Название диссертации: Элиминация и эндорепликация геномов в ходе гаметогенеза у межвидовых гибридных лягушек комплекса Pelophylax esculentus тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 03.03.04, кандидат наук Дедух Дмитрий Викторович

• Дедух Дмитрий Викторович
• кандидат наук
• 2017

Оглавление диссертации кандидат наук Дедух Дмитрий Викторович

Список сокращений

Введение

1. Обзор литературы

1.1. Видообразование посредством межвидовой гибридизации

1.1.2. Роль клональных и полуклональных форм в полиплоидном видообразовании животных

1.1.3. Механизмы преодоления постзиготических барьеров у межвидовых клональных и полуклональных гибридов

1.1.3.1. Механизмы, обеспечивающие формирование гамет с геномом, идентичным геному родительской формы

1.1.3.2. Элиминация генома необходима для воспроизводства некоторых межвидовых гибридов животных

1.1.4. Комплекс зеленых лягушек

1.2. Состав Pelophylax esculentus complex

1.2.1. Феномен гибридогенеза у представителей комплекса зеленых лягушек

1.2.2. Триплоидные и тетраплоидные гибриды в комплексе P. esculentus

1.2.3. Популяционные системы Pelophylax esculentus complex

1.2.3.1. Популяционные системы тита L-E

1.2.3.2. Популяционные системы тита R-E

1.2.3.3. Популяционные системы тита E-R-L

1.2.3.4 Популяционные системы тит E

1.3. Механизмы удаления генетического материала при клональном и полуклональном способах размножения у межвидовых гибридов

1.4. Разнообразие способов избирательного удаления генетического материала

1.4.1. Механизмы избирательного удаления генетического материала

2. Материалы и методы

2.1. Сбор материала

2.2. Проточная ДНК цитометрия

2.3. Постановка лабораторных скрещиваний

2.4. Получение препаратов метафазных хромосом

2.5. Выделение хромосом типа ламповых щеток

2.6. Флуоресцентная in situ гибридизация

2.7. 3D флуоресцентная in situ гибридизация

2.8. Иммунофлуоресцентное окрашивание

2.9. 3D иммунофлуоресцентное окрашивание

2.10. Флуоресцентная и фазово-контрастная микроскопия

2.11. Лазерная сканирующая конфокальная микроскопия

3. Результаты

3.1. Характеристика генотипов родительских видов, а также гибридных представителей комплекса среднеевропейских зеленых лягушек различной плоидности

3.2. Хромосомы типа ламповых щеток родительских видов

3.3. Анализ хромосомных наборов ооцитов ди- и триплоидных гибридов из различных популяционных систем бассейна реки Северский Донец

3.3.1. Геномная композиция ооцитов триплоидных гибридных самок с генотипом RRL

3.3.2. Геномная композиция в ооцитах триплоидных гибридных самок с генотипом LLR

3.3.3. Геномная композиция в ооцитах диплоидных гибридных лягушек

3.4. Анализ вклада гибридных животных в поддержание популяционных систем с помощью лабораторных скрещиваний

3.4.1. Результаты скрещиваний триплоидных гибридных самок с диплоидными гибридными самцами

3.4.2. Результаты скрещиваний диплоидных гибридов друг с другом и особями родительского вида

3.5. Анализ гонад головастиков родительских видов и гибридных животных

4. Обсуждение

4.1. Особенности элиминации и эндорепликации геномов в гаметогенезе ди- и триплоидных гибридных самок

4.2. Роль гибридных лягушек в возникновении гибридов различной плоидности и особей

Р. пЛЬыпёш

4.3. Универсальные механизмы поддержания популяционных систем зеленых лягушек

4.4. Механизмы элиминации генома во время оогенеза гибридов различной плоидности в комплексе среднеевропейских зеленых лягушек

4.5. Заключение

Выводы

Список литературы

Приложение

Приложение

Приложение

Список сокращений

мАТ - моноклональные антитела

пАТ - поликлональные антитела

РНП матрикс - рибонуклеопротеиновый матрикс

Хромосом типа ЛЩ - хромосомы типа ламповых щеток

DAPI - 4',6-Diamidine-2'-phenylindole

FISH - Fluorescent in situ hybridization

GRC - germline restricted chromosome

miPHK- micro РНК

MS222 - Ethyl 3-aminobenzoate methanesulfonate

piPHK - PIWI-взаимодействующие РНК

PSR - paternal sex ration

RrS1 - Rana ridibunda sequence

scnPHK - scan (сканирующие) РНК

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Название диссертации: Элиминация и эндорепликация геномов в ходе гаметогенеза у межвидовых гибридных лягушек комплекса Pelophylax esculentus»

Введение Актуальность проблемы

Видообразование представляет собой адаптивный процесс, происходящий вследствие естественного и/или полового отбора, в который вовлечены комплексы генетических экологических и поведенческих механизмов. Видообразование может происходить в результате формирования генетических барьеров между разными изолированными популяциями (аллопатрия), при заселении нового местообитания, так называемый эффект основателя (перипатрия), при освоении новых экологических ниш (парапатрия), а также в результате накопления генетических различий внутри особей одного вида (симпатрия) (Carson, Templeton, 1984; Coyne, 1992; Coyne, Orr, 1998; Turelli et al., 2001). Одной из форм симпатрического видообразования является видообразование посредством полиплоидизации и гибридизации различных видов (Barton, 2001; Seehausen, 2004; Abbott et al., 2013). Несмотря на то, что гибридные животные известны достаточно давно, видообразованию посредством гибридизации не придавали существенного значения, как редкому и несущественному процессу для эволюции. Однако за несколько последних декад было показано, что гибридизация - не редкое явление, и в некоторых случаях гибриды способны к регулярному воспроизводству (Arnold, Hodges, 1995; Coyne, Orr, 1998; Rieseberg, 2001). Это позволило сформулировать вывод о важной роли видообразования посредством межвидовой гибридизации в эволюции, в особенности на ранних этапах развития животных (Barton, 2001; Seehausen, 2004; Abbott et al., 2013). Таким образом, изучение видообразования посредством межвидовой гибридизации представляет собой одну из наиболее перспективных и малоизученных научных задач.

Представления о незначительной роли гибридизации для формирования новых видов животных основывались на высокой степени стерильности большинства межвидовых гибридов. Считается, что стерильность прежде всего связана с нарушением конъюгации ортологичных хромосом разных видов во время мейотического деления, что приводит к формированию анеуплоидных гамет (Arnold, Hodges, 1995; Coyne, Orr, 1998; Rieseberg, 2001). У межвидовых гибридов растений, в отличие от животных, может происходить спонтанная тетраплоидизация, которая позволяет осуществлять мейоз и обеспечивать репродуктивную изоляцию от родительских видов (Wood et al., 2009). Однако для гибридных животных также характерен ряд изменений гаметогенеза, которые способствуют воспроизводству посредством клональной или полуклональной передачи геномов. К таким формам размножения относятся партеногенез, гиногенез, клептогенез, а также гибридогенез (Dawley, Bogart 1989; Bullini, 1994; Schön et al., 2009). Изменения в ходе

гаметогенеза, приводящие к формированию жизнеспособных гамет, чаще всего включают хромосомную эндорепликацию и элиминацию (Dawley, Bogart 1989; Schön et al., 2009; Neaves, Baumann, 2011; Stenberg, Saura, 2013). Эндорепликация генома в зародышевых клетках приводит к формированию гамет с геномной композицией, идентичной таковой в соматических клетках (Macgregor, Uzzell, 1964; Tinti, Scali, 1992; Itono et al., 2006; Lutes et al., 2010). Элиминация хромосом встречается в зародышевых клетках и приводит к избирательному (в случае гибридогенеза и гибридного мейоза) или неизбирательному (в случае клептогенеза) удалению части генома в гаметах (Cimino, 1972; Tunner, Heppich-Tunner, 1991; Komaru et al., 1998, 2000; Bogart et al., 2007; Stöck et al., 2012). Однако, остается абсолютно неизвестным, как процессы элиминации и эндорепликации генома осуществляются в гаметогенезе межвидовых гибридов, а также какова частота и точность этих процессов.

Успешно размножающиеся клональные гибриды обычно характеризуются процессами полиплоидизации, в частности, формированием триплоидов. Считается, что их возникновение также является следствием элиминации и/или эндорепликации геномов в ходе гаметогенеза (Dawley, Bogart, 1989; Stenberg, Saura, 2009; Neaves, Baumann, 2011; Stenberg, Saura, 2013). Важная роль триплоидных форм заключается в способности осуществлять рекомбинацию клонального генома, что позволяет межвидовым гибридам перейти от клональной или полуклональной формы к размножающейся половым путем эволюционной единице (Christiansen, Reyer, 2009; Stenberg, Saura, 2009; Neaves, Baumann, 2011; Stenberg, Saura, 2013). Кроме того, триплоиды могут служить мостиком для формирования тетраплоидных животных, которые, в случае успешного воспроизводства, могут сформировать новый вид (Mallet, 2007; Cunha et al., 2011; Mable et al., 2011). Однако роль полиплоидных гибридов в качестве промежуточной стадии по направлению к новому виду является дискуссионной для большинства известных гибридных форм. Кроме того, неизвестно, каким образом полиплоидные и диплоидные гибриды возникают и воспроизводятся в большинстве популяционных систем клонально и полуклонально размножающихся видов. Также до настоящего времени получено мало данных о том, какую роль выполняют элиминация и эндорепликация геномов для формирования жизнеспособных гамет у полиплоидных организмов.

Хромосомная элиминация и эндорепликация были обнаружены во время гаметогенеза гибридов из комплекса среднеевропейских зеленых лягушек (комплекс Pelophylax esculentus). Этот комплекс предсталяет одну из наиболее удобных и широко распространенных моделей для изучения межвидовой гибридизации, и связанных с ней

процессов полуклонального размножения и полиплоидизации (Berger, 1968, 1970; Tunner, 1973; Bucci et al., 1990; Tunner, Heppich-Tunner, 1991; Christiansen, Reyer, 2009). Комплекс среднеевропейских зеленых лягушек включает два родительских вида - озерную лягушку (P. ridibundus, RR генотип) и прудовую лягушку (P. lessonae, LL генотип), - а также их естественную гибридную форму съедобную лягушку (P. esculentus). Кроме диплоидных форм гибридов (генотип RL) существуют также триплоидные (генотипы LLR и RRL) и даже тетраплоидные формы (как правило, генотип RRLL) (Graf, Polls-Pelaz, 1989; Christiansen et al., 2005; Plötner, 2005; Arioli, 2007). В основе воспроизводства диплоидных гибридных лягушек лежит полуклональная передача генома - гибридогенез - в ходе которой происходит удаление генома одного родительского вида в клетках зародышевой линии, в то время как оставшийся геном эндореплицируется и передается в гаметы клонально, без рекомбинации (Schultz, 1969; Tunner, 1973).

Одной из наиболее актуальных и перспективных проблем представляется изучение механизмов элиминации генома, как комплексного процесса, включающего распознавание, разделение и избирательное удаление части генетического материала. Однако процессы, связанные с элиминацией хроматина, чрезвычайно сложны и практически не изучены у большинства клональных и полуклональных форм организмов. В результате исследований раннего гаметогенеза некоторых клональных и полуклональных животных, было показано несколько способов осуществления элиминации генома. Она может проходить во время митоза или мейоза посредством отставания хромосом (Cimino, 1972; Scali et al., 1992а; Tinti, Scali, 1992; Zhang et al., 1998; Collares-Pereira et al., 2013). Кроме того, элиминация может происходить во время интерфазы посредством отпочковывания хроматина из ядер зародышевых клеток и их последующей деградации (Ogielska, 1994; Perondini, Ribeiro, 1997; Gernand et al., 2005, 2006). У гибридных лягушек механизм неизвестен, однако были предложены гипотезы согласно которым в гаметогенезе зеленых лягушек может происходить отставание хромосом во время деления клетки, «почкование» удаляемого хроматина из ядер на стадии интерфазы или оба этих процесса (Ogielska, 1994). Таким образом, комплекс зеленых лягушек представляет собой хорошую модель для изучения механизмов и способа элиминации генома в ходе гаметогенеза межвидовых гибридов.

Считается, что удаление генома одного из родительских видов происходит не случайно, а определяется тем родительским видом, с которым обитает гибридная форма. Обитая с P. lessonae, гибриды формируют гаметы с геномом R, тогда как обитая с P. ridibundus - гаметы с геномом L (Uzzell et al., 1977; Günther, 1983; Graf, Polls-Pelaz, 1989; Christiansen et al., 2005; Plötner, 2005). Таким образом, диплоидные гибридные лягушки не

способны к самостоятельному воспроизводству и зависят от родительских видов, с которыми они сосуществуют. В результате ранних исследований было выдвинуто предположение, что возникновение триплоидных животных в некоторых случаях может способствовать воспроизводству диплоидов путем формирования гаплоидных рекомбинантных гамет, что может привести к формированию популяционных систем, состоящих только из гибридных животных разной плоидности (Graf, Polls Pelaz, 1989; Christiansen et al., 2005; Plötner, 2005; Christiansen et al., 2009). Триплоиды P. esculentus достаточно многочисленны в Центральной и Северной Европе, но также были обнаружены в Восточной Украине, в бассейне реки Северский Донец. Популяционные системы среднеевропейских зеленых лягушек в бассейне реки Северский Донец характеризуются сложной структурой и присутствием гибридных форм обоих полов (Borkin et al., 2004; Боркин и др., 2005; Шабанов и др., 2006; Коршунов, 2009).

Для изучения элиминации и эндорепликации геномов и их роли в возникновении и воспроизводстве ди- и триплоидных гибридов в естественных популяционных системах мы выбрали несколько из наиболее сложных и малоизученных популяционных систем среднеевропейских зеленых лягушек, расположенных в Восточной Украине (Günther, 1983; Graf, Polls Pelaz, 1989; Borkin et al., 2004; Plötner, 2005). Эти популяционные системы характеризуются совместным обитанием ди- и триплоидных гибридов обоих полов вместе с особями родительского вида P. ridibundus, а не P. lessonae, что характерно для популяционных систем в основной части ареала P. esculentus. Кроме того, здесь также обнаружены популяционные системы, представленные исключительно гибридами, без особей родительского вида.

Сложность в изучении элиминации и эндорепликации геномов заключается в необходимости применения комплексного подхода, включающего идентификацию геномов, передаваемых в гаметах гибридных форм, а также выявление вклада этих гамет в формирование жизнеспособного потомства. Кроме того, для изучения процессов и механизмов элиминации и эндорепликации геномов в гаметогенезе необходим тщательный анализ геномов родительских видов в клетках зародышевой линии гибридных головастиков. У самок амфибий идентификация геномов в растущих ооцтиах на стадии диплотены возможна благодаря детальному описанию наборов хромосом в форме хромосом типа ламповых щеток (Macgregor, Uzzell, 1964; Callan, 1986; Bucci et al., 1990; Macgregor et al., 1990). Другой проблемой является идентификация хромосом родительских видов, метафазные хромосомы которых сложно различимы по морфологии (Heppich, 1978; Heppich et al., 1982; Bucci et al., 1990; Tunner, Heppich-Tunner, 1991).

Цель работы: Характеристика процессов элиминации и эндорепликации геномов в ходе гаметогенеза гибридных лягушек комплекса P. esculentus и оценка вклада гамет в появление диплоидных и триплоидных животных в гибридных популяционных системах, в которых гибриды обитают с особями родительского вида.

Конкретные задачи исследования:

1. Обнаружить маркеры, позволяющие идентифицировать родительские хромосомные наборы во время метафазы митоза, а также на стадии хромосом типа ламповых щеток.

2. Охарактеризовать геномный состав ооцитов, производимых диплоидными и триплоидными гибридными самками комплекса P. esculentus; предсказать процессы элиминации и эндорепликации геномов, необходимые для возникновения ооцитов с определенным геномным составом.

3. Детально описать процесс селективной элиминации генома в ходе раннего гаметогенеза у ди- и триплоидных гибридных животных комплекса P. esculentus.

4. Провести серию лабораторных скрещиваний гибридных животных друг с другом и особями родительских видов комплекса P. esculentus; кариотипировать головастиков, полученных в результате скрещиваний.

5. Оценить роль гамет ди- и триплоидных гибридных животных в возникновении гибридов различной плоидности, а также особей родительского вида в популяционных системах P. esculentus.

Научная новизна работы

В работе были обнаружены видоспецифичные различия между хромосомами типа ламповых щеток P. ridibundus и P. lessonae, а также различия в количестве интерстициальных сайтов теломерного повтора на ядрышкообразующей хромосоме у родительских видов, которые отражены на цитологических картах хромосом типа ламповых щеток, впервые сконструированных для обоих родительских видов. Различия в морфологии хромосом типа ламповых щеток родительских видов позволили нам идентифицировать хромосомные наборы, передаваемые в ооцитах диплоидных и триплоидных гибридов. Мы обнаружили, что большинство проанализированных диплоидных гибридов производят ооциты с геномом P. ridibundus, несмотря на то, что обитают с особями P. ridibundus. Мы впервые обнаружили необычные наборы хромосом

типа ламповых щеток у триплоидных гибридных самок, свидетельствующие об отклонениях в процессах элиминации и эндорепликации геномов. На основании результатов лабораторных скрещиваний мы показали, что у диплоидных гибридов такие отклонения могут приводить к формированию диплоидных гамет, которые приводят к возникновению триплоидных особей.

В результате анализа гонад гибридных головастиков было обнаружено, что элиминация генома происходит посредством формирования микроядер, которые, по всей видимости, образуются в результате отпочковывания хроматина во время интерфазы. Мы впервые провели анализ эпигенетических модификаций хроматина в клетках зародышевой линии и микроядрах и обнаружили обогащение хроматина микроядер маркерами гетерохроматинизации. Кроме того, мы впервые показали, что микроядра в клетках гонад гибридных головастиков не содержат генома P. ridibundus. Полученные результаты соответствуют результатам об элиминации генома P. lessonae, полученным в ходе анализа хромосомных наборов ооцитов гибридов и проведенных искусственных скрещиваний.

Теоретическое и практическое значение работы

Работа имеет фундаментальную направленность, связанную с раскрытием роли процессов элиминации и эндорепликации геномов, проходящих в раннем гаметогенезе у межвидовых гибридов животных. Полученные данные вносят существенный вклад в выявление механизмов, обеспечивающих преодоление репродуктивных барьеров у межвидовых гибридов животных.

Понимание цитологических особенностей воспроизводства межвидовых гибридов важно с практической точки зрения для сохранения биоразнообразия других гибридных комплексов, а также для использования полученных данных в селекции низших позвоночных. Кроме того, результаты работы могут быть использованы в курсах лекций по эволюции, цитогенетике и клеточной биологии.

Основные положения, выносимые на защиту

1. Митотические и мейотические хромосомы родительских видов обладают видоспецифичными маркерами, которые позволяют идентифицировать хромосомы родительских видов в метафазе митоза у представителей комплекса P. esculentus.

2. В ходе гаметогенеза большинства диплоидных и триплоидных гибридных самок из исследуемых популяционных системах типа R-E происходит избирательное

удаление генома P. lessonae, в то время как геном P. ridibundus передается в гаметы, несмотря на то, что гибриды обитают с особями P. ridibundus.

3. Отсутствие или нарушение элиминации и дополнительные стадии эндорепликации геномов у диплоидных гибридов могут приводить к формированию диплоидных яйцеклеток, которые после оплодотворения дают начало триплоидным гибридам.

4. Триплоидные гибридные лягушки не способны к самостоятельному воспроизводству, так как производят гаплоидные гаметы.

5. В гониальных клетках ди- и триплоидных гибридных головастиков обнаружена селективная элиминация генома, которая происходит посредством гетерохроматинизации и формирования микроядер.

6. Нарушение элиминации и/или эндорепликации геномов в гаметогенезе гибридов могут приводить к возникновению гамет с различной геномной композицией и уровнем плоидности, что ведет к формированию вариабильного потомства.

Апробация работы

Результаты работы были представлены на XLIX Международной научной студенческой конференции «Студент и научно-технический прогресс» (Новосибирск, 2011); 18-ой Международной конференции по хромосоме (Манчестер, Великобритания, 2011); Международной конференции по полиплоидии, гибридизации и биоразнообразию (Прухонице, Чехия 2012); 19-ой Международной конференции по хромосоме (Болонья, Италия 2013); Всероссийской конференции с международным участием, посвященной 135-летию со дня рождения П.П. Иванова «Эмбриональное развитие, морфогенез и эволюция» (Санкт-Петербург 2013); 20-ой Международной конференции по хромосоме (Кентербери, Великобритания, 2014); 1-ой конференции молодых учёных и специалистов ПИЯФ (Гатчина, 2014); 18-ом Европейском конгрессе по Герпетологии (Вроцлав, Польша, 2015); Международной конференции по хроматину и эпигенетике (Гейдельберг, Германия, 2015); V молодежной конференции по молекулярной и клеточной биологии Института цитологии РАН, (Санкт-Петербург, 2016).

Публикации

Материалы исследования изложены в 13 научных работах, в том числе в 3 статьях из списка, рекомендованного ВАК, из которых две статьи в журналах, индексируемых в базе данных Web of Science Core Collection.

Структура и объем диссертации

Диссертационная работа состоит из введения, обзора литературы, описания материалов и методов исследования, результатов, обсуждения, выводов, списка цитируемой литературы, включающего 270 ссылок. Материалы диссертации изложены на 124 страницах машинописного текста, содержат 1 таблицу и иллюстрированы 17 рисунками. В приложения вынесены 2 таблицы и 1 рисунок.

1. Обзор литературы

1.1. Видообразование посредством межвидовой гибридизации

Видообразование обычно характеризуется постепенным накоплением генетических различий внутри одной популяции (при симпатрическом видообразовании) или в изолированных популяциях (при аллопатрическом видообразовании) под действием естественного и полового отбора, а также дрейфа генов. В результате каждое последующее поколение в популяции будет иметь определенный набор генов и собственные тенденции последующего эволюционного развития (Carson, Templeton, 1984; Coyne, 1992; Orr, 1995; Coyne, Orr, 1998; Turelli et al., 2001). Генетические различия способствуют развитию механизмов, препятствующих гибридизации, которые также известны как пред- и постзиготические барьеры. Презиготические барьеры препятствуют скрещиванию или оплодотворению дифференцированных особей и связаны с морфологическими, экологическими или поведенческими различиями. Постзиготические барьеры работают после оплодотворения и связаны с генетическими несовместимостями и нарушением функционирования отдельных локусов между геномами родительских особей, объединенных в гибридном геноме. Пред- и постзиготические барьеры направлены на уменьшение бесполезных скрещиваний между особями из двух дифференцированных популяций, что способствует еще большему разделению новых видов (Coyne, 1992; Coyne, Orr, 1998; Turelli et al., 2001).

Несмотря на существование многочисленных барьеров, препятствующих гибридизации, скрещивания между видами происходят достаточно часто и наблюдаются у приблизительно 10% видов животных и 25% видов растений (Mallet, 2005). Гибридизация может возникать вследствие нарушения местообитаний или разрастания популяций, освоения изолированными популяциями новых мест обитания с целью использования нового ресурса или экологической ниши (Seehausen, 2004; Mallet, 2007; Abbott et al., 2013). Считается, что в большинстве случаев гибридизация будет способствовать усилению различий между дивергированными популяциями, однако в некоторых случаях естественный отбор может поддерживать гибридную форму (Turelli et al., 2001; Mallet, 2007; Abbott et al., 2013). Гибриды способны поддерживаться в популяции в тех случаях, когда их выживаемость и приспособленность выше, чем у родительских видов (Mallet, 2007; Abbott et al., 2013; Seehausen et al., 2014). Это может быть связано с тем, что каждая из дивергированных популяций содержит наиболее благоприятные аллели и гибридизация может привести к их сочетанию в одной сильно гетерозиготной гибридной особи (Mallet,

2007; Seehausen et al., 2014). Для некоторых гибридов показано, что они являются более устойчивыми к паразитам обоих родительских видов (Jackson, Tinsley, 2003). Слабое действие естественного отбора также способствует поддержанию гибридов в популяции (Turelli et al., 2001). Однако при увеличении силы отбора поддерживаться будут в основном родительские комбинации генов, более приспособленные к экологическим нишам (Turelli et al., 2001).

В некоторых случаях постзиготическая изоляция может зависеть от факторов окружающей среды и существенно варьировать в различных экологических нишах (Turelli et al., 2001; Mallet, 2007; Seehausen et al., 2014). Это позволяет гибридным формам уходить от конкуренции с родительскими видами при освоении ими новой экологической ниши или местообитания, недоступного для родительских видов (Bullini, 1994). В случае успешного воспроизводства и достижения репродуктивной изоляции с родительскими видами гибридная форма может сформировать новый вид (Боркин, Даревский, 1980; Alves et al., 2001; Stock et al., 2005).

Существует два основных способа видообразования, включающие межвидовую гибридизацию: гомоплоидное (рекомбинационное) видообразование и видообразование посредством полиплоидии.

Гомоплоидное видообразование возможно в тех случаях, когда нет полной репродуктивной изоляции между гибридами и родительскими видами. Это позволяет осуществлять частичную рекомбинацию между хромосомами родительских видов в мейозе гибридов (Baack, Rieseberg, 2007; Abbott et al., 2010; Abott et al., 2013). Частичная рекомбинация позволяет гибриду скрещиваться с родительскими видами и давать фертильное потомство (Gross, Rieseberg, 2005; Mallet, 2007; Mavarez, Linarez, 2008). В случаях, когда естественный отбор поддерживает такой гибридный таксон, он может существовать одновременно с родительскими видами (Mallet, 2007; Hermansen et al., 2011; Kunte et al., 2011). Со временем, накопление генетических различий может привести к формированию пред- и постгибридизационных механизмов у гибридов. Накопление различий будет происходить особенно интенсивно в тех хромосомных регионах, где рекомбинация будет супрессирована. Это, в итоге, может привести к полной репродуктивной изоляции с родительскими видами (Abbott et al., 2010, 2013). Однако, для осуществления гомоплоидного видообразования важен уровень дивергенции между родительскими видами. В случае незначительных генетических различий между дивергированными популяциями гибридная форма просто «растворится» в родительских видах путем рекомбинации геномов. Кроме того, в случаях, когда дивергенция между

родительскими видами незначительная, наблюдается низкая вероятность возникновения адаптивных новшеств. Однако если дивергениция будет слишком высокой, то это может способствовать несовместимости гибридов и не позволит им формировать фертильные гаметы (Arnold et al., 1999; Gross, 2012; Baack, Rieseberg 2007).

Видообразование посредством полиплоидизации в некоторых случаях может происходить между значительно дивергированными видами (Chapman, Abbott, 2010; Mable et al., 2011). Рекомбинация между хромосомами родительских видов в мейозе у таких гибридов практически невозможна. Во время мейотических делений у таких гибридов происходит нарушение конъюгации хромосом родительских видов, что зачастую приводит к формированию анеуплоидных гамет (Arnold, Hodges, 1995; Chapman, Burke, 2007). Видообразование посредством полиплоидии приводит к тому, что у гибридных видов образуется три и более хромосомных наборов от двух диплоидных родительских видов (в некоторых случаях возможно даже большее количество родительских видов для создания полиплоидного таксона) (Otto, Whitton, 2000). Существует два типа полиплоидизации: автополиплоидия и аллополиплоидия.

Автополиплоидия не связана с межвидовой гибридизацией и происходит вследствие спонтанного удвоения генетического материала одной особи (Mallet, 2007). У животных автополиплоидия встречается гораздо реже по сравнению с другими видами видообразования (Abbott et al., 2013; Soltis et al., 2007). Несмотря на то, что у автополиплодов меньше аномалий в мейозе, чем у аллополиплоидов, считается, что аллополиплоиды в целом более успешны, чем автополоиплоиды, вследствие высокой гетерозиготности геномов и увеличенного количества генетического материала для действия естественного отбора (Abbott et al., 2013).

Аллополиплоидное видообразование возникает вследствие удвоения хромосомных наборов диплоидных гибридов (Abbott et al., 2013). Однако в дальнейшем может происходить неравнозначное распределение геномов родительских видов в геноме гибрида вследствие рекомбинации и конверсии генов (Mallet, 2007). Считается, что для аллополиплоидных гибридов чрезвычайно важна экологическая дивергенция, которая позволяет новому аллополиплоидному виду избежать проблем вследствие малочисленности особей, а также избежать возможных конкурентных недостатков в местах обитания родительских видов. Кроме того, экологическая дивергенция будет препятствовать потоку генов между гибридами и родительскими видами (Chapman, Abbott, 2010; Abbott et al., 2013). Таким образом, благодаря зафиксированной гетерозиготности аллополиплоиды обладают большей жизнеспособностью в новых и/или более

экстремальных местах обитания по сравнению с родительскими видами (Hegarty, Hiscock, 2007; Abbott et al., 2013).

Однако спонтанная дупликация геномов родительских видов происходит достаточно редко у межвидовых гибридов животных, в отличие от растений, у которых большинство гибридных таксонов становятся аллополиплоидами (Mallet, 2007; Mable, 2011; Abbott et al., 2013). У межвидовых гибридов животных процесс аллополиплоидного видообразования изучен гораздо меньше, чем у гибридов растений. Тем не менее, полученные результаты свидетельствуют о том, что у межвидовых гибридов животных этот процесс осуществляется постепенно и в большинстве случаев происходит благодаря формированию клональных или полуклональных форм (Dawley, Bogart 1989; Bullini, 1994; Schön et al., 2009).

Список литературы диссертационного исследования кандидат наук Дедух Дмитрий Викторович, 2017 год

Список литературы

1. Ананьева, Н.Б. Земноводные и пресмыкающиеся / Н. Б. Ананьева, Л. Я. Боркин, И. С. Даревский, Н. Л. Орлов. - Энциклопедия природы России, ABF, М., 1998. - C. 576.

2. Боркин, Л.Я. Сетчатое (гибридогенное) видообразование у позвоночных / Л.Я. Боркин, И.С. Даревский // Журн. общей биол. - 1980. - Т. 41. - № 4. - С. 485-506.

3. Боркин, Л.Я. Массовая полиплоидия в гибридогенном комплексе Rana esculenta (Ranidae, Anura, Amphibia) на Востоке Украины / Л.Я. Боркин, А.И. Зиненко, А.В. Коршунов, Г. А. Лада, С. Н. Литвинчук, Ю. М. Розанов, Д. А. Шабанов // Матерiали Першо'1 конференцп Укра'шського Герпетолопчного Товариства, Зоомузей ННПМ НАНУ. - 2005. - Киев. - С. 23-26.

4. Гришанин, А. К. Проблема диминуции хроматина на рубеже XX и XXI веков / А. К. Гришанин, А. К. Шеховцов, Т. В. Бойкова, А. П. Акифьев, И. Ф. Жимулев // Цитология. -2006. - №5. - С. 379-397.

5. Коршунов, А. В. Распространение и особенности экологии прудовой лягушки (Pelophylax lessonae (Camerano, 1882)) (Amphibia, Ranidae) в Харьковской области / А. В. Коршунов // Биоразн. и роль животн. в экосистемах: Мат. V Межд. научн. конф., Лира, Днепропетровск. -2009. С. 271-273.

6. Лада, Г. А. Среднеевропейские зеленые лягушки (гибридогенный комплекс Rana esculenta): введение в проблему / Г. А. Лада // Флора и фауна Черноземья, Тамбов. - 1995. -С. 88-109.

7. Лада, Г. А. Смешанные популяционные системы REL- типа зеленых лягушек (Rana esculenta complex) в пойменных лесах (Липецкая и Тамбовская области) / Г. А. Лада // Вопросы герпетологии: мат. первого съезда герпетологического общества им. А. М. Никольского. Пущино, Москва. - 2003.

8. Лада, Г. А. Видовой состав и популяционные системы зеленых лягушек Rana esculenta complex (Amphibia; Anura) бассейна реки Псел / Г. А. Лада, Л. Я. Боркин, С. Н. Литвинчук, Ю. М. Розанов // Труды Украинского герпетологического общества. - 2011. -В3. - С. 76-83.

9. Писанец, Е. М. Амфибии Украины (справочник-определитель земноводных Украины и сопредельных территорий) / Е. М. Писанец. - Зоол. музей ННПМ НАН Украины, Киев, 2007. - С. 312.

10. Свинин, А. О. Распространение и типы популяционных систем зеленых лягушек рода Pelophylax Fitzinger, 1843 в Республике Марий Эл / А. О. Свинин, С. Н. Литвинчук, Л. Я. Боркин, Ю. М. Розанов // Современная герпетология. - 2013. - Т. 13. - В. 3/4. - С. 137-147.

11. Шабанов, Д. А. Изучение популяционных систем зеленых лягушек (Rana esculenta complex) в Харьковской области: история, современное состояние и перспективы / Д. А. Шабанов, А. И. Зиненко, А. В. Коршунов, М. А. Кравченко, Г. А. Мазепа // Вюник Харювського нащонального ушверситету iменi В. Н. Каразша. Серiя: бюлопя. - 2006. - В. 3. - № 729.

12. Шабанов, Д. А. Яю ж зелеш жаби населяють Харювську область? Термшолопчний i номенклатурний аспекти проблеми / Д. А. Шабанов, О. В. Коршунов, М. О. Кравченко // Бюлопя та валеолопя, Харюв, ХДПУ. - 2009. - В. 11. - С. 116-125.

13. Abbott, R. J. Homoploid hybrid speciation in action / R. J. Abbott, M. J. Hegarty, S. J. Hiscock, A. C. Brennan // Taxon. - 2010. - V. 59. - P. 1375-1386.

14. Abbott, R. Hybridization and speciation / R. Abbott, S. Albach, J. W. Ansell, S. J. E. Arntzen, N. J. Baird S. J , N. Bierne , Boughman J. , Brelsford A. , Buerkle C.A. , Buggs R. et al. // Evol. Biol. - 2013. - V. 26. - P. 229-246.

15. Akbari O. S. Transcriptome profiling of Nasonia vitripennis testis reveals novel transcripts expressed from the selfish B chromosome, paternal sex ratio / O. S. Akbari, I. Antoshechkin, B. A. Hay, P. M. Ferree // G3. - 2013. - V. 3. - P. 1597-1605.

16. Akifyev, A. P. Some conclusions on the role of redundant DNA and the mechanisms of eukaryotic genome evolution inferred from studies of chromatin diminution in Cyclopoida / A. P. Akifyev, A. K. Grishanin // Russ. J. Dev. Biol. - 2005. - V. 41(4). - P. 366-377.

17. Akin, C. Phylogeographic patterns of genetic diversity in eastern Mediterranean water frogs were determined by geological processes and climate change in the Late Cenozoic / C. Akin,

C. Bilgin, P. P. Beerli, R. Westaway, T. Ohst, S.N. Litvinchuk, T. Uzzell, M. Bilgin, H. Hotz, G-

D. Guex, J. Plotner // J. Biogeogr. - V. 37. - 2010. - P. 2111-2124.

18. Alves, M. J. Evolution in action through hybridization and polyploidyinan Iberian fresh water fish: a genetic review / M. J. Alves, M. M. Coelho, M. J. Collares-Pereira // Genetica. - 2001. - V. 111. - P. 375-385.

19. Alves, M. J. Diversity in the reproductive modes of females of the Rutilus alburnoides complex (Teleostei, Cyprinidae): a way to avoid the genetic constraints of uniparentalism / M. J. Alves, M. M. Coelho, M. J. Collares-Pereira // Mol. Biol. Evol. - 1998. - V. 15. - P. 1233-1242.

20. Andrade, L. E. Human autoantibody to a novel protein of the nuclear coiled body: immunological characterization and cDNA cloning of p80-coilin / L. E. Andrade, E. K. Chan, I. Raska, C. L. Peebles, G. Roos, E. M. Tan // J. Exp. Med. - 1991. - V. 173. - P. 1407-1419.

21. Arai, K. Production of polyploids and viable gynogens using spontaneously occurring tetraploid loach, Misgurnus anguillicaudatus / K. Arai, K. Matsubara, R. Suzuki // Aquaculture. -1993. - V. 147. - P. 227-235.

22. Arioli, M. Reproductive patterns and population genetics in pure hybridogenetic water frog populations of R. esculenta : PhD Dissertation, University of Zurich, 2007.

23. Arioli, M. Genetic diversity in water frog hybrids (Pelophylax esculentus) varies with population structure and geographic location / M. Arioli, C. Jakob, H.-U. Reyer // Mol. Ecol. -2010. - V. 19(9). - P. 1814-1828.

24. Arnold, M. L. Are natural hybrids fit or unfit relative to their parents? / M. L. Arnold, S. A. Hodges // Trends Ecol. Evol. - 1995. - V. 10. - P. 67-71

25. Arnold, M. L. Natural hybridization: how low can you go and still be important? / M. L. Arnold, M. R. Bulger, J. M. Burke, A. L. Hempel, J. H. Williams // Ecology. - 1999. - V. 80. - P. 371-381.

26. Baack, E. J. A genomic view of introgression and hybrid speciation / E. J. Baack, L. H. Rieseberg // Curr. Opin. Genet. Dev. - 2007. - V. 17. - P. 513-518.

27. Bachmann-Waldmann, C. Chromatin diminution leads to rapid evolutionary changes in the organization of the germ line genomes of the parasitic nematodes A. suum and P. univalens / C. Bachmann-Waldmann, S. Jentsch, H. Tobler, F. Muller // Mol. Biochem. Parasitol. - 2004. - V. 134.- P. 53-64.

28. Barton, N. H. The role of hybridization in evolution / N. H. Barton // Mol. Ecol. - 2001. -V 10. - P. 551-568.

29. Bennett, M. D. The time rate and mechanism of chromosome elimination in Hordeum hybrids / M. D. Bennett, R. A. Finch, I. R. Barclay // Chromosoma. - 1976. - V. 54. - P. 175-200.

30. Berger, L. Morphology of the F1 generation of various crosses within Rana esculenta complex / L. Berger // Acta zool. cracoviensia. - 1968. - V. 13 (13). - P. 301-324.

31. Berger, L. Some characteristics of crosses within Rana esculenta complex in postlarval development complex / L. Berger // Annales zoologici. - 1970. - V. 27 (17). - P. 373-416.

32. Berger, L. Sex ratio in the F1 progeny within forms of Rana esculenta complex complex / L. Berger // Genetica polonica. - 1971. - V. 12 (1-2). - P. 87-101.

33. Berger, L. Viability, sex and morphology of F2 generation within forms of Rana esculenta complex / L. Berger // Zoologica Poloniae. - 1971. - V. 21 (4). - P. 345-393.

34. Berger, L. Systematics and hybridization in European green frogs of Rana esculenta complex / L. Berger // Journal of Herpetology. - 1973. - V. 7 (1). - P. 1-10.

35. Berger, L. Egg size as an index of phenotype in progeny of Rana esculenta females / L. Berger // Mitteilungen aus dem zoologischen Museum in Berlin. - 1979. - V. 55 (1). - P. 187-202.

36. Berger, L. Genetic composition and reproduction of water frog populations (Rana kl. esculenta Synklepton) near nature reserve Serrahn, GDR / L. Berger, R. Gunther // Arch. Nat. schutz LandschForsch. - 1988. - V. 28. - P. 265-280.

37. Berger, L. On the origin of genetic systems in European water frog hybrids / L. Berger // Zool. Poloniae. - 1990. - V. 35. - P. 5-27.

38. Berger, L. Ploidy of progeny from different egg size classes of Rana esculenta L. / L. Berger, H. Roguski // Folia biologica (Krakow). - 1978. - V. 26 (4). - P. 231-248.

39. Berger, L. Characteristic of diploid and triploid kin-tadpoles of Polish water frogs (Rana esculenta complex) / L. Berger, H. Roguski // Biol. Lett. - 2002. - V. 39 (1/2). - P. 29-42.

40. Betermier, M. Programmed rearrangement in ciliates: Paramecium / M. Betermier, S. Duharcourt // Microbiol. Spectrum. - 2014. - V. 2(6). - MDNA3-0035-2014.

41. Bi, K. The prevalence of genome replacement in unisexual salamanders of the genus Ambystoma (Amphibia, Caudata) revealed by nuclear gene genealogy / K. Bi, J. P. Bogart, J. Fu // BMC Evol. Biol. - 2008. - V. 8. - P.158.

42. Biriuk, O. V. Gamete production patterns and mating systems in water frogs of the hybridogenetic Pelophylax esculentus complex in northeastern Ukraine / O. V. Biriuk, D. A. Shabanov, A. V. Korshunov, L. J. Borkin, G. A. Lada, R. A. Pasynkova, J. M. Rosanov, S. N. Litvinchuk // J. Zoolog. Syst. Evol. Res. - 2016. - doi: 10.1111/jzs.12132

43. Bogart, J. P. Reproduction and the origin of polyploids in hybrid salamanders of the genus Ambystoma / J. P. Bogart, L. E. Licht // Can. J. Genet. Cytol. - 1986. - V. 28. - P. 605-617.

44. Bogart, J. P. Temperature and sperm incorporation in polyploid salamanders / J. P. Bogart, R. P. Elinson, L. E. Licht // Science. - 1989. - V. 246. - P. 1032-1034.

45. Bogart, J. P. Unisexual salamanders (genus Ambystoma) present a new reproductive mode for eukaryotes / J. P. Bogart, K. Bi, J. Fu, D. Noble, J. Niedzwiecki // Genome. - 2007. - V. 50. -P. 119-136.

46. Bongiorni, S. Epigenetic regulation of facultative heterochromatinisation in Planococcus citri via the Me(3)K9H3-HP1-Me(3)K20H4 pathway / S. Bongiorni1, B. Pasqualini, M. Taranta, P. B. Singh, G. Prantera // J. Cell Sci. - 2007. - V. 120. - 1072-1080.

47. Borkin, L. J. Mass occurrence of polyploid green frogs (Rana esculenta complex) in eastern Ukraine / L. J. Borkin, A. V. Korshunov, G. A. Lada, S. N. Litvinchuk, J. M. Rosanov, D. A. Shabanov, A. I. Zinenko // Russ. J. Herpetol. - 2004. - V. 11. - P. 194-213.

48. Bracht, J. R. Beyond transcriptional silencing: is methylcytosine a widely conserved eukaryotic DNA elimination mechanism? / J. R. Bracht // BioEssays. - 2014. - V. 36. - P. 346352.

49. Bracht, J. R. Cytosine methylation and hydroxymethylation mark DNA for elimination in Oxytricha trifallax / J. R. Bracht, D. H. Perlman, L. F. Landweber // Genome Biol. (Online Edition). - 2012. - V. 13. - R99.

50. Brennecke, J. An epigenetic role for maternally inherited piRNAs in transposon silencing / J. Brennecke, C. D. Malone, A. A. Aravin, R. Sachidanandam, A. Stark, G. J. Hannon // Science.

- 2008. - V. 322. - P. 1387-1392.

51. Brown, S. W. Chromosomal survey of the armored and palm scale insects (Coccoidea: Diaspididae and Phoenicococcidae) / S. W. Brown // Hilgardia. - 1965. - V. 36. - P. 189-294.

52. Brown, J. D. Chromosomes, conflict, and epigenetics: chromosomal speciation revisited / J. D. Brown, R. J. O'Neill // Annu. Rev. Genom. Hum. G. - 2010. - V. 11. - P. 291-316.

53. Browne, R. K. Reproduction and larval rearing of amphibians / R. K. Browne, K. Zippel // ILAR J. - 2007. - V. 48. - 214-234.

54. Brychta, B. H. Flow cytometric analysis of spermatogenesis in triploid Rana esculenta / B. H. Brychta, H. G. Tunner // II International Symposium on Ecology and Genetics of European Water Frogs. Zoologica Poloniae. - 1994. - p. 507.

55. Bucci, S. Lampbrush and mitotic chromosomes of the hemiclonally reproducing hybrid Rana esculenta and its parental species / S. Bucci, M. Ragghianti, G. Mancino, L. Berger, H. Hotz, T. Uzzell // J. Exp. Zool. Suppl. - 1990. - V. 255. - P. 37-56.

56. Bullini, L. Origin and evolution of animal hybrid species / L. Bullini // Trends Ecol. Evol.

- 1994. - V. 9. - P. 422-426.

57. Burt, A. Genes in Conflict: The Biology of Selfish Genetic Elements / A. Burt, R. Trivers.

- Cambridge (MA): Belknap Press of Harvard University Press, 2006. - P. 632.

58. Callan, H. G. 1986. Lampbrush Chromosomes / H. G. Callan. - Springer Verlag, New York, 1986. - P. 254.

59. Callan, H. G. The lampbrush chromosomes of Xenopus laevis: preparation, identification and distribution of 5SDNA sequences / H. G. Callan, J. G. Gall, C. A.Berg // Chromosoma. - 1987.

- V. 95. - P. 236-250.

60. Carmona, J. A. Hybridogenetic reproduction and maternal ancestry of polyploid Iberian fish — the Tropidophoxinellus alburnoides complex / J. A. Carmona, O. I. Sanjur, I. Doadrio, A. Machordom, R. C. Vrijenhoek // Genetics. - 1997. - V. 146. - P. 983-993.

61. Carson, H. L. Genetic revolutions in relation to speciation phenomena: the founding of new populations / H. L. Carson, A. R. Templeton // Annu. Rev. Ecol. Syst. - 1984. - V. 15. - P. 97-131.

62. Cimino, M. C. Egg-production, polyploidization and evolution in a diploid all-female fish ofthe genus Poeciliopsis / M. C. Cimino // Evolution. - 1972. - V. 26. - P. 294-306.

63. Chapman, M. A. Genetic divergence and hybrid speciation / M. A. Chapman, J. M. Burke // Evolution. - 2007. - V. 61. - P.1773-1780.

64. Chapman, M.A. Introgression of fitness genes across a ploidy barrier / M. A. Chapman, R. J. Abbott // New Phytol. - 2010. - V. 186. - P. 63-71.

65. Choleva, L. K. Synthesis of clonality and polyploidy in vertebrate animals by hybridization between two sexual species / L. Choleva, K. Janko, K. De Gelas, J. Bohlen, V. Slechtova, M. Rabova, P. Rab // Evolution. - V. 66. - 2012. - P. 2191-2203.

66. Choleva, L. Rise and persistence of animal polyploidy: evolutionary constraints and potential / L. Choleva, K. Janko // Cytogenet. Genome Res. - 2013. - V. 140. - P. 151-170.

67. Christiansen, D. G. Reproduction and hybrid load in all-hybrid populations of Rana esculenta water frogs in Denmark / D. G. Christiansen, K. Fog, B. V. Pedersen, J. J. Boomsma // Evolution. - 2005. - V. 59. - P. 1348-1361.

68. Christiansen, D. Gamete types, sex determination and stable equilibria of all hybrid populatins of diploid and triploid edible frogs (Pelophylax esculentus) / D. Christiansen // BMC Evol. Biol. -2009. - V. 9. - P. 135.

69. Christiansen, D. G. From clonal to sexual hybrids: genetic recombination via triploids in all-hybrid populations of water frogs / D. G. Christiansen, H-U. Reyer // Evolution. - 2009. - V. 63.- P. 1754-1768.

70. Claycomb, J. M. The Argonaute CSR-1 and its 22G-RNA cofactors are required for holocentric chromosome segregation / J. M. Claycomb, P. J. Batista, K. M. Pang, W. Gu, J. J. Vasale, J. C. van Wolfswinkel, D. A. Chaves, M. Shirayama, S. Mitani, et al. // Cell. - 2009. - V. 139. - P. 123-134.

71. Collares-Pereira, M. J. Reconfirming the hybrid origin and generic status of the Iberian cyprinid complex Squalius alburnoides / M. J. Collares-Pereira, M. M. Coelho // J. Fish Biol. -2010. - V. 76. - P. 707-715.

72. Collares-Pereira, M. J. Natural pathways towards polyploidy in animals: the Squalius alburnoides fish complex as a model system to study genome size and genome reorganization in

polyploids / M.J. Collares-Pereira, M. Matos, M.M. Morgado-Santos // Cytogenet. Genome Res.

- 2013. - V. 140. - P. 97-116.

73. Comai, L. The advantages and disadvantages of being polyploidy / L. Comai // Nat. Rev. Genet. - 2005. - V. 6. - P. 836-846.

74. Covelo-Soto, L. Cytogenetic evidences of genome rearrangement and differential epigenetic chromatin modification in the sea lamprey (Petromyzon marinus) / L. Covelo-Soto, P. Moran, J. J. Pasantes, C. Perez-Garcia // Genetica. - 2014. - V. 142. - P. 545-554.

75. Coyne, J. A. Genetics and speciation / J. A. Coyne // Nature. - 1992. - V. 355. - P. 511515.

76. Coyne, J. A. The evolutionary genetics of speciation / J. A. Coyne, H. A. Orr // Philos. Trans. R. Soc. London Ser. B. - 1998. - V. 353. - P. 287-305

77. Crespo-Lopez, M. E. Modes of reproduction of the hybridogenetic fish Squalius alburnoides in the Tejoand Guadiana rivers: an approach with microsatellites / M. E. CrespoLopez, T. Duarte, T. Dowling, M. M. Coelho // Zoology. - 2006. - V. 109. - P. 277-286.

78. Cuellar, O. Reproduction and the mechanism of meiotic restitution in the parthenogenetic lizard Cnemidophorus uniparens / O. Cuellar // J. Morphol. - 1971. - V. 133. - P. 139-165.

79. Cuellar, O. On the origin of parthenogenesis in vertebrates: the cytogenetic factors / O. Cuellar // Am. Nat. - 1974. - V. 108. - P. 625-648.

80. Cunha, C. The evolutionary history of the allopolyploid Squalius alburnoides (Cyprinidae) complex in the northern Iberian Peninsula / C. Cunha, I. Doadrio, J. Abrantes, M. M. Coelho // Heredity. - 2011. - V. 106. - P. 100-112.

81. Cunha, C. Phylogeographical insights into the origins of the Squalius alburnoides complex via multiple hybridization events / C. Cunha, M. M. Coelho, J. A. Carmona, I. Doadrio // Mol. Ecol. - 2004. - V. 13. - P. 2807-2817.

82. Dawley, R. M. Evolution and ecology of unisexual vertebrates / R. M. Dawley, J. P. Bogart.

- New York State Museum Bulletin 466, New York State Museum, Albany, New York, 1989. - P. 302.

83. Deakin, J. E. Unravelling the evolutionary origins of X chromosome inactivation in mammals: insights from marsupials and monotremes / J. E. Deakin, J. Chaumeil, T. A. Hore, J. A. Marshall Graves // Chromosome Res. - 2009. - V. 17(5). - P. 671-685.

84. Dedukh, D. Cytological maps of lampbrush chromosomes of European water frogs (Pelophylax esculentus complex) from the Eastern Ukraine / Dedukh D., Mazepa G., Shabanov D., Rosanov J., Litvinchuk S., Borkin L.J., A. F. Saifitdinova, A. V. Krasikova // BMC Genet. -2013. - V. 14. - P. 1-26.

85. Dedukh, D. Optional endoreplication and selective elimination of parental genomes during oogenesis in diploid and triploid hybrid European water frogs / D. Dedukh, S. Litvinchuk, J. Rosanov, G. Mazepa, A. Saifitdinova, D. Shabanov, A. V. Krasikova // PLoS ONE. - 2015. - V. 10(4). - e0123304.

86. Del Priore, L. Histone modifications related to chromosome silencing and elimination during male meiosis in Bengalese finch / L. Del Priore, M. I. Pigozzi // Chromosoma. - 2014. -http://dx.doi.org/10.1007/ s00412-014-0451-3.

87. Elinson, R. P. Gynogenetic mechanisms in polyploid hybrid salamanders / R. P. Elinson, J. P. Bogart, L. E. Licht, L. A. Lowcock // J. Exper. Zool. - 1992. - V. 264. - P. 93-99.

88. Escriba, M. C. Histone H3 phosphorylation and non-disjunction of the maternal X chromosome during male meiosis in sciarid flies / M. C. Escriba, M. C. Giardini, C. Goday // J. Cell Sci. - 2011. - V. 124. - P. 1715-1725.

89. Escriba, M. C. Histone H3 phosphorylation and elimination of paternal X chromosomes at early cleavages in sciarid flies / M. C. Escriba, C. Goday // J. Cell Sci. - 2013. - V. 126. - P. 32143222.

90. Esteban, M. R. Role of microtubules and microtubule organizing centers on meiotic chromosome elimination in Sciara ocellaris / M. R. Esteban, M. C. C. Campos, A. L. P. Perondini,

C. Goday // J. Cell Sci. - 1997. - V. 110. - P. 721-730.

91. Fang, W. Piwi interacting RNAs protect DNA against loss during Oxytricha genome rearrangement / W. Fang, X. Wang, J. R. Bracht, M. Nowacki, L. F. Landweber // Cell. - 2012. -V. 151.- P. 1243-1255.

92. Fenech. Molecular mechanisms of micronucleus, nucleoplasmic bridge and nuclear bud formation in mammalian and human cells / Fenech, Kirsch-Volders, Natarajan, Surralles, Crott, Parry, Norppa, Eastmond, Tucker, Thomas // Mutagenesis. - 2011. - V. 26. - №1. - P. 125-132.

93. Ferree, P. M. Distorted sex ratios: a window into RNAi-mediated silencing / P. M. Ferree,

D. A. Barbash // PLoS Biol. - 2007. - V. 5(11). - e303.

94. Ferree, P. M. Species-specific heterochromatin prevents mitotic chromosome segregation to cause hybrid lethality in Drosophila / P. M. Ferree, D. A. Barbash // PLoS Biol. - 2009. - V. 7(10). - e1000234.

95. Gall, J. G. Lampbrush chromosomes / J. G. Gall, C. Murphy, H. G. Callan, Z. A. Wu // Meth. Cell Biol. - 1991. - V. 36. - P. 149-166.

96. Gall, J. G. Structure in the amphibian germinal vesicle / J. G. Gall, Z. Wu, C. Murphy, H. Gao // Exp. Cell Res. - 2004. - V. 296. - P. 28-34.

97. Gerbi, S. A. Unusual chromosomes movements in sciarid flies. In Germ-Line- Soma Differentiation. Results and Problems of Cell Diferentiation Vol. 13 / S. A. Gerbi; ed. W. Hennig.

- New York: Springer, -1986. - P. 71-104.

98. Gernand, D. Uniparental chromosome elimination atmitosis and interphase in wheat and pearl millet crosses involves micronucleus formation, progressive heterochromatinization, and DNA fragmentation / Gernand D., T. Rutten, A. Varshney, M. Rubtsova, S. Prodanovic, C. Brüß, J. Kumlehn, F. Matzk, A. Houben // Plant Cell. - 2005. - V. 17(9). - P. 2431-2438.

99. Gernand, D. Elimination of chromosomes in Hordeum vulgare x H. bulbosum crosses at mitosis and interphase involves micronucleus formation and progressive heterochromatinization / D. Gernand, A. Houben, R. Pickering, T. Rutten // Cytogenet. Genome Res. - 2006. - V. 114. - P. 169-174.

100. Goday, C. Kinetochores and chromatin diminution in early embryos of Parascaris univalens / C. Goday, J. M. Gonzales-Garcia, M. R. Esteban, G. Giovinazzo, S. Pimpinelli // J. Cell Biol. - 1992. - V.118. - P. 23-32.

101. Goday, C. Chromosome elimination in sciarid flies / C. Goday, M. R. Esteban // BioEssays.

- 2001. - V. 23. - P. 242-250.

102. Goday, C. Differential acetylation of histones H3 and H4 in paternal and maternal germline chromosomes during development of sciarid flies / C. Goday, M. F. Ruiz // J. Cell Sci. - 2002. -V. 115. - P. 4765-4775.

103. Goday, C. Heterochromatin and histone modifications in the germline-restricted chromosome of the zebra finch undergoing elimination during spermatogenesis / C. Goday, M. I. Pigozzi // Chromosoma. - 2010. - V. 119. - P. 325-336.

104. Gonzalez-Sanchez, M. One gene determines maize B chromosome accumulation by preferential fertilisation; another gene(s) determines their meiotic loss / M. Gonzalez-Sanchez, E. Gonzalez-Sanchez, E. Molina, A. M. Chiavarino, M. Rosato, M. J. Puertas // Heredity. - 2003. -V. 90. - P. 122-129.

105. Gosner, K. L. A simplified table for staging anuran embryos and larvae with notes on identification / K. L. Gosner // Herpetologica. - 1960. - V. 16. - P. 183-190.

106. Graf J. D. Experimental gynogenesis provides evidence of hybridogenetic reproduction in the Rana esculenta complex / J. D. Graf, W. P. Müller // Experentia. - 1979. - V. 35. - P. 15741576.

107. Graf, J. D. Evolutionary genetics of the Rana esculenta complex. In: Evolution and ecology of unisexual vertebrates / J. D. Graf, M. Polls-Pelaz; eds R. M. Dawley, J. P. Bogart. Albany, New York: New York State Museum Publications, 1989. - P. 289-302.

108. Greciano, P. G. Methylation of histone H3 at Lys4 differs between paternal and maternal chromosomes in Sciara ocellaris germline development / P. G. Greciano, C. Goday // J. Cell Sci.

- 2006. - V. 119. - P. 4667-4677.

109. Gross, B. L. The ecological genetics of homoploid hybrid speciation. / B. L. Gross, Rieseberg, L. H. // J. Hered. - 2005. - V. 96. - P. 241-252.

110. Gross, B. L. Genetic and phenotypic divergence of homoploid hybrid species from parental species / B. L. Gross // Heredity. - 2012. - V. 108. - P. 157-158.

111. Guex, G.-D. Deleterious alleles and differential viability in progeny of natural hemiclonal frogs / G.-D. Guex, H. Hotz, R. D. Semlitsch // Evolution. - 2002. - V. 56. - P. 1036-1044.

112. Günther, R. Zum natürlichen Vorkommen und zur Morphologie triploider Teichfrösche, "Rana esculenta", L., in der DDR (Anura, Ranidae) / R. Günther // Mitteilungen aus dem zoologischen Museum in Berlin. - 1975. - V. 51 (1). - P. 145-158.

113. Günther, R. Zur Populationsgenetik der mitteleuropaischen Wasserfrosche des Rana esculenta-Synkleptons (Anura, Ranidae) / R. Günther // Zool. Anz. - 1983. - V. 211. - P. 43-54.

114. Günther R. Zu einigen Merkmalen der Wasserfrösche (Rana synkl. esculenta) des Donau Deltas / R. Günther, J. Plötner, I. Tetzlaff // Salamandra. - 1991. - V. 27. - P. 246-265.

115. Haczkiewicz, K. Gonadal sex differentiation in frogs: how testes become shorter than ovaries / K. Haczkiewicz, M. Ogielska // Zool. Sci. - 2013. - V. 30. - P. 125-134.

116. Hegarty, M. J. Polyploidy: doubling up for evolution / M. J. Hegarty, S. J. Hiscock // Curr. Biol. - 2007. - V. 17. - P. 927-929.

117. Hennig, W. Heterochromatin and germ line-restricted DNA. In Germ-Line - Soma Differentiation. Results and Problems of Cell Diferentiation Vol. 13 / W. Hennig; ed. W. Hennig.

- New York: Springer, - 1986. - P. 175-192.

118. Henikoff, S. The centromere paradox: stable inheritance with rapidly evolving DNA. / S. Henikoff, K. Ahmad, H. S. Malik // Science. - 2001. - V. 293. - P. 1098-1102.

119. Heppich, S. Hybridogenesis in Rana esculenta: C-band karyotypes of Rana ridibunda, Rana lessonae and Rana esculenta / S. Heppich // Z. zool. Syst. Evolut. forsch. - 1978. - V. 16. -P. 27-39.

120. Heppich, S. Premeiotic chromosome doubling after genome elemination during spermatogenesis of the species hybrid Rana esculenta / S. Heppich, H.G. Tunner, J. Greilhuber // Ther. Appl. Genet. - 1982. - V. 61. - P. 101-104.

121. Herdy, J. R. III, Small RNA expression during programmed rearragement of a vertebrate genome: Theses and Dissertations - Biology, 2014. http://uknowledge.uky.edu/biology_etds/25

122. Hermansen, J. S. Hybrid speciation in sparrows I: phenotypic intermediacy, genetic admixture and barriers to gene flow / J. S. Hermansen, S. A. Saether, T.O. Elgvin, T. Borge, E. Hjelle, G-P. Saetre // Mol. Ecol. - 2011. - V. 20. - P. 3812-3822.

123. Herrick, G. Imprinting and paternal genome elimination in insects. In Genomic imprinting: an interdisciplinary approach / G. Herrick, J. Seger; ed. R. Ohlsson. - Heidelberg: Springer, 1999. - P. 41-71.

124. Hirakata, S. piRNA biogenesis in the germline: From transcription of piRNA genomic sources to piRNA maturation / S. Hirakata, M.C. Siomi // Biochim. Biophys. Acta. - 2016. - V. 1859.- P. 82-92.

125. Hoffmann, A. Genetic diversity and distribution patterns of diploid and polyploid hybrid water frog populations (Pelophylax esculentus complex) across Europe / A. Hoffmann, J. Plotner, N. B. M. Pruvost, D. G. Christiansen, S. Rothlisberger, L. Choleva, P. Mikulicek, D. Cogalniceanu, I. Sas-Kovacs, D. Shabanov, S. Morozov-Leonov, H.-U. Reyer // Molecular Ecology. - 2015. - V. 24. - V. 17. - P. 4371-4391.

126. Holenweg, A.-K. Hibernation behavior of Rana lessonae and R. esculenta in their natural habitat / A.-K. Holenweg, H.-U. Reyer // Oecologia. - 2000. - V. 123. - P. 41-47.

127. Hotz, H. Interspecific hybrids of Rana ridibunda without germ line exclusion of a parental genome / H. Hotz, T. Uzzell // Experientia. - 1983. - V. 39. - P. 538-540.

128. Houben, A. Evolution and biology of supernumerary B chromosomes / A. Houben, A. M. Banaei-Moghaddam, S. Klemme, J. N. Timmis // Cell. Mol. Life Sci. - 2014. - V. 71. - P. 467-478

129. Hussain, M. Wolbachia uses host microRNAs to manipulate host gene expression and facilitate colonization of the dengue vector Aedes aegypti / M. Hussain, F. D. Frentiu, L. A. Moreira, S. L. O'Neill, S. Asgari // Proc. Natl. Acad. Sci. USA. - 2011. - V. 108. - P. 9250-9255.

130. Itono, M. Premeiotic endomitosis produces diploid eggs in the natural clone loach, Misgurnus anguillicaudatus (Teleostei: Cobitidae) / M. Itono, K. Morishima, T. Fujimoto, E. Bando, E. Yamaha, K. Arai // J. Exp. Zool. - 2006. - V. 305A. - P. 513-523.

131. Jackson, J. A., Parasite infectivity to hybridising host species: a link between hybrid resistance and allopolyploid speciation? / J. A. Jackson, R. C. Tinsley // Int. J. Parasitol. - 2003. -V. 33.- P. 137-144.

132. Janko, K. Dynamic formation of asexual diploid and polyploid lineages: multilocus analysis of Cobitis reveals the mechanisms maintaining the diversity of clones / K. Janko, J. Kotusz, K. De Gelas, V. Slechtova, Z. Opoldusova, P. Drozd, L. Choleva, M. Popiolek, M. Balaz // PLoS One. - 2012. -V. 7. - P. 1-14.

133. Johnston, P. G. Sex chromosome elimination, X chromosome inactivation and reactivation in the southern brown bandicoot Isoodon obesulus (Marsupialia: Peramelidae) / P. G. Johnston, C. M. Watson, M. Adamsb, D. J. Paull // Cytogenet. Genome Res. - 2002. - V. 99. - P. 119-124.

134. Jones, N. B chromosomes in plants / N. Jones // Plant Biosystems An International Journal Dealing with all Aspects of Plant Biology. - 2012. - V. 146. - I. 3. - P. 727-737.

135. Kloc, M. Chromatin elimination - an oddity or a common mechanism in differentiation and development? / M. Kloc, B. Zagrodzinska // Differentiation. - 2001. - V. 68. - P. 84-91.

136. Kohlmaier, A. A chromosomal memory triggered by Xist regulates histone methylation in X inactivation / A. Kohlmaier, F. Savarese, M. Lachner, O. Martens, T. Jenuwein, A. Wutz // PLoS Biol. - 2004. - 2:E171

137. Komaru, A. Cytological evidence of spontaneous androgenesis in the freshwater clam Corbicula leana Prime / A. Komaru, T. Kawagishi, K. Konishi // Dev. Genes. Evol. - 1998. - V. 208. - P. 46-50.

138. Komaru, A. All meiotic chromosomes and both centrosomes at spindle pole in the zygotes discarded as two polar bodies in clam Corbicula leana: Unusual polar body formation observed by antitubulin immunofluorescence / A. Komaru, K. Ookubo, M. Kiyomoto // Dev. Genes. Evol. - 2000. - V. 210. P. 263-269.

139. Kunte, K. Sex chromosome mosaicism and hybrid speciation among tiger swallowtail butterflies / K. Kunte, C. Shea, M. L. Aardema, J. M. Scriber, T. E. Juenger, L. E. Gilbert, et al. // PLoS Genet. - 2011. - V. 7. - e1002274.

140. Lampert, K. P. Evidence for a monophyletic origin of triploid clones of the Amazon Molly, Poecilia formosa / K. P. Lampert, D. K. Lamatsch, J. T. Epplen // Evolution. - 2005. - V. 59. - P. 881-889.

141. Lampert, K. P. Automictic reproduction in interspecific hybrids of poeciliid fish / K. P. Lampert, D. K. Lamatsch, P. Fischer, J. T. Epplen, I. Nanda, et al. // Curr. Biol. - 2007. - V.17. -P. 1948-1953.

142. Landmann, F. Wolbachia-mediated cytoplasmic incompatibility is associated with impaired histone deposition in the male pronucleus / F. Landmann, G. A. Orsi, , B. Loppin, W. Sullivan // Plos Pathog. - 2009. - V. 5. - e1000343.

143. Lepere, G. Maternal noncoding transcripts antagonize the targeting of DNA elimination by scanRNAs in Paramecium tetraurelia / G. Lepere, M. Betermier, E. Meyer, S. Duharcourt // Genes. Dev. - 2008. - V. 22. - P. 1501-1512.

144. Lerner, E. A. Monoclonal antibodies to nucleic acid-contairdng cellular constituents: Probes for molecular biology and autoimmune disease / E. A. Lerner, M. R. Lerner, C. A. Janeway, J. A. Steitz // Proc. Natl. Acad. Sci. USA. - 1981. - V. 78. - P. 2737-2741.

145. Lin, K. W. Endings in the middle: Current knowledge of interstitial telomeric sequences / K. W. Lin, J. Yan // Mutat. Res. - 2007. - V. 658. - P. 95-110.

146. Litvinchuk, S. N. Intra- and interspecific genome size variation in hynobiid salamanders of Russia and Kazakhstan: determination by flow cytometry / S. N. Litvinchuk, L. J. Borkin, J. M. Rosanov // Asiat. Herpetol. Res. - 2004. - V. 10. - P. 282-294.

147. Liu, Y. RNAi-dependent H3K27 methylation is required for heterochromatin formation and DNA elimination in Tetrahymena / Y. Liu, S. D. Taverna, , T. L. Muratore, , J. Shabanowitz, D. F. Hunt, C. D. Allis // Genes Dev. - 2007. - V. 21. - P. 1530-1545.

148. Lively, C. M. The Red Queen hypothesis supported by parasitism in sexual and clonal fish / C. M. Lively, C. Craddock, R. C. Vrijenhoek // Nature. - 1990. - V. 344. - P. 864-866.

149. Lutes, A. A. Sister chromosome pairing maintains heterozygosity in parthenogenetic lizards / A. A. Lutes, W. B. Neaves, D. P. Baumann, W. Wiegraebe, P. Baumann // Nature. - 2010.

- V. 464. - P. 283-286.

150. Mable, B.K. Genome duplications in amphibians and fish: an extended synthesis / B. K. Mable, M. A. Alexandrou, M. I. Taylor // J. Zool. - 2011. - V. 284. - P. 151-182.

151. Macgregor, H. C. An integrative analysis of phylogenetic relationships among newts of the genus Triturus (family Salamandridae), using comparative biochemistry, cytogenetics and reproductive interactions / H. C. Macgregor, S. K. Sessionsz, J.W. Amtzer // J. evol. Biol.

- 1990. - V. 3. - P. 329-373.

152. Macgregor, H. C. Gynogenesis in salamanders related to Ambystoma jeffersonianum / H. C. Macgregor, T. M. Uzzell // Science. - 1964. - V. 143. - P. 1043-1045.

153. Magnenat, L. Developmentally regulated telomerase activity is correlated with chromosomal healing during chromatin diminution in Ascaris suum / L. Magnenat, H. Tobler, F. Muller, // Mol. Cell. Biol. - 1999. - V. 19. - P. 3457-3465.

154. Malik, H. S. Conflict begets complexity: the evolution of centromeres / H. S. Malik, S. Henikoff // Curr. Opin. Genetics Dev. - 2002. - V. 12. - P. 711-718.

155. Mallet, J. Hybridization as an invasion of the genome / J. Mallet // Trends Ecol. Evol. -2005. - V. 20. - P. 229-237.

156. Mallet, J. Hybrid speciation / J. Mallet // Nature. - 2007. - V. 446. - P. 279-283.

157. Manaresi, S. The chromosome complement of the hybrid Bacillus whitei Complex (Insecta Phasmatodea). I. The paleo- and neo- standard karyotypes / S. Manaresi, O. Marescalchi, V. Scali // Cytologia. - 1992a. -V. 57. - P. 101-109.

158. Manaresi, S. The trihybrid genome constitution of Bacillus lynceorum (Insecta Phasmatodea) and its karyotypic variations / S. Manaresi, O. Marescalchi, V. Scali // Genome. -1993. - V. 36. - P. 317-326.

159. Mantovani, B. Hybridogenesis and androgenesis in the stick-insect Bacillus rossius-grandii benazzii (Insecta Phasmatodea) / B. Mantovani, V. Scali // Evolution. - 1992. - V. 46. - P. 783-796.

160. Mantovani, B. Current reproductive isolation between ancestors of natural hybrids in Basillus stick insects (Insecta: Phasmatodea) / B. Mantovani, F. Tinti, M. Barilani, V. Scali. // Heredity. - 1996. - V. 77. - P. 261-268.

161. Marescalchi, O. Cytology of parthenogenesis in B. whitei and B. lynceorum (Insecta Phasmatodea) / O. Marescalchi, L. P. Pijnacker, V. Scali // Invertebr. Reprod. Dev. - 1991. - V. 20. - P. 75-81.

162. Marracci, S. The hybridogenetic Rana (Pelophylax) esculenta complex studied in a molecular context / S. Marracci, M. Ragghianti // Ital. J. Zool. - 2008. - V. 75(2). - P. 109-112.

163. Marracci, S. RrS1-like sequences of water frogs from Central Europe and around the Aegean Sea: chromosomal organization, evolution, possible function / S. Marracci, V. Michelotti, G.-D. Guex, H. Hotz, T. Uzzell, M. Ragghianti // J. Mol. Evol. - 2011. - V. 72. - P. 368-382.

164. Mateos, M. Ancient vs. reticulate origin of a hemiclonal lineage / M. Mateos, R. C. Vrijenhoek // Evolution. - 2002. - V. 56. - P. 985-992.

165. Mavarez, J. Homoploid hybrid speciation in animals / J. Mavarez, M. Linarez, // Mol. Ecol. - 2008. - V. 17. - P. 4181-4185.

166. Mikulicek, P. Two water frog populations from western Slovakia consisting of diploid females and diploid and triploid males of the hybridogenetic hybrid Rana esculenta (Anura, Ranidae) / P. Mikulicek, P. Kotlik // Mitteilungen aus dem Museum fuer Naturkundein Berlin Zoologische Reihe. - 2001. - V. 77. - P. 59-64.

167. Mochizuki, K. Analysis of a piwi-related gene implicates small RNAs in genome rearrangement in tetrahymena / K. Mochizuki, N. A. Fine, T. Fujisawa, M. A. Gorovsky // Cell. -2002. - V. 110. - P. 689-699.

168. Mochizuki, K. DNA rearrangements directed by non-coding RNAs in ciliates / K. Mochizuki // Wiley Interdiscip. Rev. RNA. - 2010. - V. 1. - P. 376-387.

169. Morgan, G. T. Lampbrush chromosomes and associated bodies: new insights into principles of nuclear structure and function / G. T. Morgan // Chromosome Res. - 2002. - V. 10. -P. 177-200.

170. Morishima, K. Cryptic clonal lineages and genetic diversity in the loach Misgurnus anguillicaudatus (Teleostei: Cobitidae) inferred from nuclear and mitochondrial DNA analyses / K. Morishima, Y. Nakamura-Shiokawa, E. Bando, Y. J. Li, A. Boron, M. M. R. Khan, K. Arai // Genetica. - 2008a. - 132. - P. 159-171.

171. Morishima, K. Meiotic hybridogenesis in triploid Misgurnus loach derived from a clonal lineage / K. Morishima, H. Yoshikawa, K. Arai // Heredity. - 2008b. - V. 100. - P. 581-586.

172. Müller, H. J. The relation of recombination to mutational advance / H. J. Müller // Mutat. Res. - 1964. - V. 1. - P. 2-9.

173. Nakamura, M. Dicer-related drh-3 gene functions in germ-line development by maintenance of chromosomal integrity in Caenorhabditis elegans / M. Nakamura, R. Ando, T. Nakazawa, T. Yudazono, N. Tsutsumi, N. Hatanaka, T. Ohgake, F. Hanaoka, T. Eki // Genes Cells. - 2007. - V. 12. - P. 997-1010.

174. Neaves, W. B. Unisexual reproduction among vertebrates. / W. B. Neaves, P. Baumann // Trends Genet. - 2011. - V. 27. - P. 81-88.

175. O'Neill, R. J. The role of ncRNA in centromeres: a lesson from marsupials / R. J. O'Neill, D. M. Carone // Prog.Mol. Subcell. Biol. - 2009. - V. 48. - P. 77-101.

176. Ogielska, M. DNA content in erythrocyte nuclei of water frogs from a pure Rana esculenta population in Debki (Gdansk district, Poland) / M. Ogielska, K. Kazana, P. Kierzkowski // Mitt. Mus. Naturkunde Berlin. Zool. Reihe. - 2001. - V. 77(1). - P. 65-70.

177. Ogielska, M. Pattern and rate of ovary differentiation with reference to somatic development in anuran amphibians / M. Ogielska, A. Kotusz // J. Morphol. - 2004. - V. 259. - P. 41-54.

178. Ogielska, M. Exogastrulation in the progeny of water frogs, Rana esculenta L. (Amphibia, Anura) / M. Ogielska, L. Jurgowiak // II International Symposium on Ecology and Genetics of European Water Frogs. Wroclaw, Poland, Zoologica Poloniae 39. - 1994. - P. 475 - 484.

179. Ogielska, M. A stockpile of ova in the grass frog Rana temporaria is established once for the life span. Do ovaries in amphibians and in mammals follow the same evolutionary strategy? / M. Ogielska, A. Kotusz, R. Augustynska, J. Ihnatowicz, L. Pasko // Anat. Rec. - 2013. - V. 296. -P.638-653.

180. Ogielska M. Nucleus-like bodies in gonial cells of Rana esculenta (Amphibia, Anura) tadpoles - a putative way of chromosome elimination / M. Ogielska // Zool. Pol. - 1994. - V. 39.

- P.461-474.

181. Orr, H. A. The population genetics of speciation: the evolution of hybrid incompatibilities / H. A. Orr // Genetics. - 1995. - V. 139. - P. 1805-1813.

182. Otto, S. P. Polyploid incidence and evolution / S. P. Otto, J. Whitton // Annu. Rev. Genet.

- 2000. - V. 34. - P. 401-437.

183. Peng, J. C. Heterochromatic genome stability requires regulators of histone H3 K9 methylation / J. C. Peng, G. H. Karpen // PLoS Genet. - 2009. - V. 5(3). - e1000435.

184. Perondini, A. L. P. Chromosome elimination in germ cells of Sciara embryos: involvement of the nuclear envelope / A. L. P. Perondini, A. F. Ribeiro // Invertebr. Reprod. Dev. - 1997. - V. 32. - P. 131-141.

185. Plotner, J. Die westpalaarktichen Wasserfrosche / J. Plotner. - Bielefeld: Laurenti-Verlag, 2005. - P. 161.

186. Pigozzi, M. I., Solari A. J. Germ cell restriction and regular transmission of an accessory chromosome that mimics a sex body in the zebra finch, Taeniopygia guttata / M. I. Pigozzi, A. J. Solari // Chromosome Res. - 1998. - V. 6. - P. 105-113.

187. Pollard, K. M. The autoimmunity-inducing xenobiotic mercury interacts with the autoantigen fibrillarin and modifies its molecular and antigenic properties / K. M. Pollard, D. K. Lee, C. A. Casiano, M. Bluthner, M. M. Johnston, E. M. Tan // J. Immunol. - 1997. - V. 158(7). -P. 3521-3528.

188. Polls Pelaz, M. Erythrocyte size as an indicator of ploidy level in Rana kl. esculenta before and after metamorphosis / M. Polls Pelaz, J.-D. Graf // Alytes. - 1988. - V. 7. - P. 53-61.

189. Polls Pelaz, M. Modes of gametogenesis among kleptons of the hybridogenetic water frog complex: an evolutionary synthesis / M. Polls Pelaz // II International Symposium on Ecology and Genetics of European Water Frogs. Wroclaw, Poland. Zoologica Poloniae 39. - 1994. - P. 123138.

190. Preuss, S. B. Multimegabase silencing in nucleolar dominance involves siRNA-directed DNA methylation and specific methylcytosine-binding proteins / S. B. Preuss, P. Costa-Nunes, S. S. Tucker, O. Pontes, R.J. Lawrence, R. Mosher, K.D. Kasschau, J.C. Carrington, D.C. Baulcombe, W. Viegas, et al. // Mol. Cell. - 2008. - V. 32. - P. 673-684.

191. Pruvost, N.B.M. Gamete production patterns, ploidy, and population genetics reveal evolutionary significant units in hybrid water frogs (Pelophylax esculentus) / N. B. M. Pruvost, A. Hoffmann, H.-U. Reyer // Ecol. Evol. - 2013. - doi: 10.1002/ece3.687.

192. Quattro, J. M. Molecular evidence for multiple origins of hybridogenetic fish clones (Poeciliidae: Poeciliopsis) / J. M. Quattro, J. C. Avise, R. C. Vrijenhoek // Genetics. - 1991. - V. 127. - P. 391-398.

193. Quattro, J. M. Mode of origin and sources of genotypic diversity in triploid fish clones (Poeciliopsis: Poeciliidae) / J. M. Quattro, J. C. Avise, R. C. Vrijenhoek // Genetics. - 1992b. - V. 130. - P. 621-628.

194. Ragghianti, M. Molecular characterization of a centromeric satellite DNA in the hemiclonal hybrid frog Rana esculenta and parental species / M. Ragghianti, F. Guerrini, S. Bucci, G. Mancino, H. Hotz, T. Uzzell, G. D. Guex // Chromosome Res. - 1995. - V. 3(8). - P. 497-506.

195. Ragghianti, M. Gametogenesis of intergroup hybrids of hemiclonal frogs / M. Ragghianti, S. Bucci, S. Marracci, C. Casola, G. Mancino, H. Hotz, G.D. Guex, J. Plotner, T. Uzzell // Genet. Res. - 2007. - V. 89(1). - P. 39-45.

196. Reed, K. M. Induction of paternal genome loss by the paternal-sex-ratio chromosome and cytoplasmic incompatibility bacteria (Wolbachia): a comparative study of early embryonic events / K. M. Reed, J. H. Werren // Mol. Reprod. Dev. - 1995. - V. 40. - P. 408-418.

197. Reyer, R.-U. Variation in fertilisation abilities between hemiclonal hybrid and sexual parental males of sympatric water frogs (Rana lessonae, R esculenta, R. ridibunda) / R.-U. Reyer, B. Niederer, A. Hettyey // Behav. Ecol. Sociobiol. - 2003. - V. 54. - P. 274-284.

198. Rieseberg, L. H. Chromosomal rearrangements and speciation / L. H. Rieseberg // Trends Ecol. Evol. - 2001. - V 16. - P. 351-358.

199. Rybacki, M. Water frogs (Rana esculenta complex) of the Bornholm island, Denmark / M. Rybacki // II International Symposium on Ecology and Genetics of European Water Frogs. Wroclaw, Poland. Zoologica Poloniae 39. - 1994a. - P. 331-334.

200. Rybacki, M. Structure of water frog populations (Rana esculenta complex) of the Wolin island, Poland / M. Rybacki // II International Symposium on Ecology and Genetics of European Water Frogs. Wroclaw, Poland. Zoologica Poloniae 39. - 1994b. - P. 345-364.

201. Rybacki, M. Types of water frog populations (Rana esculenta complex) in Poland / M. Rybacki, L. Berger // Zoosystematics and Evolution. - 2001. - V. 77. - I.1. - P. 51-57.

202. Saitoh, K. Mitochondrial gene introgression between spined loaches via hybridogenesis / K. Saitoh, I. S. Kim, E. H. Lee // Zoolog. Sci. - 2001. - V. 21. - P. 795-798.

203. Sanchez, L. Sex-determining mechanisms in insects based on imprinting and elimination of chromosomes / L. Sanchez // Sex. Dev. - 2014. - V. 8. - P. 83-103.

204. Sanei, M. Loss of centromeric histone H3 (CENH3) from centromeres precedes uniparental chromosome elimination in interspecific barley hybrids / M. Sanei, R. Pickering, K. Kumke, S. Nasuda, A. Houben // Proc. Natl. Acad. Sci. USA. - 2011. - V. 108(33). - P. 498-505.

205. Schmeller, D. Is triploidy indisputably determinable in hybridogenetic hybrids by planimetric analyses of erythrocytes? / D. Schmeller, A. Crivelli, M. Veith // Mitt. Mus. Nat.kd. Berl. - 2001. - Zool. Reihe. - V. 77. - P. 71-77.

206. Schoeberl, U. E. Keeping the soma free of transposons: programmed DNA elimination in ciliates / U. E. Schoeberl, K. Mochizuki // J. Biol. Chem. - 2011. - V. 286. - P. 37045-37052.

207. Schoenmakers, S. Meiotic silencing and fragmentation of the male germline restricted chromosome in zebra finch / S. Schoenmakers, E. Wassenaar, J. S. Laven, J. A. Grootegoed, W. M. Baarends // Chromosoma. - 2010. - V. 119. - P. 311-324.

208. Schultz, R. J. Evolution and ecology of unisexual fishes / R. J. Schultz // Evol. Biol. - 1977. - V. 10. - P. 277-331.

209. Schultz, R. J. Fixed genotypesin variablee nvironments / R. J. Schultz, E. Fielding // See Ref. - 1989. - V. 18. - P. 32-38

210. Schultz, R. J. Hybridization, unisexuality and polyploidy in the teleost Poeciliopsis (Poeciliidae) and other vertebrates / R. J. Schultz // Am. Nat. - 1969. - V. 103. - P. 605-619.

211. Schmidt, D. J. Cytonuclear evidence for hybridogenetic reproduction in natural populations of the Australian carp gudgeon (Hypseleotris: Eleotridae) / D. J. Schmidt, N. R. Bond, M. Adams, J. M. Hughes // Mol. Ecol. - 2011. - V. 20. - P. 3367-3380.

212. Seehausen, O. Hybridization and adaptive radiation / O. Seehausen // Trends Ecol. Evol. -2004. - V. 19. - P. 198-207.

213. Seehausen, O. Genomics and the origin of species / O. Seehausen, R. K. Butlin, I. Keller, C. E. Wagner, J. W. Boughman, P. A. Hohenlohe, C. L. Peichel, G.-P. Saetre, C. Bank, Ä. Brännström, et al. // Nature Rev. Genet. - 2014. - V. 15. - P. 176-192.

214. Siomi, M. C. PIWI-interacting small RNAs: the vanguard of genome defense / M. C. Siomi, K. Sato, A. A. Pezic, A. A. Aravin // Nature Rev. Mol. Cell Biol. - 2011. - V. 12. - P. 246-258.

215. She, X. Regulation of heterochromatin assembly on unpaired chromosomes during Caenorhabditis elegans meiosis by components of a small RNA-mediated pathway / X. She, X. Xu, A. Fedotov, W.G. Kelly, E.M. Maine // PLoS Genet. - 2009. - V. 5. - e1000624.

216. Shimizu, N. Selective entrapment of extrachromosomally amplified DNA by nuclear budding and micronucleation during S phase / N. Shimizu, N. Itoh, H. Utiyama, G. M. Wahl // J. Cell Biol. - 1998. - V. 140. - P. 1307-1320.

217. Shimizu, N. Selective elimination of acentric double minutes from cancer cells through the extrusion of micronuclei / N. Shimizu , T. Shimura , Tanaka T.// Mutat Res. - 2000. - V. 14. 448(1).

- P. 81-90.

218. Schmidt-Zachmann, M. S. Identification and localization of a novel nucleolar protein of high molecular weight by a monoclonal antibody / M.S. Schmidt-Zachmann, B. Hugle, U. Scheer, W.W. Franke // Exp. Cell Res. - 1984. - V. 153. - P. 327-346.

219. Schmidt-Zachmann, M. S. DNA cloning and amino acid sequence determination of a major constituent protein of mammalian nucleoli . Correspondence of the nucleoplasmin-related protein N038 to mammalian protein B23 / M. S. Schmidt-Zachmann, W. W. Franke // Chromosoma (Berl).

- 1988. - V. 96. - P. 417-426.

220. Schön, I. Lost sex. The evolutionary biology of Parthenogenesis / I. Schön, K. Martens, P. van Dijk. - Heidelberg, Germany; Springer, 2009. - P. 615.

221. Sinclair, E. A. DNA evidence for nonhybrid origins of parthenogenesis in natural populations of vertebrates / E. A. Sinclair, J. B. Pramuk, R. L. Bezy, K. A. Crandall, J. W. Sites. // Evolution. - 2010. - V. 64. - P. 1346-1357.

222. Smith, J. J. Programmed loss of millions of base pairs from a vertebrate genome / J. J. Smith, F. Antonacci, E. E. Eichler, C. T. Amemiya // Proc Natl Acad Sci USA. - 2009. - V. 106. -P. 11212-11217.

223. Soltis, D.E. Autopolyploidy in angiosperms: have we grossly underestimated the number of species? / D. E. Soltis, P. S. Soltis, D. W. Schemske, J. F. Hancock, J. N. Thompson, B. C. Husband, W. S. Judd // Taxon. - 2007. - V. 56. - P. 13-30.

224. Staiber, W. Chromosome elimination in germ line - soma differentiation of Acricotopus lucidus (Diptera, Chironomidae) / W. Staiber // Genome. - 2006. - V. 49. - P. 269-274.

225. Staiber, W. Germ line-limited and somatic chromosomes of Acricotopus lucidus differ in distribution and timing of alterations of histone modifications in male gonial mitosis and meiosis / W. Staiber // Chromosom Res. - 2012. - V. 20 . P. 717-734.

226. Staiber, W. GTPase Ran strongly accumulates at the kinetochores of somatic chromosomes in the spermatogonial mitoses of Acricotopus lucidus (Diptera, Chironomidae) / W. Staiber // Protoplasma. - 2014. - V. 251. - P. 979-984.

227. Stenberg, P. Meiosis and its deviations in polyploid animals / Stenberg, P., Saura, A. // Cytogenet. Genome Res. - 2013. - V. 140. - P. 185-203.

228. Stöck, M. Simultaneous Mendelian and clonal genome transmission in an all-triploid vertebrate / M. Stöck, J. Ustinova, C. Betto-Colliard, M. Schartl, C. Moritz, N. Perrin // Proc. R. Soc. B. - 2012. - V. 279(1732). - P. 1293-1299.

229. Stöck, M. A bisexually reproducing all-triploid vertebrate / M. Stöck, D. K. Lamatsch, C. Steinlein, J. T. Epplen, W-R. Grosse, T. Klapperstück, K. P. Lampert, U. Scheer, M. Schmid, et al. // Nat. Genet. - 2002. - V. 30. - P. 325-328.

230. Stöck, M., Multiple origins of tetraploid taxa in the Eurasian Bufo viridis subgroup / M. Stöck, C. Steinlein, D.K. Lamatsch, M. Schartl, M. Schmid // Genetica. - 2005. - V. 124. - P. 255272

231. Swim, M. M. Impact of a selfish B chromosome on chromatin dynamics and nuclear organization in Nasonia / M. M. Swim, K. E. Kaeding, P. M. Ferree // J. Cell Sci. - 2012. - V. 125. - P. 5241-5249.

232. Tinti, F. Genome exclusion and gametic DAPI-DNA content in the hybridogenetic Bacillus rossius-grandii benazzii complex (Insecta Phasmatodea) / Tinti F, Scali V. // Mol Reprod Dev. -1992.- V. 33.- P. 235-242.

233. Tinti, F. Chromosomal evidence of hemiclonal and all-paternal offspring production in Bacillus rossius-grandii benazzii (Insecta Phasmatodea) / F. Tinti, V. Scali // Chromosoma. - 1993. - V. 102. - I.6 - P. 403-414.

234. Tinti, F. Reproductive features of homospecifc hybridogenetically-derived stick insects suggest how unisexuals can evolve / F. Tinti, B. Mantovani, V. Scali // J. Evol. Biol. - 1995. - V. 8. P. 81-92.

235. Tinti, F. Androgenetics and triploids from an interacting parthenogenetic hybrid and its ancestors in stick-insects / F. Tinti, V. Scali // Evolution. - 1996. - V. 50. - P. 1251-1258.

236. Tobler, H. The differentiation of germ and somatic cell lines in nematodes. In Germ-LineSoma Differentiation. Results and Problems of Cell Diferentiation Vol. 13 / H. Tobler; ed. W. Hennig. - New York: Springer, -1986. - P. 71-104.

237. Tram, U. Paternal chromosome segregation during the first mitotic division determines Wolbachia-induced cytoplasmic incompatibility phenotype / U. Tram, K. Fredrick, J. H. Werren, W. Sullivan // J. Cell Sci. - 2006. - V. 119. - P. 3655-3663.

238. Tucker, S. Nucleolar dominance and ribosomal RNA gene silencing / S. Tucker, A. Vitins, C. S. Pikaard // Curr. Opin. Cell Biol. - 2010. - V. 22. - P. 351-356.

239. Tunner, H.G. Das Albumin und andere Bluteiweiße bei Rana ridibunda Pallas, Rana lessonae Camerano, Rana esculenta Linne und deren Hybriden / H. G. Tunner // Z. zool. Syst. Evolut. forsch. - 1973. - V. 11. - P. 219-233.

240. Tunner, H.G. Die klonale Struktur einer Wasserfroschpopulation / H. G. Tunner // Z. zool. Syst Evolut. forsch. - 1974. - V. 12. - P. 309-314.

241. Tunner, H. G. A genetic analysis of water frogs from Greece: evidence for the existence of a cryptic species / H. G. Tunner, S. Heppich // Z. zool. Syst. Evolut. Forsch. - 1982. - V. 20. - P. 209-223.

242. Tunner, H. G. Der Teichfrosch Rana esculenta - Ein evolutionsbiologisch einzigartiger Froschlurch / H. G. Tunner // Stapfia. - 1996. - V. 47. - P. 87-102.

243. Tunner, H. G. A new population system of water frogs discovered in Hungary / H. G. Tunner, S. Heppich-Tunner // In: Proc. Sixth Ord. Gen.Meet. S.E.H., Budapest. - 1992. - P. 453460.

244. Tunner, H. G. Genome exclusion and two strategies of chromosome duplication in oogenesis of a hybrid frog / H. G. Tunner, S. Heppich-Tunner // Naturwissenschaften. - 1991. - V. 78. - P. 32-34.

245. Tunner, H. G. Evidence for genomic imprinting in unisexual triploid hybrid frogs / H. G. Tunner // Amphibia-Reptilia. - 2000. - V. 21. - P. 135-141.

246. Turelli, M. The dominance theory of Haldane's rule / M. Turelli, H.A. Orr // Genetics. -1995. - V. 140. - P. 389-402.

247. Turelli, M. Theory and speciation / M. Turelli, N. H. Barton, J. A. Coyne // Trends Ecol. Evol. - 2001. - V 16. - P. 330-343.

248. Van Valen, L. A new evolutionary law / Van Valen, L. // Evol. Theory. - 1973. - V. 1. - P. 1-30.

249. de Vanssay, A. Paramutation in Drosophila linked to emergence of a piRNA-producing locus / A. de Vanssay, A. L. Bougé, A. Boivin, C. Hermant, L. Teysset, V. Delmarre, C. Antoniewski, S. Ronsseray // Nature. - 2012. - V. 490. - P. 112-115.

250. van Vugt J. F. The paternal sex ratio chromosome in the parasitic wasp Trichogramma kaykai condenses the paternal chromosomes into a dense chromatin mass / J. F van Vugt ., M. Salverda , J. H. de Jong , Stouthamer R. // Genome. - 2003. - V. 46(4). - P. 580-587.

251. Vinogradov, A. E. Genome elimination in diploid and triploid Rana esculenta males: cytological evidence from DNA flow cytometry / A. E. Vinogradov, L. J. Borkin, J. M. Rosanov // Genome. - 1990. - V. 33. - P. 619-627.

252. Vinogradov, A. E. Two germ cell lineages with genomes of different species in one and the same animal / A. E. Vinogradov, L. J. Borkin, R. Günther, J. M. Rosanov // Hereditas. - 1991. - V. 33.- P.619-627.

253. Vishnyakova, N. M. Cytogenetic maps of lampbrush chromosomes of newts of the genus Pleurodeles: an algorithm of lampbrush chromosome identification in Pleurodeles waltl by

immunocytochemical staining of landmark loops with polyclonal anti-Ro52 antisera / N. M. Vishnyakova, J.-C. Lacroix, A. V. Rodionov // Russ. J. Genetics. - 2004. - V. 40 (5). - P. 491-499.

254. Vogt, A. Transposon domestication versus mutualism in ciliate genome rearrangements / A. Vogt, A. D. Goldman, , K. Mochizuki, L.F. Landweber // PLoS Genet. - 2013. - 9:e1003659.

255. Volpe, T. A. Regulation of hetero- chromatic silencing and histone H3 lysine-9 methylation by RNAi / T. A. Volpe, C. Kidner, I. M. Hall, G. Teng, S. I. Grewal, R. A. Martienssen // Science.

- 2002. - V. 297. - P. 1833-1837.

256. Vorburger, C. Non-hybrid offspring from matings between hemiclonal hybrid water frogs suggest occasional recombination between clonal genomes / C. Vorburger // Ecol. Letters. - 2001.

- V. 4. - P. 628-636.

257. Vrijenhoek, R. C. Unisexual fish: model systems for studying ecology and evolution / R. C. Vrijenhoek // Annu. Rev. Ecol. Syst. - 1994. - V. 25. - P. 71-96.

258. Utani, K. Generation of micronuclei during interphase by coupling between cytoplasmic membrane blebbing and nuclear budding / K. Utani, A. Okamoto, N. Shimizu // PLoS ONE. -2011. - V. 6(11). - e27233.

259. Uzzell, T. Rana ridibunda and Rana esculenta: a leaky hybridogenetic system (Amphibia Salientia) / T. Uzzell, R. Gunther, L. Berger // Proc. Acad. Nat. Sci. Phila. - 1977. - V. 128 (9). -P. 147-171.

260. Uzzell, T. Electrophoretic phenotypes of Rana ridibunda, Rana lessonae, and their hybridogenetic associate, Rana esculenta / T. Uzzell, L. Berger // Proc. Acad. Nat. Sci. Phila. -1975. - V. 127 (2). - P. 13-24.

261. Uzzell, T. Electrophoretic and morphological evidence for two forms of green frogs (Rana esculenta complex) in peninsular Italy (Amphibia, Salientia) / T. Uzzell, H. Hotz // Mitteilungen aus dem zoologischen Museum in Berlin. - 1979. - V. 55(1). - P. 13-27.

262. Wang, J. Programmed DNA elimination in multicellular organisms / J. Wang, R. E. Davis // Curr. Opin. Genet. Dev. - 2014. - V. 27. - P. 26-34.

263. Watson, C. M. Sex-chromosome elimination in the bandicoot Isoodon macrourus using Y-linked markers / C. M. Watson, S. H. Margan, P. G. Johnston // Cytogenet. Cell Genet. - 1998. -V. 81. - P. 54-59.

264. Werren, J. H. Wolbachia: master manipulators of invertebrate Biology / J. H. Werren, L. Baldo, M. E. Clark // Nat. Rev. Microbiol. - 2008. - V. 6. - P. 741-751.

265. Werren, J. H. PSR (paternal sex ratio) chromosomes: the ultimate selfish genetic elements / J. H. Werren, R. Stouthamer // Genetica. - 2003. - V. 117. -P. 85-101.

266. Wood, T.E. The frequency of polyploidy speciation in vascular plants / T.E. Wood, N. Takebayashi, M.S. Barker, I. Mayrose, P.B. Greenspoon, L.H. Rieseberg // Proc. Natl. Acad. Sci.

USA. - 2009. - V. 106. -P. 13875-13879.

267. Yamashita, M. A tripolar spindle formed at meiosis-I assures the retention of the original ploidy in the gynogenetic triploid crucian carp (ginbuna), Carassius auratus langsdorfii / M. Yamashita, J. Jiang, H. Onozato, T. Nakanishi, Y. Nagahama // Dev. Growth Differ. - 1993. - V. 35. P. 631-636.

268. Yerlici, V. T. Programmed genome rearrangements in the ciliate Oxytricha / V. T. Yerlici, L. F. Landweber // Microbiol Spectrum. - 2014. - V. 2(6). - MDNA3-0025-2014.

269. Zhang, J. Meiosis completion and various sperm responses lead to unisexual and sexual reproduction modes in one clone of polyploidy Carassius gibelio / J. Zhang, , M. Sun, L. Zhou, , Z. Li, , Z. Liu, , X. Y. Li, , X. L. Liu, , W. Liu, , J. F. Gui // Sci. Rep. - 2015. - V. 5. - 10898.

270. Zhang, Q. Cytogenetic mechanisms for triploid and haploid egg formation in the triploid loachMisgurnus anguillicaudatus / Q. Zhang, K. Arai, M. Yamashita // J. Exp. Zool. - 1998. - V. 281. - P. 608-619.

Приложения

а ъ i + * . « m ' i ф% Ч à 4 * • н % : Л * + % • t- » . 4 • • BÄ1 6 • V« • • V * Rr41

•' • f » •. \ J Г л • V V-/ ^^^ RrSl > -i ч * * ♦ s 'U fl^ RrSl

Рисунок 1. Детекция центромерного повтора RrS1 на хромосомах P. ridibundus (a, в), P. lessonae (б) и P. esculentus (г) из изучаемых популяционных систем.

Детекция центромерного повтора RrS1 с помощью FISH с зондом, амплифицированным с геномной ДНК на препаратах хромосом P. ridibundus (а) и P. lessonae (б) не показал дифференциального накопления.

Олигонуклеотидный зондом к центромерному повтору RrS1 специфичен для центромерных районов всех хромосом P. ridibundus и полностью отсутствует в центромерных районах хромосом P. lessonae, что наглядно демонстрируется на хромосомах диплоидной P. esculentus. Масштабный отрезок = 10 мкм.

Таблица 1. Список самок P. esculentus отловленных из популяционных систем типа R-E, для которых проведена идентификация генома ооцитов с помощью анализа хромосом типа ламповых щеток.

номер особи значение С генотип самки место отлова количество проанализированных ооцитов состав генома ооцитов

1 22,52 Добрицкий пруд Широта 49°32' Долгота 36°16' 17 13 бивалентов Р.пЬ1ЬипЬив

2 22,56 Добрицкий пруд Широта 49°32' Долгота 36°16' 12 13 бивалентов Р.пЬ1ЬипЬив

3 23.14 Добрицкий пруд Широта 49°32' Долгота 36°16' 19 13 бивалентов Р.пЬ1ЬипЬив

4 23.32 Добрицкий пруд Широта 49°32' Долгота 36°16' 14 13 бивалентов Р.пЬ1ЬипЬив

5 23.11 Добрицкий пруд Широта 49°32' Долгота 36°16' 22 13 бивалентов Р.пЬ1ЬипЬив

6 22.94 Добрицкий пруд Широта 49°32' Долгота 36°16' 25 13 бивалентов Р.пЬ1ЬипЬив

7 23.25 Добрицкий пруд Широта 49°32' Долгота 36°16' 18 13 бивалентов Р.пЬ1ЬипЬив

8 14,78 Добрицкий пруд Широта 49°32' Долгота 36°16' 15 13 бивалентов Р.пЬ1ЬипЬив

9 14,71 Добрицкий пруд Широта 49°32' Долгота 36°16' 3 2 2 26 бивалентов 13 P.ridibundus, 13 Р.!еззопае 26 унивалентов 13 P.ridibundus, 13 P.!essonae 13 бивалентов P.ridibundus

10 14,80 Добрицкий пруд Широта 49°32' Долгота 36°16' 16 13 бивалентов P.ridibundus

11 15,26 Добрицкий пруд Широта 49°32' Долгота 36°16' 20 3 26 бивалентов: 13 P.ridibundus, 13 P.!essonae 26 унивалентов: 13 P.ridibundus, 13 P.!essonae

12 22,84 Пойма р. Северский Донец (П159) Широта 49°38' Долгота 36°20' 23 13 бивалентов P.ridibundus

13 23,01 Пойма р. Северский Донец (П188) Широта 49°38' Долгота 36°20' 21 13 бивалентов P.ridibundus

14 22,15 Пойма р. Северский Донец (П162) Широта 49°38' Долгота 36°20' 34 4 1 39 унивалентов 26 P.ridibundus, 13 P.!essonae 39 бивалентов: 26 P.ridibundus, 13 P.!essonae анеуплоид, би- и унивалентов

15 22,35 Пойма р. Северский Донец (П165) Широта 49°38' Долгота 36°20' 15 13 1 13 бивалентов P.ridibundus, 13 унивалентов P.!essonae 13 бивалентов P.ridibundus 39 бивалентов: 26 P.ridibundus, 13 P.!essonae

16 15,17 RL Пойма р. Северский Донец (П168) Широта 49°38' Долгота 36°20' 9 6 16 26 бивалентов Р.г1Ь1ЬипЬив 26 унивалентов Р.г1Ь1ЬипЬив би- и униваленты Р.пЬ1ЬипЬив

17 20,28 RLL Иськов пруд Широта 49°33' Долгота 36°17' 5 11 26 унивалентов 13 P.ridibundus, 13 Р.!еззопае 26 бивалентов 13 P.ridibundus, 13 P.!essonae

18 14,65 RL Иськов пруд Широта 49°33' Долгота 36°17' 6 1 13 бивалентов P.ridibundus 26 унивалентов 13 P.ridibundus, 13 P.!essonae

19 RL Искьков пруд Широта 49°33' Долгота 36°17' 26 13 бивалентов P.ridibundus

20 22,53 RRL Sykhaja Gomolsha Широта 49°32' Долгота 36°20' 16 13 бивалентов P.ridibundus

21 22,88 RRL Сухая Гомольша Широта 49°32' Долгота 36°20' 5 13 бивалентов P.ridibundus

22 22,68 RRL Сухая Гомольша Широта 49°32' Долгота 36°20' 18 13 бивалентов P.ridibundus

23 22,75 RRL Сухая Гомольша Широта 49°32' Долгота 36°20' 24 13 бивалентов P.ridibundus

24 23,01 RRL Сухая Гомольша Широта 49°32' Долгота 36°20' 10 13 бивалентов P.ridibundus

25 15,01 RL Сухая Гомольша Широта 49°32' Долгота 36°20' 5 13 бивалентов P.ridibundus

26 14,91 RL Сухая Гомольша Широта 49°32' Долгота 36°20' 5 13 бивалентов P.ridibundus

27 15,02 RL Сухая Гомольша Широта 49°32' Долгота 36°20' 18 13 бивалентов P.ridibundus

28 21,8 RLL Жовтневое Широта 50°11' долгота 36° 24' 1 13 бивалентов P.!essonae

29 22,04 RLL Жовтневое Широта 50°11' долгота 36° 24' 23 13 бивалентов P.ridibundus

30 14,76 Жовтневое Широта 50°11' Долгота 36° 24' 12 13 бивалентов Р.пЬ1ЬипЬив

31 21,87 оз. Красноярское Широта 49°01' Долгота 37°68' 9 13 бивалентов Р.!еззопае

32 21,73 оз. Красноярское Широта 49°01' Долгота 37°68' 11 13 бивалентов Р.!еззопае

33 15,06 оз. Красноярское Широта 49°01' Долгота 37°68' 29 9 2 26 унивалентов 13 P.ridibundus, 13 Р.!еззопае анеуплоид, униваленты 26 бивалентов 13 P.ridibundus, 13 P.!essonae

Таблица 2. Список представителей комплекса P. esculentus, участвовавших в лабораторных скрещиваниях.

Вид

значение С

генотип

пол

номер особи

Место отлова

Pelophylax esculentus

21,59

LLR

f 1 2013

Сухая Гомольша Широта 49°32' Долгота 36°20'

Pelophylax esculentus

22,59

LRR

m

m 1 2013

Гинеевка Широта 49°40' Долгота 36°26'

Pelophylax esculentus

23,04

LRR

f 2 2013

Добрицкий пруд Широта 49°32' Долгота 36°16'

Pelophylax esculentus

14,82

LR

m

m 2 2013

Гинеевка Широта 49°40' Долгота 36°26'

Pelophylax esculentus

14,92

LR

f 3 2013

Добрицкий пруд Широта 49°32' Долгота 36°16'

Pelophylax esculentus

14,82

LR

m

m 3 2013

Гинеевка Широта 49°40' Долгота 36°26'

Pelophylax ridibundus

15,89

RR

f 4 2013

Краснокутск Широта 50°5' Долгота 35°11'

Pelophylax ridibundus