Особенности проявления несовместимости между Lycopersicon Hirsutum F. Glabratum и типичными самосовместимыми видами томата тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 03.00.15, кандидат биологических наук Навасардян, Евгения Михайловна

• Навасардян, Евгения Михайловна
• кандидат биологических наук
• 1984

Оглавление диссертации кандидат биологических наук Навасардян, Евгения Михайловна

ВВЕДЕНИЕ

1. ЛИТЕРАТУРНЫЙ ОБЗОР

1.1. Системы размножения и межвидовая односторонняя несовместимость у растений

1.2. Односторонняя несовместимость в роде

Lycopersicon

2. МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКА ИССЛЕДОВАНИЙ

2.1. Краткая'характеристика использованных видов и разновидностей.

2.2. Методика полевых и лабораторных исследований

3. ВЛИЯНИЕ ИНБРИДИНГА НА ь. HYRSUTUM F. GLABRATUM

3.1. Реакция ь. hirsutum glabratum на самоопыление

3.2. Влияние инбридинга на самофертильность и жизнеспособность ь. hirsutum f. glabratum

4. СКРЕЩИВАЕМОСТЬ L. HIRSUTUM p. GLABRATUM С CAMO-СОВМЕСТИМЫШ ВИДАМ ТОМАТА

4.1. Скрещиваемость L. hirsutum glabratum С дикими видами и разновидностями томата

4.2. Скрещиваемость Ъ. hirsutum f. glabratum С культурным томатом L. esculenturo

5. НАСЛЕДОВАНИЕ САМОФЕРТИЛЬНОСТИ У ГИБРИДОВ САМОСОВМЕСТИМЫХ ВИДОВ ТОМАТА С Ь. HIRSUTUM P. GLABEATUM

5.1. Самофертильность гибридов Р-| от скрещивания диких видов томата с L. hirsutum f. glabratum

5.2. Самофертильность гибридов p-j L. escuientum x

L. hirsutum f. glabratum . .gQ

5.3. Взаимоотношение гибридов с родительскими формами.-.

5.4. Самофертильность растений второго и третьего поколений гибридов между культурным томатом и l. hirsutum £. glabratum

6. ПРОДУКТИВНОСТЬ И ФОРМООБРАЗОВАТЕЛЬНЫЙ ПРОЦЕСС В ПОКОЛЕНИЯХ ГИБРИДОВ САМОСОВМЕСТИМЫХ ВИДОВ ТОМАТА С L. HIRSUTUM P. GLABRATUM

6.1. Продуктивность гибридов от скрещивания самосовместимых видов томата с L. hirsutum f. glahratura.

6.2. Продуктивность гибридов Р1 - L. esculent ига

X 1. hirsutum f. glahratum

6.3. Формообразовательный процесс в потомстве гибридов L. esculentum х Ь. hirsutum f.glabratum

ВЫВОДЫ. Ill

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Особенности проявления несовместимости между Lycopersicon Hirsutum F. Glabratum и типичными самосовместимыми видами томата»

Актуальность темы. Межвидовая гибридизация растений является эффективным путем использования генетического потенциала хозяйственно-ценных признаков дикорастущих видов и форм. О значении этого метода можно судить уже по тому, что из насчитываемых в настоящее время 200 тысяч видов покрытосеменных растений человеком используется в культуре только 0,1$ (Гуляев, 1971). Применение отдаленной гибридизации связано с рядом трудностей, главной из которых является наличие барьеров несовместимости между видами и более крупными таксонами. В связи с этим изучение генетических механизмов межвидовой несовместимости и разработка методов ее преодоле- . ния является одной из ведущих и важных задач современной генетики.

Род Lycopersicon является одним из основных объектов изучения проблемы внутривидовой и межвидовой несовместимости. В пределах рода широко распространена односторонняя несовместимость, которая проявляется в том, что скрещивания бывают успешными лишь при использовании самосовместимых видов в качестве материнских компонентов, а самонесовместимых - отцовских. Однако в комплексе само-" несовместимого вида ь. hirsutum имеется самофертильная разновидность ь. hirsutum f. giat>ratum„ которая, подобно si видам, скрещивается с типичными SG видами в одностороннем порядке. Явление односторонней скрещиваемости с самосовместимыми видами характерно для форм, автофертильность которых представляет собой промежуточную стадию эволюции от самонесовместимости к самосовместимости ( Lewis, Crowe, 1958).

Изучение взаимоотношений ь. hirsutum f. giabratum с самосовместимыми видами томата представляет значительный интерес в решении таких вопросов, как возникновение и развитие односторонней несовместимости, генетический контроль этого явления, использование закономерностей функционирования s -аллелей с целью преодоления межвидовой несовместимости и т.д.

Цель и задачи исследования. Целью исследований было изучение отношений совместимости между Ь. hirsutum i. glabratum и типичными самосовместимыми видами томата.

В задачу исследований входило изучение степени развития самофертильности У ь. hirsutum f. glabratum ; скрещиваемости Ь. hirsutum f. glabratum с само совместимыми видами рода; наследования самофертильности у гибридов; взаимоотношения гибридов с родительскими формами в связи с уровнем их самосовместимости; проявления генотипической изменчивости и жизнеспособности в гибридных поколениях.

Научная новизна. Впервые всесторонне рассмотрены вопросы проявления автофертильности у гибридов от скрещивания самосовместимых

ВИДОВ томата С самофертильной разновидностью Ь. hirsutum f. glabratum.

Показано, что использованный образец ь. hirsutum f. glabratum (К-ВИР-вр.7924) представлен растениями с различным уровнем самосовместимости.

Установлена резко отрицательная реакция растений I». hirsutum f. glabratum на инбридинг, свидетельствующая о преобладании перекрестного опыления в системе размножения этой формы.

Рассмотрена зависимость скрещиваемости между ь. escuientum и L. hirsutum f. glabratum И ПРОДУКТИВНОСТИ ГИбрИДОВ F-j ОТ СКОРОспелости сортов культурного томата.

Показано, что взаимодействие аллелей Sf и sc в гетерозиготных пестиках приводит к ослаблению ингибирующей функции Sf-аллеля и, как следствие, повышению уровня самофертильности гибридов. Вследствие этого становится возможным возникновение в f2 гомозигот scsc , отличающихся высоким уровнем самосовместимости.

Выявлена зависимость формообразовательного процесса в гибридных поколениях от уровня самофертильности исходных растений.

Практическая ценность. Полученные результаты исследований могут найти широкое применение в селекционной практике при работе методом отдаленной гибридизации растений, прежде всего при подборе пар для скрещиваний и выборе направлений эффективных беккроссов.

Место и годы проведения исследований. Полевые опыты и лабораторные исследования проводились в Научно-исследовательском институте земледелия МСХ АрмССР в течение I972-I98I гг. согласно тематическому плану госрегистр. J6 7704I85I.

I. ЛИТЕРАТУРНЫЙ ОБЗОР

I.I. Системы размножения и межвидовая односторонняя несовместимость у растений

Отдаленная гибридизация растений служит одним из основных источников получения новых форм культурных растений. В последние годы, в связи с широким географическим распространением многих сельскохозяйственных культур и увеличением потребностей человека в их использовании, требования, предъявляемые ко вновь создаваемым сортам, намного возросли. По мнению Н.В. Цицина (1976), отдаленная гибридизация - это пока единственный метод, позволяющий создавать не только новые формы, разновидности и виды, но и новые сельскохозяйственные культуры.

Использование межвидовой гибридизации при создании новых форм культурных растений, преследует две цели - улучшение вида путем передачи ему одного или нескольких признаков от другого вида и получение нового выражения признака, которое не свойственно ни тому, ни другому родителю. Необходимость использования этого метода заключается также в существенной закономерности, что "формообразовательные процессы, возникающие при внутривидовой гибридизации, ограничены пределами, связанными с видовой наследственной конституцией данных родителей" (Цицин, 1966). В связи с этим, очень важное селекционное значение имеет изучение генетического потенциала дикорастущих видов и их взаимоотношений с культурными растениями. Степень использования диких сородичей культурных растений в селекционной программе зависит от ряда обстоятельств: конкретно от того, какой именно дикий вид имеется ввиду, необходимости использования его при создании новых видов, доступности и наличии исходного материала, трудности его использования и других факторов. Дикие виды растений могут быть использованы как источник устойчивости к болезням и вредителям, для расширения границ адаптации, получения новых систем с ЦМС, улучшения качества плодов, повышения фер-тильности, улучшения скрещиваемости видов между собой, индуцирования короткостебельности, повышения устойчивости к стрессам и повышения урожайности (Harlan, 1976* Rick, 1976).

Однако вопрос скрещиваемости видов и передачи признаков значительно затруднен видовой дифференциацией. Различные пути эволюции культурных и диких растений привели их к резкой биологической обособленности. Известно, что культурные растения произошли от диких родительских форм и являются творением человеческого труда. В процессе эволюции они утратили многие признаки, свойственные их диким сородичам. Человеческая деятельность способствует также усилению процесса самоопыления растений. В то же время эволюция диких видов способствовала развитию у них признаков и свойств, необходимых в борьбе за существование. Для многих диких видов характерно перекрестное опыление, способствующее перекомбинации генетического материала, поддержании его в гетерозиготном состоянии и обеспечении высокой пластичности.

Как известно, разделение видов, характеризующихся взаимоисключающей биологией воспроизведения, чисто условно. Н.В. Турбин (1961) подчеркивает неабсолютность различий мевду самоопыляющимися и перекрестно опыляющимися растениями и отмечает лишь относительное преобладание одного из этих типов в общем генетическом балансе популяций. В литературе приводятся многочисленные факты перекрестного опыления культур, считавшимися строгими самоопылителями (пшеница, томаты, ячмень, лен, горох, хлопчатник), а также определенный уровень завязывания семян при изоляции ряда перекрестноопыляющихся растений (рожь, гречиха, клевер, люцерна и т.д.) (Кетрарь, 1930; Железнов, 1967; Суриков, 1969; Палилов, 1976 и др.).

Вместе с тем, образование семян при изоляции цветков указызывает лишь на то, что растение способно к самоопылению. Способ размножения растений определяется в основном уровнем жизнеспособности и продуктивности потомства после принудительного самоопыления. Понижение мощности растений, полученных из семян от самоопыления, свидетельствует о перекрестной опыляемости данной культуры в нормальных условиях (Бриге, Ноулз, 1972).

По У. Уильямсу (1968) у растений депрессия, вызываемая инбридингом, служит более надежным показателем системы размножения, чем оценка самофертильности после искусственного самоопыления.

Подавляющее действие инбридинга проявляется на многих признаках. Оно выражается в понижении всхожести семян, ослаблении роста молодых растений, в появлении всходов, лишенных хлорофилла, возникновении карликовых растений с недоразвитыми репродуктивными органами (Писарев, 1935), задержки наступления Фазы цветения (Же— лезнов, 1967,* Шередеко, Фартушняк, 1975), увеличении мутабильнос-ти в потомстве (Молчан и др., 1976) и т.д.

Наиболее сильно влияние инбридинга отражается на репродуктивной способности растений. Падение семенной продуктивности в условиях инцухта отмечено у кукурузы (Мюнтцинг, 1967), ржи (Агеев, 1929; iiilsson, 1937, 1953; Молчан, Дмитриева, 1969), гречиха (Железнов, 1967), люцерны ( Tysdai et all., 1942; Юлен, 1955; Квасова, Шумный, 1981), эспарцета (Лутонина, 1983), красного клевера (Вавилов и др., 1981), столовой моркови ( Eckhard, 1981) и т.д.

Инбридинг приводит к падению урожая даже у таких самоопыляющихся культур как пшеница (Гуменный, 1971; Шередеко, Фартушняк, 1975) и РИС ( Sivasubramanian, Madhava, 1975)*

Многими исследователями отмечено влияние инбридинга на систему размножения перекрестноопыляющихся видов. При этом указывается как на уменьшение, так и на увеличение авторертильности в инбредном потомстве. У. Уильяме (1968) приводит опыты Драйнера (Drayner, 1959) на конских бобах, у которых интенсивность аут-кроссинга составляет 31-49$. Самоопыяенные линии с пониженной мощностью характеризовались более сильной тенденцией к ауткрос-сингу. Уменьшение автофертильности с увеличением числа поколений инбридинга отмечено у люцерны (Юлен, 1955; Квасова, Шумный, 1981 и др.). По данным Г. Юлен (1955), при инцухте растений тимофеевки на протяжении нескольких поколений наблюдается явная тенденция к постепенному наращиванию степени автостерильности. Отмечено увеличение доли самонесовместимых растений у повторно инцухтирован-ной капусты ( Schwammenhef erova-strttnska, 1978), некоторая депрессия по самофертильности в результате двух поколений инбридинга клевера красного (Вавилов и др., 1981), значительное снижение самофертильности уже в первом инбредном поколении эспарцета (Лу-тонина, 1983).

Однако в исследованиях на ржи по изучению связи между самофертильностью исходной популяции и инбредного поколения показано наличие прямой корреляции (Антропов, 1930; Суриков, 1972; Бондарь, 1973; Молчан и др., 1976; Пшеницын, 1976а). Отмечено увеличение доли высокосамофертильных растений в первом инбредном поколении у пырея сизого (Чекуров, Орлова, 1982) й возрастание самофертильности по мере углубления инцухта у сахарной свеклы (Малецкий, Денисова, 1974).

У различных видов общая степень депрессии выражена неодинаково. В этом отношении перекрестноопыляющиеся растения могут быть расположены в последовательный ряд от видов, депрессирутащих только частично, до видов, у которых депрессия крайне сильна (Хаджи-нов, Паншин, 1935). При этом инбредная депрессия резче выражена у видов с высокой степенью перекрестного опыления (Молчан и др., 1976).

Существуют различные механизмы, обеспечивающие перекрестное опыление. Основными из них являются: I) пространственное разобщение мужских и женских органов (раздельнополость), 2) разобщение во времени созревания пыльцы и рыльца (дихогамия) и 3) несовместимость между пыльцой или пыльцевой трубкой и одной из частей пестика - рыльцем, столбиком или семяпочкой. Наиболее распространенным среди них является самонесовместимость. Еще в 1940 г. Е.м. East (1940) было подсчитано, что самонесовместимость свойственна примерно 3000 видам, относящимся к 20 семействам цветковых растений, однако уже в i960 г. к.к. Pandey (i960) ссылается на обнаружение самонесовместимости у 78 семейств покрытосеменных. d. Lewis (1956) полагает, что лишь немногие семейства не содержат самонесовместимых видов. Предполагается, что самонесовместимость возникла у покрытосеменных почти одновременно с ИХ Происхождением ( Whitehouse,i950; Lewis, Crowe, 1958; Crowe, 1964).

D. Lewis (1954) подразделяет систему несовместимости на две основные группы - гетероморфные и гомоморфные, а последние - на гаметофитные и спорофитные типы.

Гетероморфная несовместимость основана на различиях в относительной длине тычинок и пестика. По Ч. Дарвину (1948) гетеро-стилия свойственна видам из 38 родов, но к настоящему времени она обнаружена не менее чем у 56 родов 23-х семейств цветковых растений ( Crowe, 1964-).

Наиболее распространенной среди покрытосеменных растений оказалась гомоморфная несовместимость. По данным J.L. Brewbaker и G.c. Emery (1961) множественноаллельная гомоморфная несовместимость существует, по-видимому, у 10000 видов покрытосеменных. Она отмечена у видов 66-ти семейств цветковых растений ( Crowe, 1964).

Гаметофитная система несовместимости впервые обнаружена Е.М. East, Р. Mangelsdorf (1925) на видах ITicotiana alata и ж. forgetxana. Эта система характеризуется независимым действием в пыльце и столбике двух аллелей локуса несовместимости, присутствующих в каждой диплоидной особи. При этом происходит ингиби-рование роста пыльцевых трубок, несущих аллели несовместимости, идентичные находящимся в столбике (например, пыльцевые зерна, несущие аллели s^ или s2 в столбиках s^ ), тогда как рост трубок с любым другим аллелем (например, ) не подавляется. Для гаметофятной системы несовместимости характерно наличие большой серии множественных аллелей в локусе s ( East, Mangelsdorf ,1925; East ,1934; Ewens , 1964; Уильяме, 1968 и др.). Однолокусная гаметофитная несовместимость, или самонесовместимость типа Nicotiana существует в пределах таких семейств как Solanaceae f Scrophulariaceae t Rosaceae t Onagraceae f Legu-minosae ( Batemanr 1954) И ДР.

Кроме несовместимости типа Hicotiana обнаружена и обусловленная гаметофитно многолокусная (2-4) самонесовместимость как у

Gramineае, Ranunculaceae и Chenopodiaceae (Lundqvist f 1954, 1961, 1975).

Спорофитная несовместимость впервые была описана ы.в. Hughes и Е.в. ВаЪсоск (1950) у Crepis foetida и D.U. Gerstel (1950) у parthenium argentatum. При спорофитной несовместимости реакция пыльцевого зерна.или пыльцевой трубки определяется диплоидным генотипом растения, в результате чего как в пыльце, так и в столбике имеет место межаллельное взаимодействие, которое колеблется от независимости до полного доминирования. Эта система представлена у ВИДОВ Gompositaef Sierculiaceae , Gruciferae ( Bateman, 1954),Rubiaceae , Iridaceae ( Lewis , 1954) И ДРУГИХ семейств.

В отличие от перекрестного опыления, самоопыление является эволюционно более поздно возникшей системой размножения и представляет собой деградацию генетических систем, контролирующих перекрестное опыление ( Lewi^i956; Stebbins , l957;Lewis, Crowe,

1958; Crowe f 1964; Baker f 1966). Об этом свидетельствует сохранение у самоопыляющихся видов специализированных морфологических или иных приспособлений, необходимых для осуществления переноса пыльцы насекомыми ( Stebbins, 1997; Lewis, Crowe, 1958), а также то, что дикие сородичи многих культурных самосовместимых видов являются самонесовместимыми ( Stebbins ,1957; Crowe t 1964).

Наряду с самонесовместимостью существует и межвидовая несовместимость. Если в первом случае неспособность роста пыльцевых трубок в столбиках того же растения обеспечивает высокую гетеро-зиготность и пластичность популяции, то межвидовая несовместимость является изолирующим механизмом, обеспечивающим сохранение целостности вида.

Было обнаружено, что скрещивания между самосовместимыми и самонесовместимыми видами обычно удаются в одностороннем направлении, а именно, при использовании самосовмвстимых видов в качестве пестичных компонентов. Впервые односторонняя несовместимость была описана при гибридизации самосовместимого вида Hicotiana langs-dorfii С самонесовместимым Н. alata (Anderson , De Winton , 1931). Гибридизация оказывалась успешной, только когда н. langsdorfii был использован в качестве материнского родителя.

Основываясь на собственных данных, а также на результатах работ ПО видам Hicotiana (Anderson fDe Winton , 1931), Petunia ( Mather, 1943), Lycopersicon ( McGuire , Rick , 1954) И Antirrhinum (Harrisson , Darby , 1955), D. Lewis и L. Crowe (1958) сформулировали правило, no которому из четырех возможных комбинаций при скрещивании самонесовместимых (si ) и самосовместимых ( sc) видов, рост пыльцевых трубок ингибируется в сочетании si столбик х sc пыльца, при котором ингибирование подобно самонесовместимому опылению. Это правило действительно не только при скрещивании между близкородственными видами, но и видами разных родов и даже семейств. Сюда не относятся случаи, когда нескрещиваемость между видами обусловлена разным уровнем шюидности, ядерно-цитоплазмеиными отношениями и механические препятствиями (Martin, 1964).

Односторонняя несовместимость оказалась довольно широко распространенным явлением. Она встречается между видами родов Мсо-tiana, Solanum, Lycopersicon, Petunia, Antirrhinum д Pelargonium ( bewis, Crowe, 1958; Rick, I960; Hardon, 1967; Abdalla, 1974).

Вместе с тем в ряде случаев скрещивания не укладывались в ЛраВИЛО SI х SC ИНГИбИрОВаНИЯ. D. lewis и L. Crowe (1958) указывают на четыре исключения из общего правила:

1. Nicotiana langsdorfii. Пыльца самосовместимого вида n. langsdorfii нв ИНГйбируется На SI образцах n. alata (East, 1919). Впоследствии к.к. pandey (1968) на большом материале подтвердил этот факт в отношении многочисленных аллелей самостерильности, однако им установлено, что генотипы п. alata , содержащие аллели siI0 или siI:t, подавляют пыльцу самофертильного и. langsdorfii.

2. Papaver alpinum . В семействе Papaveraceae ПЫЛЬЦЭ СЭ-мосовместимого вида P. alpinum не ингибируется в столбиках самонесовместимого вида p. nudicaula (Faberge, 1944).

3. Antirrhinum majus. Было обнаружено, что само совместимый

ВИД A. ma jus ИНГИбИрувТ ПЫЛЬЦУ SC ВИДОВ A. siculum И А. огопtium при удачных реципрокных скрещиваниях и в обоих направлениях скрещивается С SI видами ( Harrisson and Darby , 1955; Herrmann, 1973).

4. Licium chinense . D. Lewis И L. Crowe (1958) показали, что ь. chinense t несмотря на самосовместимость, подобно si видам, ингибирует пыльцевые трубки sc видов, а его пыльцевые трубки не ингибируются ни в si , ни в sc столбиках. d. Lewis и l. Crowe (1958) полагают, что указанные виды, составляющие исключение из правила si х sc ингибирования, являются "недавно" возникшими самосовместимыми видами, т.е. эволгационно промежуточными мевду самонесовместимостью и окончательной самофертильностью, которые, по-видимому, сохранили часть системы несовместимости, обуславливающую одностороннюю скрещиваемость. По их символике такие самофертильные виды обозначаются как sc

В дальнейшем были обнаружены еще два других случая подобного исключения:

5. Solanum verrucosum . P. Grun И A. Radlow (1961), Изучая скрещиваемость мевду видами рода solanum , обнаружили, что самосовместимыи вид s. verrucosum двусторонне скрещивается с СЭМОНесовместимыми S. chacoense и S. chacoense ssp. suDtiliris.

Отклонение от общей схемы односторонней изоляции авторами объясняется тем, что биотипы, у которых отсутствует односторонняя изоляция, произрастают вне пределов географического распространения самосовместимых видов solanum . Факт воспрятия этими растениями пыльцевых трубок самосовместимых растений рассматривается как результат потери неиспользуемых барьеров против введения генов само с овме стимо сти.

6. Solanum pennellii . С.М. Rick (I960) И J.J. Hardon (1962) установили, что самосовместимый вид s. pennellii односторонне скрещивается с sc Ь. esculentum При использовании S. pennellii только в качестве пыльцевого компонента. В последствии было показано ( Hardon, 1967), что этот вид представлен как самосовместимыми, так и самонесовместимыми расами, причем наличие двусторонних отношений между ними и отсутствие морфологических различий свидетельствует о недавнем происхождении самосовместимости у этого вида.

Все перечисленные выше виды ( Hicotiana langsdorfii, Papaver alpinum, Anterrhinum majus, Licium chinense, Solanum verrucosum, Solanum pennellii), проявившие отклонение от широко распространенной схемы односторонней скрещиваемости мевду si и sc видами, относятся к эволюционно промежуточным формам перехода от самонесовместимости К ПОЛНОЙ самосовместимости ( Lewis, Crowe, 1958).

Заключение диссертации по теме «Генетика», Навасардян, Евгения Михайловна

выводы

На основании результатов исследований по изучению проявления совместимости между L. hirsutum f. giabratum и самофертильными видами томата делаются следующие выводы:

1. Использованная популяция L. hirsutum f. giabratum

К-вр. 7924) характеризуется полиморфизмом растений по степени пе-рекрестноопыляемости. Перекрестное опыление L. hirsutum f. giabratum контролируется серией множественных аллелей типа Sf.

2. В ряду полученных инбредных поколений L. hirsutum f, giabratum наблюдается задержка наступления фазы цветения и понижение жизнеспособности растений, которое выражается в уменьшении мощности и резком сокращении общей репродуктивной способности (число семян на растение).

3. Скрещивания 1. hirsutum f. giabratum с самосовместимыми видами рода удаются только в одностороннем направлении, а именно при использовании L. hirsutum f. giabratum в качестве пыльцевого компонента. Скрещиваемость ь. hirsutum f. giabratum с культурным томатом находится в обратной зависимости от скороспелости используемых сортов последнего.

4. Взаимодействие генов Sf и sc в гетерозиготных пестиках приводит к ослаблению ингибирующего действия аллеля самофертильности Sf и, как следствие, к повышению уровня самосовместимости гибридов. В пределах Р^ Ь. esculentum х L. hirsutum f. giabratum группа гибридов ОТ скрещивания L. hirsutum f. giabratum с раннеспелыми сортами ь. esculentum по уровню самофертильности превосходит гибриды с относительно позднеспелыми сортами.

5. Искусственное доопыление пыльцой собственного соцветия у гибридов само совместимых ВИДОВ Lycopersicon С L. hirsutum f. giabratum приводит к резкому повышению завязываемости плодов и их осемененности как по сравнению с принудительным самоопылением, так, в ряде случаев, и естественным опылением. Этот метод самоопыления особенно целесообразен при работе с низкосамофертильными гибридами, которые при изоляции соцветий не дают удовлетворительного количества семян для продолжения генетико-селекционных исследований.

6. Ослабление ингибирующей функции sr -аллеля в отношении sc -ПЫЛЬЦЫ В гетерозиготных столбиках F-j L. escuientum х L. hirsutum f. glabratum приводит к возникновению в f2 групп растений всех возможных генотипов - scsc * sfsc sfsf); различающихся по уровню самофертильности.

7. Повышение уровня самосовместимости гибридов по сравнению с 1. hirsutum f. glabratum ПОЗВОЛЯет ПОЛучаТЬ ПОТОМСТВО ОТ СКрещивания f,j в качестве пестичного компонента с культурным томатом. У таких беккроссов ожидается увеличение размаха формообразовательного процесса по сравнению с обратными беккроссами.

8. Гибриды первого поколения от скрещивания самосовместимых видов томата с ь. hirsujum f. glabratum превосходят родительские формы по высоте и плодообразованию, однако вследствие низкой осеме-ненности плодов по общей репродуктивной способности они значительно уступают лучшему родителю. Мощность и продуктивность гибридов

Ь. escuientum х L. hirsutum f. glabratum Находится В обратной зависимости от исходной скрещиваемости родительских форм.

9. Слабая осемененность плодов гибридов f.,, резкая депрессия по мощности и продуктивности растений во втором и третьем поколении, а также появление большого количества аномалий являются следствием геномного и плазменного несоответствия скрещиваемых видов и отрицательного влияния инбридинга. Это свидетельствует о существовании довольно сильного барьера изоляции медцу l. hirsutum f. glabratum и самосовместимыми видами томата.

ПРАКТИЧЕСКИЕ РЕКОМЕНДАЦИИ

Результаты настоящего исследования позволяют сделать следующие предложения для селекции томатов методом отдаленной гибридизации.

Для достижения лучших результатов скрещиваний культурного томата с дикой разновидностью L. hirsutum f. glabratum ин выбранного набора сортов следует брать наиболее позднеспелый культигенный образец.

При проведении отбора непосредственно в поколениях гибридов, следует и последующие генерации получать в результате самоопыления исходных растений. Для получения достаточного количества семян самоопыление рекомендуется проводить методом искусственного нанесения пыльцы с того же растения.

Список литературы диссертационного исследования кандидат биологических наук Навасардян, Евгения Михайловна, 1984 год

1. Агаджанян A.M. Самонесовместимость и односторонняя перекрестная несовместимость у межвидовых гибридов томата. - Биолог, ж. Армении, 2,) 5, 1972а,с.61-68.

2. Агаджанян a.M. Замещающие скрещивания и самонесовместимость межвидовых гибридов томата. Докл. АН АрмССР, 55, 5, 19726,с. 294-300.

3. Агаджанян A.M. Гибридный некроз у томата. Биолог, ж. Армении, 26, 7, 1973а, 16-23.

4. Агаджанян A.M. Гибридизация между видами Lycopersicon escuientum И L. peruvianum. Биолог. Ж. Армении, 26, 12, 19736, с. 64-71.

5. Агаджанян A.M. Скрещиваемость Lycopersicon escuientumи L. pimpinellif olium с L. hirsutum БИОЛОГ. Ж. Армении, 28, 12, 1975, с. 40-48.

6. Агаджанян A.M. Изменение активности s аллелей в пыльце межвидовых гибридов томата. - Биолог, ж. Армении, 31, 12, 1978, с. 1246-1253.

7. Агаджанян A.M. Изменение активности S -аллелей в пестике межвидовых гибридов томата. Генетика, 16, 3, 1980, с. 493-500.

8. Агеев К.Ф. Inzucht у ржи. Известия ТСХА, кн. 4, 1929, с. 143-176.

9. Айрапетова С.А. Изучение комбинационной способности различных сортов томата в селекции на гетерозис и некоторые вопросы межвидовой гибридизации. Автореферат канд. дисс., Ереван, 1974, с. 1-28.

10. Антропов В.И. Inzueht у географических форм ржи. Труды Всес. съезда по генетике, селекции, семеноводству и племенному животноводству, 4, 1930, с. 19-26.

11. Атрашенок Н.В. Получение высокоурожайных семян томатов путем межсортового скрещивания без проведения кастрации цветков материнских растений. Автореферет канд. дисс., Шнек, 1955, с. I-I6.

12. Бондарь В. Наследование самофертильности у самоопыленных линий озимой ржи. Селекция и семеноводство. Республиканский межведомственный тематический научных! сборник. Киев, 24, 1973,с. 73-76.

13. Бормотов В.Е. Опыты по изучению влияния искусственного дополнительного опыления на плодовитость и жизнеспособность растений пшеницы. Автореферат канд. дисс., Минск, 1955, с. I-I6.

14. Брежнев Д.Д. Томаты. Л., Сельхозгиз. 1955, с. 1-352.

15. Брежнев Д.Д., Батыгина Т.Б. Методы преодоления нескрещиваемости культурного томата L. esculentum с дикими видами L. hirsutum и L. peruvianum. -Тр. по прикл. бот., ген. и селекции, 31, в. I, 1954, с. 125-135.

16. Бриге Ф., Ноулз П. Научные основы селекции растений. -М., "Колос", 1972, с. 1-399.

17. Брюбейкер Дж.Л. Сельскохозяйственная генетика. М., "Колос", 1966, 224 с.

18. Вавилов П.П., Кабыш В.Л., Путников Л.И., Орлова B.C. Влияние инбридинга на потомство клевера красного. В сб.: Биологические основы повышения урожайности с.-х. культур. М., 1981,с. 85-89.

19. Веселовский И.А. К методике селекции томата на скороспелость, биохимические показатели и устойчивость к болезням. Записки Ленинградского сельскохозяйственного института. Овощеводство и картофелеводство, 92, 1963, с. 28-31,

20. Внучкова В.А. Межвидовая гибридизация томатов. Изв. АН СССР, сер. биол., J6 3, 1959,с.438-445.

21. Внучкова В.A. lycopersicon esculentum х jfc. hirsutum -новая форма. Агробиология, 1961, с. 619-621.

22. Врике Г. Псевдосовместимость у ржи и ее использование при селекции панмиктических сортов. Тез. докл. ХЗУ МГК, ч. 2, М., 1978, с. 71.

23. Гаак О.Я. Отзывчивость озимой и яровой пшеницы на искусственное доопыление. Селекция и семеноводство, № 3, 1959, с. 6667.

24. Георгиев X., Атанасова Б. Прояви на лонгистилията в F<j при домати. Генетика и селекция (НРБ), 10, 4, 1977, с. 266-271.

25. Георгиева Р. Род Lycopersicon-. Биосистематическое и генетическое исследование. София, 1976, 262 с.

26. Георгиева Р., Андреева Е., Христова А. Генетично, имуно-логично и биохлмично проучване на мевдувидовите хибриди lycopersicon esculentum Mill.XL. minutum Rick. Генетика И селекция (НРБ), I, 3, 1968, с. 175-191.

27. Георгиева Р., Молхова Е. Межвидовая гибридизация в роде Lycopersicon. Симпозиум по отдаленной гибридизации растений. София, 10-12 ноября 1964". Изд. Болгарской АН, София, 1965,с. 197-211.

28. Георгиева Р., Сотирова В., Георгиева Н. Съдържанието на

29. В -каротин в плодове на доматите и галапагоския вариетет на Lycoipersicon cheesmanii var. minor (Hook) Mull. Генетика И С6Л6КЦИЯ1. НРБ), 5, I, 1972, с. 3-9.

30. Григоровская М.В. Интродукция каротиновых томатов. В сб.: Интродукция и акклиматизация растений на Украине и в Молдавии. Киев, "Наукова Думка", 1974, с. 14-15.

31. Гринько Т.Ф. Самоопыление у сахарной свеклы. Труды Всес. съезда по генетике, селекции, семеноводству и племенному животноводству, т. 4, 1930, с. III-II9.

32. Гуляев Г.В. Генетика. -М., "Колос", 1977, 360 с.

33. Гуменный В.Г. Хазмогамия и ее наследование яровыми 14, 28 и 42 хромосомными пшеницами. Генетика и селекция на Украине (Материалы П съезда генетиков и селекционеров Украины), Киев, ч.1, 1971, с. 212-213.

34. Дарвин Ч. Различные формы цветков у растений одного и того ке вида. Соч., т. 7, M.-JI., изд-во АН СССР, 1948, с.31-251.

35. Даскалов Хр., Огнянова А., Мойнова К., Каменева В. Линии с високо съдъряание на р -каротин. Грдцинарска и лозарска наука, 8, 3, 1971, с. 37-41.

36. Доспехов Б.А. Методика полевого опыта. М., "Колос", 1973, 336 с.

37. Железнов А.В. Сравнительное изучение сестринских и самоопыленных линий гречихи. В сб.: Цитология и генетика культурных растений. "Наука", 1967, с. I13-125.

38. Жуковский П.М. Культурные растения и их сородичи. Л., "Колос", 1964, 792 с.

39. Жученко А.А. Генетика томатов. Кишинев, "Штиинца", 1973, 663 с.

40. Жученко А.А., Глущенко Е.Я., Андрющенко В.К., Балашова

41. И.Н., Самовол А.П., Медведев В.В.-Дикие виды и полукультурные разновидности томатов и использование их в селекции. Кишинев, "Штиинца", 1974, 139 с.

42. Еученко А.А., Кравченко А.Н. Цитогенетические проблемы селекции томатов. "4-й съезд ВОГиС им. Н.И. Вавилова, Кишинев, 1-5 февраля 1982. Тезисы симпозиальных докладов". М., 1982,с. 133-134.

43. Загинайло Н.Ы. Влияние добавочного искусственного опыления на урокай и качество семян у яровой пшеницы. Автореферат канд. дисс., Одесса, 1948.

44. Иванова К.В. Дикорастущие виды томата и их значение для селекции. Тр. по прикл. бот., ген. и селекции, 31, в. I, 1954, с. 95-124.

45. Квасова Э.В., Шумный В.К. Несовместимость и инбридингу люцерны. В сб.: Вопросы генетики и селекции кормовых растений. СО ВАСХНИЛ, в. 32, 1981, с. 19-25.

46. Кетрарь Ф.В. Способ опыления у томатов Lycopersicon escuientum Mill. в условиях юга. Труды Всес. съезда по генетике, селекции, семеноводству и племенному животноводству, т. Ш. Изучение культурных растений. Л., 1930, с. 277-291.

47. Кику В.Н., Косова А.И. Индуцирование генетических рекомбинаций при межвидовой гибридизации томата. Адаптация и реком-биногенез у культурных растений. Тезисы респ. конф., Кишинев, 1982, с. 7-8.

48. Крючков А.В., Мамонов Е.В. Влияние некоторых факторов внешней среды на самонесовместимость у белокачанной капусты.Докл. ТСХА, в. 211, 1975, с. I6I-I67.

49. Крючков А.В., Мамонов Е.В. Влияние инбридинга на признакии комбинационную способность линий белокачанной капусты. Докл. ТСХА, в. 216, 1976, с. 148-153.

50. Лобашев М.Е. Генетика. Л., 1967, 752 с.

51. Лутонина М.Н. Депрессия инбридинга у эспарцета. В сб.: Селекция, семеновод, и агротехн. кормов, культур для юга Украины, Одесса, 1983, с. 54-63. ;

52. Малецкий С.И., Денисова Э.В. Перспективы использования инцухт-метода в селекции диплоидных и тетраплоидных форм сахарной свеклы. В сб.: Теоретические и практические проблемы полиплоидии. М., "Наука", 1974, с. 5-13.

53. Маули Йово Е. Наследование продолжительността на периода поникване-ц'фтени при домати. Генетика и селекция (НРБ), 12, 5, 1979, с. 321-327.

54. Махалова М.П. Межвидовые гибриды томатов. Вестник с.-х. науки, J6 5, 1972, с. 31-36.

55. Махалова М.П. Тераты в формообразовательном процессеу беккроссированных межвидовых гибридов томатов. Тез. докл. конф. Селекция и генетика овощных культур., ч. 3, Кишинев, 1975, с. 2527.

56. Махалова М.П., Краевой С.Я. Формообразование у межвидовых гибридов томата при беккроссе. Известия АН СССР, сер. биолог., 3, 1972, с. 381-392.

57. Мкртчян Р.С. (редакция). Агроклиматические ресурсы 'Армянской ССР. Гидр оме теоиздат, Л., 1976, 388 с.

58. Молчан И.М., Дмитриева К.В. Реакция на изолирование колосьев у некоторых видов и сортов пшеницы, ячменя и ржи. Дом. ТСХА, в. 147, 1969, с. 175-180.

59. Молчан И.М., Андрияш В.П., Лаврушина Г.С. Полиморфизм по- 120 степени самофертильности и стабильности при инбридинге у ржи и бобов. Известия ТСХА, в. 5, 1976, с. 51-5?.

60. Мунтяну Н.Г. Прорастание пыльцевых зерен и рост пыльцевых трубок кукурузы, теосинте и трипсакум на рыльцах гибрида ь1 (Кукуруза х Трипсакум) "4-й съезд ВОГиС им. Н.И. Вавилова. Тез. докл.", ч. 3, Кишинев, "Штиинца", 1982, с. 66.

61. Мюнтцинг А. Генетика. М., "Мир", 1967, 610 с.

62. Нарбут С.И., Горобец A.M. Добавочное опыление как прием повышения урожайности помидоров. Сад и огород, 5, 1954, с. 22-24.

63. Нирк X. Межвидовых гибриды lycopersicon. Агробиология, В 6, I960, с. 899-900.

64. Огнянова А., Мойнова К. Наследяване на съдържанието наft -каротин в плодовете на червеноплодни и оранжевоплодни домати.-Генетика и селекция (НРБ), 6, I, 1973, с. 3-14.

65. Олимпиенко Г.С., Титов А.Ф., Николаевская Т.О. Генетические эффекты отбора у многолетних трав. Л., "Наука", 1982, 112 с.

66. Палилов А.И. Многократный гетерозис. Шнек, 1976, 160 с.

67. Палилов А.И., Па лилова А.Н., Федорук В.Д., Алехнович B.C. Об особенности биологии опыления двухрядного ячменя и применение у него дополнительного опыления. В сб.: Дарвинизм и генетика. Уч. зап. БГУ, в. 37, 1957, с. II5-I50.

68. Палилов А.И., Хотылева Л.В., Савченко А.П., Корпусенко Л.И., Анохина Т.А., Полканова Т.И., Данилов А.С. Полиморфизм- растений по степени перекрестноопыляемости. Шнек, "Наука и техника", 1981, 247 с.

69. Паушева З.П. Практикум по цитологии растений. М., "Колос", 1970, 255 с.

70. Писарев В.Е. Инцухт. Теоретические основы селекции растений, т. I, М., 1935, с. 597-644.

71. Попова Д., Михайлов Л. Изучение некоторых факторов, влияющих на хозяйственную раннеспелость гетерозисных комбинаций томатов ( Lycopersicon esculentum Mill. ), ГеНбТШШ, 8, II, 1972, с. 36-42.

72. Пшеницын Л.А. Степень влияния генотипа на изменчивость ржи по признаку самофертильности. В сб.: Научные труды Тюменского ун-та, 23, 1976а, 9-II.

73. Пшеницын Л.А. Изменение самофертильности у ржи под влиянием условий внешней среды. В сб.: Научные труды Тюменского ун-та, 23, 19766, с. 11-14.

74. Савова Н. Хибридизация на видовите Puaseoius vulgaris1. и P. coccineus L. Ш. Фертильност и продуктивност на хибри-де в Р2 Генетика и селекция (НРБ), 14, 5, 1981, с. 338-345.

75. Славов С. Пигмент шш типове в BCj и s1 от BCj Lycopersicon esculentum Mill, x Ъ. chilense Dun. Генетика И селекция (НРБ), 8, 5, 1975, с. 345-352.

76. Смирнов В.М. Перекрестное опыление льна-долгунца при помощи пчел. В сб.: Опыление сельскохозяйственных растений, М., 1956, с. 16-21.

77. Соболева Т.И. Влияние полиплоидии на некоторые признаки обыкновенного томата и его скрещиваемость с дикими видами. Автореферат канд. дисс., Л., 1976, с. I-2I.

78. Соловьев А.А. Дополнительное искусственное опыление яровой пшеницы. В сб.: Достижения науки и передового опыта в сельском хозяйстве. М., "Сельхозгиз", JS 6, 1952, с. 38-41.

79. Соловьева Н.А. Отдаленная гибридизация в семействе пасленовых. Агробиология, 6, 1956, с. 91-98.

80. Стоева П. Изучение наследования скороспелости у межвидовых гибридов томатов. "Отдален, хибридиз. раст. Материалы симпоз. междунар. участие. София, 14-15 сент. 1982", София, 1983, с. 267-276.

81. Суриков И.М. Самофертильность популяции ржи. Известия АН БССР, сер. биолог., $ 4, 1956, с. 55-76.

82. Суриков И.М. Самофертильность популяции ржи в связи с условиями выращивания. Автореферат канд. дисс., Минск, 19д7, с. I-I7.

83. Суриков И.М. Теория самонесовместимости в связи с генетикой самофертильности ржи. Автореферат докт. дисс. I., 1972, с. I-53.

84. Торссель Р. Различные методы селекции люцерны. Свалефс-кая селекционная станция (Швеция) 1886-1946". М., изд-во Иностранной литературы, 1955, с. 227-237.

85. Турбин Н.В. Гетерозис и генетический баланс. В сб.: Гетерозис, Минск, 1961, с. 3-34.

86. Уильяме У. Генетические основы и селекция растении. М., "Колос", 1968, 448 с.

87. Хаджинов М.И., Паншин Б.А. Селекция перекрестноопыляющихся растений. Теоретические основы селекции растений", т. I, 1935, с. 569-596.

88. Харечко-Савицкая Е.И. Метод получения семян при самоопылении аутостерильных рас свеклы. Докл. АН СССР, т. 18, 1938, с. 469-474.

89. Цицин Н.В. Видо- и формообразование при отдаленной гибридизации растений. Генетика, 2, 9, 1966, с. 99-106.

90. Цицин Н.В. Роль отдаленной гибридизации в эволюции растений. Вестник АН СССР, 2, 1976, с. 87-98.

91. Чекуров В.М., Орлова A.M. Выделение гомозиготных линий пырея сизого для скрещивания с.мягкой пшеницей. Сельскохозяе-ственная биология, 17, I, 1982, с. 55-61.

92. Шередко Л.Н., Фартушняк А.Т. Инбридинг и гетерозис у озимой пшеницы. Селекция и семеноводство, 5, 1975, с. 20-22.

93. Шумный В.К., Коваленко В.И., Квасова Э.В., Колосова Л.Д. Некоторые генетические и селекционные аспекты систем размножения у растений. Генетика, 14, I, 1978, с. 25-35.

94. Шумный В.К., Пшеницын Л.А. Влияние факторов внешней среды на уровень псевдосовместимости у ржи. Генетика, 7, 6, 1971, с. 25-29.

95. Юлен Г. Инбридинг трав. "Свалефская селекционная.станция (Швеция), 1886-1946", М., изд-во Иностранная литература, 1955, 202-226.

96. Эдилян Р.А., Петросян Г.П., Розова Н.Н. Почвы Армянской ССР (краткая характеристика). Ереван, "Айастан", 1976, 384 с.

97. Abdalla M.M.J?. Unilateral incompatibility in plant species: analyses and implications. Egypt. J. Genet, and Cytol., 2» 1» 1974» p. 133-154.

98. Andersen. W.R. Evidence of plasmon differentiation in Lycopersicon. -Tomato Genet. Coop. Rep., H, 1964» p. 4-6.

99. Anderson E., De Winton D. The genetic analysis of an unusual relationship between self-sterility and self-fertility in Hico-tiana. Annals Missouri Bot. Garden, 18, 1931, p. 97-116.

100. Baker H.G. The evolution, functioning and breakdown of hete-romorphic incompatibility systems. I. The Plumbaginaceae. Evolution, 20, 1966, p. 349-368.

101. Bateman A.J. The diversity of incompatibility systems in flowering plants. Papports of communications, Huitieme Congress international de botanique, Paris, Section 9-Ю, 1954, p. 138-145.

102. Bohn G.W, Fertility relations in L. hirsutum and its hybrid with L. escuientum. Rep. Tomato Genet. Coop., 1, 1951» p.3-4.

103. Brewbacer J.L., Emery G.C. Radiation—induced aberrations and the structure of the incompatibility genes. + Genetics, 46, 1961, 853 p.

104. Chmielewski Т.Н. Cytogenetical and taxonomical studies on a new tomato form. Part I. Genetica Polonica, 2.» 3, 1962, p. 253264.

105. Chmielewski T.M. New lethal faktors in tomato. Genetica Polonica, 2, 1964, 105 p.

106. Chmielewski T.M. An Exception to the unidirectional cros-sability pattern in the genus Lycopersicon. Genetica Polonica, 7, 1, 1966, p. 31-39.

107. Chmielewski T.M.» Berger St., Inheritance of^l-carotine content in tomatoes. Genetica Polonica, 2» 2, 1962, p. 155-159»

108. Chmielewski T.M., Rick C.M. lycopersicon minutum. Report- 125 of the Tomato Genetics Cooperative, 12, 1962, p. 21-22.

109. Corbeil R., Butler L, The role of chromocome 2 in the genetics of maturation time in the tomato, Canad. J. Genet, Cytol., 6, 1964* p. 446-451.

110. Crowe L.K. The evolution of outbreeding in plants. The Angiosperms. Heredityr 3, 1964, p. 435-457.

111. Dobzhansky Th., Genetics and the origin of species;. -3rd ed. revised, New York, 1951, 364 p.

112. Drayner J.M. Self-, and cross-fertility in field Deans (Vicia faba). J. Agric. Sci.„ 43, 1959* p. 387.

113. East Б.М. Studies on self-sterility. III. Tne relation between self-fertile and self-sterile plants. Genetics, 4» 1919» p. 341-345.

114. East E.M. Norms of pollen-tube grouth in incompatible matings of self-sterile plants. Proc. Natl. Acad. Sci. (U.s.)» 20, 1934, p. 225-230.

115. East E.M. The distribution of self-stexility in the flowering plants. Proc. Amer. Phil. Soc., 82, 1940, p. 449-518.

116. East E.M., Mangelsdorf P. A new interpretation of the hereditary behaviour of self-sterile plants. Proc. Nat. Acad. Sci. (U.S.), 11, 1925, 166-171.

117. Eckhard R. Zur Problematic der Inzuchtwirkund bei Aus-gangslinien der SpeisemBhre (Daucus carola L.) Tagungsber Acad, bandwirts chaftswiss, DDR, 191, 1981, 105-116.

118. Ewens W.J. On the problem of self-sterility alleles. -Genetics, £0, 6, 1964, p. 1433-1438.

119. Paberge A.C. Genetics of the Scapiflora section of Papaver. III. Interspecific hybrids and genetic homology. J. Genet.,: 46, 1944, p. 125-149.

120. Gerstel D.U. Self-incompatibility studies in Guyale. II. Inheritance. Genetics, 35» 1950, 482.

121. Grun P., Radlow A. Evolution of barriers to crossing of selfincompatible with self-compatible species of Solanum, -Heredity, 16, 1961, p. 137-143.

122. Gttnther E., Jttttersonke Б. Untersuchungen tlber die Kreu-zungsincompatibilitat zwischan Lycopersicon peruvianum (L.) Mill, und 1. esculentum Hill, und den reziproken Basterden. Biol. ZBL., 20, 5, 1971, p. 561-574.

123. Hardon J.J. Self-incompatibility and self-compatibility in Solanum pennellii Cor. in relation to its unilateral compatibility with L. esculentum Mill. Res. Gen. Soc. Amer., 31» 1962.

124. Hardon J.J. Unilateral incompatibility between Solanum pennellii and Lycopersicon esculentum. Genetics, £7, 4, 1967, p. 795-808.

125. Harlan J.R. Genetic resources in wild relatives of crops.-Crop. Sci., 16, 3» 1976, p. 329-333.

126. Harison B.J., Darby L. Unilateral hibridization. — Nature, 176, 1955, 982.

127. Herrmann H. Selbst- und Kreuzungsin, Kompatibilitat ver-schi!netener Antirrhinum-Art en. Biol. ZbJ., %2t 6, 1973» p. 773777.

128. Hughes M.B., Babcock E.B. Self-incompatibility in Crepis foetida. Genetics, 35, 1950, p. 570-588.

129. Kubicki В., Michalsca A. Transgression of the durationof developmental periods in hybrids of early forms of tomato, Lycopersicon esculentum Mill. Genetica Polonica, 199* 2, 1978, p. 165-182.

130. Lesley Y.W. Plant breeding methods and current problems in developing improved varieties of tomatoes. Economic Bot.,2, 1, 1947, p. 100-110.

131. Lewis D. The physiology of incompatibility in plants. I.Tne effect of temperature. Proc. Roy. Soc., B, 131, 1942, p. 13-25.

132. Lewis D. Comparative incompatibility in Angiosperms and Fungi. Advanc. Genet., 6, 1954, p. 235-285.

133. Lewis D. Genetics in Plant Breeding. Brookhaven Symposia in Quantitative Biology, 9» 1956, p. 89-100.

134. Lewis D., Crowe L. Unilateral interspecific incomatibili-ty in flowering plants. Heredity, 12, 2, 1958, p. 233-256.

135. Lincoln R.E., Porter J.W. Inheritance of fi -carotene in tomatoes. Genetics, 35, 1950, p. 206-211.

136. Luckwill L.C. The genus Lycopersicon. A historical, biological and taxonomic survey of the wild and cultivated tomatoes. Aberdeen Univ. Studies, 20, 120, 1943, p. T-44.

137. Lundqvist A. Studies of self-sterility in rye, Secale cereale. Hereditas, 40, 1954, p. 278-294.

138. Lundqvist A. Self-incompatibility in Festuca pratensis Huds. Hereditas, 47, 1961, p. 542-562.

139. Lundqvist A. Complex self-incompatibility system in angiosperms. Proc. Roy. Soc., London, B,I88, 1975, p. 235-245.

140. MacArtnur J.W., Chiasson L.P. Cytogenetics notes on tomato species and hybrids. Genetics, 2, 1947, p. 365-177.

141. Martin F.W. Complex unilateral hybridization in Lycopersicon hirsutum. Genetics, 47» 1961, p. 855-857.

142. Martin Distribution and interrelationships of incompatibility barriers in the Lycopersicon hirsutum Hurnb. and Bonpl. complex. Evolution, 17, 4, 1963, p. 519-528.

143. Martin F.W. The inheritance of unilateral incompatibility in lycopersicon hirsutum. Genetics, 50, 3, 1964» p. 459-469.

144. Martin F.W. The genetic control of unilateral incompa^ tibility between two tomato species. Genetics, £6, 3» 1967,p. 391-398.

145. McGuire D.C., Rick C.M. Self-incompatibility in species of Lycopersicon sect. Eriopersicon and hybrids with L. esculentum. Hilgardia, 23., 4, 1954, p. 101-124.

146. Muller C.H. A revision of the genus Lycopersicon. U.S. Dept. of Agriculture. Miss. Publ,, 382, 1940, p. 1-29.

147. Muller H.J. In trie new systematice. — J. Huxley, ed. New Tork, Oxford Univ. Press, 1940, p. 185-268.

148. Hilsson H. Eine Prufung der V/ege und Theorien der In-zucht. Hereditas, 22» 1-2, 1937, p. 236-256.

149. Nilsson H. flber die Enstehung der Selbsterilitat beim Roggen. Hereditas, 22, 2-3, 1953> 65.

150. Pandey К.К. Evolution of garnetophytic and sporophytic systems of self-incompatibility in angiosperms. Evolution, 14, 1960, p. 98-115.

151. Pandey K.K. Compatibility Relationships in Flowering Plants: Role of the S-gene Complex. The American naturalist, 102» 927» 1968, p. 475-489.

152. Pop о va-K. on s t ant in ova M. A study on fruit set percent in tomato P^ interspecific hybrids. C.R. Acad. Agric. G. Diraitrov, Sofia (Bulgarie), 8, 2, 1975» p. 49-53.

153. Powers L;, Lyon В. Inheritance studies on duration of developmental stages in crosses within the genus Lycopersicon.

154. J. Agr. Res., 63, 1941, p. 129-148.

155. Rick C.M. Genetic and systematic studies on accessions of Lycopersicon from the Galapagos Islands. Am. J. Bot., 1956, p. 687-696.

156. Rick C.M. Hybridization between Lycopersicon esculentum and Solanum pennellii: phylogenetic and cytohenetic significance.-Proc. Hat. Acad. Sci., £6, I960, p. 78-82.

157. Rick C.M. Biosystematic studies of Galapagos tomatoes. -Occ. Pap. Calif. Acad. Sci., 44, 1961, p. 59-77.

158. Rick C.M. natural variability in widl species of Lycopersicon and its bearing on tomato breeding. Genet. Agr. 30, 1976.

159. Rick C.M. Tomato. Lycopersicon esculentum (Solanaceae), Evol. Crop.Plants. London-ITew-York, 1979, p. 268-273.

160. Rick C.M., Butler L. Cytogenetics of the tomato. Adv. Genet., 8, 1956, p. 267-382.

161. Rick C.M., Dempsey W.H. Position of the stigma in relationto fruit setting of the tomato. Bot. Gaz., 1^0, 3, 1969, p.I80-186.

162. Rick C.M., Pobes J.P. Allozyme variation in the cultivated tomato and closely related species. Bull. Torrey Bot. Club., 102, 6, 1975, p. 376-384.

163. Rick C.M. t Holle M., Thorp R.W. Rates of cross-pollination in Lycopersicon pimpinellif olium: Impact of genetic variati-)-on in floral characters. Plant. Syst. and Rvol., 129» 1-2, 1978, p. 31-44.

164. Rick C.M.» Tanksley S.D. The extent maintenance of genetic variation in wild and domesticated species of lycopersicon. CSEB-II: 2nd Int. Congr. Syst. and Evol. Biol. Vancouver, July 17-24, 1980, Abstr., SI, Sa 444.

165. Sawant A.C. Semilethal complementary factors in a tomato species hybrid. Evolution, I0„ 1956, p. 93-96.

166. Sawant A.C. Cytogenetics of interspecific hybrids, lycopersicon escuientum Mill, x L. hirsutum Humb. and Bonpl.-Genetics, 43, 4, 1958, p. 502-514.

167. Schuster W., Michael I. Untersuchungen ttber inzuchtde-pressionen und heterosiseffekte bei Raps. Z. Pflanzenzttcht, Bd. 77, 1, S» 1976, p. 56-66.

168. Schwammenh&ferova-Stronska K. Zhodnoceni stupne incompatibility u Brassica oleracea L. du Crehuho testem. Sb. UYTIZ-Senet. a slecht., 3, 1978, p. 179-189.

169. Sivasubramanian S., Madhava M.P. Heterosis and inbreeding depression in rice. Madras. Agr. J., 60, 9-12, 1973,p. II39-II44.

170. Stebbins G.L. Self-fertilization and population variability in the higher plants. Amer. Naturalist, 41» 1957, 337*

171. Thomas B.R., Pratt D. Efficient hybridization between Lycopersicon escuientum and L. peruvianum via embryo callus.- Theor. and Appl. Genet., £2, 4, 1981, p. 215-219.

172. Tomes Ivl.b. Temperature inhibition of carotene syntnesis in the tomato. Bot. Gaz.t 124, 1963, p. 180-185.

173. Tysdal Ы.М., Kiesselbach T.A., Westover H.L. Alfalfa breeding. Nebr. Agr. Exp. Sta. Res. Bull., 124, 1942.

174. Whitehouse H.L.K. Multiple-allelomorph incompatibility of pollen and style in evolution of the Angiosperms. Ann. Bot, N.S., 14, 1950, p. 199-216.

175. Williams W. Environment and control of breeding system in tomato. Rep. Tom. Genet. Coop., II, 1961, p. 27-28.