Генетическое детерминирование масти и отметин у лошадей тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 06.02.01, кандидат сельскохозяйственных наук Янова, Яна Юрьевна

• Янова, Яна Юрьевна
• кандидат сельскохозяйственных наук
• 2003

Оглавление диссертации кандидат сельскохозяйственных наук Янова, Яна Юрьевна

Введение

I. Обзор литературы.

1.1. Наследование окраски шерстного покрова у млекопитающих.

1.2. Характеристики мастей у лошадей.

1.3. Теории наследования мастей у лошадей.

1.3.1. Основные масти.

1.3.2. Осветленные масти.

1.3.3. Смешанные масти.

1.3.4. Пятнистая масть.

1.4. Белые отметины.

1.5. Теории происхождения и наследования белых отметин у лошадей.

1.6. Наследование белых отметин у млекопитающих.

1.7. Гены-модификаторы.

1.8. Физические и химические аспекты образования. депигментированных участков.

1.8.1. Структура волосяного покрова.

1.8.2. Пигментное вещество - меланин.

1.8.3. Процессы образования депигментированных участков волосяного покрова животного.

1.9. Негенетический фактор в распространении белых пятен.

ЫО.Проблемы идентификации.

II. Материал.

III.Методик а.

IV. Результаты исследований.

4.1. Особенности наследования бурой и буланой мастей.

4.1.1. Генетика бурой масти.

4.1.2. Закономерности наследования буланой масти.

4.2. Проявление и распределение депигментированных отметин у лошадей.

4.2.1. Частота проявления белых отметин на ногах.

4.2.2. Зависимость между проявлением и размером отметин 63 на голове и конечностях.

4.3. Наследование белых отметин в триадах.

4.3.1. Наследование отметин в зависимости от их локализации.

4.3.2. Наследование отметин в зависимости от их величины

4.4. Корреляционный анализ.

4.5. Дополнительные отметины у лошадей.

4.6. Структура альбинотического волоса.

ВЫВОДЫ.

Рекомендации производству.

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Генетическое детерминирование масти и отметин у лошадей»

Механизмы наследования окраски у животных привлекают внимание исследователей более ста лет, еще со времени переоткрытия законов Менделя. Они представляют не только теоретический, но и практический интерес - для многих селекционеров первый признак породы - это масть.

Существует большая разница между фенотипом и генотипическим определением окраски. Селекционеры только описывают масть и отметины лошади, следуя принятым характеристикам, но иногда в определении точной масти могут помочь только родословная (и знание схемы наследования), и масть потомства данного животного. Интерес к вопросу наследования мастей у лошадей в последнее время значительно повысился. Это вызвано в первую очередь, запросами практики в связи с разведением лошадей редких, экзотических мастей, цены на которых на мировом рынке в несколько раз выше при прочих равных условиях.

Наиболее сложными как для анализа, так и для предсказания наследования доминирующих признаков породы, являются не столько полная окраска животного, сколько появление участков, отличных от общей пигментации организма. В этой связи была проанализирована наследуемость депигментированных отметин на голове и ногах у лошадей разных пород.

Отметины облегчают распознавание отдельных лошадей в общей массе поголовья, позволяют устанавливать соответствие лошадей выданным на них документам. Лошади сильно отличаются размерами, мастью, имеют разные приметы. Хотя представители определённой породы обычно одинакового роста и одной масти, у них могут быть разные отметины на голове и на ногах. Поэтому, используя сочетание разных особенностей, можно получить уникальное описание каждой лошади. Установление определенных закономерностей наследования примет позволит использовать этот признак в качестве дополнительного критерия при решении вопросов, связанных с контролем происхождения племенных лошадей.

В современных условиях в связи с увеличением экспорта и импорта лошадей и появлением большего количества частных владельцев необходимость надежной идентификации и контроля происхождения племенных животных становится особенно актуальной. В настоящее время в институте коневодства проводят иммуногенетические тесты полиморфных белков и ферментов крови. Во всех развитых государствах используют метод генотипоскопии или ДНК-анализ. Эти методы практически эффективны. Однако, они чрезвычайно трудоемки, энерго- и материалозатратны. В данной работе представлена попытка еще одного метода - идентификация по структуре волоса белых отметин, так как при обесцвеченном корковом слое легче рассмотреть структуру волоса в обычный световой микроскоп. С другой стороны это абсолютно новый подход к наследованию альбинотических отметин, который заключается в визуальном сравнении структуры и плотности заполнения волоса по триадам (отец-мать-потомок).

Целью данного исследования является изучение генетической обусловленности наследования масти и белых отметин у лошадей.

Для решения данной проблемы нами были поставлены следующие задачи:

• Выявление особенностей наследования бурой и буланой мастей;

• Изучение фенотипических особенностей распределения белых отметин на голове и ногах;

• Изучение закономерностей проявления и наследования отметин различной величины;

• Корреляционный анализ изучаемых признаков в соотношениях родитель-потомок;

• Причины появления и характер наследования «дополнительных» отметин;

• Изучение структуры волоса и определение родства по депигментированному волосу

Впервые была проведена обработка данных описания масти и примет жеребят при отъеме за 30-летний период в одном конном заводе, являющимся частью племенного ядра буденновской породы. В работе использован разносторонний методический подход к вопросу о генетической обусловленности белых отметин у лошадей. В результате проведенных исследований выявлены закономерности наследования белых отметин у лошадей.

Часть настоящей работы является фрагментом исследования при экспериментальном скрещивании ахалтекинских жеребцов с донскими и буденновскими матками.

I. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ

Окраска животного, определяемая пигментацией кожи и шерстного покрова называется мастью. Окраска диких животных имеет приспособительный характер и в пределах одного вида обычно одинакова, с очень небольшими индивидуальными отклонениями, поэтому термин «масть» в отношении диких животных не употребляется. У домашних животных приспособительный характер окраски в основном потерял свое значение. Многие выведенные породы животных имеют определенную стандартную масть - «фабричную марку»: крупная белая порода свиней, владимирские тяжеловозы, паломино, липицианы, черно-пестрый скот. У таких пород масть -существенный признак в определении чистопородности. Масть имеет хозяйственное значение в тонкорунном овцеводстве, кролиководстве, звероводстве, так как наряду с другими признаками определяет ценность меха. Мастям животных придавали символическое или религиозное значение.

Натуралисты старого времени усматривали связь между мастью и темпераментом животного. Положение, что рыжие лошади - холерического темперамента, гнедые - сангвинического, вороные - меланхолического, серые -флегматического не имеет теоретического обоснования. К той же категории относятся указания, что темные пятна при рыжей масти являются признаком выносливости, или лошади с широкой лысиной - слабоузды, а с высокими «чулками» - слабы на ноги (Чудовский В.А., 1896; Кровенков А., 1991). У некоторых видов млекопитающих, при наличии определенных мутаций, связанных с ослаблением окраски, как плейотропный эффект может проявляться повышенная возбудимость и нервные расстройства (в частности, эпилепсия) (Яблоков А.В., Юсуфов А.Г., 1989).

Пигмент является ценнейшим доказательством общей силы сопротивления организма. Лошади вороной, гнедой, буланой мастей легче переносят акклиматизацию, остаются здоровыми и работоспособными. Изучение связи масти и конституции показывает, что светлая окраска у животных идет рука об руку с большей изнеженностью сложения, меньшей стойкостью против неблагоприятных внешних влияний. Преобладает сочетание белой шерсти с черной и красной. В скотоводстве есть множество примеров совпадения белой окраски животного с их высокой культурностью (шортгорны, симментальский скот). «У хорошей лошади всякая масть хороша» - однако, для благородных пород характерна определенная масть. Культурным, чистым расам полной крови совершенно несвойственны смешанные масти, например, чистокровные лошади не могут быть мышастыми или пегими (Урусов С.П., 2000). У одичавших лошадей встречается преимущественно гнедая и мышастая окраска, примером этого служат тарпаны, мустанги, джунгарские лошади.

Четкой связи между мастями и рабочими качествами лошадей пока не установлено, однако, на лошадей редких и оригинальных мастей обычно складываются повышенные цены, особенно при продаже на экспорт.

Заключение диссертации по теме «Разведение, селекция, генетика и воспроизводство сельскохозяйственных животных», Янова, Яна Юрьевна

ВЫВОДЫ

Проведенные исследования позволили сделать нижеследующие выводы:

1. Бурая масть является отмастком рыжей и гипостатична по отношению к другим мастям. За проявление бурой масти отвечает ген-модификатор I, влияющий на ген рыжей окраски А. Эти гены взаимодействуют друг с другом как два неаллельных гена. Лошади бурой масти имеют генотип Аа Ii. Все остальные сочетания этих двух генов дают рыжий фенотип.

2. Установлена прямая зависимость между величиной белизны на голове размером белых отметин на ногах.

3. Ген, отвечающий за проявление врожденных белых отметин является доминантным с неполной пенетрантностью.

4. На проявление белых пятен в том или ином месте и их величину влияют гены-модификаторы.

4. Белые отметины у лошадей имеют сложный характер наследования и определяются несколькими неаллельными генами, взаимодействующими по типу доминантного эпистаза.

5. Впервые показано, что наследование белых отметин может быть связано не только с ядерными, но и с цитоплазматическими факторами, ответственными за передачу признака, а расщепление по степени его выраженности частично определено материнским эффектом. Цитоплазматические детерминанты подавляют или модифицируют действие ядерных генов, отвечающих за сплошной окрас.

6. Сравнение характера наследования белых примет на голове и конечностях дает возможность предположить, что влияние материнской наследственности зависит от локализации. Для отметин на голове материнский эффект отчетливо выражен, и в меньшей степени влияет на размер пятен, возникающих на конечностях.

7. За проявление дополнительных примет на основной масти также отвечают два гена, эпистатически взаимодействующих между собой, при Т этом один из них определяет наличие пятнистости, другой активирует или ингибирует пигментацию.

8. Белый волос с головы и туловища лошади, имеющий различное происхождение (серая масть, врожденные или дополнительные белые приметы, седина, тавро и «белые шрамы» после травм), схож между собой и сильно отличается от структуры белого волоса ног.

Идентификация лошади по одному волосу невозможна, что связано с присутствием нескольких структурных типов волос на белом участке конкретного животного. Подтверждение происхождения животного по белому ^ волосу затруднено, однако, у потомства наблюдается преобладание материнского типа или промежуточный родительский тип структуры волос. Г

РЕКОМЕНДАЦИИ К ПРОИЗВОДСТВУ

На основании выявленных закономерностей наследования масти и отметин предлагаем следующие практические рекомендации:

1. Коневодам следует знать, что при скрещивании бурых (даже темно-бурых) родителей приплод будет иметь рыжую или бурую масть.

2. От скрещивания лошадей рыжей масти могут появиться жеребята бурой масти.

3. В настоящее время на конных заводах и племенных фермах Ростовской области стали применять межпородное скрещивание ахалтекинских жеребцов с кобылами донской породы. При этом следует учитывать, что жеребцы буланой масти на рыжих кобылах дают разнообразные масти, и для их правильного описания стоит обращать внимание на схемы наследования и соответственные возможные масти жеребят. В диссертационной работе представлена модель скрещивания буланых жеребцов с рыжими матками, согласно которой от такого скрещивания наиболее вероятно получение жеребят соловых, рыжих, буланых, гнедых. Маловероятно, но возможно, рождение вороного или дымчатого жеребенка.

4. При наличии нескольких производителей (в том числе бесприметных и с большими отметинами) для выявления отцовства при повторных покрытиях, следует помнить, что при отсутствии отметин у родителей в потомстве не встречаются особи с большой отметиной. В результате скрещивания особей с большими отметинами - в потомстве не появляются особи без отметин. Это может служить важным показателем при идентификации потомства.

5. Маловероятно (3%) получение жеребят без отметин, если у родителей имеются белые отметины одновременно на голове и на ногах.

6. Величина отметин у потомства напрямую зависит от размера белых отметин у родителей. От спаривания лошадей с равнозначной величиной отметин 40-50% приплода будет иметь фенотип родителей.

7. Чаще жеребенок будет больше похож на мать, чем на отца, так как для признака «белая отметина» выявлено влияние материнской наследственности. Эту закономерность надо учитывать селекционерам, для которых важным селекционным признаком являются отметины. В пары следует подбирать кобыл наиболее соответствующих желаемому фенотипу.

Список литературы диссертационного исследования кандидат сельскохозяйственных наук Янова, Яна Юрьевна, 2003 год

1. Айала Ф., Кайгер Дж. Современная генетика. М.:Мир. - 1988. - т.2. -с.338-339.

2. Барминцев Ю.Н. Коннозаводство и конный спорт. М.: Колос, 1972. -С.142-143, 157.

3. Беляев Д.К. Дестабилизирующий отбор как фактор домистикации//Генетика и благосостояние человечества. М.: Наука, 1981. - С.53-65.

4. Бородин П.М. Кошки и гены. М., 1995. - С.37-46.

5. Бочкарев К. Пегие и чубарые//Коневодство и конный спорт. 1984. - № 6. -с.14.

6. Буденный С.М. Племенная работа в коневодстве и коннозаводстве//Книга о лошади.-М., 1959. С.29-31.

7. Валерко В. Генотипоскопия будущее судебной экспертизы//Газета. - 2000.

8. Витт В.О. Новые данные по вопросу о наследовании мастей у лошадей. М. - 1928.

9. Ганулич А. Лошади пророка Мухаммеда//Кони Петербурга, 2000. № 1. -С.30.

10. Гарригус С. Животноводство США. М. - 1957. - с.288.

11. П.Гертс Р. Масти лошадей//Нак Colour in the Horse:nep. с анг. 1987. -С.27,30,45.

12. Государственная племенная книга лошадей чистокровной ахалтекинской породы. Дивово. - 1993. Т.9.

13. Государственная племенная книга лошадей русской верховой породы. -М.:МСХА.-2002.-Т.2.

14. Дарвин Ч. Лошади и ослы//Изменение животных и растений в одомашненном состоянии. ОГИЗ, Москва, Ленинград. - 1941. - с.58-64.

15. Дрэйпер Джудит Лошади и уход за ними. Гонконг, 1997. - С. 16-17, 155, 162.

16. Дюк В. Обработка данных на ПК в примерах. СПб.: Питер, 1997. - С.37.

17. Дюрст Ульрих Экстерьер лошади. -М.: Сельхозгиз, 1936. С. 157-204.

18. Елисеев В.Г. Гистология. М. - 1963.

19. Ильина Е.Д., Кузнецов Г.А. Основы генетики и селекции пушных зверей. -М.: Колос, 1969. С.104-105.

20. Ильина Е.Д. Генетика в звероводстве//Генетика сельскохозяйственных животных. -М.: Наука, 1969. С.411-412, 414-415.

21. Иммуногенетические методы идентификации и контроля происхождения лошадей. ВНИИК. - 2001.

22. Инге-Вечтомов С.Г. Генетика с основами селекции. -М.: Высшая школа, 1989. С.42, 52.

23. Князев С.П., Гуторова Н.В. Структура популяции орловских рысаков по генотипам локусов пигментообразования MC1R и Туг и фенотипом масти. //Сельскохозяйственная биология. М., 2003. - №2. - с.73-78.

24. Ковалевский С.Н. Конско-волосяной пигмент//Коневодство и конный спорт. 1929. -№ 1067.

25. Коль Г.Г. Генетическое улучшение лошадей.//Продуктивное животноводство США. М., 1968. - С.245-246.

26. Коновалов B.C. Окраска как количественный признак//Генетика и селекция полигенных признаков. Киев. - 1976. -С.210-216.

27. Коновалов B.C. Масть признак породы/Шороды и породообразовательные процессы в животноводстве. Киев. - 1989. - с. 116-125.

28. Красников А.С. Экстерьер лошади. -М.: Сельхозгиз, 1957. С.239-241.

29. Кровенков А. Масти лошадей//Коневодство и конный спорт. 1991. - № 8. -с.36-37.

30. Лакин Г.Ф. Биометрия. М., 1980.

31. Лесли Дж.Ф. Генетические основы селекции сельскохозяйственных животных. -М.: Колос, 1982. -С.91, 369-370.

32. Лобашов М.Е., Инге-Вечтомов С.Г. Генетика окраски//Физиологическая генетика. -М. 1976. - с.332-340.

33. Ловернь Ж.Ж. Новый метод описания масти лошади//пер. с фр., 1987. С.8-9,30-43.

34. Лукаш Н.С. Дубровина Е.В. Пигментация покровного волоса лошадей в зависимости от различных факторов// Выведение и микроэволюция пород лошадей в условиях интенсификации сельскохозяйственного производства.- ВНИИК. 1988. - с.43-44.

35. Лукаш Н.С. Селекция по масти и отметинам в работе по воссозданию русской верховой породы лошадей//Исследования по коневодству б некоторых регионах СНГ. Дивово. - 1993. - с. 16-18.

36. Любимова Ю. Распределение фенов отметин и завитков у лошадей чистокровной верховой породы. Дивово.: ВНИИК, 1996.

37. Мазер К. Джинкс Д. Биометрическая генетика. М. - 1985.

38. Майстер А. Биохимия аминокислот. М. - 1961.-е. 26-27.

39. Мацеевский Я., Земба Ю. Генетика и методы разведения животных, М., 1988.-С.170.

40. Меркурьева Е.К. Основы генетики собак//Клуб служебного собаководства. -М.:Патриот. 1991. - с. 140-144.

41. Меркурьева Е.К. Абрамова З.В., Бакай А.В. и др. Генетика количественных признаков//Генетика. М.: Агропромиздат, 1991. - С. 121, 171.

42. Меркурьева П.К., Шанин Г.Н. Генетика с основами биометрии. М.:Колос.- 1983. с.239-241

43. Мычко Е.Н. Проблемы селекции собак в свете некоторых положений современной генетики./ZRealDog. 2001

44. Олсон Т.А. Генетическая обусловленность пегой окраски у KPC//J. Heredity, пер. с англ. 1981. V.72, №2. р.113-116.

45. Палеев Н.Г. Сборник задач по генетике. Р-н/Д., 1993. - С. 101-102.

46. Петухов В.Л., Гудилин И.И. Генетические основы селекции животных. -М.: Агропромиздат, 1989. С.238-241.

47. Попов Б.П. Новый признак диференциации эквидэ//Коневодство. 1935. -№ 12.-с.45-47.

48. Придорогин М.И. Оценка сельскохозяйственных животных по наружному осмотру//Экстерьер. М. - 1949. - с.33-37.

49. Рендель Я., Граверт О., Иогансон И. Наследование окраски и рисунка//Генетика и разведение домашних животных. М.: Колос, 1970. -С.130.

50. Рендель Я., Граверт О., Иогансон И. Вычисление наследуемости на основе сходства между росдственниками//Генетика и разведение домашних животных. -М.: Колос, 1970. С.103-108.

51. Робинсон Р., Генетика окрасок, 1980

52. Роцкий П.Ф. Введение в систематическую генетику. М.:Высшая школа. -1978. с.227-229.

53. Рябова Т.Н. Методические указания по описанию мастей и отметин у лошадей. Дивово.: ВНИИК, 1990. - С.7-8.

54. Рябова Т.Н., Филиппов С.П. Рекомендации по получению лошадей буланой, соловой и других оригинальных мастей путем подбора пар с учетом закономерностей наследования. - ВНИИК. - 1989. - 22 с.

55. Рябко В.М. Методы популяционной генетики и ЭВМ в ускорении селекционного процесса.//Научно-технический бюллетень. Украинский НИИЖ. - 1987. - вып.2. - с.41 -46.

56. Сафронова Э.Н. Цистин//БЭС. М. - 1977. - т.28. - с.587.

57. Сервер Д. Великолепные лошади. Сингапур, 1997. - С.27-29.

58. Скуридин Г.М., Багинская Н.В. Новый подход в корреляционном анализе количественных признаков//сб.науч.тр.посвященных Ляпунову А.А. -Новосибирск. 2001.

59. Сотникова С.А., Зенкович Е.И. Результаты экспериментального скрещивания кобыл донской породы с ахалтекинскими жеребцами. -ВНИИК. 2002. - с 13.

60. Торвальд Ю. Комплексный метод работы использование достижений естественных наук и техники//Пути развития криминалистики: пер.с нем. -М.:Прогресс. - 1975. - гл.22.

61. Трушова В. Масти лошадей//Кони Петербурга. СПб. - 2001. - №3. - с.72-73.

62. Трушова В. Масти лошадей//Кони Петербурга. СПб. - 2001. - №4. - с.68-71.

63. Филиппов С.П. О наследовании мастей у лошадей//научные труды ВНИИК.-Дивово. 1982.-с. 171-187.

64. Филиппов С.П. Наследование вороной, гнедой, рыжей, буланой, соловой, мышастой и саврасой мастей у лошадей//ХХХ111 ежегодная конференция Европейской Ассоциации по животноводству. Ленинград. - 1982. - С. 1-5.

65. Урусов С.П. Книга о лошади. М. - 2001. - с.685-689.

66. Хатт Ф. Генетика животных. М.: Колос, 1969. - С.233-235, 252 - 264.

67. Хелинг М. Тракенен: пер. с нем. Мюнхен. - 1970. - с.47.

68. Хофман Д. Классификация мастей, принятая Рысистой Ассоциацией в США.- 1988.- 106.

69. Четверикова Т.В. К вопросу о наследовании белых отметин у лошадей//Ахал-Теке Информ. 2001. - №1-2. - с.50-51.

70. Чижик И.А. Конституция и экстерьер сельско-хозяйственных животных. -Ленинград: Колос, 1979. С.301.

71. Чудовский В.А. О лошадях с отметинами// Коннозаводство, 1896. № 1. -С.65-67.

72. Шварцман П.Я. Изучение сравнительной генетики окраски шерстного покрова животных//Полевая практика по генетики с основами селекции. -М, 1986. С.98-102.

73. Шихов И., Сергеев Н. Близнецы от разных родителей.//Наука и жизнь. -1982.-№3.с.20-21.

74. Шмидт В.М. Метематические методв в ботанике. Ленинград, 1984. - С.30-33.

75. Шустрова И. Генетика для заводчиков. М. - 2001.

76. Юрасов Н.А. Данные к построению формулы масти у орловских рысаков//Вестник животноводства. М. - 1914. - № 8-9.

77. Яблоков А.В., Юсуфов А.Г. Эволюционное учение. -М., 1989.-С. 121.

78. Яковлев Д. Белорожденные лоошади//Коневодство и конный спорт, 1991. -№ 10. С.38-39.

79. Янова Я.Ю. Закономерности наследования белых отметин у лошадей//Новые селекционные, физиологические, биотехнологические методы в коневодстве. Дивово, 1999. - С.283-298.

80. Янова Я.Ю. Дополнительные отметины у лоашдей//Кони Петербурга. -2001. -№3.-с.74.

81. AppaloosaJ. 1998. v.52. - №7. - р.56.

82. Becerril С.М., Wilcox С. J., et al. Transformation of measurements persentage of white coat color for Holsteins and estimation of heritability.//Dairy Sc. 1994. -v.77.-N9.-p.2651 -2657.

83. Bowling T. Other coat color patterns and markings.//Appaloosa News. 1980. -N4.

84. Caceci Th. Integument System II. Hair//Veterinary Histology. University of California Davis. - 1998.

85. Castle W.E. Coat colot inheritance in horses and in other mammals//Genetics. -1954. -N39.-p.35-44.

86. Erbguth S. Diese farbe ist in Deutshland noch sehr unbekannt//Traumpferde.:nep.c нем. 1992. -p.20-23.

87. Focus in on appaloosa characteristic.//Apploosa News. 2000. - v.54. - N5. -p.23.

88. Gower J. Horse Color Explained. Parback:Trafalger Square. 2001. - p.

89. Jones W.E. Genetics of the Appaloosa Blanket//Appaloosa News. 1978. - N 6. - p.53.

90. Kidd J. International Encyclopedia of Horse Breeds. New York:Howell Book House. - 1995.

91. Kijas J.M.H., Moller ML, Plastow G. et al. A fragmentshift mutation in MC1R and a high frequency of somatic reversions cause black spotting in pigs.//Genetics. 2001. - v. 158. - p.779-785.

92. Klemola Y. The "pied" and "splashed white" patterns in horses and ponies.//J.Heredity. v.24. - p.65-69.

93. Klugland H., Vage D., Gomez-Raya L., Adalsteinsson S., Lien S. The role of melanocyte-stimulating Hormone (MSH) receptor in bovine coat color determination//PubMed. 1995. - N6. - p.636-645.

94. Kutsal A. Sandikcioglu M. Turkiyesafkan arap atlarinda donlar, nisaneler ve bunlarin kalitimlari.//Lalahan Zootekn:nep с тур. Arastirma Enst. Derg. - 1985. - Cilt. 25. - sayi. 1-4. - s.3-29.

95. Laurie F., The new genetics of Overo//The Horse Report. 1994. - v. 12. -N2.

96. Metodo internacional para la realizacion de la resena del caballo. Institute du cheval.- 1992.

97. Middel K.P. Colour and inheritance of colours/TBriefessay: пер с анг. 1995.

98. Neto A.P.L. Consideracoes sobre a herediteriedade de algumas pelagens em cavalos de sela.//Rev. Port. :пер. с порт. Cienc.veter. - 1990. - v.85. -N496. -p.214-218.

99. Q&A Forum//Regarding the AQHA White Rule, 1998.

100. Rana B.K., Hewett-Emmett D. et.al. High polymorphism at the human melanocortin 1 receptor locus.//Genetics. 1999.-v. 151. - p. 1547-1557.

101. Robbins L.S. et.al. Pigmentation eatension locus alles result from point mutation that after MSH receptor function.//Cell. 1993. - v.12. - p.827-834.

102. Schon D. Paarungsplanung und Auslese//Praktische Pferdezucht. Stuttgart.: Ulmer, 1983. - P.178-191.

103. Schwark H.J. Vererbung der Korperfarben und Abzeichen//Pferdezucht. -Berlin, 1985.-P.204, 206-208.

104. Stachurska A., Brodacki A. Genetic structure of malopolski horse population with respect of basic coat colours//Ann. Anim.Sci. 2000. - v/27. - N2. - p.9-18.

105. Smith A.T. Lethal white foals in matting of overo spotted horses.//Theriogenology. 1977. - v.8. -p.303-312.

106. Sponenberg Ph., Bonniev B. Horse Color. Texas.:A&M-University Press. -1998.-p.124.

107. Sponenberg Ph. Equine Color genetics. IOWA University Press. 1996. p.61-62,79.

108. Sponenberg Ph. The inheritance of leopard spotting in the Noriker horse\\J.Heredity.:пер с анг. 1982, №72. - C.357-359.

109. The Jockey Club How to identifia Thoroughbred. London. - 1999.

110. Tromershausen-Smith A. Color genetics of horses//Appaloose News: пер с анг. 1980.-N4.-p. 12-17.

111. Woolf C.M. Multifactorial inheritance of white facial markings in the Arabian horse//J.Hered. 1989. - V. 80. - N 3. - P. 173-8.

112. Woolf C.M. Multifactorial inheritance of common white markings in the Arabian horse//J.Hered. 1990. -V. 81. -N 4. - P.250-6.

113. Woolf C.M. Common white facial markings in bay and chestnut Arabian horses and their hybrids//J.Hered. 1991. - V. 82. - N 2. - P. 167-9.

114. Woolf C.M. Inheritance of stochastic events on the phenotypic variation of common white markings in the Arabian horse//J.Hered. 1995. - V. 86. - N 2. -P.129-35.

115. Wriedt C. Vererbung von Baclenflecken, mit schwarzen Haaren bei norwegischen Westland Pferden.//Tierzucht. Berlin. - b.3. - h.2. - s.239-240.

116. Wriedt C. Vererbungsfaktoren bei weissen Pferden im Gestut Frederiksborg.// Zeitschrift fur Tierzuchtung und Zuchtungsbiologie. 1924. - v.l. - s.231-242.