Генетика репродуктивных барьеров и морфологических различий между видами крупносемянной группы рода Fagopyrum Mill. тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 03.02.07, кандидат наук Фесенко, Иван Николаевич

• Фесенко, Иван Николаевич
• кандидат наук
• 2013

Оглавление диссертации кандидат наук Фесенко, Иван Николаевич

ОГЛАВЛЕНИЕ

Список сокращений

Введение

ГЛАВА 1. Генетические основы репродуктивных барьеров между

видами. Филогения видов рода Fagopyrum. (Обзор литературы)

1.1. Постзиготические барьеры

1.2. Прогамные барьеры (генетика несовместимости пыльцы и

пестика)

1.2.1. Гаметофитная система несовместимости

1.2.2. Спорофитная система несовместимости

1.2.3. Гетеростилия

1.2.4. Эволюционные взаимосвязи между гаметофитной и

гомоморфной спорофитной системами

1.2.5. Локализация ¿¡"-гена на хромосоме

1.2.6. Несовместимость пыльцы и пестика в межвидовых

скрещиваниях

1.3. Филогения видов рода Га^оругит

ГЛАВА 2. Условия проведения опытов, материал и методы

2.1. Условия проведения опытов

2.2. Материал

2.3. Методы

ГЛАВА 3. Сравнительная генетика признаков цветка и семян

видов Т7. 1Шапсит и К сутоБит

3.1. Генетический контроль полиморфизма по форме семян

3.2. Устойчивые к опадению семян образцы /Шапсит

гомозиготны по рецессивным аллелям двух локусов, влияющих на

развитие функционального разделительного слоя

3.3. Генетический контроль гомостилии цветка Т7. 1Шапсит

ГЛАВА 4. Генетическая детерминация особенностей системы размножения видов F. esculentum и F. homotropicum. Ill

4.1. Генетический контроль числа соцветий на побегах детерминантной формы гречихи

4.2. Генетика различий между F. esculentum и F. homotropicum по признакам, ассоциированным с типом системы размножения

4.3. Гены, определяющие тип цветка, в геноме F. homotropicum

4.4. Дополнительные доказательства аллополиплоидной природы тетраплоидного F. homotropicum

4.5. Наследование (и локализация) новых мутаций. 139 ГЛАВА 5. Прогамная несовместимость видов рода Fagopyrum: механизмы и генетический контроль

5.1. Закономерности роста пыльцевых трубок

5.2. Генетический анализ прогамных барьеров несовместимости

5.2.1. Комбинация F. esculentum х F. homotropicum

5.2.2. Комбинация F. cymosum х F. tataricum

5.2.3. Комбинации F. cymosum (К) х С9139 F. homotropicum и

F. esculentum (К) х F. tataricum

5.2.4. Комбинация F. cymosum х F. esculentum

5.2.5. Пыльца длинностолбчатых гибридов F2 (Гд1 х С9606) несовместима с пестиком короткостолбчатой формы F. cymosum

5.3. Обозначения генов, контролирующих прогамную

несовместимость видов

5.4. Характеристики совместимости пыльцы и пестика амфидиплоида F. giganteum в межвидовых и внутривидовых скрещиваниях

4 5.5. Фрагменты реликтовой гаметофитной системы

несовместимости в роде Fagopyrum. Эволюционные взаимосвязи

между разными системами самонесовместимости (обсуждение)

ГЛАВА 6. Эволюционные события в роде Fagopyrum

(обсуждение)

6.1. Необратимые эволюционные процессы как критерии

относительного возраста таксономических видов

6.2. Предположительная последовательность событий на ранних

стадиях дивергенции F. esculentum и F. homotropicum

6.3. Предположительная последовательность событий на ранних

стадиях дивергенции F. cymosum и F. tataricum

6.4. Независимость эволюции гетеростилии F. esculentum и F.

cymosum

6.5. Эволюция системы несовместимости и видообразование у

растений

ГЛАВА 7. Результаты и перспективы практического

использования межвидовой гибридизации гречихи

7.1. Использование F. homotropicum в селекции F. esculentum

7.2. Создание селекционного материала на основе F. tataricum,

F. cymosum и F. giganteum

Выводы

Рекомендации для селекционной практики

Литература.

211

СПИСОК СОКРАЩЕНИЙ

Д-растения длинностолбчатые растения

Д-цветок длинностолбчатый цветок

Д-форма длинностолбчатая форма гетеростильного вида

Д-пыльца пыльца длинностолбчатых растений

Д-пестик пестик длинностолбчатых растений

К-растение короткостолбчатое растение

К-цветок короткостолбчатый цветок

К-форма короткостолбчатая форма гетеростильного вида

К-пыльца пыльца короткостолбчатых растений

К-пестик пестик короткостолбчатых растений

Гд - растение растение с гомостильными цветками с длинными

(Гд -цветок) тычинками и пестиком ("длинная" гомостилия)

Гк - растение растение с гомостильными цветками с короткими

(Гк -цветок) тычинками и пестиком ("короткая" гомостилия)

wl (пг) willow leaf (син. narrow leaf) (моногенная мутация,

вызывающая узколистность);

маркер группы сцепления №4 (Ohnishi О., 1990)

tlb tepal-like bract (моногенная мутация, вызывающая

лепестковидность брактеи)(Фесенко А.Н. и др.,

2005)

atl articulation (моногенная мутация, вызывающая

блокирование развития разделительного слоя на плодоножке (эпистатирует доминантный ген SHT), в сочетании с некоторыми нарушениями развития

цветка)

S= GPA локус гетеростилии - суперген, состоящий из трех

неразрывно сцепленных субгенов (единиц

мутации), контролирующих длину пестика (G),

размер пыльцы (Р) и длину тычинок (А)

S4 ген, детерминирующий гомостильный тип цветка

вида/7, homotropicum

(Fesenko N.N. et al., 2006)

Si, S2 гены несовместимости гаметофитного типа,

проявляющиеся в межвидовых скрещиваниях

d (det) determinate growth habit (моногенная мутация,

вызывающая прекращение развития побега после

формирования нескольких соцветий, обычно 2-

5)(Фесенко Н.В., 1968)

spl split (мутация F. tataricum, вызывающая

формирование на грани плода продольного

выступа вместо бороздки)

smk smooth kernel (мутация F. tataricum, вызывающая

отсутствие скульптурных образований (шипов) на

плодах)

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Генетика репродуктивных барьеров и морфологических различий между видами крупносемянной группы рода Fagopyrum Mill.»

ВВЕДЕНИЕ

Актуальность работы

Гречиха является важной продовольственной культурой: в России ее посевы занимают около 1 млн. га. Все возделываемые в России сорта представлены одним видом - Fagopyrum esculentum МоепсЬ.(гречиха обыкновенная). Этот вид обладает классической гетеростилией, обеспечивающей облигатное перекрестное опыление, которое считается одной из причин нестабильности урожая зерна (Campbell С., 2003) и обусловливает сложность селекционной работы с культурой. Попытки использования самофертильных форм в селекции гречихи не имели успеха из-за свойственной виду сильной инбредной депрессии. В Юго-Восточной Азии в качестве зерновой культуры возделывается также автогамный вид F. tataricum Gaertn. (гречиха татарская): в Китае его посевы занимают треть площадей под гречихой (Wang Y., Campbell С., 2004). В России этот вид не возделывается из-за его несоответствия местным условиям и потребительским традициям.

Объединение ценных качеств возделываемых видов в одном генотипе оказалось невозможным (Samimy С. et al., 1996).

Внимание к межвидовой гибридизации гречихи как способу создания самоопыляющихся сортов гречихи обыкновенной резко усилилось после открытия автогамного вида F. homotropicum Ohnishi, близкородственного F. esculentum (Ohnishi О., 1995). F. homotropicum, вместе с F. tataricum, F. cymosum Meisn. и F. esculentum, относится к крупносемянной группе рода Fagopyrum (Ohnishi О., 2009); другие виды, составляющие мелкосемянную группу, не имеют практического значения (Ohnishi О., 2010). В отличие от F. tataricum, вид F. homotropicum способен скрещиваться с F. esculentum с получением фертильных межвидовых гибридов. Тем не менее, для получения гибридов в этой комбинации используют методы культивирования незрелых зародышей (Wang Y, Campbell С., 1998).

Другим перспективным подходом к созданию форм гречихи с высокой инбредной жизнеспособностью является использование искусственного амфидиплоида F. giganteum Krotov, полученного скрещиванием тетраплоидных образцов F. tataricum и F. cymosum (Кротов A.C., Драненко Е.Т., 1973). Амфидиплоид самофертилен, но поддерживает гетерозис за счет межгеномных взаимодействий. F. giganteum перспективен для введения в культуру в России, однако для этого требуется преодоление ряда его недостатков, в первую очередь - сокращение продолжительности вегетационного периода и улучшение технологических качеств зерна. Это может быть сделано только посредством гибридизации F. giganteum с родительскими видами.

Для проведения эффективной работы по межвидовой гибридизации и использования полученных гибридов в селекционной работе необходимо: а) выяснение генетических механизмов, обусловливающих репродуктивные барьеры между видами; б) исследование особенностей генетического контроля признаков, ассоциированных с типом системы размножения в роде Fagopyrum; в) экспериментальное определение возможности интрогрессии интересующих генов (и признаков) одного вида в другой. Немаловажное значение имеет выяснение закономерностей эволюции системы размножения видов крупносемянной группы рода Fagopyrum.

Цель работы

Изучить генетику репродуктивных барьеров и морфологических различий между видами крупносемянной группы рода Fagopyrum в связи с исследованиями процессов видообразования и возможностей обмена генами между видами.

Задачи исследований

1. Изучить генетику барьеров несовместимости между видами крупносемянной группы рода Fagopyrum, действующих на стадии роста пыльцевых трубок.

2. Изучить генетику различий (внутривидовых и межвидовых) по ряду признаков (форма семян, устойчивость к опадению семян, размер цветка, размер соцветия, число соцветий, тип цветка).

3. Разработать эффективную методику получения и использования в селекции межвидовых гибридов К еБсиЫпШт с К кото^оркит.

4. Исследовать формообразовательный процесс у гибридов амфидиплоида К giganteum с родительскими формами К 1а1аг1сит и К сутоБит.

Научная новизна

1. Впервые для таксонов с гетероморфной системой несовместимости у видов крупносемянной группы рода Fagopyrum выявлены функциональные гены несовместимости гаметофитного типа, один из которых ассоциирован с доминантным аллелем супергена гетеростилии. Показано, что гетеростилия в роде Fagopyrum возникла взамен утраченной гаметофитной системы несовместимости. Получено прямое экспериментальное доказательство формулы Д. Льюиса (1954), объединившей известные компоненты супергена гетеростилии и ^-локусов гомоморфных систем несовместимости.

2. На основе анализа морфологии и генетических механизмов системы несовместимости F. еяси1епШт, F. кото^оргсит, Р. сутозит и Р. ¡Магюит предложены вероятные последовательности событий на начальных стадиях их дивергенции.

3. Установлено, что окультуривание Р. езсиЫпЫт сопровождалось накоплением рецессивных генов, увеличивающих размер соцветия; переход к

самоопылению дикого вида F. homotropicum сопровождался накоплением рецессивных генов, уменьшающих размер цветка.

4. Установлено, что ген S4, контролирующий гомостилию цветка морфологически различных образцов F. homotropicum, находится в группе сцепления №4. Выявлен мультиаллелизм по субгену Р.

5. Гомостилия цветка F. tataricum обусловлена рецессивными аллелями субгенов G и А, в сочетании с минус-аллелями модификаторов, влияющих на длину пестика. Аллель субгена Р в геноме F. tataricum отличается от аллелей этого субгена, характерных для F. cymosum.

6. Установлено наследование новых мутаций tepal-like bract (tlb), articulation (atl) и мутации, вызывающей замену 2-3 лепестков химерными структурами, сочетающими фрагменты лепестков и генеративных органов; определена локализация гена TLB, контролирующего базальную границу экспрессии генов В-класса.

7. Выявлены гены, контролирующие число соцветий у детерминантной формы гречихи (гомозигота по аллелю det).

Практическое значение работы

1. Амфидиплоид F. giganteum рассматривается как перспективная основа для создания материала с высокой инбредной жизнеспособностью, поддерживаемой за счет межгеномных взаимодействий. Созданы предпосылки для селекционной работы с F. giganteum: путем гибридизации с родительскими формами (F. tataricum и F. cymosum) получены межвидовые рекомбинанты с почти оптимальной продолжительностью вегетационного периода и улучшенными характеристиками зерна.

Разработаны методики массового получения межвидовых гибридов F. esculentum х F. homotropicum и их ускоренной селекционной проработки. Это позволило создать селекционный материал, на основе которого был выведен и передан в производство сорт Темп.

Основные положения, выносимые на защиту

1. Прогамная несовместимость между видами крупносемянной группы рода Fagopyrum обусловлена действием механизмов двух типов.

2. Идентифицировано два гена несовместимости гаметофитного типа, проявляющихся в межвидовых скрещиваниях гречихи. Один из них ассоциирован с доминантными генами, контролирующими тип цветка.

3. Гетеростилия в роде Fagopyrum Mill, возникла взамен утраченной гаметофитной системы несовместимости.

4. Формирование культивируемого вида F. esculentum сопровождалось накоплением рецессивных генов, увеличивающих размер соцветия.

5. Формирование F. homotropicum сопровождалось мутацией доминантного аллеля 5*-локуса, изменением его локализации, и накоплением рецессивных минус-аллелей генов, влияющих на размер цветка.

Апробация работы

Результаты работы доложены на следующих симпозиумах и конференциях: 7-м (Канада, 1998), 8-м (Корея, 2001), 9-м (Чехия, 2004), 10-м (Китай, 2007) (публикации в сборниках трудов) и 11-м (Орел, Россия, 2010)(публикации и доклад) международных симпозиумах по гречихе; 3-м международном симпозиуме "Новые и нетрадиционные растения и перспективы их использования" (Москва - Пущино, 1999); 2-м (С.Петербург, 2000), 3-м (Москва, 2004)(доклад), 4-м (Москва, 2009) съездах ВОГиС; международной конференции "Генетические коллекции, изогенные и аллоплазматические линии" (Новосибирск, 2001); 2-й конференции московского общества генетиков и селекционеров им. Н.И.Вавилова (Москва, 2003); 1(1Х) международной конференции молодых ботаников (С.Петербург, 2006); 2nd Meeting of the European Society for Evolutionary Developmental Biology, (Belgium, 2008); семинаре "Научные основы создания высокоэффективных технологий производства гречихи и проса" (Орел,

2009); региональной научно-практической конференции "Инновационный потенциал молодых ученых - АПК Орловской области" (Орел, 2010).

Публикации

По материалам диссертации опубликовано 67 печатных работ в международных и отечественных научных журналах, сборниках симпозиумов и конференций, в том числе 22 - в журналах, рекомендованных ВАК Министерства образования и науки РФ, Методические рекомендации, Авторское свидетельство РФ №46923 на сорт Темп, Патент РФ на селекционное достижение №5456 на сорт Темп.

Личный вклад автора

Все результаты, представленные в диссертационной работе, получены при участии автора с 1998 по 2012 год. Участие автора было определяющим при постановке проблемы диссертационной работы, при выполнении всех экспериментов, при оформлении научных публикаций. Сорт гречихи Темп создан совместно с сотрудниками лаборатории селекции крупяных культур ВНИИЗБК.

Структура и объем диссертации

Диссертационная работа изложена на 252 страницах, состоит из введения, 7 глав (обзор литературы (глава 1), условия проведения опытов, материал и методы (глава 2), описание экспериментов (главы 3, 4, 5), обсуждение (глава 6) и описание практического использования результатов работы (глава 7)), выводов, рекомендаций для селекционной практики и списка цитированной литературы, насчитывающего 398 источников, в т.ч. 60 на русском языке. Работа иллюстрирована 55 рисунками и 33 таблицами.

ГЛАВА 1.

ГЕНЕТИЧЕСКИЕ ОСНОВЫ РЕПРОДУКТИВНЫХ БАРЬЕРОВ

МЕЖДУ ВИДАМИ ВЫСШИХ РАСТЕНИЙ. ФИЛОГЕНИЯ

ВИДОВ РОДА FAGOPYRUM. (ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ)

Межвидовая гибридизация - перспективный метод создания исходного материала для селекции, особенно в случаях, когда необходимы более существенные изменения культурных сортов, чем это позволяет внутривидовая изменчивость (Wang Y., Campbell С., 1998; Жученко A.A., 2001; Фесенко А.Н., Фесенко H.H., 2002; Соловьев A.A., 2007; Alwala S. et al., 2009; Chetelat R.T. et al., 2009; Herrera J.C. et al., 2009).

Межвидовая гибридизация подразумевает преодоление последствий видообразования и дивергенции видов, проявляющихся в форме барьеров несовместимости. Виды, дивергировавшие настолько, что обмен генами между ними невозможен, называются инконгруентными; соответственно, виды, между которыми возможен обмен генами, считаются "конгруентными" (Карпеченко Г.Д., 1935).

Низкая результативность межвидовых скрещиваний может быть связана также с прогамными (или предзиготическими) барьерами, действующими на стадии роста пыльцевых трубок (Суриков И.М., 1991). Однако такие барьеры в большинстве случаев бывают односторонними (Lewis D., Crowe L.K., 1958). Кроме того, практически любая система несовместимости иногда дает сбои, и некоторые из большого числа опыленных цветков могут сформировать завязи.

В природе имеют место также механизмы изоляции видов, основанные на различиях в строении и размере цветков (специализация опылителей), времени цветения (Грант В., 1984; Grant V., 1994). Превентивное самоопыление у автогамных видов также рассматривается как вероятный изолирующий механизм (Kay K.M., Sargent R.D., 2009). В реальных

ситуациях основные формы изоляции обычно действуют в различных сочетаниях (Levin D., 1978; Bedinger Р.А. et al., 2011).

Существует мнение, что репродуктивные барьеры могут возникать в процессе доместикации, между культурными формами и их дикими предками (Dempewolf Н. et al., 2012). Однако корректность идентификации предковой формы культивируемого вида всегда может вызывать вопросы.

Поскольку в экспериментах по отдаленной гибридизации нанесение пыльцы на рыльце - контролируемый процесс, практическое значение в данном случае имеют только барьеры несовместимости, связанные с торможением "чужих" пыльцевых трубок, а также с инконгруентностью геномов. Эти барьеры являются и основными последствиями видообразования.

В обзоре литературы изложены современные представления о генетических основах постзиготических (инконгруентность) и предзиготических (несовместимость на стадии роста пыльцевых трубок) межвидовых барьеров, а также приведены данные о филогенетическом родстве и географическом распространении известных видов рода Fagopyrum Mill.

1.1. Постзиготические барьеры.

Постзиготические барьеры проявляются, как правило, в виде отмирания гибридных завязей, что связано с неспособностью гибридного зародыша и/или гибридного эндосперма к нормальному развитию, обусловленной несогласованностью работы геномов двух видов в одном генотипе. Гибридный генетический дисбаланс, как правило, вызывает нарушения в развитии растений и на более поздних стадиях, и может проявляться также в виде пониженной жизнеспособности и/или стерильности гибридов (Suvorova G.N. et al., 1994; Samimy С. et al., 1996). Стерильность диплоидных межвидовых гибридов может быть связана также с нарушениями мейоза, вызванными различиями в строении хромосом (Карпеченко Г.Д., 1935). Г.Д. Карпеченко (1935) (вслед за О. Renner, 1924) обозначил это явление термином "инконгруентность", считая конгруентными те комбинации, в которых хромосомы родителей могут нормально конъюгировать и комбинироваться у гибридов; таким образом, термин "конгруентность" означает возможность получения гибридов второго и последующих поколений.

Очевидной причиной аномалий развития гибридного растения от зиготы до цветения и плодообразования является генетическая дивергенция скрещиваемых форм. Однако аномалии в развитии гибридов в некоторых случаях могут быть связаны с комплементарным действием определенных аллелей одного или нескольких локусов (Dobzhansky Т., 1937; Muller H.J., 1942; Stebbins G.L., 1958). Как правило, конкретные гены, участвующие в формировании постзиготических межвидовых барьеров, могут быть идентифицированы, если сравниваемые таксоны не слишком далеки филогенетически (Tikhenko N. et al., 2010; Kubo Т. et al., 2011). В случаях с видами, которые дивергировали сильнее, генетические различия, вносящие вклад в изоляцию, многочисленны, и провести между ними границы обычно

бывает невозможно, тем более, что такие виды, как правило, абсолютно не скрещиваются.

Далее будут рассмотрены некоторые известные и предполагаемые механизмы возникновения постзиготических межвидовых барьеров.

Полиплоидия и другие изменения кариотипа. Полиплоидизация и хромосомные перестройки (в том числе - сегментная полиплоидизация) -очевидные и эффективные элементы репродуктивной изоляции между видами (Грант В., 1984; Lynch М., Conery J.S., 2000; Lynch М., Force А., 2000; Rieseberg L., 2001; Hoffman A.A., Rieseberg L.H., 2008; Wood Т.Е. et al., 2009). С момента открытия хромосом накоплено достаточно информации о кариотипических различиях между родственными таксонами, затрагивающих гаплоидное число, размеры хромосом и организацию гомологичных участков (Levin D.A., 2002; Mayrose I. et al., 2010). Элементы таких различий в настоящее время часто бывают изучены в деталях. Так, межвидовые различия в длине хромосом могут быть связаны с увеличением числа копий мобильных элементов, с хромосомными перестройками, или с дупликациями хромосомных сегментов или отдельных генов (Freeling, М., 2009; Duarte J.M. et al., 2010; Ness R.W. et al., 2011; Rodgers-Melnick E. et al., 2011; Verlaan M.G. et al., 2011; Charon С. et al., 2012; Chang D., Duda T.F., 2012).

Вызвано ли снижение фертильности гибридов именно различиями в строении хромосом, легко проверить экспериментально: если удвоение хромосом приводит к получению фертильного амфидиплоида, то можно считать, что различия в строении хромосом - единственная причина стерильности или низкой фертильности диплоидного межвидового гибрида. Впервые подобный эксперимент был поставлен Г.Д. Карпеченко (1935), получившим амфидиплоид Raphanus L. х Brassica L. Аналогичный пример в роде Fagopyrum - получение фертильного амфидиплоида F. giganteum (гибрид между тетраплоидными образцами F. tataricum и F. cymosum)

(Кротов A.C., Драненко Е.Т, 1973). Фертильность полученных позднее гибридов между диплоидными образцами этих видов оказалась достаточно низкой (Fesenko I.N. et al., 2001), что, по-видимому, связано именно с кариотипическими различиями. Очевидно, что если полиплоидизация (получение амфидиплоида) не приводит к восстановлению фертильности, то можно считать, что стерильность гибридов вызвана различиями скрещиваемых видов не только по строению/размеру хромосом.

Хромосомные модели видообразования постулируют важную роль изменений кариотипа в построении репродуктивной изоляции между формирующимися видами (Rieseberg L., 2001; Hoffman A.A., Rieseberg L.H., 2008). Однако, следует отметить, что в большинстве случаев, по-видимому, невозможно доказать, что изменение морфологии и/или числа хромосом стало причиной возникновения нового вида, а не наоборот. Исключением являются только виды, возникшие в результате полиплоидизации, которая служит основным фактором их репродуктивной изолированности от исходного вида. Полиплоидизация генома - распространенное явление в эволюции растений: геномы многих современных видов - полиплоиды (Peer van de Y. et al., 2009; Tate J.A. et al., 2009; Gill N. et al., 2009; Buggs R.J. et al., 2010; Jiao Y. et al., 2011; Roulin A. et al., 2013).

Модель Добржанского-Мюллера. Т. Dobzhansky (1937) и H.J. Muller (1942) предполагали, что нежизнеспособность или стерильность отдаленных гибридов может быть связана с объединением в одном генотипе определенных генов, взаимодействие которых и вызывает такие эффекты. В простейшем случае, две аллопатрические популяции изначально имеют идентичный генотип по двум локусам (aa/bb). В одной из этих популяций появляется и фиксируется аллель А. Генотипы Aabb и AAbb полностью жизнеспособны и фертильны, иначе аллель А был бы удален естественным отбором. В другой популяции возникает и закрепляется аллель В (генотипы

aaBb и ааВВ также жизнеспособны и фертильны). Поскольку новые аллели А и В не тестировались отбором на совместимость между собой при нахождении в одном генотипе, их объединение (при скрещивании представителей двух популяций) может вызывать нежизнеспособность и/или стерильность гибридов.

Возникновение репродуктивной изоляции между формирующимися видами представляется серьезной проблемой, поскольку непонятно, каким образом естественный отбор может поддерживать генетические изменения, вызывающие стерильность и низкую приспособленность гибридов (на это обращал внимание еще Ч. Дарвин) (Orr H.A., 1995). По-видимому, модель Добржанского-Мюллера в значительной мере отвечает на этот вопрос (Orr H.A., 1995): мутации, которые вызывают нарушения развития гибридов накапливаются в разных популяциях и не влияют негативно на несущие их популяции (мутации, не способные интегрироваться в генофонд данной популяции, элиминируются отбором). Кроме того, модель Добржанского-Мюллера сводит проблему происхождения вида к формированию репродуктивной изоляции (в данном случае - постзиготической), то есть, фактически, проблема видообразования может быть сведена к построению системы из двух комплементарных генов, взаимодействие которых приводит к резкому снижению жизнеспособности и фертильности генотипа (Orr H.A., 1995). Однако, по-видимому, такая система может возникнуть только при условии отсутствия обмена генами между популяциями, и если структура постзиготической несовместимости между видами соответствует схеме Добржанского-Мюллера, скорее всего их дивергенция изначально была связана с географическим разделением.

Модель Добржанского-Мюллера не всегда применяется корректно для интерпретации результатов анализа взаимодействия (в генотипах отдаленных гибридов) генов, принадлежащих разным видам (Bikard D. et al., 2009; Mizuta

Y., et al., 2010). Однако есть и примеры, иллюстрирующие ее вполне адекватно. Некоторые из них приведены далее.

Gossypium L.

У некоторых гибридов между Gossypium hirsutum L. и G. barbadense L. (Stephens S.G., 1950) наблюдается так называемый "пробковый синдром", который характеризуется преждевременным развитием пробкового камбия в результате чего на молодых побегах и иногда на черешках листьев формируется пробковая поверхность. Синдром также включает в себя частичную супрессию апикального доминирования, сопровождающуюся усиленным ветвлением, карликовость, мозаичную пятнистость на листьях и опадание незрелых коробочек. "Пробковые" гибриды имеют нормальную фертильность пыльцы, но фертильность семяпочек у них редуцирована. Генетическая система, контролирующая этот феномен, состоит из трех аллелей, обозначенных скх, ску и ск°. Аллель скх обнаружен только у G. hirsutum, а - только у G. barbadense. "Пробковый синдром" обусловлен генотипом скхс№, встречающимся только у межвидовых гибридов (Stephens S.G., 1950).

Oryza L.

O. breviligulata A. Chev. & Roehr. x Q, glaberrima Steud. Пониженная жизнеспособность гибридов первого поколения между Oryza breviligulata и О. glaberrima, произрастающими в Западной Африке, контролируется двумя комплементарными доминантными генами W\ и W2. Многие образцы О. breviligulata содержат ген W\, тогда как большинство образцов О. glaberrima включают в себя либо W2, либо оба гена рецессивном состоянии (Chu Y.E., Oka H.I., 1972).

О. sativa subsp. japónica Auct.x O. glumaepatula Steud. Пыльца F]{Oriza sativa ssp. japónica (сорт Taichung 65 (T65)) x O. glumaepatula) полностью

стерильна; при опылении пестиков этих растений фертильной пыльцой завязываются семена (Yamagata Y. et al., 2010). Генетическим анализом, проведенным с использованием беккроссов, полученных опылением гибридов Fi(T65 х О. glumaepatula) пыльцой Т65, установлено, что стерильность пыльцы в F] контролируется несколькими локусами, среди которых S27 и S28.

В потомстве самоопыления генотипа S27-Т65 S27-glum / S28-Т65 S28-Т65, гетерозиготы по S27 были полу стерильны, а гомозиготы по аллелю S27-Т65 - полностью фертильны. Гомозигот по »S27-glum получено не было: по-видимому, этот ген (на таком генетическом фоне) вызывает стерильность пыльцы.

В потомстве самоопыления растения, гомозиготного по ,S27-glum, и гетерозиготного по S28, гетерозиготы по S28 были полустерильны, гомозиготы по 528-glum - полностью фертильны, а гомозиготы по S28-T65 не были получены. То есть, в данном случае, аллель S28-Т65 вызывает стерильность пыльцы.

Таким образом, можно предположить, что гены S27 и S28 взаимодействуют эпистатически, и пыльцевые зерна, несущие одновременно, например, £27-glum и S28-Т65, будут стерильны. Эта гипотеза подтверждена также анализом потомства самоопыления двойной гетерозиготы (Yamagata Y. et al., 2010).

Поскольку, согласно приведенному генетическому анализу, пыльцевое зерно становится стерильным только если оно несет в этих локусах аллели, полученные от разных видов, то очевидно, что взаимодействием этих двух генов невозможно объяснить полную стерильность пыльцы гибридов Fi(T65 х О. glumaepatula). Таким образом, по-видимому, существуют дополнительные гены с аналогичными эффектами (Yamagata Y. et al., 2010).

Гены, эпистатическое взаимодействие которых (в генотипе пыльцы) вызывает стерильность пыльцы гибридов-, идентифицированы у подвидов

O. sativa subsp .japónica и О. sativa subsp. indica Kato (Kubo T. et al., 2011). Наличие нескольких пар генов, взаимодействующих подобным образом в генотипе гибрида, по-видимому, приводит к практически полной стерильности пыльцы гибридов. Такой эффект внешне идентичен эффекту генов Добржанского-Мюллера.

Triticum L.

Гены, вызывающие существенные нарушения в развитии гибридов, могут проявляться при скрещивании представителей разных популяций одного вида. Например, гены гибридного некроза пшеницы Nel и Ne2, для которых характерен высокий уровень аллельной изменчивости (аллели различаются по силе действия). Разные сочетания аллелей в этих локусах вызывают различную степень некроза, от гибели растений в стадии трех листьев, до отсутствия видимых проявлений в течении всей вегетации. Последнее связано с гетерозиготностью по слабым аллелям локусов Nel и Ne2\ растения с некрозом в этом случае появляются в F2, и для его проявления необходимо 3-4 дозы доминантных аллелей (Войлоков A.B., Тихенко Н.Д., 2009).

Среди гексаплоидных пшениц распространены несовместимые аллели генов Nel и Ne2; у тетраплоидных пшениц несовместимые аллели обнаружены только в локусе Nel (Пухальский В.А. и др., 2002).

Гены, комплементарные Nel и Ne2 (геном В) встречаются также у диплоидных пшениц (геном А), эгилопсов (геном S)(Tsunewaki К., Nakay Y., 1973: цит. по Войлоков A.B., Тихенко Н.Д., 2009). У ржи {Seeale cereale L.) идентифицировано два гена гибридного некроза, каждый из которых комплементарно взаимодействует с одним из генов Nel и Ne2 пшеницы; их взаимодействие на внутривидовом уровне также вызывает гибридный некроз (Scoles G.J., 1985; Ren Z.L., Lelley Т., 1988).

Fagopyrum Mill.

Выше приведены наиболее наглядные примеры нарушения развития гибридов Fi с определенными морфологическими эффектами. Такие нарушения, очевидно, не связаны с сильной дивергенцией геномов скрещиваемых форм, что позволяет выявлять определенные гены, объединение которых в одном генотипе вызывает аномалии развития. Однако, эти взаимодействия вряд ли можно воспринимать как настоящие репродуктивные барьеры.

По-видимому, в большинстве случаев при скрещивании филогенетически далеких видов просто происходит отмирание гибридных завязей на ранних стадиях развития, связанное с несогласованностью работы многих генов. Биотехнологические методы иногда позволяют "обходить" этот барьер. Например, с помощью методов культивирования незрелых зародышей получены гибриды между некоторыми видами Fagopyrum, однако, эти гибриды оказались стерильными (Ujihara A. et al., 1990; Suvorova G.N. et al., 1994; Rumyantseva N. et al., 1995; Samimi C. et al., 1996; Suvorova G., 2009). Таким образом, несогласованность в данном случае проявлялась на стадиях развития семян.

В скрещиваниях Fagopyrum esculentum х F. cymosum на тетраплоидном уровне с использованием методов культивирования незрелых зародышей получены почти полностью стерильные гибриды. Поскольку эти гибриды представляют собой амфидиплоиды, их стерильность не может быть связана со структурными различиями хромосом родительских видов. В результате дальнейшей работы были получены гибриды BCjFi (F. esculentum х F. cymosum), затем BC2Fi (F. esculentum x F. cymosum)(Suvorova G.N., 2001, 2010). В теории, в результате возвратных скрещиваний фертильность отдаленных гибридов должна повышаться. Однако, в данном случае можно наблюдать прямо противоположное. Таким образом, можно сделать вывод, что различия в строении хромосом и гены Добржанского-Мюллера могут и

Список литературы диссертационного исследования кандидат наук Фесенко, Иван Николаевич, 2013 год

ЛИТЕРАТУРА

1. Агаджанян, A.M. Формы существования гетеростилии / A.M. Агаджанян // Успехи современной биологии. - 2000. - Т. 120. - С. 165-173.

2. Бирюкова, О.В. Новая мутация гречихи determinant floret cluster / O.B. Бирюкова, A.H. Фесенко, И.Н. Фесенко, O.A. Шипулин // Материалы региональной научно-практической конференции «Инновационный потенциал молодых ученых - АПК Орловской области». - Орел: изд-во ОрелГАУ, 2010. - С.40-43.

3. Вишнякова, М.А. Структурные основы действия генов самонесовместимости у цветковых растений / М.А. Вишнякова // Генетика. -1994. - Т.ЗО. - С. 1381-1391.

4. Вишнякова, М.А. Эволюционная преемственность структурных механизмов гаметофитного и спорофитного типов реакции несовместимости / М.А. Вишнякова // Бот. журн. - 1997. - Т.82, №8. - С. 1-17.

5. Войлоков, A.B. Генетическое картирование у ржи Seeale cereale L.: специальность 03.00.15 "Генетика": автореф. дис. на соиск. учен. степ, д-ра биол. наук / Войлоков Анатолий Васильевич; [Санкт-Петербургский Государственный Университет]. - СПб, 2008. - 30 с. - Библиогр.: с. 27-30.

6. Войлоков, A.B. Генетика постзиготической репродуктивной изоляции у растений / A.B. Войлоков, Н.Д. Тихенко // Генетика. - 2009. - Т.45. - С. 729744.

7. Голубева, Е.А. Цитологические особенности / Е.А. Голубева, A.C. Кротов // Гречиха - Fagopyrum Mill. Культурная флора. Т.З. Крупяные культуры. - Л.: Колос, 1975. - С. 90-93.

8. Голышкин, Л.В. Люминисцентно-микроскопическое исследование процесса оплодотворения при внутри- и межвидовой гибридизации гречихи / Л.В. Голышкин, H.H. Фесенко // Генетика цветка и проблема совместимости у гречихи. - М.: Наука, 1988. - С. 79-92.

9. Грант, В. Видообразование у растений (пер. с англ.) / В. Грант. - М.: "Мир", 1984.-528 с.

10. Гуринович, И. А. Мутантная форма гречихи с блокированным ветвлением: наследование и продукционные особенности / И.А. Гуринович, А.Н. Фесенко, И.Н. Фесенко // Вестник ОрелГАУ. - 2010. - №4. - С. 82-85.

11. Дзюбенко, Н.И. Генетика люцерны / Н.И. Дзюбенко, Е.А. Дзюбенко // Генетика культурных растений (под ред. В.А. Драгавцева и Т.С. Фадеевой). -СПб.: ВИР, 1998. - С. 161-199.

12. Дубовик Е.И. Новые сорта гречихи и технологии их возделывания / Е.И. Дубовик, Т.А. Анохина // Белорусское сельское хозяйство. - 2009. - №4. -С. 30-31.

И.Жученко, A.A. Адаптивная система селекции растений (эколого-генетические основы) / A.A. Жученко. - М.: Агрорус, 2001. 14.3амяткин Ф.Е. Самоопыляющаяся гречиха / Ф.Е. Замяткин // Селекция, генетика и биология гречихи. - Орёл, 1971.-С.103-111.

15. Захаров, Н.В. Новая гомостильная форма гречихи и оценка её как донора самосовместимости / Н.В. Захаров // Бюлл. НТИ ВНИИЗБК, Орёл. - 1980. -Вып. 26. - С.38-42.

16.Карпеченко, Г.Д. Теория отдаленной гибридизации / Г.Д. Карпеченко // Теоретические основы селекции растений. Т. 1. -М.; JL: Сельхозгиз., 1935. -С. 293-354.

17.Коваленко, В.И. Генетические и селекционные аспекты систем размножения насекомоопыляемых видов. Сообщение 1. Особенности гетероморфной системы размножения гречихи Fagopyrum esculentum Moench. и возможности её преобразования на основе гомостилии / В.И. Коваленко, A.B. Лаптев, В.К. Шумный. // Генетика. - 1980. - Т. 16. - С. 14591465.

18.Кротов, A.C. Амфидиплоид гречихи Fagopyrum giganteum Krotov sp. Nova. / A.C. Кротов, E.T. Драненко // Бюлл. ВИР. - 1973. - №30. - С. 41-44.

19. Лазарева, Т.Н. Полиморфизм белков семян видов гречихи Fagopyrum Mill. / Т.Н. Лазарева, И.Н. Фесенко // Материалы региональной научно-практической конференции «Инновационный потенциал молодых ученых -АПК Орловской области». - Орел: изд-во ОрелГАУ, 2010. - С. 159-161.

20. Лазарева Т.Н. Сравнительный анализ электрофоретических спектров белков семян Fagopyrum cymosum Meisn. и F. tataricum Gaertn. / Т.Н. Лазарева, И.Н. Фесенко // Вестник ОрелГАУ. - 2010. - №4 (25). - С.67-70.

21. Лазарева, Т.Н. Сравнительный анализ спектров запасных белков Fagopyrum esculentum и двух морфологически различных линий F. homotropicum / Т.Н. Лазарева, И.Н. Фесенко // Ученые записки Орловского государственного университета. Серия естественные, технические и медицинские науки. -2011.-№3 (41).-С. 130-133.

22.Мазер, К. Биометрическая генетика / К. Мазер, Дж. Джинкс. - М.: Мир, 1985.-463 с.

23.Малецкий, С.И. Введение в популяционную биологию и генетику растений / С.И. Малецкий. - Новосибирск: ИЦиГ СО РАН, 1995. - 155с.

24. Мартыненко, Г.Е. Наследование признака крупное соцветие у детерминантной гречихи / Г.Е. Мартыненко // НТБ ВНИИЗБК. - 1996. - Вып. 42.-С. 95-98.

25. Мартыненко, Г.Е. Детерминантные сорта гречихи нового поколения / Мартыненко Г.Е, Фесенко А.Н, Фесенко Н.В, Мазалов В.И. // Земледелие. -2012.-№5.-С. 38-39.

26. Мережко, А.Ф. Проблема доноров в селекции растений / А.Ф. Мережко. - СПб.: ВИР, 1994. - 128с.

27. Пухальский, В.А. Гены гибридного некроза пшениц (теория вопроса и каталог носителей летальных генов) / В.А. Пухальский, С.П. Мартынов, Т.В. Добротворская. - М.: Изд-во МСХА, 2002. - 316 с.

28. Ригин, Б.В. Параллелизм скрещиваемости представителей Triticum aestivum L. с различными видами растений / Б.В. Ригин // Генетика. -1973. -Т.9, №5. - С. 163-165.

29. Ригин, Б.В. Генетика совместимости мягкой пшеницы Triticum aestivum L. с представителями трибы Triticeae Dum / Б.В. Ригин // Генетические исследования злаковых культур (Сборник научных трудов по прикладной ботанике, генетике и селекции). - 1989. - Т. 128. - С. 13-21.

30. Рокицкий, П.Ф. Введение в статистическую генетику / П.Ф. Рокицкий. -Минск: Вышейш. Школа, 1974. - 448 с.

31. Сахаров, В.В. Создание высокоплодовитой тетраплоидной гречихи (F. esculentum М.) / В.В. Сахаров, С.С. Фролова, В.В. Мансурова // Труды ДАН СССР (Хабаровск). - 1944. - Т. 44, №6. - С. 243-254.

32. Соболев, H.A. Гибридологический анализ по полигенным признакам / H.A. Соболев // Цитология и генетика. - 1976. - Т. 10. - С. 424-436.

33. Соловьев, A.A. Взаимодействия генов при внутривидовой и отдаленной гибридизации и трансгенозе: специальность 03.00.15 "Генетика": автореф. дис. на соиск. учен. степ, д-ра биол. наук / Соловьев Александр Александрович; [РГАУ МСХА им. К.А. Тимирязева]. - М, 2007. - 38 с. -Библиогр.: с. 34-38.

34. Суриков, И.М. Несовместимость и эмбриональная стерильность растений / И.М. Суриков. - М.: Агропромиздат, 1991.-221 с.

35. Фесенко, А.Н. Морфобиологические особенности диких видов гречихи и гибридов с их участием / А.Н. Фесенко // Физиологические аспекты продуктивности растений. 4.1. - Орел, 2004. - С. 228-233.

36. Фесенко, А.Н. Использование межвидовой гибридизации в селекции гречихи посевной / А.Н.Фесенко, Н.Н.Фесенко // Доклады РАСХН. - 2002. -№5. - С.11-13.

37. Фесенко, А.Н. Участие гена TEPAL-LIKE BRACT (TLB) в определении границы между брактеями и околоцветником у Fagopyrum esculentum

Moench. / A.H. Фесенко, И.Н. Фесенко, М.Д. Логачева, A.A. Пенин // Генетика.-2005.-Т. 41.-С. 1644-1649.

38. Фесенко, А.Н. Новые мутации, влияющие на развитие репродуктивной сферы растений гречихи / А.Н Фесенко, И.Н. Фесенко, О.В. Бирюкова [др.] // Научные основы создания высокоэффективных технологий производства гречихи и проса. - Орел, 2009. - С. 92-99.

39. Фесенко, А.Н. Генетический контроль числа соцветий на побегах детерминантной формы гречихи / А.Н.Фесенко, И.Н.Фесенко, О.В.Бирюкова, О.А.Шипулин // Доклады РАСХН. - 2010. - №1. - С. 9-10.

40. Фесенко, А.Н. «Эволюционный» метод отбора на повышение устойчивости гречихи посевной к инбридингу / А.Н. Фесенко, И.Н. Фесенко, H.A. Гуринович // Вестник ОрелГАУ. - 2010. - №6. - С. 111-115.

41. Фесенко, А.Н. Особенности динамики цветения растений мутантных морфотипов гречихи / А.Н Фесенко, О.В.Бирюкова, И.Н. Фесенко [др.] // Вестник ОГАУ. - 2011. - №3. - С. 9-13.

42. Фесенко, А.Н. Перспективы использования мутации Isb в селекции детерминантных сортов гречихи / А.Н. Фесенко, О.А.Шипулин, И.Н. Фесенко // Доклады РАСХН. - 2011. - №3. - С. 11-13.

43. Фесенко, А.Н. Перспективы использования мутации determinate floret cluster в селекции гречихи / А.Н. Фесенко, О.В. Бирюкова, O.A. Шипулин, И.Н. Фесенко // Вестник ОрелГАУ. - 2012. - №3. - С.41-44.

44. Фесенко, А.Н. Продукционные особенности детерминантных растений гречихи / А.Н. Фесенко, O.A. Шипулин, И.Н. Фесенко, О.В. Бирюкова // Земледелие. - 2012. - №5. - С. 42-44.

45. Фесенко, И.Н. Наследование гомостилии цветка автогамного вида Fagopyrum tataricum Gaertn. в межвидовых скрещиваниях с гетеростильным перекрестноопылителем F. cymosum Meisn / И.Н. Фесенко // Доклады РАСХН. - 2010. - №5. - С. 5-7.

46. Фесенко, И.Н. Генетический анализ изменчивости по форме семян, доступной для использования в селекции гречихи татарской (Fagopyrum tataricum Gaertn.) / И.Н. Фесенко // Доклады РАСХН. - 2012. - №3. - С. 1012.

47.Фесенко, И.Н. Получение межвидового гибрида гречихи татарская (4х) х гречиха гигантская / И.Н. Фесенко, JI.B. Голышкин // Известия ТСХА. -1997.-Вып. 1.-С. 201-204.

48. Фесенко, И.Н. Генетические и биохимические исследования эволюционной истории близкородственных видов Fagopyrum cymosum Meisn. и F. tataricum Gaerth. / И.Н. Фесенко, Т.Н. Лазарева // Ученые записки Орловского госуниверситета. - 2011. - №5 (43). - С. 243-249.

49. Фесенко, Н.В. Генетический фактор, обуславливающий детерминантный тип растения у гречихи / Н.В. Фесенко // Генетика. - 1968. -Т.4, №4. - С. 165-166.

50. Фесенко, Н.В. Селекция и семеноводство гречихи / Н.В. Фесенко. - М.: Колос, 1983.- 191с.

51.Фесенко, Н.В. Новые методы создания скороспелых сортов гречихи / Н.В. Фесенко, А.Н. Фесенко, И.Н. Фесенко [др.] // Вестник ОрелГАУ. - 2009. -№3. - С. 26-29.

52.Фесенко, H.H. О природе короткостолбчатых гомостильных форм у гречихи / H.H. Фесенко // Бюлл. НТИ ВНИИЗБК, Орёл. - 1978. - Вып. 23. -С.14-17.

53. Фесенко, H.H. Размеры пыльцы у гомостильных форм гречихи / H.H. Фесенко // Повышение урожайности и качества крупяных культур методами селекции и технологии возделывания (гречиха). - Орёл, 1985. - С.58-63.

54. Фесенко, H.H. Субген G у гречихи - мобильный элемент генома гречихи / H.H. Фесенко // Тез. докл. 5-го съезда ВОГиС им. Н.И. Вавилова. Т. 4. Ч. 2. -М, 1987.-С. 212.

55. Фесенко, H.H. Генетические и морфо-физиологические особенности гетеростилии у гречихи (историко-биологический обзор) / H.H. Фесенко // Генетика цветка и проблема совместимости у гречихи. - М.: Наука, 1988. - С. 21-35.

56. Фесенко, H.H. Изучение совместимости гомостильных форм гречихи / H.H. Фесенко // Совершенствование селекции и технологии возделывания зерновых бобовых и крупяных культур (Сборник научных трудов). - Орел: ВНИИЗБК, 1992. - С. 48-58.

57. Фесенко, H.H. Моделирование отбора по величине ветвления стебля у сортов гречихи, прошедших селекцию по этому признаку / H.H. Фесенко, И.А. Гуринович // Биологический и экономический потенциал зернобобовых,крупяных культур и пути его реализации. - Орёл: ВНИИЗБК, 1999.- С. 229-234.

58. Фесенко, H.H. Генетический контроль гетероморфной несовместимости у гречихи Fagopyrum esculentum Moench. / H.H. Фесенко, И.Н. Фесенко // Идентифицированный генофонд растений и селекция. -СПб.: ВИР, 2005. - С. 290-302.

59. Фесенко, H.H. Функциональные фрагменты реликтовой гаметофитной системы самонесовместимости ассоциированы с локусами, определяющими тип цветка Fagopyrum esculentum Moench. (гетеростильный перекрестноопылитель) и F. homotropicum Ohnishi (самоопылитель с гомостильными цветками) / H.H. Фесенко, И.Н. Фесенко // Генетика. - 2011. -Т. 47. - С.48-56.

60. Шахов, Н.Ф. Новые источники детерминантности и многощитковости у гречихи / Н.Ф. Шахов // Бюлл. НТИ ВНИИЗБК, Орел. - 1977. - Вып 18. - С. 67-69.

61. Aii, J. Development of the SCAR markers linked to the gene in buckwheat / J. Aii, M. Nagano, S.H. Woo [et al.] // Fagopyrum. - 1999. - V. 16. - P. 19-22.

62. Albrecht, E. Comparative genetic linkage map of Solanum sect. Juglandifolia: evidence of chromosomal rearrangements and overall synteny with the tomatoes and related nightshades / E. Albrecht, R.T. Chetelat // Theor. Appl. Genet. - 2009. - V.l 18. - P.831-847.

63. Alwala, S. Identification of molecular markers associated with sugar-related traits in a Saccharum interspecific cross / S. Alwala, C.A. Kimbeng, J.C. Veremis [et al.] // Euphytica. -2009. - V. 167. - P. 127-142.

64. Anderson, M.A. Cloning of cDNA for a stylar glycoprotein associated with expression of self-incompatibility in Nicotiana alata / M.A. Anderson, E.C. Cornish, S.L. Mau [et al.] //Nature. -1986. -V.321. -P. 38-44.

65. Anokhina, T. Comparative characteristics of grain productivity and adaptability of buckwheat tetraploid cultivars and samples in Belarus / Anokhina T, E. Dubovik, R. Kadyrov // Proc. 11th Intl. Symp. Buckwheat at Orel. - 2010. -P. 404-409.

66. Asquini, E. S-RNase-like sequences in styles of Coffea (Rubiaceae). Evidence for S-RNase based gametophytic self-incompatibility/ E. Asquini, M. Gerdol, D. Gasperini [et al.] // Tropical Plant Biol. - 2011. - V. 4. - P. 237-249.

67. Athanasiou, A. Characterization and localization of short-specific polygalacturonase in distylous Turnera subulata (Turneraceae) / A. Athanasiou, D. Khosravi, F. Tamari, J.S. Shore // Amer. J. Bot. - 2003. - V. 90. - №5. - P. 675-682.

68. Athanasiou, A. Morph-specific proteins in pollen and styles of distylous Turnera (Turneraceae) / A. Athanasiou, J.S. Shore // Genetics. - 1997. - V. 146. -P. 669-679.

69. Baker, H.G. The evolution, functioning and breakdown of heteromorphic incompatibility systems / H.G. Baker // Evolution. - 1966. - V. 20. - P. 349-368.

70. Barlow, N. Inheritance of the three forms in trimorphic species / N. Barlow // J. Genet. - 1923 - V. 13. - P. 133-146.

71.Barrett, S.C.H. Mating system evolution and speciation in heterostylous plants / S.C.H. Barrett // Speciation and its consequences (eds. D. Otte, J.A. Endler). -Sunderland, Massachusetts, 1989. - P. 257-282.

72. Barret, S.C.H. The evolution of adaptive significance of heterostyly / S.C.H. Barret // Trends Ecol. Evol. - 1990 - V. 5. - P. 144-148.

73. Barrett, S.C.H. Sexual polymorphisms in Narcissus triandrus (Amaryllidaceae): is this species tristylous? / S.C.H. Barrett, W.W. Cole, J. Arroyo [et al.] // Heredity. - 1997. - V.78. - P. 135-145.

74. Barrett, S.C.H. The evolution of plant sexual diversity / S.C.H. Barrett // Nature Genetics. - 2002. - V. 3. - P.274-284.

75. Barrett, S.C.H. New insights on heterostyly: comparative biology, ecology and genetics / S.C.H. Barrett, J.S. Shore // Self-Incompatibility in Flowering Plants - Evolution, Diversity, and Mechanisms (ed. V.E. Franklin-Tong). - Berlin: Springer-Verlag, 2008. - P. 3-32.

76. Bateson, W. On the inheritance of heterostylism in Primula / W. Bateson, R.P. Gregory // Proc. Roy. Soc. of London. - 1905. - V. 76, №B513. - P. 581-586.

77. Bedinger, P.A. Interspecific reproductive barriers in the tomato clade: opportunities to decipher mechanisms of reproductive isolation / P.A. Bedinger, R.T. Chetelat, B. McClure [et al.] // Sex. Plant Reprod. - 2011. - V. 24. - P. 171187.

78. Bikard, D. Divergent evolution of duplicate genes leads to genetic incompatibilities within A. thaliana / D. Bikard, D. Patel, C. Le Mette [et al.] // Science. - 2009. - V. 323. - P. 623-626.

79. Boggs, N.A. Independent S-locus mutations caused self-fertility in Arabidopsis thaliana / N.A. Boggs, J.B. Nasrallah, M.E. Nasrallah // PLoS Genetics. - 2009. - V. 5. - el000426.

80. Boman, H.G. Antibacterial peptides: basic facts and emerging concepts / H.G. Boman // J. Intern. Med. - 2003. - V. 254. - P. 197-215.

81. Bredemeijer, G.M.M. ¿-specific proteins in styles of self-incompatible Nicotiana alata / G.M.M. Bredemeijer, J. Blaas // Theor. Appl. Genet. - 1981. - V. 59.-P. 185-190.

82. Brewbaker, J.L. 1954 Incompatibility in autotetraploid Trifolium repens L. 1. Competition and self-compatibility / J.L. Brewbaker // Genetics. - 1954. - V. 39.-P. 307-316.

83. Brewbaker, J.L. Self-compatibility in tetraploid strains of Trifolium hybridum / J.L. Brewbaker // Hereditas. - 1958. - V. 44. - P. 547-553.

84. Buggs, R.J. Tissue-specific silencing of homoeologs in natural populations of the recent allopolyploid Tragopogon mirus / R.J. Buggs, N.M. Elliott, L. Zhang [et al]//NewPhytol.-2010.-V. 186.-P. 175-183.

85. Busch, J.W. Demographic signatures accompanying the evolution of selfmg in Leavenworthia alabamica / J.W. Busch, S. Joly, D.J. Schoen // Mol. Biol. Evol. -2011.-V. 28.-P. 1717-1729.

86. Campbell, C. Interspecific hybridization in the genus Fagopyrum / C. Campbell // Proc. 6th Intl. Symp. Buckwheat. - 1995. - V. 1. - P. 255-263.

87. Castle, W.E. An improved method of estimating the number of genetic factors concerned in cases of blending inheritance / W.E. Castle // Science. - 1921. -V. 54.-P. 223.

88. Chang, D. Extensive and continuous duplication facilitates rapid evolution and diversification of gene families / D. Chang, T.F. Duda // Mol. Biol. Evol. -2012.-V. 29.-P. 2019-2029.

89. Charlesworth, D. The evolution and breakdown of tristyly / D. Charlesworth // Evolution. - 1979. - V. 33. - P. 486-498.

90. Charlesworth, D. Model for the evolution of distyly / D. Charlesworth, B. Charlesworth // Am. Nat. - 1979. - V. 114. - P. 467-498.

91. Charon, C. Gene duplication whithin the Green Lineage: the case of TEL genes / C. Charon, Q. Bruggeman, V. Thareau, Y. Henry // J. Exp. Bot. - 2012. -V. 63.-P. 5061-5077.

92. Chawla, B. Breakdown of self-incompatibility in tetraploid Lycopersicon peruvianum: inheritance and expression of ¿-related proteins / B. Chawla, R. Bernatzky, W. Liang, M. Marcotrigiano // Theor. Appl. Genet. - 1997. - V.95. - P. 992-996.

93. Chen, C.C. Barriers to hybridization of Trifolium repens with related species / C.C. Chen, P.G. Gibson // Can. J. Genet. Cytol. - 1972. -V. 14. -P.381-389.

94. Chetelat, R.T. Distribution, ecology and reproductive biology of wild tomatoes and related nightshades from the Atacama Desert region of northern Chile / R.T. Chetelat, R.A. Pertuze, L. Faundez [et al.] // Euphytica. - 2009. - V. 167.-P. 77-93.

95. Chrungoo, N.K. Genetic diversity in accessions of himalayan buckwheats revealed by SDS PAGE of soluble proteins extracted from single seeds and RAPD based DNA finger printing / N.K. Chrungoo, Anusuya // Proc. 9th Intl. Symp. Buckwheat. - 2004. - P. 326-335.

96. Chu Y.E. The distribution and effects of genes causing Fi weakness in Oriza breviligulata and O. glaberrima / Y.E. Chu, H.I. Oka // Genetics. - 1972. - V. 70. -P. 163-173.

97. Clark, K.R. Sequence variability and developmental expression of S alleles in self-incompatible and pseudo-self-compatible petunia / K.R. Clark, J.J. Okuley, P.D. Collins, T.L. Sims//Plant Cell. - 1990.-V. 2.-P. 815-826.

98. Cohen, J.I. Comparative floral development in Lithospermum (Boraginaceae) and implications for the evolution and development of heterostyly / J.I. Cohen, A. Litt, J.I. Davis // Amer. J. Bot. - 2012. - V. 99. - P. 797-805.

99. Cornish, E. Developmentally controlled expression of a gene associated with self-incompatibility in Nicotiana alata / E.C. Cornish, J.M. Pettitt, I. Bonig, A.E. Clarke //Nature. - 1987. - V. 326. - P. 99-102.

100. Covey, P.A. Multiple features that distinguish unilateral incongruity and self-incompatibility in the tomato clade / P.A. Covey, K. Kondo, L. Welch // Plant J.-2010.-V. 64.-P. 367-378.

101. Craig, K.L. The F-box: a new motif for ubiquitin-dependent proteolysis in cell cycle regulation and signal transduction / K.L. Craig, M. Tyers // Prog. Biophys. Mol. Biol. - 1999. - V. 72. - P. 299-328.

102. Crane, M.B. Sterility and incompatibility in diploid and polyploid fruits / M.B. Crane, WJ.C. Lawrence //J. Genet. - 1931. - V.24. - P. 97-107.

103. Crane, M.B. Genetical studies in pears 3. Incompatibility and sterility / M.B. Crane, D. Lewis // J. Genet. - 1942. - V. 43. - P. 31-43.

104. Crane, M.B. Genetical studies in pear. 1. The origin and behavior of new giant form / M.B. Crane, P.T. Thomas // J. Genet. - 1939. - V.28. - P. 287-299.

105. Crowe, L.K. Incompatibility in Cosmos bipinnatus / L.K. Crowe // Heredity. -1954. - V. 8. - №1. - P. 1-11.

106. Crowe, L.K. The evolution of outbreeding in plants. l.The angiosperms / L.K. Crowe // Heredity. - 1964. - V. 19. - P. 435-457.

107. Cruden, R.W. Pollen-ovule ratios: a conservative indicator of breeding systems in flowering plants / R. W. Cruden // Evolution. - 1977 - V. 24. - P. 3246.

108. Cruden, R. Pollen grain size, stigma depth, and style length: the relationships revisited / R. Cruden // Plant Syst. Evol. - 2009 - V. 278. - P. 223-238.

109. Cui, Y. Structural and transcriptional comparative analysis of the ¿-locus regions in two self-incompatible Brassica napus lines / Y. Cui, N. Brugiere, L. Jackman [et al.] // Plant Cell. - 1999. - V. 11. - P. 2217-2231.

110. Dahlgren, K.V.O. Vererburg der heterostylie bei Fagopyrum (nebst einigen notizen uber Pulmonaria) / K.V.O. Dahlgren // Hereditas. - 1922. - V. 3. - P. 9199.

111. Dayhoff, M.O. A model of evolutionary change in proteins / M.O. Dayhoff, R.M. Schwartz, B.C. Orcutt // Atlas of protein sequence and structure, (ed. M.O. Dayhoff). - Washington, DC: National Biomedical Research Foundation, 1978. -P. 345-352.

112. Dempewolf, H. Reproductive isolation during domestication / H. Dempewolf, K.A. Hodgins, S.E. Rummell [et al.] // Plant Cell. - 2012. - V. 24. -P. 2710-2717.

113. Dixon, L.E. Temporal repression of core circadian genes is mediated through EARLY FLOWERING 3 in Arabidopsis / L.E. Dixon, K. Knox, I. Kozma-Bognar [et al.] // Curr. Biol. - 2011. - V. 22. - P. 120-125.

114. Dobzhansky, Th. Genetic nature of species differences / Th. Dobzhansky // Amer. Nat. - 1937,-V. 71.-P. 404-420.

115. Doughty, J. PCP-A1, a defensin-like Brassica pollen coat protein that binds the S locus glicoprotein, is the product of gametophytic gene expression / J. Doughty, S. Dixon, S.J. Hiscock [et al.] // Plant Cell. - 1998. - V. 10. - P. 13331347.

116. Dowrick, V.P.J. Heterosyly and homostyly in Primula obconica / V.P.J. Dowrick // Heredity. - 1956. - V. 10. - P. 219-236.

117. Duarte, J.M. Identification of shared single copy nuclear genes in Arabidopsis, Populus, Vitis and Oriza and their phylogenetic utility across various taxonomic levels / J.M. Duarte, P.K. Wall, P.P. Edger [et al.] // BMC Evol. Biol. -2010.-V. 10.-P. 1-18.

118. Dulberger, R. Flower dimorphism and self-incompatibility in Narcissus tazetta L. / R. Dulberger // Evolution. - 1964. - V. 18. - P. 361-363.

119. East, E.M. A new interpretation of the hereditary behaviour of self-sterile plants / E.M. East, A. Mangelsdorf// Proc. Nat. Acad. Sci. USA. - 1925. - V. 11. -P. 166-171.

120. Emerson, S. The genetics of self-incompatibility in Oenothera organensis / S. Emerson // Genetics. - 1938. - V. 23. - P. 190-202.

121. Emery, G.C. Polyploidy and self-incompatibility in Petunia / G.C. Emery, J.L. Brewbaker, N. Shapiro // Genetics. - 1960. - V.45. - P.968.

122. Engelen van, F.A. The carrot secreted glycoprotein gene EP1 is expressed in the epidermis and has sequence homology to Brassica ¿-locus glycoproteins / F.A.

van Engelen, M.V. Hartog, T.L. Thomas [et al.] // Plant J. - 1993. - V.4. - P. 855862.

123. Entani, T. Centromeric localization of an S-RNase gene in Petunia hybrida Vilm. / T. Entani, M. Iwano, H. Shiba [et al.] // Theor. Appl. Genet. - 1999. - V. 99.-P. 391-397.

124. Entani, T. Comparative analysis of the self-incompatibility (S-) locus region of Prunus mume: identification of a pollen-expressed F-box gene with allelic diversity / T. Entani, M. Iwano, H. Shiba [et al.] // Genes Cells. - 2003 - V. 8. - P. 203-213.

125. Ernst, A. Heterostylie-forschung versuche zur genetischen analyze eine organisatins und "anpassung" merkmales / A. Ernst // Zeitschrift für induktive abstammungs- und Vererbungslehre. Leipzig. - 1936. - V. 71, №8. - P.156-230.

126. Ernst, A. Seif-fertility in monomorphic Primulas / A. Ernst // Genetica. -1955.-V. 27.-391-448.

127. Esser, K. Genomferdopplung und pollenschlauchwachstum bei heterostylen.- Zeitsch. f. ind. Abst. Vererbungslehre. - 1953. - V. 85. - P. 28-50.

128. Falk, D.E. Genetic studies of the crossability of hexaploid wheat with rye and Hordeum bulbosum / D.E. Falk, K.J. Kasha // Theor. Appl. Genet. - 1983. - P. 303-307.

129. Ferrero, V. Evolutionary transitions of style polymorphisms in Lithodora (Boraginaceae) / V. Ferrero, J. Arroyo, P. Vargas [et al.] // Perspectives in Plant Ecol. Evol. Syst. - 2009a. - V. 11.-P. 111-125.

130. Ferrero, V. Heterostyly and pollinators in Plumbago auriculata (Plumbaginaceae) / V. Ferrero, C. de Vega, G.I. Stafford [et al.] // South African J. Bot. - 20096. - V. 75. - P. 778-784.

131. Fesenko, A.N. A new mutation of buckwheat - "determinant floret cluster" / A.N. Fesenko, O.V. Biryukova, O.A. Shipulin, I.N. Fesenko // Proc. 11th Intl. Symp. Buckwheat. - 2010. - P. 386-388.

132. Fesenko, I.N. Flower homostyly of Fagopyrum tataricum Gaertn. is determined by minus-alleles of polymeric genes which related to the loci of heterostyly background in F. cymosum Meisn. / I.N. Fesenko // Fagopyrum. -2005.-V.22.-P. 7-12.

133. Fesenko, I.N., 2006. Non-shattering accessions of Fagopyrum tataricum Gaertn. carry recessive alleles at two loci affecting development of functional abscission layer / I.N. Fesenko // Fagopyrum. - 2006. - V. 23. - P. 7-10.

134. Fesenko, I.N. Genes SMK {smooth kernel) and SPL (split) determine the qualitative distinctions between different forms of seeds of F. tataricum. / I.N. Fesenko // Fagopyrum. - 2010. - V. 27. - P. 9-11.

135. Fesenko, I.N. Genetic basis of interspecific diversity of floral display size between cultivated outcrosser Fagopyrum esculentum Moench. and wild selfer F. homotropicum Ohnishi / I.N. Fesenko, A.N. Fesenko // Fagopyrum. - 2011. - V. 28.-P. 17-21.

136. Fesenko, I.N. Study of F2 generation of interspecific hybrid in combination Fagopyrum tataricum (4x) x F. giganteum / I.N. Fesenko, N.N. Fesenko // Proc. 7th Int. Symp. Buckwheat. - 1998. - Part 6. - P. 36-40.

137. Fesenko, I.N. Compatibility and congruity of interspecific crosses in Fagopyrum / I.N. Fesenko, N.N. Fesenko, O. Ohnishi // Proc. 8th Intl. Symp. Buckwheat. - 2001. - V. 1. - P. 404-410.

138. Fesenko, N.N. The system of buckwheat reproduction: three types of flower homostyly inheritance / N.N. Fesenko // Proc. 4th Intl. Symp. Buckwheat. - 1989. -V. l.-P. 193-201.

139. Fesenko, N.N. Morphological factor in the system of compatibility-

th

incompatibility of Fagopyrum esculentum Moench. / N.N. Fesenko // Proc. 6 Intl. Symp. Buckwheat. - 1995. - P. 463-468.

140. Fesenko, N.N. Some genetic peculiarities of reproductive system of wild relatives of common buckwheat Fagopyrum esculentum / N.N. Fesenko, A.N.

Fesenko, O. Ohnishi // Proc. 7th Intl. Symp. Buckwheat. - 1998. - Part 6. - P. 3235.

141. Fesenko, N.N. Polygenic system determining quantitative features of style length in pin morph of common buckwheat Fagopyrum esculentum Moench. / N.N. Fesenko, I.N. Fesenko // Proc. 11th Intl. Symp. Buckwheat. - 2010. - P. 419424.

142. Fesenko, N.N. Homostyly of two morphologically different lineages of Fagopyrum homotropicum Ohnishi is determined by locus S4, which is an ¿-locus related gene in the linkage group #4 / N.N. Fesenko, I.N. Fesenko, O. Ohnishi // Fagopyrum. -2006. - V. 23.-P. 11-15.

143. Flagel, L.E. Evolutionary rate variation, genomic dominance and duplicate gene expression evolution during allotetraploid cotton speciation / L.E. Flagel, J.F. Wendel//New Phytol. -2010. -V. 186.-P. 184-193.

144. Franklin-Tong, V.E. Self-Incompatibility in Papaver Rhoeas: Progress in Understanding Mechanisms Involved in Regulating Self-Incompatibility in Papaver / V.E. Franklin-Tong // Self-Incompatibility in Flowering Plants -Evolution, Diversity and Mechanisms (ed. V.E. Franklin-Tong). - Berlin Heidelberg: Springer-Verlag, 2008. - P. 237-258.

145. Freeling, M. Bias in plant gene content following different sorts of duplication: tandem, whole-genome, segmental, or by transposition. / M. Freeling // Annu. Rev. Plant Biol. - 2009. - V. 60. - P. 433^53.

146. Ganders, F.R. The biology of heterostyly / F.R. Ganders // New Zealand J. Botany. - 1979. - V. 17. - P. 607-635.

147. Gerstel, D.U. Self-incompatibility studies in guayule. 2.1nheritance / D.U. Gerstel // Genetics. - 1950. - V. 35. - P. 482-506.

148. Gibbs, P.E. Do homomorphic and heteromorphic selfincompatibility systems have the same sporophytic mechanism / P.E. Gibbs // Plant. Syst. Evol. -1986.-V. 154.-P. 285-323.

149. Gill, N. Molecular and chromosomal evidence for allopolyploidy in soybean / N. Gill, S. Findley, J.G. Walling [et al.] // Plant Physiol. - 2009. - V. 151. - P. 1167-1174.

150. Goldway, M. Renumbering the S-RNase alleles of European pears (Pyrus communis L.) and cloning the SI 09 RNase allele / M. Goldway, T. Takasaki-Yasuda, J. Sanzol [et al.] // Sci. Horticult. - 2009. - V. 119. - P. 417-422.

151. Golz, J.F. Genetic analysis of Nicotiana pollen-part mutants is consistent with the presence of an S-ribonuclease inhibitor at the S locus / J.F. Golz, H.Y. Oh, V. Su [et al.] // Proc. Natl Acad. Sci. USA. - 2001. - V. 98. - P. 15372-15376.

152. Goodwillie, C. The genetic control of self-incompatibility in Linanthus parviflorus (Polemoniaceae) / C. Goodwillie // Heredity. - 1997. - V. 79. - P.424-432.

153. Goodwillie, C. Correlated evolution of mating system and floral display traits in flowering plants and its implications for the distribution of mating system variation / C. Goodwillie, R.D. Sargent, C.G. Eckert [et al.] // New Phytol. - 2010. -V. 185.-P. 311-321.

154. Goswami, D.A. Cytogenetic studies in the genus Potentilla L. / D.A. Goswami, B. Matfield //New Phytol. - 1975. - V. 75. - P. 135-146.

155. Grant, V. Modes and origins of mechanical and ethological isolation in angiosperms / V. Grant // Proc. Natl Acad. Sci. USA. - 1994. - V.91. - P. 3-10.

156. Guo, Y.L. Recent speciation of Capsella rubella from Capsella grandiflora, associated with loss of self-incompatibility and an extreme bottleneck / Y.L. Guo, J.S. Bechsgaard, T. Slotte // Proc. Natl. Acad. Sci. USA. 2009. V. 106. P. 52465251.

157. Haasen, K.E. The recognition and rejection of self-incompatible pollen in the Brassicaceae / K.E. Haasen, D.R. Goring // Botanical Studies. - 2010. - V. 51. -P. 1-6.

158. Harder, L.D. Mating cost of large floral displays in hermaphrodite plants / L.D. Harder, S.C.H. Barrett // Nature. - 1995. - V. 373. - P. 512-515.

159. Hardon, J J. Unilateral incompatibility between Solarium pennellii and Lycopersicon esculentum / J.J. Hardon // Genetics. - 1967. - V. 57. - P. 795-808.

160. Harper, J.L. Population biology of plants / J.L. Harper. - London: Academic press, 1977.

161. Hauck, N.R. Accumulation of nonfunctional ¿-haplotypes results in the breakdown of gametophytic self-incompatibility in tetraploid Prunus / N.R. Hauck, H. Yamane, R. Tao, A.F. Iezzoni // Genetics. - 2006. - V. 172. - P. 1191-1198.

162. Herrera, J.C. Genetic analysis of partial resistance to coffee leaf rust (Hemileia vastatrix Berk & Br.) introgressed into the cultivated Coffea arabica L. from the diploid C. canephora species / J.C. Herrera, G. Alvarado, H.A. Cortina [et al.] // Euphytica. - 2009. - V. 167. - P. 57-67.

163. Hirose, T. Pollen tube behavior related to self-incompatibility in interspecific crosses of Fagopyrum / T. Hirose, A. Ujihara, H. Kitabayashi, M. Minami // Jap. J. Breed. - 1995. - V. 45. - P. 65-70.

164. Hirose, T. Diversity of grain character of Tartary buckwheat in Nepal / T. Hirose, M. Yoshida, K. Nemoto [et al.] // Proc. 6th Intl. Symp. Buckwheat. - 1995. -V. l.-P. 385-388.

165. Hoebee, S.E. Diversity of ¿-alleles and mate availability in 3 populations of self-incompatible wild pear (Pyrus pyraster) / S.E. Hoebee, S. Angelone, D. Csencsics [et al.] // J. Hered. - 2012. - V. 103. - P. 260-267.

166. Hoffman, A.A. Revisiting the impact of inversions in evolution: from population genetic markers to drivers of adaptive shifts and speciation / A.A. Hoffman, L.H. Rieseberg // Annu. Rev. Ecol. Evol. Syst. - 2008. - V. 39. - P. 2142.

167. Hua, Z.H. Biochemical models for ¿-RNase-based self-incompatibility / Z.H. Hua, A. Fields, T.-h. Kao // Molecular Plant. - 2008. - №4. - P. 575-585.

168. Hua, Z.H. Identification and characterization of components of a putative Petunia ¿-locus F-Box-containing E3 ligase complex involved in ¿-RNase-based

self-incompatibility / Z.H. Hua, T.-h. Kao // Plant Cell. - 2006. - V. 18. - P. 2531-2553.

169. Hua, Z.H. Identification of major lysine residues of S3-RNase of Petunia inflata involved in ubiquitin-26S proteasome-mediated degradation in vitro / Z.H. Hua, T.-h. Kao // Plant J. - 2008. - V. 54. - P. 1094-1104.

170. Huang, S.-X. Competitive interaction between two functional S-haplotypes confers self-compatibility on tetraploid Chinese cherry (Prunus pseudocerasus Lindl cv. Nanjing Chuisi) / S.-X. Huang, H.Q. Wu, Y.R. Li [et al.] // Plant Cell Reports. - 2008. - V. 27. - P. 1075-1085.

171. Hughes, M.B. Self-incompatibility in Crepis foetida L. subsp. rhoeadifolia Bieb. / M.B.Hughes, E.B. Babcock // Genetics. - 1950. - V. 35. - P. 570-588.

172. Igic, B. Evolutionary relationships among self-incompatibility RNases / B.Igic, J.R. Kohn // Proc. Nat. Acad. Sci. USA. - 2001. - V. 98. - P. 13167-13171.

173. Ikeda, K. (2004) Primary structural features of the S haplotype-specific F-box protein, SFB, in Prunus / K. Ikeda, B. Igic, K. Ushijima [et al.] // Sex. Plant Reprod. - 2004 - V. 16. - P. 235-243.

174. Ikeda, K. Linkage and physical distances between the S-haplotype S-RNase and SFB genes in sweet cherry / K. Ikeda, K. Ushijima, H. Yamane [et al.] // Sex. Plant Reprod. - 2005. - V. 17. - P. 289-296.

175. Ioerger, T.R. Polymorphism at the self-incompatibility locus in Solanaceae / T.R. Ioerger, A.G. Clark, T.-H. Kao // Proc. Natl. Acad. Sci. USA. - 1990. - V. 87. -P. 9732-9735.

176. Jain, S.K. The evolution of inbreeding in plants / S.K. Jain // Annual Rev. Ecol. Syst. - 1976. - V. 7. - P. 469-495.

177. Jalani, B.S. The site of action of the crossability genes (Krl, Kr2) between Triticum and Secale. 1.Pollen germination, pollen tube growth, and number of pollen tubes / B.S. Jalani, J.P. Moss // Euphytica. - 1980 - V. 29. - P. 571-579.

178. Jiao, Y. Ancestral polyploidy in seed plants and angiosperms / Y. Jiao, N.J. Wickett, S. Ayyampalayam [et al.] // Nature. - 2011. - V. 473. - P. 97-100.

179. Joshi, B.K. Biplot analysis of multiple traits of Bhate (rice) and non-Bhate (normal) types of Tartary buckwheat / B.K. Joshi, K. Okuno, R. Ohsawa [et al.] // Fagopyrum. - 2011. - V. 28. - P. 9-15.

180. Kadyrova, G.D. Analysis of nucleatide polymorphism and secondary structure of the RPS16 intron in Fagopyrum species / G.D. Kadyrova, E. Martirosyan, N.N. Ryzhova // Proc. 11th Intl. Symp. Buckwheat. - 2010. - P. 329330.

181. Kakeda, K. S locus-linked F-box genes expressed in anthers of Hordeum bulbosum / K. Kakeda // Plant Cell Rep. - 2009. - V. 28. - P. 1453-1460.

182. Kakui, H. Sequence divergence and loss-of-function phenotypes of S locus F-box brothers genes are consistent with non-self recognition by multiple pollen determinants in self-incompatibility of Japanese pear (Pyrus pyrifolia) / H. Kakui, M. Kato, K. Ushijima [et al.] // Plant J. - 2011. - V. 68. - P. 1028-1038.

183. Kalinowski, A. Two-dimensional patterns of soluble proteins including three hydrolytic enzymes of mature pollen of tristylous Lythrum salicaria / A. Kalinowski, A. Bocian, A. Kosmala, K. Winiarczyk // Sex. Plant Reprod. - 2007. -V. 20.-P. 51-62.

184. Kawasaki, M. Two distinct groups of natural populations of Fagopyrum urophyllum (Bur. et Franch.) Gross revealed by the nucleotide sequence of a noncoding region in chloroplast DNA / M. Kawasaki, O. Ohnishi // Genes Genet. Syst. -2006. - V. 81.-P. 323-332.

185. Kawata, Y. Amino-acid sequence of ribonuclease T2 from Aspergillus oryzae / Y. Kawata, F. Sakiyama, H. Tamaoki // Europ. J. Biochem. - 1988. -V. 176.-P. 683-697.

186. Kay, K.M. The role of animal pollination in plant speciation: integrating ecology, geography, and genetics / K.M. Kay, R.D. Sargent // Ann. Rev. Ecol. Evol. Syst. - 2009. - V. 40. - P. 637-656.

187. Kho, Y.O. A microscopical research on the incompatibility in the cross Rhododendron impeditum x Rwilliamsianum / Y.O. Kho, J. Baer // Euphytica. -1970.-V. 19.-P. 303-309.

188. Kho, Y.O. Incompatibility problems in species crosses of tulips / Y.O. Kho, J. Baer // Euphytica. - 1971. - V. 20. - P.30-35.

189. Khosravi, D. Immunocytochemical distribution of polygalacturonase and pectins in styles of distylous and homostylous Turneraceae / D. Khosravi, J. Roshanak, J.S. Shore // Sex. Plant Reprod. - 2003. - V. 16. - P. 179-190.

190. Khosravi, D. A proteomic approach to the study of distyly in Turnera species / D. Khosravi, K.W.M. Siu, J.S. Shore // Floriculture, ornamental and plant biotechnology: Advances and topical issues, vol. 1. (ed. Teixeira da Silva J.A.). -London: Global Science Books, 2006. - P. 51-60.

191. Khosravi, D. High level of a-dioxygenase in short styles of distylous Turnera species / D. Khosravi, E.C.C. Yang, K.W.M. Siu, J.S. Shore // Intl. J. Plant Sei. - 2004. - V. 165. - P. 995-1006.

192. Kishima, Y. Chloroplast DNA analysis in buckwheat species: phylogenetic relationships, origin of the reproductive systems and extended inverted repeats / Y. Kishima, K. Ogura, K. Mizukami [et al.] // Plant Sei. - 1995. - V. 108. - P. 173179.

193. Klein, D.E. Self-incompatibility in a distylous species of Rubiaceae: is there a single incompatibility responce of the morphs? / D.E. Klein, L. Freitas, M. da Cunha // Sex. Plant Reprod. - 2009. - V. 22. - P. 121-131.

194. Kochieva, E.Z. Variability of plastid and mitochondrial sequences in Fagopyrum species / E.Z. Kochieva, G.D. Kadyrova, N.N. Ryzhova // Proc. 11th Intl. Symp. Buckwheat. - 2010. - P. 265-267.

195. Kreft, I. Ideotype breeding of buckwheat / I. Kreft // Proc. 4th Intl. Symp. Buckwheat.- 1989.-V. l.-P. 3-6.

196. Kubo, T. Hybrid male sterility in rice is dye to epistatic interactions with a pollen killer locus / T. Kubo, A. Yoshimura, N. Kurata // Genetics. - 2011. - V. 189.-P. 1083-1092.

197. Kump, B. Genetic diversity and relationships among cultivated and wild accession of tartary buckwheat (Fagopyrum tataricum Gaertn.) as revealed by RAPD markers / B. Kump, B. Javornik // Genet. Resour. Crop Evol. - 2002. - V. 49.-P. 565-572.

198. Labonne, J.D. High resolution mapping of the ¿-locus in Turnera leads to the discovery of three genes tightly associated with the ¿-alleles / J.D. Labonne, A. Goultiaeva, J.S. Shore // Mol. Genet. Genomics. - 2009. - V. 281. - P. 673-685.

199. Labonne, J.D. Positional cloning of the s haplotype determining the floral and incompatibility phenotype of the long-styled morph of distylous Turnera subulata / J.D. Labonne, J.S. Shore // Mol. Genet. Genomics. - 2011. - V. 285. -P. 101-111.

200. Labonne, J.D.J. Characterization of X-ray generated floral mutants carrying deletions at the ¿"-locus of distylous Turnera subulata / J.D.J. Labonne, F. Tamari, J.S. Shore // Heredity. - 2010. - V. 105. - P. 235-243.

201. Lai, Z. An F-box gene linked to the self-incompatibility (S) locus of Antirrhinum is expressed specifically in pollen and tapetum / Z. Lai, W. Ma, B. Han [et al.] // Plant Mol. Biol. - 2002. - V.50. - P. 29-42.

202. Langridge, P. Self-incompatibility in the grasses / P. Langridge, U. Baumann // Self-Incompatibility in Flowering Plants - Evolution, Diversity and Mechanisms (ed. V.E. Franklin-Tong). - Berlin Heidelberg: Springer-Verlag, 2008.-P. 275-287.

203. Lansari, A. A preliminary analysis of self-incompatibility in sour cherry / A. Lansari, A. Iezzoni // Hort. Science. - 1990. - V.25. - №12. - P. 1636-1638.

204. Lauri, D.A. The production of haploid wheat plants from wheat x maize crosses / D.A. Lauri, M.D. Bennett // Theor. Appl. Genet. - 1988. - V. 76. - P. 393-397.

205. Lazareva, T.N. Seed protein variability of Fagopyrum tataricum Gaertn. is limited by two types of electrophoresis spectrum, which differ by the presence/absence of one band. / T.N. Lazareva, I.N. Fesenko // Fagopyrum. -2007.-V. 24.-P. 9-13.

206. Lazareva, T.N. Comparative study of SDS-PAGE spectra of Fagopyrum esculentum and two morphologically different lineages of F. homotropicum / T.N. Lazareva, I.N. Fesenko // Proc. 11th Intl. Symp. Buckwheat. - 2010. - P. 119-122.

207. Levin, D.A. The origin of isolating mechanisms in flowering plants / D.A. Levin//Evol. Biol. - 1978.-V. 11.-P. 185-317.

208. Levin, D.A. The role of chromosomal change in plant evolution / D.A. Levin. - Oxford University Press, 2002. - 240 p.

209. Lewis, D. The physiology of incompatibility in plants. 2. Linum grandiflorum / D. Lewis // Ann. Bot, Lond, N.S. -1943. - V. 7, №26. - P. 115122.

210. Lewis D. Competition and dominance of incompatibility alleles in diploid pollen/D. Lewis//Heredity. - 1947.-V. l.-P. 85-108.

211. Lewis, D. Incompatibility in flowering plants / D. Lewis // Biol. Rev. -1949.-V. 24.-P. 472-496.

212. Lewis, D. Comparative incompatibility in angiosperms and fungi / D. Lewis // Adv.Genet. - 1954. - V. 6. - P. 235-285.

213. Lewis, D. Unilateral interspecific incompatibility in flowering plants / D. Lewis, L.K. Crowe // Heredity. - 1958. - V. 12. - P. 233-256.

214. Lewis, D. Gametophytic-sporophytic incompatibility in Cruciferae -Raphanus sativus / D. Lewis, S.C. Verma, M.I. Zuberi // Heredity. - 1988. - V. 61. -P. 355-366.

215. Li, W. Fine mapping of ui6.1, a gametophytic factor controlling pollen-side unilateral incompatibility in interspecific Solanum hybrids / W. Li, S. Royer, R.T. Chetelat//Genetics.-2010.-V. 185.-P. 1069-1080.

216. Liedl, B.E. Unilateral incongruity in crosses involving Lycopersicon pennellii and L. esculentum is distinct from self-incompatibility in expression, timing and location / B.E. Liedl, S. McCormick, M.A. Mutschler // Sex. Plant Reprod. - 1996. - V. 9. - P. 299-308.

217. Livermore, J.R. The effect of chromosome doubling on the crossability of Solarium chacoense, S. jamesii and S. bulbocastanum with S. tuberosum / J.R. Livermore, F.E. Jonestone // Am. Potato J. - 1940. - V. 17. - P. 170-173.

218. Lloyd, D.G. The evolution of heterostyly / D.G. Lloyd, C.J. Webb // Evolution and function of heterostyly (ed. Barrett S.C.H.). - Berlin Heidelberg-New York: Springer, 1992a.-P. 151-178.

219. Lloyd, D.G. The selection of heterostyly / D.G. Lloyd, C.J. Webb // Evolution and function of heterostyly (ed. Barrett S.C.H.). - Berlin Heidelberg -New York: Springer, 19926.-P. 179-208.

220. Logacheva, M.D. Genetic and genomic investigation of buckwheat / M.D. Logacheva, A.N. Fesenko, A.A. Penin // Proc. 11th Intl. Symp. Buckwheat. -2010.-P. 283-284.

221. Logacheva, M. D. Genetic and morphological analysis of floral homeotic mutants tepal-like bract and fagopyrum apetala of Fagopyrum esculentum / M.D. Logacheva, I.N. Fesenko, A.N. Fesenko, A.A. Penin // Botany. - 2008. - V. 86. -P. 367-375.

222. Lundquist, A. Studies of self-sterility in rye, Secale cereale L. / A. Lundquist // Hereditas. - 1954. - V. 40. - P. 278-294.

223. Lundquist, A. One-locus sporophytic ¿-gene system with traces of gametophytic pollen control in Cerastium arvense ssp. strictum (Caryophyllaceae) / A. Lundquist // Hereditas. - 1990. - V.l 13. - P. 203-215.

224. Lundquist, A. "Slow" and "quick" S-alleles without dominance interaction in the sporophytic one-locus self-incompatibility system of Stellaria holostea (Caryophyllaceae) / A. Lundquist // Hereditas. - 1994. - V.120. - P. 191-202.

225. Lundquist, A. Complex self-incompatibility systems in Ranunculus acris and Beta vulgaris / A. Lundquist, U. Osterbye, K. Larsen, I. Linde-Larsen // Hereditas. - 1973. - V. 74. - P. 161-168.

226. Luu, D.T. Rejection of S-heteroallelic pollen by a dual-specific S-RNase in Solanum chacoense predicts a multimeric SI pollen component / D.T. Luu, X. Qin, G. Laublin [et al.] // Genetics. - 2001. - V. 159. - P. 329-335.

227. Luu, D.T. iS-RNase uptake by compatible pollen tubes in gametophytic self-incompatibility / D.T. Luu, X. Qin, D. Morse, M. Cappadocia // Nature. - 2000. -V. 407.-P. 649-651.

228. Lynch, M. The evolutionary fate and consequences of duplicate genes / M. Lynch, J.S. Conery // Science. - 2000. - V. 290. - P. 1151-1154.

229. Lynch, M. The probability of duplicate gene preservation by subfunctionalization / M. Lynch, A. Force // Genetics. - 2000. - V. 154. - P. 459473.

230. Manfield, I.W. Molecular characterization of DNA sequences from the Primula vulgaris S-locus / I.W. Manfield, V.K. Pavlov, J. Li [et al.] // J. Exp. Bot. -2005. - V. 56.-P. 1177-1188.

231. Marshall, H.G. Isolation of self-fertile homomorphic forms in buckwheat Fagopyrum sagittatum Gilib. / H.G. Marshall // Crop Sci. - 1969. - V. 9. - P. 651653.

232. Martin, F.W. Complex unilateral hybridization in Lycopersicon hirsutum / F.W. Martin//Proc. Nat. Acad. Sci. USA. - 1961. -V. 47. - P. 855-857.

233. Martin, F.W. Distribution and interrelationships of incompatibility barriers in the Lycopersicon hirsutum Humb. and Bonpl. Complex / F.W. Martin // Evolution. - 1963.-V. 17.-P. 519-528.

234. Martin F.W. The inheritance of unilateral incompatibility in Lycopersicon hirsutum / F.W. Martin // Genetics. - 1964. - V. 50. - P. 459-469.

235. Martin, F.W. The system of self-incompatibility in Ipomoea / F.W. Martin // J. Hered. - 1968. - V. 59. - P. 263-267.

236. Martin, G.B. Map-based cloning of a protein kinase gene conferring disease resistance in tomato / G.B. Martin, S.H. Brommonschenkel, J. Chunwongse [et al.] // Science. - 1993. - V. 262. - P. 1432-1436.

237. Mather, K. Adaptation and counter-adaptation of the breeding system in Primula / K. Mather, D. Winton // Ann. Bot. N. S. - 1941. - V. 5, №18. - P. 297311.

238. Mather, K. Biometrical Genetics / K. Mather. - London: Methuen, 1949.

239. Matsui, K. Identification of AFLP markers linked to non-seed shattering locus (shtl) in buckwheat and conversion to STS markers for marker assisted selection / K. Matsui, Y. Kiryu, T. Komatsuda [et al.] // Genome. - 2004. - V. 47.

- P. 469-474.

240. Matton, D.P. Hypervariable domains of self-incompatibility RNases mediate allele-specific pollen recognition / D.P. Matton, O. Maes, G. Laublin [et al.] // Plant Cell. - 1997. - V. 9. - P. 1757-1766.

241. Matton, D.P. Production of an S RNase with dual specificity suggests a novel hypothesis for the generation of new S alleles / D.P. Matton, D.T. Luu, Q. Xike [et al.] // Plant Cell. - 1999. - V. 11. - P. 2087-2097.

242. Mayrose, I. Probabilistic models of chromosome number evolution and the inference of polyploidy /1. Mayrose, M.S. Barker, S.P. Otto // Syst. Biol. - 2010. -V. 59.-P. 132-144.

243. McClure, B.A. Self-incompatibility in Nicotiana alata involves degradation of pollen rRNA / B.A. McClure, J.E. Gray, M.A. Anderson, A.E. Clarke // Nature.

- 1990. - V. 347. - P. 757-760.

244. McClure, B.A. Style self-incompatibility gene products of Nicotiana alata are ribonucleases / B.A. McClure, V. Haring, P.R. Ebert [et al.] // Nature. - 1989. -V. 342.-P. 955-957.

245. McCubbin, A.G. Identification of genes showing differential expression between morphs in developing flowers of Primula vulgaris / A.G. McCubbin, C. Lee, A. Hetrick // Sex. Plant Reprod. - 2006. - V. 19. - P. 63-72.

246. McGuire, D.C. Self-incompatibility in species of Lycopersicon Sect. Eriopersicon and hybrids with L. esculentum / D.C. McGuire, C.M. Rick // Hilgardia. - 1954. -V. 23. - P. 101-124.

247. Meng, X. S-RNase-based self-incompatibility in Petunia inflata / X. Meng, P. Sun, T.-h. Kao // Ann. Bot. - 2011. - V. 108. - P. 637-646.

248. Meyen, S.V. Plant morphology in its nomothetical aspects / S.V. Meyen // Bot. Rev. - 1973. - V. 39. - P. 205-260.

249. Miljus-Dukic, J. Detection of proteins possibly involved in self-incompatibility response in distylous buckwheat / J. Miljus-Dukic, S. Ninkovic, S. Radovic [et al.] // Biol. Plantarum. - 2004. - V. 48. - P. 293-296.

250. Minamikawa, M. Apple S locus region represents a large cluster of related, polymorphic and pollen-specific F-box genes / M. Minamikawa, H. Kakui, S. Wang [et al.] // Plant Mol. Biol. - 2010. - V. 74. - P. 143-154.

251. Mishima, M. Structure of the male determinant factor for Brassica self-incompatibility / M. Mishima, S. Takayama, K. Sasaki [et al.] // J. Biol. Chem. -2003. - V. 278. - P. 36389-36395.

252. Mizuta, Y. Rice pollen hybrid incompatibility caused by reciprocal gene loss of duplicated genes / Y. Mizuta, Y. Harushima, N. Kurata // Proc. Natl. Acad. Sei. USA. - 2010. - V. 107. - P. 20417-20422.

253. Mu, J.H. Characterization of a pollen-expressed receptor-like kinase gene of Petunia inflata and the activity of its encoded kinase / J.H. Mu, H.S. Lee, T.-h. Kao //Plant Cell. - 1994.-V. 6.-P. 709-721.

254. Muenchow, G. A loss-of-alleles model for the evolution of distyly / G. A Muenchow // Heredity. - 1982. - V. 49. - P. 81-93.

255. Muller, H.J. Isolating mechanisms, evolution and temperature / H.J. Muller //Biol. Symp. - 1942. - V. 6.-P. 71-125.

256. Murfett, J. S RNase and interspecific pollen rejection in the genus Nicotiana: multiple pollen-rejection pathways contribute to unilateral

incompatibility between self-incompatible and self-compatible species / J. Murfett, T.J. Strabaia, D.M. Zurek [et al] // Plant Cell. - 1996. - V. 8. - P. 943-958.

257. Murfett, J. Expression of a self-incompatibility glycoprotein (S2-ribonuclease) from Nicotiana alata in transgenic Nicotiana tabacum / J. Murfett, E.C. Cornish, P.R. Ebert [et al.] // Plant Cell. - 1992. - V. 4. - P. 1063-1074.

258. Murfett, J. ¿-RNase expressed in transgenic Nicotiana causes ¿-allele-specific pollen rejection / J. Murfett, T.L. Atherton, B. Mou [et al.] // Nature. -1994.-V. 367.-P. 563-566.

259. Nagano, M. Genome size analysis of the genus Fagopyrum / M. Nagano, J. Aii, C. Campbell [et al.] // Fagopyrum. - 2000. - Vol. 17. - P. 35-39.

260. Nasrallah, J.B. A cDNA clone encoding an ¿-specific glycoprotein from Brassica oleracea / J.B. Nasrallah, T.-H. Kao, M.L. Goldberg, M.E. Nasrallah // Nature. - 1985.- V. 318.-P. 263-267.

261. Nasrallah, J.B. Self-incompatibility genes of Brassica oleraceae: expression, isolation, and structure / J.B. Nasrallah, S.M. Yu, M.E. Nasrallah // Proc. Natl. Acad. Sei. USA. - 1988.-V.85.-P. 5551-5555.

262. Ness, R.W. Reconciling gene and genome duplication events: using multiple nuclear gene families to infer the phylogeny of the aquatic plant family Pontederiaceae / R.W. Ness, S.W. Graham, S.C.H. Barrett // Mol. Biol. Evol. -2011.-V. 28.-P. 3009-3018.

263. Nettancourt de, D. Incompatibility and incongruity in wild and cultivated plants / D. de Nettancourt. - Berlin: Springer-Verlag, 2001.

264. Nettancourt de, D. Incompatibility in Angiosperms / D. de Nettancourt. -Berlin, 1977.

265. Nishimoto, Y. Topological incongruence between nuclear and chloroplast DNA trees suggesting hybridization in the urophyllum group of the genus Fagopyrum (Polygonaceae) / Y. Nishimoto, O. Ohnishi, M. Hasegawa // Genes Genet. Syst. - 2003. - V. 78. - P. 139-153.

266. Nowak, M.D. Expression and trans-specific polymorphism of self-incompatibility RNases in Coffea (Rubiaceae) / M.D. Nowak, A.P. Davis, F. Anthony, A.D. Yoder // PLoS ONE. - 2011. - V. 6. - e21019.

267. Oba, S. Grain shattering habit of buckwheat / S. Oba, A. Ohta, F. Fujimoto // Proc. 7th Intl. Symp. Buckwheat. - 1998. - Part 1. - P. 70-75.

268. Ohnishi, O. Evaluation of world buckwheat varieties from the view points of genetics, breeding and the origin of buckwheat cultivation / O. Ohnishi // Proc. 3rd Intl. Symp. Buckwheat. - 1986. - Part 1. - P. 198-213.

269. Ohnishi, O. Analyses of genetic variants in common buckwheat, Fagopyrum esculentum Moench: A review / O. Ohnishi // Fagopyrum. - 1990. - V. 10. - P. 1222.

270. Ohnishi, O. Discovery of wild ancestor of common buckwheat / O. Ohnishi //Fagopyrum. - 1991.-V. 11.-P. 5-10.

271. Ohnishi, O. Buckwheat in Bhutan / O. Ohnishi // Fagopyrum. - 1992. - V. 12.-P. 5-13.

272. Ohnishi, O. Buckwheat in Karakoram and the Hindukush / O. Ohnishi // Fagopyrum. - 1994. - V. 14. - P. 17-25.

273. Ohnishi, O. Discovery of new Fagopyrum species and its implication for the studies of evolution of Fagopyrum and of the origin of cultivated buckwheat / O. Ohnishi // Proc. 6th Intl. Symp. Buckwheat. - 1995. - P. 175-190.

274. Ohnishi, O. Search for the wild ancestor of buckwheat. 2. Taxonomy of Fagopyrum (Polygonaceae) species based on morphology, isozymes and cpDNA variability / O. Ohnishi, Y. Matsuoka // Genes Genet. Syst. - 1996. - V. 71. - P. 383-390.

275. Ohnishi, O. Search for the wild ancestor of common buckwheat. 1. Description of new Fagopyrum (Polygonaceae) species and their distribution in China and Himalayan hills / O. Ohnishi // Fagopyrum. - 1998a. - V. 15. - P. 1828.

276. Ohnishi, O. Search for the wild ancestor of common buckwheat. 3. The wild ancestor of cultivated common buckwheat, and of tartary buckwheat / O. Ohnishi // Econ. Botany. - 19986. - V. 52. - P. 123-133.

277. Ohnishi, O. Genetic diversity of Fagopyrum homotropicum, a wild species related to common buckwheat / O. Ohnishi, N. Asano // Genet. Resour. Crop Evol. - 1999.-V. 46.-P. 389-398.

278. Ohnishi, O. Geographical distribution of allozymes in natural population of wild tartary buckwheat / O. Ohnishi // Fagopyrum. - 2000. - V. 17. - P. 29-34.

279. Ohnishi, O. On the origin of cultivated common buckwheat based on allozyme analyses of cultivated and wild population of common buckwheat / O. Ohnishi // Fagopyrum. - 2009. - V. 26. - P. 3-9.

280. Ohnishi, O. Detailed geographical distribution of the wild ancestor of common buckwheat, Fagopyrum esculentum ssp. ancestrale Ohnishi / O. Ohnishi // Proc. 11th Intl. Symp. Buckwheat. - 2010a. - P. 30-36.

281. Ohnishi, O. Distribution and classification of wild buckwheat species. 1. Cymosum group / O. Ohnishi // Fagopyrum. - 20106. - V.27. - P. 1-8.

282. Ohnishi, O. Distribution and classification of wild buckwheat species. 2. Urophyllum group / O. Ohnishi // Fagopyrum. - 2011. - V. 28. - P. 1-8.

283. Ohnishi, O. On the distribution of natural populations of wild buckwheat species / O. Ohnishi // Fagopyrum. - 2012. - V. 29. - P. 1-6.

284. Ohno, S. Evolution by gene duplication / S. Ohno. - New York: SpringerVerlag, 1970.

285. Ohsako, T. Intra- and interspecific phylogeny of wild Fagopyrum (Polygonaceae) species based on nucleotide sequences of noncoding regions in chloroplast DNA / T. Ohsako, O. Ohnishi // Am. J. Bot. - 2000. - V. 87. - P. 573582.

286. Okada, K. Deletion of a 236 kb region around SV-RNase in a stylar-part mutant ■S'/m-haplotype of Japanese pear / K. Okada, N. Tonaka, Y. Moriya [et al.] // Plant Mol. Biol. - 2008. - V. 66. - P. 389-400.

287. Ornduff, R. The genetics of heterostyly in Hypericum aegypticum / R. Ornduff // Heredity. - 1979. - V. 42. - P. 271-272.

288. Orr, A. H. The population genetics of speciation: the evolution of hybrid incompatibilities / A. H. Orr// Genetics. - 1995. -V. 139. - P. 1805-1813.

289. Ortega, E. Analysis of S-RNase alleles of almond (Prunus dulcic): characterization of new sequences, resolution of synonyms and evidence of intragenic recombination / E. Ortega, R.I. Boskovic, D.J. Sargent, K.T. Tobutt // Mol. Genet. Genomics. - 2006. - V. 276. - P. 413-426.

290. Owen, F.W. Inheritance of cross- and self-sterility and self-fertility in Beta vulgaris L. / F.W. Owen // J. Agric. Res. - 1942. - V. 64. - P. 679-698.

291. Pandey K.K. Incompatibility in autotetraploid Trifolium pratense / K.K. Pandey // Genetics. - 1956.- V. 41. -P. 353-366.

292. Pandey, K.K. Genetics of self-incompatibility in Physalis ixocarpa. A new system / K.K. Pandey // Am. J. Bot. - 1957. - V. 44. - P. 879-887.

293. Pandey, K. K. Elements of the S-gene complex. I. The SFi alleles in Nicotiana / K.K. Pandey // Genet. Research. - 1964. - V. 5. - P. 397-409.

294. Pandey, K.K. Colchicine-induced changes in the self-incompatibility behaviour of Nicotiana / K.K. Pandey // Genetica. - 1968. - V. 39. - P. 257-271.

295. Paterson, A.H. Mendelian factors underlying quantitative traits in tomato: comparison across species, generations, and environments / A.H. Paterson, S. Damon, J.D. Hewitt [et al.]//Genetics. - 1991. - V. 127. - P. 181-197.

296. Peer van de, Y. The flowering world: a tale of duplications / Y. van de Peer, J.A. Fawcett, S. Proost [et al.] // Trends Plant Sci. - 2009. - V. 14. - P. 680-688.

297. Penin, A.A. Some characteristics of genetic control of Fagopyrum esculentum flower development / A.A. Penin, A.N. Fesenko, I.N. Fesenko, M.D. Logacheva // Wulfenia. - 2009. - V. 16. - P. 1-11.

298. Pertuze, R.A. 2002 Comparative linkage map of the Solanum licopersicoides and S. sitiens genomes and their differentiation from tomato / R.A. Pertuze, Y. Ji, R.T. Chetelat // Genome. - 2002. - V. 45. - P. 1003-1012.

299. Powers, L. Gene analysis by the partitioning method when interactions of genes are involved / L. Powers // The Botanical Gazette. - 1951. - V. 113.-P. 123.

300. Qiao, H. The F-box protein AI1SLF-S2 controls the pollen function of S-RNase-based self-incompatibility / H. Qiao, F. Wang, L. Zhao [et al.] // Plant Cell. -2004. -V. 16. -P. 2307-2322.

301. Qiao, H. The F-box protein AhSLF-S2 physically interacts with S-RNases that may be inhibited by the ubiquitin/26S proteasome pathway of protein degradation during compatible pollination in Antirrhinum / H. Qiao, H. Wang, L. Zhao [et al.] // Plant Cell. - 2004. - V. 16. - P. 582-595.

302. Rahman, M.H. Expression of stigma- and anther- specific genes located in the S locus region of Ipomoea trifida / M.H. Rahman, M. Uchiyama, M. Kuno [et al.] // Sex. Plant Reprod. - 2007. - V. 20. - P. 73-85.

303. Ren, Z.L. Genetics of hybrid necrosis in rye / Z.L. Ren, T. Lelley // Plant Breeding.- 1988.-V. 100.-P. 173-180.

304. Richards, A.J. Plant Breeding Systems / A.J. Richards. - London: Chapman & Hall, 1997.

305. Rick, C.M. The breakdown of self-incompatibility in Lycopersicon hirsutum / C.M. Rick, R.T. Chetelat // Solanaceae 3. Taxonomy, Chemistry, Evolution (eds. J.G. Hawkes, R.N. Lester, M. Nee, N. Estrada): Kew Publishing, Royal Botanic Gardens, UK, 1991. -P. 253-256.

306. Rieseberg, L. Crossing relationships among ancient and experimental sunflower hybrid lineages / L. Rieseberg // Evolution. - 2000. - V. 54. - P. 859865.

307. Rieseberg, L.H. Chromosomal rearrangement and speciation / L.H. Rieseberg // Trends Ecol. Evol. - 2001. - V. 16. - P. 351-358.

308. Rodgers-Melnick, E. Contrasting patterns of evolution following whole genome versus tandem duplication events in Populus / E. Rodgers-Melnick, S.P. Mane, P. Dharmawardhana [et al.] // Genome Res. - 2011. - V. 22. - P. 95-105.

309. Romanova, O. Northern populations of tartary buckwheat with respect to day length / O. Romanova // Proc. 9th Intl. Symp. Buckwheat. - 2004. - P. 173178.

310. Romero, C. Analysis of the .S-locus structure in Prunus armeniaca L. Identification of S-haplotype specific S-RNase and F-box genes / C. Romero, S. Vilanova, L. Burgos [et al.] // Plant Mol. Biol. - 2004. - V. 56. - P. 145-157.

311. Roulin, A. The fate of duplicated genes in a polyploid plant genome / A. Roulin, P.L. Auer, M. Libault [et al.] // Plant J. - 2013. - V. 73. - P. 143-153.

312. Royo, J. Cloning and nucleotide sequence of two S-RNases from Lycopersicon peruvianum (L.) Mill. / J. Royo, Y. Kowyama, A. Clarke // Plant Physiol. - 1994.-V. 105.-P. 751-752.

313. Rumyantseva, N. Interspecific hybridisation in the genus Fagopyrum using in vitro embryo culture / N. Rumyantseva, N. Fedoseeva, G. Abdrakhmanova [et al.] // Proc. 6th Intl. Symp. Buckwheat. - 1995. - V. 1. - P. 211-220.

314. Sabitov, A.M. New buckwheat form with carpelloid petals / A.M. Sabitov // Proc. 4th Intl. Symp. Buckwheat. - 1989. - V. 2. - P. 240-250.

315. Samimy, C. Overcoming the barrier to interspecific hybridization of Fagopyrum esculentum with Fagopyrum tataricum / C. Samimy, T. Bjorkman, D. Siritunga, L. Blanchard // Euphytica. - 1996. - V. 91. - P. 323-330.

316. Sampson, D.R. A one-locus self-incompatibility system in Raphanus raphanistrum / D.R. Sampson // Can. J. Genet. Cytol. - 1964. - V. 6. - P. 435-445.

317. Sanyal, P. Studies on the pollen tube growth in six species of Hibiscus and their crosses in vivo / P. Sanyal // Cytologia. - 1958. - V. 23. - P. 460-467.

318. Sassa, H. Style-specific self-compatible mutation caused by deletion of the S-RNase gene in Japanese pear (Pyrus serotina) / H. Sassa, H. Hirano, T. Nishio, T. Koba // Plant J. - 1997. - V. 12. - P. 223-227.

319. Sassa, H. S locus F-box brothers: multiple and pollen-specific F-box genes with S haplotype-specific polymorphisms in apple and Japanese pear / H. Sassa, H. Kakui, M. Miyamoto [et al.] // Genetics. - 2007. - V. 175. - P. 1869-1881.

320. Sassa, H. Pollen-expressed F-box gene family and mechanism of S-RNase-based gametophytic self-incompatibility (GSI) in Rosaceae / H. Sassa, H. Kakui, M. Minamikawa // Sex. Plant Reprod. - 2010. - V. 23. - P. 39-43.

321. Schoch-Bodmer, H. Zum heterostylieproblem: griffelbeschaffenheit und pollenschlauchwachstum bei Fagopyrum esculentum / H. Schoch-Bodmer // Planta. - 1934. -V. 22, №4. - P. 149-152.

322. Schopfer, C.R. The male determinant of self-incompatibility in Brassica / C.R. Schopfer, M.E. Nasrallah, J.B. Nasrallah // Science. - 1999. - V. 286. - P. 1697-1700.

323. Schou, O. An unusual heteromorphic incompatibility system. 3,On the genetic control of distyly and self-incompatibility in Anchusa officinalis L. (Boraginaceae) / O. Schou, M. Philip // Theor. Appl. Genet. - 1984. - V. 68. -№1-2. - P.139-144.

324. Scoles, G.J. A gene for hybrid necrosis in an inbred line of rye (Secale cereale L.) / G.J. Scoles // Euphytica. - 1985. - V. 34. - P. 207-211.

325. Sharma, K.D. Modified incompatibility of buckwheat following irradiation / K.D. Sharma, J.W. Boyes //Can. J. Bot. - 1961. -V. 39. -№5. - P. 1241-1246.

326. Shiba, H. A pollen coat protein, SP11/SCR, determines the pollen S-specificity in the self-incompatibility of Brassica species / H. Shiba, S. Takayama, M. Iwano // Plant Physiol. - 2001. - V. 125. - P. 2095-2103.

327. Shore, J.S. The genetics of distyly and homostyly in Turnera ulmifolia L. (Turneraceae) / J.S. Shore, S.C.H. Barrett // Heredity. - 1985. - V. 55. - Part 2. -P. 167-174.

328. Sijacic, P. Identification of the pollen determinant of S-RNase-mediated self-incompatibility / P. Sijacic, X. Wang, A.L. Skirpan [et al.] // Nature. - 2004. - V. 429.-P. 302-305.

329. Singh, A. Characterization of ribonuclease activity of three S allele-associated proteins of Petunia inflata / A. Singh, Y. Ai, T.H. Kao // Plant Physiology. - 1991.-V. 96.-P. 61-68.

330. Smith, F.H. Cytological studies of interspecific hybridization in Iris, subsection Californicae / F.H. Smith, Q.D. Clarkson // Am. J. Bot. - 1956. - V. 43. -P. 582-588.

331. Snape, J. W. The crossabilities of wheat varieties with Hordeum bulbosum / J.W. Snape, V. Chapman, J. Moss [et al.] // Heredity. - 1979. - V. 42. - P. 291298.

332. Solbrig, O.T. A cost-benefit analysis of recombination in plants / O.T. Solbrig //. Topics in plant population biology (eds.O. T. Solbrig, S. Jain, G. B. Johnson, P. H. Raven). - New York: Columbia University Press, 1979. - P. 114130.

333. Soltis, D.E. The ABC model and its applicability to basal Angiosperms / D.E. Soltis, A.S. Chanderbali, S. Kim [et al.] // Ann. Bot. - 2007. - V. 100. - P. 155-163.

334. Sonneveld, T. Cloning of six cherry self-incompatibility alleles and development of allele-specific PCR detection / T. Sonneveld, T.P. Robbins, R. Boskovic, K.R. Tobutt // Theor. Appl. Genet. - 2001. - V. 102. - P. 1046-1055.

335. Stebbins, G.L. Self-fertilization and population variability in the higher plants / G.L. Stebbins // Amer. Nat. - 1957. - V. 91. - P. 337-354.

336. Stebbins, G. L. The inviability, weakness, and sterility of interspecific hybrids / G.L. Stebbins // Adv. Genet. - 1958. - V. 9. - P. 147-215.

337. Stein, J.S. Molecular cloning of a putative receptor protein kinase gene encoded at the self-incompatibility locus of Brassica oleracea / J.S. Stein, B. Howlett, D.C. Boyes [et al.] // Proc. Natl. Acad. Sci. USA. - 1991. - V. 88. - P. 8816-8820.

338. Steinbachs, J.E. S-RNase-mediated gametophytic self-incompatibility is ancestral in Eudicots / J.E. Steinbachs, K.E. Holsinger // Mol. Biol. Evol. - 2002. -V. 19.-P. 825-829.

339. Stephens, S.G. The genetics of "corky". 2.Further studies on its genetic basis in relation to the general problem of interspecific isolating mechanism / S.G. Stephens // J.Genet. - 1950. - V. 50. - P. 9-20.

340. Stout, A.B. Change from self-incompatibility to self-compatibility accompanying change from diploidy to tetraploidy / A.B. Stout, C. Chandler // Science. - 1941. -V. 94. -P. 116.

341. Surbanovski, N. Self-incompatibility in Prunus tenella and evidance that reproductively isolated species of Prunus have different SFB alleles coupled with an identical .S-RNase allele / N. Surbanovski, K.R. Tobutt, M. Konstantinovic [et al.] // Plant J. - 2007. - V. 50. - P. 723-734.

342. Sutherland, B.G. Trans-specific S-RNase and SFB alleles in Prunus self-incompatibility haplotypes / B.G. Sutherland, K.R. Tobutt, T.P. Robbins // Mol. Genet. Genom. - 2008. - V. 279. - P. 95-106.

343. Suvorova, G. The problem of interspecific cross of Fagopyrum esculentum

th

Moench. x F. cymosum Meissn / G. Suvorova // Proc. 8 Int. Symp. Buckwheat. -2001.-V. l.-P. 311-318.

344. Suvorova, G. Interspecific hybridization between Fagopyrum esculentum, F. cymosum and F. homotropicum / G. Suvorova // Научные основы создания высокоэффективных технологий производства гречихи и проса. - Орел, 2009. - С. 92-99.

345. Suvorova, G. Perspectives of interspecic buckwheat hybridization / G. Suvorova // Proc. 11th Intl. Symp. Buckwheat. - 2010. - P. 295-299.

346. Suvorova, G.N. Obtaining of interspecific buckwheat hybrid (Fagopyrum esculentum Moench x Fagopyrum cymosum Meisn.) / G.N. Suvorova, N.N. Fesenko, M.M. Kostrubin // Fagopyrum. - 1994. - V. 14. - P. 13-16.

347. Suzuki, G. Genomic organization of the S locus: identification and characterization of genes in SLG/SRK region of S9 haplotype of Brassica campestris (syn. rapa) / G. Suzuki, N. Kai, T. Hirose [et al.] // Genetics. - 1999. -V. 153.-P. 391-400.

348. Suzuki, G. Vizualization of the S-locus region in Ipomoea trifida: toward positional cloning of self-incompatibility genes / G. Suzuki, S. Tanaka, M. Yamamoto [et al.] // Chromosome Research. - 2004. - V. 12. - P. 475-481.

349. Takebayashi, N. Is self-fertilization an evolutionary dead end? Revisiting an old hypothesis with genetic theories and a macroevolutionary approach / N. Takebayashi, P.L. Morrell // Am. J. Bot. - 2001. - V. 88. - P. 1143-1150.

350. Talluri, R.S. Style length and pollen volume in relation to interspecific hybridization in Fuchsia / R.S. Talluri // Intl. J. Agric. Crop Sci. - 2009. - V. 1. -P. 9-13.

351. Tamari, F. Distribution of style and pollen polygalacturonases among distylous and homostylous Turnera and Piriqueta spp. (Turneraceae) / F. Tamari, J.S. Shore // Heredity. - 2004. - V. 92. - P. 380-385.

352. Tamari, F. Pollen tube growth and inhibition in distylous and homostylous Turnera and Piriqueta (Turneraceae) / F. Tamari, A. Athanasiou, J.S. Shore // Can. J. Bot.-2001.-V. 79.-P. 578-591.

353. Tamari, F. Inheritance of spontaneous mutant homostyles in Turnera subulata x krapovickasii and in autotetraploid T. scabra (Turneraceae) / F. Tamari, D. Khosravi, A.J. Hilliker, J.S. Shore // Heredity. - 2005. - V. 94. - P. 207-216.

354. Tate, J.A. On the road to diploidization? Homoeolog loss in independently formed populations of the allopolyploid Tragopogon miscellus (Asteraceae) / J.A. Tate, P. Joshi, K.A. Soltis [et al.] // BMC Plant Biol. - 2009. - 9:80.

355. Thomas, J.B. Relation between wheat-rye crossability and seed set of common wheat after pollination with other species in the Hordeae / J.B. Thomas, P.J. Kaltsikes, R.G. Anderson // Euphytica. - 1980. - V. 30. - P. 121-127.

356. Tikhenko N. Embryo lethality in wheat x rye hybrids - mode of inheritance and the identification of a complementary gene in wheat / N. Tikhenko, N. Tsvetkova, A. Voylokov [et al.] // Euphytica. - 2010. - V. 176. - P. 191-198.

357. Tkachev, A.T. Polyploidy in breeding buckwheat (Fagopyrum esculentum Moench.) / A.T. Tkachev // Proc. 5th Intl. Symp. Buckwheat. - 1992. - P. 261.

358. Tomiyoshi, M. Phylogenetic analysis of AGAMOUS sequences reveals the origin of the diploid and tetraploid forms of self-pollinating wild buckwheat, Fagopyrum homotropicum Ohnishi / M. Tomiyoshi, Y. Yasui, T. Ohsako [et al.] // Breeding Science. - 2012. - V. 62. - P. 241-247.

359. Torres, L.E. Production of haploid plants from ten hybrids of bread wheat (Triticum aestivum L.) through wide hybridization with maize (Zea mays L.) / L.E. Torres, P. Bima, R. Maich [et al.] // Agriscientia. - 2010. - V. 27. - P. 79-85.

360. Tsuji, K. Morphological characters in cultivated, wild and weedy Tartary buckwheat / K. Tsuji, O. Ohnishi // Fagopyrum. - 2009. - V. 26. - P. 11-19.

361. Tsuji, K. Search for Fagopyrum species in eastern Tibet / K. Tsuji, Y. Yasui, O. Ohnishi // Fagopyrum. - 1999. - V. 16. - P. 1-6.

362. Tsukamoto, T. Molecular characterization of three non-functional S-haplotypes in sour cherry (Prunus cerasus) / T. Tsukamoto, N.R. Hauck, R. Tao [et al.] // Plant Mol. Biol. - 2006. - V. 62. - P. 371-383.

363. Ujihara, A. Interspecific hybridization in genus Fagopyrum - properties of hybrids (F. esculentum Moench x F. cymosum Meissner) through ovule culture / A. Ujihara, Y. Nakamura, M. Minami // Gamma Field Symposium, Inst. Rad. Breeding, Japan. - 1990. - №29. - P. 45-51.

364. Ushijima, K. Structural and transcriptional analysis of the self-incompatibility locus of almond: identification of a pollen-expressed F-box gene with haplotype-specific polymorphism / K. Ushijima, H. Sassa, A.M. Dandekar [et al.] //Plant Cell.-2003.-V. 15. - P. 771-781.

365. Ushijima, K. The S haplotype-specific F-box protein gene, SFB, is defective in self-compatible haplotypes of Prunus avium and P. mume / K. Ushijima, H. Yamane, A. Watari [et al.] // Plant J. - 2004. - V. 39. - P. 573-586.

366. Ushijima, K. Isolation of floral morph-related genes in heterostylous flax (Linum grandiflorum): the genetic polymorphism and the transcriptional regulations of the S locus / K. Ushijima, R. Nakano, M. Bando [et al.] // Plant J. -2012.-V. 69.-P. 317-331.

367. Uyenoyama, M.K. A generalized least-squares estimate for the origin of sporophytic self-incompatibility / M.K. Uyenoyama // Genetics. - 1995. - V. 139. -P. 975-992.

368. Verlaan, M.G. Chromosomal rearrangements between tomato and Solarium chilense hamper mapping and breeding of the TYLCV resistance gene Ty-1 / M.G. Verlaan, D. Szinay, S.F. Hutton [et al.] // Plant J. - 2011. - V. 68. - P. 1093-1103.

369. Vieira J. An S-RNase-based gametophytic self-incompatibility system evolved only once in Eudicots / J. Vieira, N.A. Fonseca, C.P. Vieira // J. Mol. Evol. - 2008. - V. 67. - P. 179-190.

370. Vieira, J. RNase-based gametophytic self-incompatibility evolution: questioning the hypothesis of multiple independent recruitments of the ¿-pollen gene / J. Vieira, N.A. Fonseca, C.P. Vieira // J. Mol. Evol. - 2009. - V. 69. - P. 32—41.

371. Vuilleumier, B.S. The origin and evolutionary development of heterostyly in the Angiosperms / B.S. Vuilleumier // Evolution. - 1967. - V. 21- P. 210-226. 372: Wang, Y. Interspecific hybridization between Fagopyrum tataricum (L.) Gaertn. and F. esculentum Moench / Y. Wang, R. Scarth, C. Campbell // Fagopyrum. -2002. - V. 19.-P. 31-35.

373. Wang, Y. Genetic mapping and molecular characterization of the self-incompatibility (S) locus in Petunia inflate / Y. Wang, X. Wang, A.G. McCubbin, T.-H. Kao // Plant Mol. Biol. - 2003. - V. 53. - P. 565-580.

374. Wang, Y. Inheritance of seed shattering in interspecific hybrids between Fagopyrum esculentum and F. homotropicum / Y. Wang, R. Scarth, G.C. Campbell // Crop Science. - 2005. - V. 45. - P. 693-697.

375. Wang, Y.J. Interspecific hybridization in buckwheat among Fagopyrum esculentum, F. homotropicum and F. tataricum / Y.J.Wang, C. Campbell // Proc. 7th Intl. Symp. Buckwheat. - 1998. - P. 1-12.

376. Wang, Y.J. Buckwheat production, utilization and research in China / Y.J. Wang, C. Campbell//Fagopyrum. - 2004. - V. 21. - P. 123-133.

377. Wang, Y. Tartary buckwheat breeding (Fagopyrum tataricum Gaertn.) through hybridization with its Rice-Tartary type / Y. Wang, C. Campbell // Euphytica. - 2007. - V. 156. - P. 399-405.

378. Wedderburn, F. Variation in within-morph incompatibility inhibition sites in heteromorphic Primula L. / F. Wedderburn, A.J. Richards // New Phytol. - 1990. -V. 116.-P. 149-162.

379. Weller, S.G. Breeding system polymorphism in a heterostylous species / S.G. Weller // Evolution. - 1976. - V. 30. - P. 442-454.

380. White, J. The plant as a metapopulation / J. White // Ann. Rev. Ecol. Syst. -1979.-V.10.-P. 109-145.

381. Whitehouse, H.L.K. Multiple-allelomorph incompatibility of pollen and style in the evolution of the angiosperms / H.L.K. Whitehouse // Ann.Bot, N.S. -1950.-V. 14.-P. 198-216.

382. Wong, K.C. Protein profiles in pin and thrum floral organs of distilous Averrhoa carambola L. / K.C. Wong, M. Watanabe, K. Hinata // Sex. Plant Reprod. - 1994. - V. 7. - P. 107-115.

383. Wood, T.E. The frequency of polyploid speciation in vascular plants / T.E. Wood, N. Takebayashi, M.S. Barker [et al.] // Proc. Natl. Acad. Sci. USA. -2009. -V. 106.-P. 13875-13879.

384. Wright, S. The results of crosses between inbred strains of guinea pigs, differing in number of digits. / S. Wright // Genetics. - 1934. - V. 19. - P. 537551.

385. Wright, S. Evolution and the Genetics of Populations. Vol. 1. Genetic and biometric foundations / S. Wright. Chicago: University of Chicago Press, 1968.

386. Xue, Y. Genetic features of a pollen-part mutation suggest an inhibitory role for the Antirrhinum pollen self-incompatibility determinant / Y. Xue, Y. Zhang, Q. Yang [et al.] // Plant Mol. Biol. - 2009. - V. 70. - P. 499-509.

387. Yamagata, Y. Mitochondrial gene in the nuclear genome induces reproductive barrier in rice / Y. Yamagata, E. Yamamoto, K. Aya [et al.] // Proc. Natl. Acad. Sci. USA. -2010. -V. 107. - P. 1494-1499.

388. Yamane, H. A pollen-expressed gene for a novel protein with an F-box motif that is very tightly linked to a gene for S-RNase in two species of cherry, Prunus cerasus and P. avium / H. Yamane, K. Ikeda, K. Ushijima [et al.] // Plant Cell Physiol. - 2003. - V. 44. - P. 764-769.

389. Yamane, H. Molecular basis of self-(in)compatibility and current status of S-genotyping in rosaceous fruit trees / H. Yamane, R. Tao // J. Japan. Soc. Hort. Sci. -2009. - V. 78.-P. 137-157.

390. Yamane, K. Phylogenetic relationships among natural populations of perennial buckwheat, Fagopyrum cymosum Meisn, revealed by allozyme variation / K. Yamane, O. Ohnishi // Genet. Resour. Crop Evol. - 2001. - V. 48. - P. 69-77.