999. P.93-104.

100. Grillon C., Morgan C.A., Davis M., Southwick S.M. Effect of darkness on acoustic startle in Vietnam veterans with PTSD// Am. J. Psychiatry. 1998. V. 155. P. 812-817.

101. Handley S.L. 5-Hydroxytryptamine pathways in anxiety and its treatment// Pharmac. Ther. 1995. V.66. P.103-148.

102. Hard E., Carlsson S.G., Jern S., et al. Behavioral reactivity in spontaneously hypertensive rats// Physiol. And Behav. 1985. V.35. P.487-492.

103. Hascoet M., Bourin M., Dhonnchadha B.N. The mouse light-dark paradigm: a review// Prog. Neuro-Psychopharmacol. & Biol. Psychiat. 2001. V.25. P.141-166.

104. Heim C., Nemeroff C.B. Neurobiology of early life stress: clinical studies // Semin. Clin. Neuropsychiatry. 2002. V. 7. № 2. P. 147-59.

105. Hijzen T.H., Slangen J.L. Effects of midazolam, DMCM and lindane on potentiated startle in rat// Psychopharmacology. 1987. V.99. P.362-365.

106. Johansson C., Jackson D.M., Zhang J., Svensson L. Prepulse inhibition of acoustic startle, a measure of sensotimotor gating: effects of antipsychotics and other agents in rats// Pharmacol. Biochem. Behav. 1995. V.52. P.649-654.

107. Jones A.E., McBride W.J., Murphy J.M., Lumeng L., Li T.-K., Shekhar A., McKinzie D.L. Effects of ethanol on startle responding in alcohol-preferringand -non-preferring rats// Pharmacol. Biochem. Behav. 2000. V.67. P.313-318.

108. Jacobs B.L., Fornal C.A. Serotonin and behavior. A general hypothesis// In: Psychopharmacology: The fourth generation of progress (Bloom FE., Kupfer DJ., eds) //N.Y.: Raven Press. 1995. P.461-469.

109. Jordan W.P. Mesencephalic reticular formation lesions made after habituation training abolish long-term habituation of the acoustic startle response in rats// Behav. Neurosci. 1989. V.103. P.805-815.

110. Koch M. The neurobiology of startle// Prog. Neurobiol. 1999. V.59. P. 107128.

111. Koch M. Sensorimotor gating changes across the estrous cycle in female rats// Physiol. Behav. 1998. V.64. P.625-628.

112. Koch M., Ebert U. Enhancement of the acoustic startle response by stimulation of an excitatory pathway from the central amygdala/basal nucleus of Meynert to the pontine reticular formation// Exp. Brain. Res. 1993. V.93. P.231-241.

113. Koch M., Kungel M., Herbert H. Cholinergic neurons in the pedunculopontine tegmental nucleus are involved in the mediation of prepulse inhibition of the acoustic startle in rats// Exp. Brain. Res. 1993. V.97. P.59-65.

114. Kofler M, Muller J, Reggiani L, Valls-Sole J. Influence of age on auditory startle responses in humans// Neurosci Lett. 2001. V. 307(2). P.65-68.

115. Kolosova N.G., Aidagulova S.V., Nepomnyashchikh G.I., Shabalina I.G., Shalbueva NJ. Dinamics of structural and functional changes in hepatocyte mitochondria of senescence-accelerated OXYS rats// Bull. Exp. Biol.Med. 2001. V.132. P. 235-239.

116. KolosovaN.G., Kutorgin G. D., Sajina A.F. Bone mineralization in senescence-accelerated OXYS rats// Bull. Exp. Biol. Med. 2002. V.133. P. 203-206.

117. Kolosova N.G., Lebedev P.A., Aidagulova S. V., Morozkova T.S. OXYS rats as a model of senile cataract// Bull.Exp.Biol.Med. 2003. V.136. P. 415-419

118. Kulikov A. V., Kozlachkova E., Kudryavtseva N.N., Popova N.K. Correlation between tryptophan hydroxylase activity in the brain and predisposition to pinch-induced catalepsy in mice // Pharmacol. Biochem. Behav. 1995. V.50. P.431-435.

119. Kulikov A.V., Osipova D.V., Naumenko V.S., Popova N.K. Association between Tph2 gene polymorphism, brain tryptophan hydroxylase activity and aggressiveness in mouse strains//Genes Brain Behav. 2005 V.4(8).P.482-485.

120. Kulikov A. V., Popova N.K. Association between intermale aggression and genetically defined tryptophan hydroxylase activity in the mouse brain // Aggressive Behav. 1996. V.22. P. 111-117.

121. Kulikov A. V., Tikhonova M.A., Kulikov V.A. Automated measurement of spatial preference in the open field test with transmitted lighting// J. Neurosci. Methods. 2008. V. 170(2). P. 345-351.

122. Kulkarni S.K., Dhir A. Effect of various classes of antidepressants in behavioral paradigm of despair// Progress in Neuro-Psychopharmacol. Behav. Psychiatry. 2007. V.31. P. 1248-1254.

123. Landis C., Hunt W.A. The startle pattern.// Farrar and Rinehart, New York. 1939.

124. Lee Y., Lopez D.E., Meloni E.G., Davis M. A primary acoustic startle pathway: obligatory role of cochlear root neurons and the nucleus reticularis pontis caudalis// J. Neurosci. 1996. V.16. P.3775-3789.

125. Leaton R.N. Short-term and long-term habituation of acoustic startle response in chronic decerebrate rats// Behav.Neurosci. 1985. V.99. P.901-912

126. Leaton R.N. Long-term retention of the habituation of lick suppression and startle response prodused by single auditory stimulus// J. Exp. Psychol. Anim. Behav. Process. 1976. V.2. P. 248-259.

127. Leaton R.N., Supple W.F. Medial cerebellum and long-term habituation of acoustic startle in rats// Behav. Neurosci. 1990. V.105. P. 804-816.

128. Lehmann J., Pryce C.R., Feldon J. Lack of effect of an early stressful life event on sensorimotor gating in adult rats// Schiz. Res. 2000. V.41. PP.365371.

129. Leumann L., Sterchi D., Vollenweider F., Ludewig K., Fruh H. A neural network approach to the acoustic startle reflex and prepulse inhibition// Brain. Res. Bull. 2001. V.56. P.101-110.

130. Leitner D.S., Power A.S., Hoffman H.S. The neural substrate of the startle response// Physiol, and Behav. 1980. Y.25. P.291-297.

131. Li S., Wang C., Koike K., Nikaido T., WangM.W. Antidepressant-like effects of piperine and its derivative, antiepilepsine// J. Asian Nat. Prod. Res. 2007. V.98. № 5. P. 435-444.

132. Licht G., Meredith M. Convergence of main and accessory olfactory pathway onto single neurons in the hamster amygdala// Brain. Res. 1987. V.69. P.7-14.

133. Lister R.G. The use of a plus-maze to measure anxiety in the mouse// Psychopharmacology. 1987. V.92. P. 180-185.

134. Liu X., Gershenfeld H.K. An exploratory factor analysis of the Tail Suspension test in 12 inbred strains of mice and an F2 intercross// Brain Res. Bull. 2003. V.60. P.223-231.

135. Liu X., Peprah D., Gershenfeld H.K. Tail suspension induced hyperthermia: a new measure of stress reactivity // J. Psychiatric Res. 2003.V.37. P.249-259.

136. Lipiano L., de Sperati C., Montaralo P.G. Long-term habituation of the acoustic startle response: role of the cerebellar vermis// Neuroscience. 1990. V.35. P.79-84.

137. Lucas J.J., Hen R. New players in the 5-HT receptor field: genes and knockouts//Trends in Pharmacol. Sci. 1995. V.16. PP.246-252.

138. Lucki /. The spectrum of behaviors influenced by serotonin // Biol. Psychiatry, 1998. V.44. P. 151-162.

139. Millstein R.A., Holmes A. Effect of repeated maternal separation on anxiety-and depression-related phenotypes in different mouse strains// Neurosci Biobehav. Rev. 2007. V.31(l). P. 3-17.

140. Mansbach R.S., Geyer M.A. Parametric determinants in prestimulus modification of acoustic startle: interaction with ketamine// Psychopharmacology. 1991. V.105. P.162-168.

141. Markova E.V., Obukhova N.G., Kolosova N.G. Parameters of cell immune response in Wistar and OXYS rats and their behavior in the open field test// Bull.Exp. Biol.Med. 2003. V.136. P. 588-590.

142. Marks M.J., Stitzel J.A., Collins A.C. Genetic influences on nicotine responses//Pharmacol. Biochem. Behav. 1989. V.33. P.697-689.

143. Marshall R.D., Garakani A. Psychobiology of the acute stress response and its relationship to the psychobiology of post-traumatic stress disorder // Psychiatr. Clin. North. Am. 2002. V.25. P.385-395.

144. Maslova L.N., Bulygina V. V., Popova N.K. Immediate and long-lasting effects of chronic stress in the prepubertal age on the startle reflex// Physiol. Behav. 2002. V.75. P.217-225.

145. Maslova L.N., Markel A.L., Naumenko E. V. Treatment with L-DOPA in early life restored pituitary-adrenocortical response to emotional stress in adult ats with inherited arterial hypertension// Brain Res. 1991. V.546. P. 55-60.

146. Matthews K., Robbins T.W. Early experience as a determinant of adult behavioural responses to reward: the effects of repeated maternal separation in the rat // Neurosci. Biobehav. Rev. 2003. V. 27. № 1-2. P. 45-55.

147. Melia K.R., Davis M. Effects of septal lesions on fear-potentiated startle, and on tha anxiolytic effects of buspirone and diazepam// Physiol. Behav. 1991. V.49. P.603-611.

148. McCarty R. Development of the hypertensive phenotype: the role of the maternal environment// In.: Handbook of hypertension. Eds R. McCarty, D. Blizard, R. Chevalier. Amsterdam. Elsvier. 1999. V.19.P. 413-428.

149. McCarty R., Cierpial M.A., Murphy C.A., Lee J.H., Fields-Okotcha C. Maturnal involvement in the development of cardiovascular phenotype// Experimentia. 1992. V. 48. P.315-322.

150. McCaughran Jr. J., Mahjubi E., Decena E., Hitzemann R. Genetic, haloperidol-induced catalepsy and haloperidol-induced changes in acoustic startle and prepulse inhibition// Psychopharmacology. 1997. V.134. P. 131139.

151. McGuireB., Novak M. The effect of cross-fostering on the development of social preferences in meadow voles (Microtus pennsylvanicus)// Behav. Neural. Biol. 1987. V. 47. P. 167-172.

152. Mcllwain K.L., Merriweather M.Y., Yuva-Paylor L.A., Paylor R. The use of behavioural test batteries: effects of training history// Physiol. Behav. 2001. V.73. P.705-717.

153. McKinzie D.L., Sajdyk T.J., McBride W.J., Murphy J.M., LumengL., Li T.-K., Shekhar A. Acoustic startle and fear-potentiated startle in alcohol-preferring (P) and -nonpreferring (NP) lines of rats// Pharmacol. Biochem. Behav. 2000. V.65. P.691-696.

154. Montgomeiy K. C. The relation between fear indused by novelty stimulation and exploratory behaviour// J. Comp. Physiol. Psychol. 1955. V.48. P.254-260.

155. Moyer K.E. Kinds of aggression and their physiological basis// Commun. Behav. Biol. (Part A). 1968. V.2. P.65-87.

156. Mozes S., Sefcikov Z., Lenhardt L., Racek L. Effect of adrenalectomy on the activity of small intestine enzymes in monosodium glutamate obese rats// Physiol. Res. 2004. V. 53(4). P.415-22.

157. Nanry K.P., Tilson H.A. The role of 5-HT1A receptors in the modulation of the acoustic startle reflex in rats// Psychopharmacology. 1989. V.97. P.507-513.

158. Nelson R.J., Young K.A. Behavior mice with targeted disruption of single genes//Neuroscience and Biobehavioral Reviews. 1998. V.22(3). P.453-462.

159. Newport D.J., Nemeroff C.B. Neurobiology of posttraumatic stress disorder// Curr. Opin. Neurobiol. 2000. V.10. P.211-218.

160. Olivier B., Mos J., van Oorshot R. Hen R. Serotonin receptors and animal model of aggressive behavior// Pharmacopsychiatry. 1995. V.28. P.80-90.

161. Ouagazzal AM, Reiss D, Romand R. Effects of age-related hearing loss on startle reflex and prepulse inhibition in mice on pure and mixed C57BL and 129 genetic background// Behav Brain Res. 2006. V.172(2). P.307-315.

162. Pauly J.R., Ullman E.A., Collins A.C. Strain differences in adrenalectomy-induced alterations in nicotine sensitivity in the mouse// Pharmacol. Biochem. Behav. 1990. V.35. P.171-179.

163. Paylor R., Crawley J.N. Inbred strain differences in prepulse inhibition of the mouse startle response// Psychopharmacology. 1997. V.132. P. 169-180.

164. Pellet J. Neural organization in the brainstem circuit mediating the primary acoustic head startle: an electrophysiological study in the rat// Physiol. Behav. 1990. V.48. P.727-739.

165. Pilz P.K., Carl T.D., Plappert C.F. Habituation of the acoustic and the tactile startle responses in mice: two independent sensory processes// Behav. Neurosci. 2004. V. 118. P. 975-983.

166. Pilz PKD, Schnitzler H-U. Habituation and sensitization of the acoustic startle response in rat: Amplitude, threshold and latency measures// Neurobiol. Learn. Mem. 1996. V. 66. P. 67-79.

167. Pfeiffer W. The fright reaction of fish// Biol. Rev. 1962. V.37. PP.495-511.

168. Plappert C.F., Pilz P.K. Long-term habituation of the startle response in mice evoked by acoustic and tactile stimuli// Behav. Brain. Res. 2005. V.162. P.307-310.

169. Plappert C.F., Pilz P.KD. Difference in anxiety and sensitization of the acoustic startle response between two inbred mouse strains BALB/cAN and DBA/2N// Genes. Brain. Behav. 2002. V.l. P. 178-186.

170. Plappert C.F., Pilz P.K. The acoustic startle response as an effective model for elucidating the effect of genes on the neural mechanism of behavior in mice//Behav. Brain. Res. 2001. V.125. P.183-188.

171. Plappert C.F., Pilz P.KD., Schnitzler H.-U. Interaction between acoustic and electric sensitization of the acoustic startle response in rats// Behav. Brain Res. 1999. V. 103. P. 195-201.

172. Plappert C.F., Pilz P.K.D., Schnitzler H.-U. Acoustic startle response and habituation in freezing and nonfreezing rats// Behav. Neurosci. 1993. V.107. P.981-987.

173. Pletnikov M.V., Storozheva Z.I., Sherstnev V.V. Relationship between memory and fear: developmental and pharmacological studies// Pharmacol. Biochem. Behav. 1996. V.54. P.93-98.

174. Pletnikov M. V., Storozheva Z.I., Sherstnev V. V. Developmental analysis of habituation of the acoustic tartle response in the prewealing and adult rats// Behav. Progresses. 1995. V. 34. P. 269-278.

175. Plyusnina I.F., Oskina I. Behavior and adrenocortical responses to open field test in rats selected for reduced aggressivness towards humans// Physiol. And Behav. 1997. V.61. P. 381-385.

176. Popova N.K., Avgustinovich D.F., Kolpakov V.G., Plyusnina I.V. Specific 8-OH-DPAT binding in brain regions of rats genetically predisposed to various defense behavior strategies// Pharmacol. Biochem. Behav. 1998. V.59. P.793-797.

177. Popova N.K., Barykina N.N., Plyusnina T.A., Alekhina T.A., Kolpakov V.G. Expression of the startle reaction in rats genetically predisposed towards different types of defensive behavior//Neurosci. Behav. Physiol. 2000a. V.30. P.321-325.

178. Popova N.K., Maslova L.N., Morosova E.A., Bulygina V.V., Seif I. MAO A knockout attenuates adrenocortical response to various kinds of stress// Psychoneuroendocrinology. 2006. V.31(2). P. 179-86.

179. Popova N.K., Kulikov A.V. Genetic analysis of "spontaneous" intermale aggression in mice // Aggressive Behav. 1986. V. 12. P. 425-431.

180. Popova N.K., Koryakina L.A. Some genetical aspects on pituitary-adrenal response to stress in mice// Endocrinol. Exp. 1981. V. 15. P.45-54.

181. Porsolt R., Le Pichon M., Jalfre M. Depression: a new animal model sensitive to antidepressant treatment. // Nature. 1977. V.266. P.730-732.

182. Ralls K. Auditory sensitivity in mice: Peromyscus and Mus musculus// Anim. Behav. 1967. V.15. P.123-128.

183. Ralph R.J., Paulus M.P., Geyer M.A. Strain-specific effects of amphetamine on prepulse inhibition and patterns of locomotor behavior in mice// Pharmacol. Exp. Ther. 2001. V.298. P. 148-155.

184. Renard C.E., Dailly E., David D., Hascoet M., Bourin M. Monoamine metabolism changes following the mouse forced swimming test but not the tail suspension test // Fundamental and Clinical Pharmacol. 2003. V.17. P. 449-455.

185. Richardson R. Shock sensitization of startle: learned or unlearned fear?// Behav. Brain. Res. 2000. V.110. P. 109-117.

186. Rodgers R.J., Cole J.C. Influence of social isolation, gender, strain and prior novelty on plus-maze behaviour in mice// Physiol. Behav. 1993. V.54. P.729-736.

187. Rosen J.B., Davis M. Enhancement of acoustic startle by electrical stimulation of the amygdala// Behav. Neurosci. 1988. V.102. P. 195-202.

188. Saudou F., Hen R. 5-Hydroxytryptamine receptor subtypes: Molecular and functional diversity // Adv. In Pharmacol. 1994. V.30, P.327-380.

189. Shalev A.Y., Peri T., Brandes D., Freedman S., Orr S.P., Pitman R.K. Auditory startle response in trauma survivors with posttraumatic stress disorder: a prospective study// Am. J. Psychiatry. 2000. V.157. P.255-261.

190. Sheets L.P., Dean K.F., Reiter L. W. Ontogeny of the acoustic startle response and sensitization to the background noise in the rat// Behav. Neurosci.1988. V.102. P.441-448.

191. Shnerson A., Willott J.F. Ontogeny of the acoustic startle response in C57BL/6J mouse pups// Journ. Comp. Physiol. Psychol. 1980. V.94. P.36-40.

192. Solov'eva N.A., Morozkova T.S., Salganik R.I. Development of a rat subline with symptoms of hereditary galactosemia and study of its biochemical characteristics//Genetika. 1975. V. 11. P. 63-71.

193. Spear N.E., Campbell B.A. Ontogeny of Learning and Memory// Lawrence Erlbaum Associates Publishers Hillsdale. 1979.P.321

194. Stevens K.E., Bullock A.E., Collins A.C. Chronic corticosterone treatment alters sensory gating in C3H mice// Pharmacol. Biochem. Behav. 2001. V.69. P.359-366.

195. Steru L., Chermat R., Thierry B., Simon P. The tail suspension test: a new method for screening antidepressants in mice// Psychopharmacology. 2004.V.85(3). P. 367-370.

196. Svensson L., Harthon C., Linder B. Evidence for a dissociation between cardiovascular and behavioral reactivity in the spontaneously hypertensive rats//Physiol. And Behav. 1991. V.49. P. 661-665.

197. Suomi S.J. Early determinants of behaviour: evidence from primate studies// Br. Med. Bull. 1997. V.53(l). P. 170-84.

198. Swann J.M. Gonadal steroids regulate behavioral responses to pheromones by actions on a subdivision of the medial preoptic nucleus// Brain Res. 1997. V.750. P. 189-194.

199. Swerdlow N.R., Braff D.L., Taaid N., Geyer M.A. Assessing the validity of an animal model of deficient sensorimotor gating in schizophrenic patients// Arch. Gen. Psychiatry. 1994. V.51. P.139-154.

200. Trullas R., Skolnick P. Differences in fear motivated behaviors among inbred mouse strains.// Psychopharmacology. 1993. V.l 11. P.323-331.

201. Trullas R., Jackson B., Skolnick P. Genetic differences in a tail suspension test for evaluating antidepressant activity// Psychopharmacology. 1989. V. 99. P. 287-288.

202. Unvas-Moberg K., Bjdrkstrand E., Salmi P., Johansson C., Astrand M., Ahlenius S. Endocrine and behavioral traits in low-avoidance Sprague-Dawley rats// Reg. Pept. 1999. V.80. P.75-82.

203. Vaugeois J.M., Passera G., Zuccaro F., Costentin J. Individual differences in response to imipramine in the mouse tail suspension test// Psychopharmacology. 1997. V. 134. P. 387-391.

204. Van den Buuse M., Eikelis N. Estrogen increases prepulse inhibition of acoustic startle in rats// Eur. J. Pharmacol. 2001. V.425. P.33-41.

205. Varty G.B., Walters N. Cohen-Williams M., Carey G.J. Comparison of apomorphine, amphetamine and dizocilpine disruptions of prepulse inhibition in inbred and outbred mice strains// Eur. J. Pharmacol. 2001. V.424. P.27-36.

206. Varty G.B., Hauger R.L., Geyer M.A. Aging effects on the startle response and startle plasticity in Fischer F344 rats// Neurobiol Aging. 1998. V.l9(3). P.243-51.

207. Walker D.L., Davis M. Anxiogenic effects of high illumination levels assessed with the acoustic startle response in rats// Biol. Psychiatry. 1997. V.42. P.461-471.

208. Wan F.J., Swerdlow N.R. Intra-accumbens infusion of quinpirole impairs sensorimotor gating of acoustic startle in rats// Psychopharmacology. 1993. V.113. P.103-109.

209. Willott J.F., Carlson S. Modification of the acoustic startle response in hearing-impaired C57BL/6 mice: prepulse augmentation and prolongation of prepulse inhibition// Behav. Neurosci. 1995. V.109. P.396-403.

210. Willott J.F., Carlson S., Chen H. Prepulse inhibition of the startle response in mice: relationship to hearing loss and auditory system plasticity// Behav. Neurosci. 1994. V.108. P.703-713.

211. Winslow J.T., Hearn E.F., Ferguson J., Young L.J., Matzuk M.M., Insel T.R. Infant vocalization, adult aggression, and fear behavior of an oxytocin null mutant mice// Horm. Behav. 2000. V.37. P.145-155.

212. Wu J.N., Berecek K. H. Prevention of genetic hypertension by early treatment of spontaneously hypertensive rats with the angeotensin converting enzyme inhibitor converting enzyme inhibitor captopril// Hypertension. 1993. V.22(2).P. 139-146.