Связь генетических маркеров с селекционными признаками лошадей орловской рысистой породы тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 06.02.01, кандидат биологических наук Красикова, Наталья Владимировна

• Красикова, Наталья Владимировна
• кандидат биологических наук
• 2004

Оглавление диссертации кандидат биологических наук Красикова, Наталья Владимировна

СПИСОК СОКРАЩЕНИЙ.

ВВЕДЕНИЕ.

ГЛАВА I. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ

Значение генетических маркеров генов окраски, полиморфных систем белков сыворотки крови и групп крови в селекции сельскохозяйственных животных

1.1. Актуальность изучения наследования окрасок (мастей) лошадей.

1.2. История изучения генетической детерминации основных мастей лошадей.

1.3. Локус Extension (локус рецептора меланоцитостимулирующего гормона - MC1R) в генетике окраски млекопитающих.

1.4. Локус Albino (локус тирозиназы - Туг) в генетике окраски млекопитающих.

1.5. Связь окраски (масти) с параметрами жизнеспособности, плодовитостью и селекционно-значимыми признаками.

1.6. Полиморфизм белков сыворотки крови.

1.7. Связь генетических маркеров (полиморфных белков сыворотки крови и антигенов систем групп крови) с селекционными признаками и репродуктивными способностями.

1.8. Характеристика основных заводских типов лошадей орловской рысистой породы.

ГЛАВА II. МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ

2.1. Структура исследований.

2.2. Объект исследований.

2.3. Материал исследования.

2.4. Изоляция ДНК из образцов волос гривы лошадей и проведение ПЦР-анализа.

2.5. Сбор и биохимический анализ образцов крови лошадей.

2.6. Статистическая обработка результатов.

ГЛАВА 111. РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЙ.

3.1. Гибридологический анализ наследственной детерминации основных окрасок (мастей) шерстного покрова.

3.2. Влияние различных факторов на репродуктивные способности кобыл.

3.2.1. Влияние возраста.

3.2.2. Влияние фенотипа по масти.

3.3. Изменчивость морфометрических показателей у орловских рысаков пяти заводских популяций.

3.4. Генетическая структура популяций по локусам пигменто-образования и белков сыворотки крови лошадей орловской рысистой породы.

3.4.1. Генетическая структура популяций по локусам MC1R (Extension) и Туг {Albino).

3.4.2. Генетическая структура популяций по локусу Alb альбумина сыворотки крови.

3.4.3. Генетическая структура популяций по локусу трансферрина Tf сыворотки крови.

3.4.4. Генетическая изменчивость популяций орловских рысаков по системе эстеразы Es сыворотки крови.

3.5. Сравнительный анализ соответствия генотипической структуры популяций по локусам Extension (MC1R) и Albino (Туг) с фенотипи-ческой структурой по масти у орловских рысаков.

3.6. Дифференциация популяций по средней гетерозиготности локусов пигментообразования и белков сыворотки крови.у лошадей орловской рысистой породы.

3.7. Связь гетерозиготности по изучаемым локусам с работоспособностью орловских рысаков.

3.7.1. Характеристика популяций орловских рысаков по работоспособности.

3.7.2. Связь генетических маркеров с работоспособностью орловских рысаков.

ГЛАВА IV. ОБСУЖДЕНИЕ РЕЗУЛЬТАТОВ ИССЛЕДОВАНИЯ.

ВЫВОДЫ.

ПРЕДЛОЖЕНИЯ.

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Связь генетических маркеров с селекционными признаками лошадей орловской рысистой породы»

Актуальность. Использованию генетических маркеров в селекции посвящено большое количество работ (Дуйсембаев и др., 1970; Котов, 1977; Дубровская и др., 1978; Пономарёва, 1979; Дубровская, Стародумов, 1993; Костомахин и др., 1997).

Актуальность этой темы напрямую связана с проблемой сохранения генофонда уникальных пород с.-х. животных и наиболее эффективной их селекции (Рождественская, 2003).

Сохранение ценного генофонда уникальной породы лошадей отечественной селекции - орловской рысистой - особенно актуальна в настоящее время, в связи с неуклонным сокращением численности и уменьшением генетического разнообразия внутри этой «замкнутой» популяции (Рождественская, 1996).

Воспроизводство лошади, как малоплодного вида домашних животных, главным образом ограничено репродуктивными функциями кобыл. Это объясняет выбор их в качестве объекта изучения плодовитости и поиска возможных связей генетических маркеров лошадей с воспросизводительными качествами и жизнеспособностью в настоящем исследовании.

Особенностью разведения лошадей, как малоплодных и высокоценных животных, является большой интервал смены поколений, что обусловливает » необходимость поисков наиболее эффективных (в экономическом и селекционном плане) путей совершенствования пород этого вида животных (Князев и др., 2002). К таким возможностям можно отнести предварительное прогнозирование работоспособности и плодовитости животных на основании результатов типирования их генотипов, то есть использование при селекции лошадей генетических маркеров, связанных с селекционируемыми признаками (Пономарёва, 1978, 1979; Стародумов, Дубровская, 1994).

Последние достижения науки в области молекулярной биологии и биотехнологии призваны решать эти проблемы (Alberts et al., 1995; Seyffert et al., 1998).

Одним из важнейших путей получения информации о генотипе может служить исследование спектров наследственной изменчивости в виде генетического полиморфизма, в том числе антигенов, белков и ферментов (Созинов, 1985).

Генетика масти является одним из интересных в этом плане направлений частной генетики лошади. Известны случаи связи полиморфизма тех или иных локусов окраски с изменением жизнеспособности и плодовитости лошадей (Визнер, Виллер, 1979).

В научных трудах, посвященных проблеме наследования окраски у лошадей, продолжает одновременно существовать несколько гипотез. В одной из них главная роль в наследственной детерминации основных мастей отводится локусам Agouti и Extension (Bowling, 1998), по другой (Kraeusslich, 1995), - образование основных окрасок контролирует также локус Black. В целом, тема наследственной детерминации масти имеет немалое практическое значение, учитывая тот факт, что окраска шерстного покрова лошади в некоторых породах является одним из основных критериев отбора. В связи с чем особенно актуальной стала проблема точной идентификации генотипов производителей по локусам детерминирующим окраску для получения потомков определённой масти (Reismann, 1998), а также для широкомасштабной селекции с управлением структурой породы по фенотипам масти.

Перспективен также поиск возможных ассоциаций жизнеспособности и репродуктивных качеств, а также селекционируемых признаков с аллельными вариантами локусов (например, высокополиморфного локуса системы эстеразы Es и трансферрина Tf), контролирующих важнейшие стадии метаболизма или играющими в них важную роль.

Изучение внутрипородной структуры популяции орловских рысаков с помощью методов молекулярной биологии имеет большое теоретическое и практическое значение, кроме того, наряду с наработкой современных методов сохранения генофонда, вносит вклад в раскрытие сущности генетико-селекционных процессов при работе с породами с.-х. животных. Поиск и обнаружение возможных связей генетических маркеров с жизнеспособностью лошадей, а также с основными селекционируемыми признаками (резвостью и плодовитостью), будет способствовать решению проблемы сохранения и увеличения численности племенного поголовья орловской рысистой породы методом чистопородного разведения.

Цель и задачи исследования. Цель работы состоит в поиске связей генетических маркеров с жизнеспособностью, работоспособностью и плодовитостью у лошадей орловской рысистой породы.

Для осуществления этого были поставлены следующие задачи:

1. Провести уточняющий анализ наследственной детерминации основных мастей лошадей на примере орловских рысаков.

2. Изучить генетическую структуру пяти заводских популяций лошадей орловской рысистой породы по локусам пигментообразования MC1R (Extension) и Туг (Albino), а также исследовать современную генетическую структуру этих популяций по системам полиморфных белков сыворотки крови Es, Alb и Tf.

3. Изучить возможность предварительного прогнозирования масти жеребят на основании определения генотипов родителей по локусам пигментообразования MC1R и Туг.

4. Осуществить поиск возможных ассоциаций между изменчивостью частот аллелей и генотипов локусов MC1R, Туг, Es, Alb и Tf с жизнеспособностью, работоспособностью и плодовитостью орловских рысаков.

Новизна. Впервые проведено тестирование по локусам пигментообразования MC1R и Туг с использованием методов молекулярной биологии племенного поголовья пяти ведущих конных заводов, разводящих лошадей орловской рысистой породы. Осуществлён комплексный анализ особенностей современной генетической структуры заводских популяций по полиморфным системам сывороточных белков крови и локусам пигментообразования, а также выявлены тенденции связей генетических маркеров с жизнеспособностью, плодовитостью и работоспособностью.

Практическая значимость. Результаты исследований демонстрируют особенности процессов динамики фено- и генофонда популяций «закрытой» орловской рысистой породы, которые необходимо учитывать при селекционной работе с ней. Молекулярно-генетический анализ ДНК подтвердил, что локус MC1R гомологичен локусу Extension, известному из классической генетики окраски, что позволяет прогнозировать масть жеребенка на основании типирования генотипов родителей по этому локусу.

Апробация работы. Материалы диссертации были представлены на XXXVII-й и XLI-й Международных конференциях студентов и аспирантов «Студент и научно-технический прогресс» (Новосибирск, НГУ) в 1999 и 2003 гг.; на Международных научных конференциях (Новосибирск, НГАУ) в 2000 и 2002 гг., на 50-й и 51-й Конференциях Европейской Ассоциации животноводов в 1999 (Швейцария, Важенинген) и 2000 гг. (Голландия, Хакве), а также на XXVIII Международной конференции по генетике животных в 2002 г. (Германия, Гетгинген). По материалам диссертации опубликовано 14 печатных работ в отечественных и зарубежных изданиях.

Положения, выносимые на защиту.

1. Локус MC1R с аллелями MC1R£ и MC1R можно рассматривать как генетический фактор, детерминирующий масть лошадей, в то время как мутация Туга не оказывает влияния на изменение их окраски.

2. На протяжении всего периода племенного использования у рысистых кобыл, имеющих масть, определяемую мутантными аллелями локусов пигментообразования, относительно аллелей «дикого фенотипа по масти», наблюдается снижение репродуктивных качеств.

3. Обследованные популяции орловских рысаков, разводимых в различных природно-климатических зонах, характеризуются различной генетической структурой по пяти изученным локусам (MC1R, Туг, Es, Alb и Tf).

Заключение диссертации по теме «Разведение, селекция, генетика и воспроизводство сельскохозяйственных животных», Красикова, Наталья Владимировна

ВЫВОДЫ

1. Подтверждено, что основные масти лошадей (гнедая, вороная и рыжая) являются следствием неаллельного взаимодействия двух генов Agouti и Extention, а не трёх генов эпистатического ряда (Agouti, Extension и Black).

Генотип лошадей рыжей масти может быть любым по локусу А, но обязательно гомозиготным по рецессивному аллелю £-локуса - «-/- е/е»; генотип лошади гнедой масти — «А/- Е/-», а генотип особи вороной масти -«а/а Е/».

Показано, что орловская рысистая и тракененская породы лошадей содержат в генофонде различные соотношения генотипов по локусам Agouti и Extension.

2. Молекулярно-генетический анализ ДНК подтвердил, что распределение частот аллелей локуса MC1R, контролирующего пигментообразование, соответствует установленным ранее закономерностям детерминации мастей.

Согласно им лошади рыжей масти могут иметь только гомозиготный генотип по рецессивному аллелю MC1RIе, что аналогично ранее принятому е/е-генотипу по локусу Extension. Гнедые и вороные лошади могут обладать гомозиготным или гетерозиготным генотипами по доминантному аллелю MC1Re, аналогично ранее принятым аллельным вариантам Е/Е и Е/е локуса Extension.

3. Показано достоверное влияние репродуктивного долголетия кобылы (количества репродуктивных циклов) на долю нормальных жизнеспособных потомков от числа репродуктивных циклов. Наряду с этим обнаружена тенденция к снижению репродуктивных качеств у кобыл, имеющих масть, обусловленную мутантными аллелями (по отношению к аллелям генотипа «дикой масти») локусов пигментообразования.

4. Выявлена достоверная неоднородность выборки серых кобыл по индексам пренатальной и перинатальной жизнеспособности жеребят, определяемая индивидуальными генотипическими различиями (гомозиготностью или гетерозиготностью по гену Gray).

5. Морфометрические исследования племенного ядра орловской рысистой породы свидетельствуют о существовании фенотипической внутрипородной дифференциации обследованного поголовья.

6. Изученные популяции орловских рысаков являются неоднородными по частотам аллелей и частотам генотипов локусов MC1R и Туг без нарушения генетического равновесия, теоретически ожидаемого из уравнения Харди-Вайнберга.

7. Установлено отсутствие отклонений от генетического равновесия по локусу альбумина Alb. Для всех изученных пяти популяций орловских рысаков наиболее типичными являются аллельные варианты А1ЬЛ/А1ЪВ и AlbB/AlbB.

8. Существует статистически высокодостоверная неоднородность орловских рысаков пяти популяций по локусу трансферрина сыворотки крови.

С высокой частотой в породе встречаются аллели TfF, TfH и TfR, они представлены во всех пяти популяциях. Наиболее редкими являются аллели Tf Q (только в шадринской популяции), а также Tf Y и Tf (в пермской популяции).

В трёх из пяти популяций орловских рысаков по локусу Tf выявлено достоверное отклонение от генетического равновесия, ожидаемого из уравнения Харди-Вайнберга. Причиною отклонения является избыток особей Tf/Tf, а также пониженная частота встречаемости аллельных вариантов Tf/Tf и Tf/Tf.

9. Показана статистически достоверная неоднородность пяти изучаемых популяций по системе эстеразы сыворотки крови. Генетическое равновесие по этой системе достоверно нарушено в трёх - шадринской, алтайской и новотомниковской популяциях. Во всех пяти популяциях наиболее распространены аллели EsF и Es1. Аллель Es° также типична для всех популяций, кроме новотомниковской.

Список литературы диссертационного исследования кандидат биологических наук Красикова, Наталья Владимировна, 2004 год

1. Алексеев М. Воспроизводительная функция кобыл в период ипподромных испытаний / М. Алексеев, М. Монова, JI. Матвеева // Коневодство и конный спорт. 1988. - №2. - С. 32.

2. Алтухов Ю.П. Внутривидовое генетическое разнообразие: мониторинг и принципы сохранения/ Ю.П. Алтухов // Генетика. — 1995. Т. 31. — 10. С. 1333-1357.

3. Алтухов Ю.П. Генетические процессы в популяциях/ Ю.П. Алтухов. М.: Наука, 1983.-280 с.

4. Амбросьева Е.Д. Некоторые особенности генетической структуры орловской рысистой и русской рысистой пород лошадей / Е.Д. Амбросьева, Ж.А. Хохрякова, В.И. Глазко // Генетика. 1992. Т. 26. - 5. -С. 37-41.

5. Бажан Н.М. Размножение водяных полёвок (Arvicola terrestris), полиморфных по локусу агути / Н.М. Бажан, Т.В. Яковлева, Е.Н. Макарова // Генетика. 1996. Т. 32. 8. - С. 1125-1130.

6. Бажан Н.М. Роль стресса в поддержании изменчивости по локусу агути в популяции водяной полёвки (Arvicola terrestris)/ Н.М. Бажан, Е.Н. Макарова // Современные концепции эволюционной генетики. — Новосибирск, 1997. С. 41.

7. Барминцев Ю.Н. Происхождение конских пород / Ю.Н. Барминцев, А.Б. Фомин, И.И. Сорокина И Коннозаводство и конный спорт. М.: Колос, 1972.-С. 27-124.

8. Бобков В.Н. Результативность оплодотворения кобыл и индекс антигенного генетического сходства/ В.Н. Бобков // Пути повышения племенных, спортивных, рабочих и продуктивных качеств лошадей. -ВНИИКоневодства, 1992.-С. 175-180.

9. Бочкарёв К. Пегие и чубарые/ К. Бочкарёв // Коневодство и конный спорт. -1984.-№6.-С. 14.

10. Ю.Ван Чжень Шань. Полиморфизм белков крови лошадей/ Ван Чжень Шань, Б.Д. Камбегов // Коневодство и конный спорт. 1993. - №3. - С. 23-24.

11. П.Визнер Э. Ветеринарная патогенетика/ Э. Визнер, 3. Виллер: пер. с нем. -М.: Колос, 1979.-424 с.

12. Вилль А.В. Влияние возраста родителей и продолжительности плодоношения кобыл на рост, развитие и работоспособность приплода / А.В. Вилль: Автореф. канд. биол. наук. Пушкин, 1966. - С. 19.

13. Витт В.О. Морфологические показатели конституционных типов и система классификации конских пород / В.О. Витт. М.: Сельхозгиз, 1934. -С. 6-41.

14. Витт В.О. Из истории русского коннозаводства: Создание новых пород лошадей на рубеже XYIII-XIX веков / В.О. Витт. М.: Колос, 1952. - 256 с.

15. Войтенко Н.Н. Влияние четырёх мутаций генов окраски норки на моноаминоксидазу мозга / Н.Н. Войтенко, О.В. Трапезов // Генетика. -2001. Т. 37.-5. С. 638-642.

16. Вридт X. Опыты биологического исследования пород лошадей и вопросов конеразведения / Х.Вридт. М.: Сельхозгиз, 1933. - 163 с.

17. Всё о лошади / В.И. Баланин, А.В. Вилль, Э.В. Вилль, А.И. и др.; под ред. А.И. Жигачёва. СПб.: Лениздат, 1996. - С. 279-281.

18. Глазко В.И. Варианты молекулярно-генетических маркеров и их использования / В. И. Глазко // Перспективы коневодства России в XXI веке. Тез. докл. Научно-практ. конф. Дивово, 2000. - Ч. 2 - С. 48-51.

19. Глазко В.И. Генетические маркёры лошадей / В.И. Глазко, Р.В. Облап, А.Н. Кушнир, О.Н. Ширский // Сельскохозяйственная биология. 1999. -№6.-С. 38-46.

20. Глазко В.И. ДНК-технолопш животных/ В.И. Глазко. Киев: Нора-принт, 1997.-173 с.

21. Глазко В.И. Проблемы использования ДНК-технологий у животных/ В.И. Глазко // Сельскохозяйственная биология. 1998. - №4. - С. 33-42.

22. Государственная племенная книга лошадей орловской рысистой породы. -ВНИИКоневодства. Т. XX. - 596 с.

23. Государственная племенная книга лошадей орловской рысистой породы. -ВНИИКоневодства. Т. XXII. - 601с.

24. Государственная племенная книга лошадей тракененской породы. -М. .Колос, 1974. Т Л. - 591 с.

25. Государственная племенная книга лошадей тракененской породы. -М.Колос, 1983. Т. III. - 167 с.

26. Государственная племенная книга лошадей тракененской породы. -М.:Колос, 1987. Т. IV. - 173 с.

27. Государственная племенная книга лошадей орловской рысистой породы. -Дивово, 1995. Т. XXV-XXVI. - 382 с.

28. Государственная племенная книга лошадей орловской рысистой породы. Дивово, 1997. - Т. XXVII-XXVIII. - 451 с.

29. Государственная племенная книга лошадей орловской рысистой породы. -Дивово, 1999. Т. XXIX-XXX. - 489 с.

30. Графодатский А.С. Генетика собак / А.С. Графодатский, А.И. Железова, С.П. Князев и др. Новосибирск: Изд-во НГУ, 1999. - 196 с.

31. Гуторова Н.В. Связь серой масти лошадей с пренатальной жизнеспособностью их потомков/ Н.В. Гуторова // XXXYII Междунар. конф. студентов и аспирантов «Студент и научно-технический прогресс»: Тез. докл. Новосибирск: НГУ, 1999. - С. 106.

32. Дрэйпер Дж. Лошади и уход за ними / Дж. Дрейпер: Пер. с англ./Под ред. В.А. Марук, Г.М. Маковец. Минск: Белфакс, 1997. - 256 с.

33. Дубровская P.M. Аллелофонд пород лошадей по локусам трансферрина, альбумина и эстеразы / P.M. Дубровская, И.М. Стародумов // Генетические ресурсы с.-х. животных: редкие и исчезающие отечественные породы. М.: Наука, 1992. - С. 128-130.

34. Дубровская Р.М. Зависимость работоспособности рысистых лошадей от гетерозиготности по трансферринам, альбуминам и эстеразе крови / Р. Дубровская // Достижения физиологии и их применение в коневодстве. -ВНИИ коневодства, 1984. С. 97-103.

35. Дубровская Р. Иммуногенетика на службе коннозаводства/ Р. Дубровская // Коневодство и конный спорт. 1991. - № 12. - С. 16.

36. Дубровская Р. Иммуногенетический контроль происхождения лошадей / Р. Дубровская, И. Стародумов // Коневодство и конный спорт. 1986. -№12.-С. 31-32.

37. Дубровская Р. Контроль происхождения лошадей / Р. Дубровская, И. Стародумов, Е. Шемарыкин и др. // Коневодство и конный спорт. — 1981. — №1. С. 32.

38. Дубровская P.M. Методические рекомендации по использованию иммуногенетического анализа по полиморфным белкам и группам крови при контроле достоверности происхождения лошадей / Р.М. Дубровская, И.М. Стародумов. Москва, 1985. - 34 с.

39. Дубровская Р.М. Методические рекомендации по использованию полиморфных систем белков и групп крови при контроле достоверности происхождения лошадей / P.M. Дубровская, И.М. Стародумов. ВНИИ коневодства, 1986. - 23 с.

40. Дубровская Р., Пехоркина Т. Определение отцовства/ Р. Дубровская, Т. Пехоркина // Коневодство и конный спорт. 1971. - №6. - С. 36.

41. Дубровская Р. Прогнозирование зажеребляемости по трансферринам / Р. Дубровская, И. Стародумов // Коневодство и конный спорт. 1977. - №5. -С. 28.

42. Дубровская Р. Трансферрины крови и плодовитость / Р. Дубровская, И. Стародумов, Л. Копейкина, В. Айнетдинова // Коневодство и конный спорт. 1978. - №5. - С. 19.

43. Дуйсембаев К. Масть и резвость / К. Дуйсембаев, П. Федотов, Б. Акимбеков // Коневодство и конный спорт. 1970. - №6. - С. 18-19.

44. Дюрст У. Экстерьер лошади / У. Дюрст. М., Лен.: Гос. изд-во колхозной и совхозной лит-ры, 1936. - С. 176-199.

45. Евсиков В.И. Генетико-эволюционные аспекты проблемы гомеостаза плодовитости млекопитающих (на примере норок) / В.И. Евсиков // Генетика. 1987. Т. 23. - 6. - С. 988-1002.

46. Евсиков В.И. Генетико-эколоогический мониторинг циркулирующей водяной полёвки (Arvicola terrestris L.) на юге Западной Сибири / В.И. Евсиков, Г.Г. Назарова, М.А. Потапов // Генетика. 1997. - Т. 33. - 8. - С. 1133-1143.

47. Животков X. Особенности молодых кобыл / X. Животков // Коневодство и конный спорт. 1973. - №4. - С. 35.

48. Животовский Л.А. Интеграция полигенных систем в популяциях / Л.А. Животовский. -М.: Наука, 1984. 182 с.

49. Животовский Л.А. Популяционная биометрия / Л.А. Животовский. — М.:Наука, 1991.-С.112.

50. Ильина Е.Д. Основы генетики и селекции пушных зверей / Е.Д. Ильина, Г.А. Кузнецова. М.: Колос, 1969. - 86 с.

51. Кайданов Л.З. Генетика популяций: Учеб. для биол., мед. и с.-х. спец. Вузов / Л.З. Кайданов / Под ред. С.Г. Инге-Вечтомова М.: Высшая школа, 1996. - 320 с.

52. Каннингем П. Генетика английских чистокровных лошадей / П. Каннингем // В мире науки. 1991. - №7. - С. 50-57.

53. Князев С.П. Ассоциации масти и антигенов системы D групп крови лошадей / С.П. Князев, С.В. Никитин // Генетика. 1999. - Т. 35. - 4. - С 499-503.

54. Князев С.П. Генетическая структура популяций лошадей рысистых пород по аллелям D-системы групп крови / С.П. Князев, P.M. Дубровская, Н.С. Фадеева, Н.В. Гуторова // Сельскохозяйственная биология. 2003. - №4 — С. 31-35.

55. Князев С.П. Гибридологический анализ обусловленности наследования масти у лошадей / С.П. Князев, Н.В. Гуторова, С.В. Никитин // Животноводство Западной Сибири и Зауралья. Проблемы и решения. -Омский ГАУ. Ин-т вет. медицины, 2001. С. 183-185.

56. Князев С.П. Иммуногенетический анализ популяций рысистых лошадей Западной Сибири / С.П. Князев, Т.Г. Чернова, О.В. Клопова, Т.В. Шантурова и др. // Сельскохозяйственная биология. 1995. - №2. - С.56-60.

57. Туг) / С.П. Князев, Н.В. Гуторова, М. Райссманн, Х.И. Вагнер // Доклады РАСХН. 2002. - №4. - С. 39-42.

58. Князев С.П. О взаимосвязи между репродуктивным долголетием орловских рысистых кобыл и их воспроизводительными Качествами / С.П. Князев, С.В. Никитин, Р.М. Дубровская и др. // Сельскохозяйственная биология. 2000. - №2. - С. 71-74.

59. Ковельков А.В. Влияние акклиматизации орловской рысистой породы в условиях Юго-Западной Сибири на плодовитость заводских маток / А.В. Ковельков // Пути повышения племенных, спортивных, рабочих и продуктивных качеств лошадей. ВНИИК, 1992. - С. 69-78.

60. Коровенков А. Масти лошадей / А. Коровенков // Коневодство и конный спорт. 1991. -№8. - С. 36-37.

61. Костомахин Н.М. Сообщ. 1. Использование эритроцитарных антигенов в моделировании селекционного процесса/ Н.М. Костомахин, Л.К. Первых,

62. Т.А. Анастасьева // Разведение, кормление и клинические исследования в животноводстве Западной Сибири. Омск: Изд-во Омского ГАУ, 1997. -С. 15-20.

63. Котов А. Полиморфные белки и работоспособность / А. Котов // Коневодство и конный спорт. 1977. - №3. - С. 29.

64. Крешихина В.В. Маточные гнёзда в Новотомниковском конном заводе /

65. B.В. Крешихина // Выведение и микроэволюция пород лошадей в условиях интенсификации с.х. производства. Тез. докл. ВНИИК, 1988.1. C. 11-13.

66. Кулешов П.Н. Коневодство / П.Н. Кулешов. С.-Пб.: Изд-во А.Ф. Дервиена, 1934. - 267 с.

67. Лакин Г.Ф. Биометрия / Г.Ф. Лакин. М.: Высшая школа, 1980. - 292 с.

68. Левонтин Р. Генетические основы эволюции / Р. Левонтин. М.: Мир, 1978.-351 с.

69. Ли Ч. Введение в популяционную генетику / Ч. Ли. М.: Мир, 1975. — 420 с.

70. Липпинг В. Масть и её значение / В. Липпинг // Коневодство и конный спорт. 1971. -№3. - С. 12-14.

71. Лукаш Н.С. Селекция по масти и отметинам в работе по воссозданию русской верховой породы лошадей / Н.С. Лукаш // Исследования по коневодству в некоторых регионах СНГ. Тез. докл. Координац. совещ. 2325 февраля 1993 г. Дивово, 1993. - С. 16-18.

72. Лэсли Дж.Ф. Генетические основы селекции сельскохозяйственных животных / Дж.Ф. Лэсли: Пер. с англ. М.: Колос, 1982. — 391 с.

73. Малиновский М. Климат и резвость рысака / М. Малиновский // Коневодство и конный спорт. 1969. - №6. - С. 18.

74. Машуров А.М. Генетические маркеры в селекции животных / А.М. Машуров. М.: Наука, 1980,-315с.

75. Меркурьева Е.К. Генетика / Е.К. Меркурьева, З.В. Абрамова, А.В. Бакай и др. М.: Агропромиздат, 1991. - 397-399.

76. Миллер Р. Ещё о серых лошадях / Р. Миллер // Коневодство и конный спорт. 1970. - №9. - С. 12.

77. Никоро З.С. Значение окраски в племенной работе с крупным рогатым скотом / Никоро З.С. // Генетические основы селекции сельскохозяйственных животных. — Новосибирск: Ред. — изд. Отдел СО РАН СССР, 1965.-С. 111-118.

78. Об лап Р.В. Меж- и внутрипопуляционная дифференциация лошади Пржевальского по белкам плазмы крови / Р.В. Облап, В.И. Глазко, Н. Ясинецкая // Перспективы коневодства России в XXI в. — Тез. докл. научно-практ. конфер. — Дивово, 2000 — С. 52-54.

79. Политова М. А. Спортивные породы лошадей Европы / М. А. Политова. -С.-Пб: Скифия, 2003. 216 с.

80. Пономаренко Н. Длительность испытаний и плодовитость / Н. Пономаренко // Коневодство и конный спорт. 1970. - №9. - С. 33-34.

81. Пономаренко Н. Наследование резвости / Н. Пономаренко // Коневодство и конный спорт. 1970. - №4. - С. 23-33.93 .Пономарёва Т. Плодовитость, подборы и кровь кобыл / Т. Пономарёва // Коневодство и конный спорт. 1978. - №1. - С. 13-15.

82. Пономарёва Т. Работоспособность и генотипы полиморфных белков / Т. Пономарёва // Коневодство и конный спорт. 1979. - №12. - С. 14-15.

83. Потапова Д.А. Влияние иммуногенетических факторов на плодовитость кобыл / Д.А. Потапова // Интенсификация селекции и технологии выращивания лошадей. ВНИИ коневодства, 1988. - С. 76-79.

84. Пэрн Э.М. Возможность использования показателей плодовитости в планировании селекции лошадей / Э.М. Пэрн, E.JI. Фомина, Е.Е. Жуковская и др. // Проблемы племенной работы и экологически чистых технологий в коневодстве. Дивово, 1994. - С. 109-126.

85. Рождественская Г.А. Корреляции между селекционируемыми признаками в орловской рысистой породе / Г.А. Рождественская, В.В. Крешихина // Совершенствование селекции пород лошадей. ВНИИ коневодства, 1983. -С. 9-14.

86. Рождественская Г.А. Селекционная программа для орловской рысистой породы на 1988-1997 годы / Г.А. Рождественская, В.В. Крешихина, Т.Д. Токарева. Рязань: Изд-во ВНИИК, 1989. - 137 с.

87. Рождественская Г.А. Орловская рысистая порода должна быть сохранена / Г.А. Рождественская // Коневодство и конный спорт. 1996. -№2-3.-С. 3-6.

88. Рождественская Г.А. Орловский рысак / Г.А. Рождественская. М.: Аквариум Бук, 2003. - 160 с.

89. Рябинина JI.A. Анализ генетических процессов в популяции лошадей орловской рысистой породы / JI.A. Рябинина. Автореф. . канд. биол. наук. Ленинград-Пушкин, 1989. - 19 с.

90. Серебровский А.С. Генетический анализ / А.С. Серебровский. — М.: Наука, 1970.-С. 252.

91. Свечин Ю. Прогнозирование резвости / Ю. Свечин, В. Колот, Н. Краева // Коневодство и конный спорт. 1974. - №8. - С.12.

92. Серов О.Л. Генетика изозимов / О.Л. Серов // Генетика. 1968. - №10. -С. 134-141.

93. Созинов А.А. Полиморфизм белков и его значение в генетике и селекции / А.А. Созинов. М.: Наука, 1985. - 272 с.

94. Сорокина И.И. Генетические основы селекции лошадей / И.И. Сорокина // Генетические основы селекции животных. М.: Агропромиздат, 1989. - С.233-254.

95. Стародумов И.М. Интегральная характеристика адаптивной нормы популяции чистокровных верховых лошадей / И.М. Стародумов // Проблемы племенной работы и экологически чистых технологий в коневодстве. Дивово, 1994. - С. 99-109.

96. Титкин О.И. Плодовитость лошадей различных линий орловской рысистой породы / О.И. Титкин // Выведение и микроэволюция пород лошадей в условиях интенсификации с.-х. производства. Тез. докл. — ВНИИКоневодства, 1988. С. 24.

97. Тихомирова М.М. Генетический анализ / М.М. Тихомирова. JI.: Изд-во ЛГУ, 1990. - 280 с.

98. Тихонов В.Н. Популяционно-генетические параметры аборигенных якутских лошадей в связи с филогенией современных пород домашней лошади Equus caballus L. / В.Н. Тихонов, Е.Г. Котрэн, С.П. Князев // Генетика. 1998. - Т. 34. - 6. - С.796-809.

99. Тихонов В.Н. Скрининг аллелофонда аборигенных якутских лошадей с использованием расширенного спектра генетических маркёров / В.Н. Тихонов, Е.Г. Котрэн, С.П. Князев // Доклады РАСХН. 1997. - №2. - С. 33-35.

100. Троицкий Б. Загадка серой масти / Б. Троицкий // Коневодство и конный спорт. 1969. - №2. - С.17.

101. Хантер Р.Х. Физиология и технология воспроизводства домашних животных / Р.Х. Хантер. М.: Колос, 1984. - С. 299.

102. Харламова А.В. Плейотропный эффект мутации Black crystal на репродуктивные показатели у американской норки {Mustela vison) / А.В. Харламова, О.В. Трапезов // Генетика. 1999. - Т. 35. - 6. - С. 765-77.

103. Хатт Ф. Генетика животных / Ф. Хатт: Пер. с англ. М.: Колос, 1969. -445 с.

104. Хитенков Г.Г. Генетика и селекция лошадей. Наследование масти / Г.Г. Хитенков // Коннозаводство и конный спорт. М.: Колос, 1972. - С. 141179.

105. Хотов В. О возрастном подборе / В. Хотов, А. Шилова // Коневодство и конный спорт. 1971. - №Ю. - С. 12-13.

106. Храброва JI.A. Оценка вятской лошади удмуртской популяции / Л.А. Храброва, А.М. Зайцев // Перспективы коневодства России в XXI в.: Тез. докл. Научно-практ. конфер. Дивово, 2000. - Ч. 2. - С. 70-73.

107. Храброва Л.А. Влияние селекции на генетическую структуру арабской породы / Л.А. Храброва, Н.В. Каплун // Перспективы коневодства России в XXI в. Тез. докл. Научно-практ. конф. Дивово, 2000. - Ч. 2. - С. 65-67.

108. Чаленко И. Аппалуза / И. Чаленко // Коневодство и конный спорт. -1991. -№ 12.-С. 36-37.

109. Четверикова Т. К вопросу о наследовании белых отметин у лошадей / Т. Четверикова // Ахалтеке-Информ, 2000. №1-2. - С. 50-51.

110. Шемарыкин Е. Группы крови и плодовитость / Е. Шемарыкин // Коневодство и конный спорт. 1978. -№10. - С. 29-30.

111. Шемарыкин Е.И. Контроль за происхождением по группам крови / Е.И. Шемарыкин // Коневодство и конный спорт. 1979. - № 6. - С. 30-31.

112. Шемарыкин Е.И. Внутрипородные различия лошадей чистокровной верховой породы по группам крови / Е.И. Шемарыкин // Реф. журнал Биология сельскохозяйственных животных. 1981. - №6. - С. 2.

113. Шемарыкин Е.И. Внутрипородные различия по группам крови лошадей орловской рысистой породы / Е.И. Шемарыкин, Т.Н. Горелова, А.В. Мазурова // Биологические основы технологии коневодства. -ВНИИКоневодства, 1982. С. 29-37.

114. Шемарыкин Е.И. Изучение иммуногенетической несовместимости матери и плода / Е.И. Шемарыкин // Коневодство и конный спорт. 1985. -№3.-С. 15-16.

115. Шемарыкин Е.И. Иммуногенетическая несовместимость матери и плода по антигенам групп крови у чистокровных верховых лошадей / Е.И. Шемарыкин // Достижения физиологии и их применение в коневодстве. -ВНИИКоневодства, 1984. С. 97-103.

116. Эйдригевич Е.В. Интерьер сельскохозяйственных животных / Е.В. Эйдригевич, В.В. Раевская. М.: Колос, 1978. - 255 с.

117. Яковлева Т.В. Влияние /lgowfz-генотипа матери на постнатальное развитие функции гонад и надпочечников у потомков (на примере водяной полёвки) / Т.В. Яковлева, Н.М. Бажан // XVII съезд физиологов России: Тез. докл. Ростов-на-Дону, 1998. - С. 48-49.

118. Abel-Malek Z.The melanocortin-1 receptor and human pigmentation / Abel-Malek Z., Suzuki I., Tada A., Im S. et al. // Arm. N. Y. Academi. Sci. 1999. -№885.-P. 117-133.

119. Adalsteinsson S. Inheritance of the Palomino Color in Icelandic Horses / S. Adalsteinsson // Journal of Heredity. 1974. - № 65. - P. 15020.

120. Adalsteinsson S. Inheritance of yellow dun and blue dun in the Icelandic toelter horse / S. Adalsteinsson // Journal of Heredity. 1978. - № 69. - P. 146148.

121. Alberts B. Molekularbiologie der Zelle / B. Alberts, D. Bray, J. Lewis u.a. -Weinheim. New York. Basel. Cambridge. Tokyo: VCH, 1995. 1598 S.

122. Andersson L. A linkage group composed of three coat color genes and three serum protein loci in horses / L. Andersson, K. Sandberg // Journal of Heredity. 1982. - Vol. 73. -2. - P. 91-94.

123. Ando Sh. Tyrosinase Gene Transkription and Its Control by Melanogenic Ingibitors / Sh. Ando, O. Ando, Y. Suemoto, Y. Mishima // The Journal of Investigative Dermatology. Suppl. 1993. - № 2. - Vol.100.

124. Augustinsson K.B. Electrophoretic separation and classification of blood plasma esterase / K.B. Augustinsson // The Nature. 1986. - № 181. - P. 1958.

125. Ayala F.J. Genetics polymorphism. From electrophoresis to DNA sequences/ F.J. Ayala // Experimentia. 1983. - Vol. 39. - P. 813-823.

126. Bastiaens M. The melanocortin-1-receptor gene is the major freckle gene / M. Bastiaens, J. ter Huurne, N. Gruis et al. // The Human Molecular Genetics. -2001.-Vol.10. -16.-P. 1701-1708.

127. Beckmann J.S. Restriction fragment length polymorphisms in genetic improverment: methodologies, mappingand costs / J.S. Beckmann, M. Soller // Theor. and Appl. Genetics. 1983. - Vol. 67. - P. 35-43.

128. Bowling A.T. Equine linkage group II: phase conservation of To with A1B and GcS / A.T. Bowling // Journal of Heredity. 1987. - Vol. 78. - 4. - P. 248250.

129. Bowling A.T. Genetic studies of blood markers in Przewalski's horses / A.T. Bowling, O.A. Ryder // Journal of Heredity. 1987. - Vol. 78. - 2. - P. 75-80.

130. Bowling A.T. Horse Genetics / A.T. Bowling. Wallingford: CAB International, 1996. - 200 p.

131. Brandsch H. Zur Vererbung der Haarfarbe bei Haflingen Pferden / H. Brandsch, Ju. Gerber // Archive der Tierzuchtung. 1987. - B. 30 - 1. - S. 5562.

132. Brandsch H. Zur Vererbung der Abzeichen bei Pferden / H. Brandsch, Ju. Gerber // Archive der Tierzuchtung. Berlin. - 1988. - № 31. - S. 73-81.

133. Brash G. The genetics of pigmentation: from fancy genes to complex traits / G. Brash // Trend. Genet. 1996. - V. 12. - 8. - P. 299-305.

134. Box N.F. MC1R genotype modifies risk of melanoma in families segregating CDKN2A mutations / N.F. Box, D.L. Duffy, W. Chen et al. // Journal of Human Genetics. 2001. - Vol. 69. - 4. - P. 765-73.

135. Caetano A.R. A comparative gene map of the horse (Equus caballus) / A.R. Caetano, Y.L. Shiue, L.A. Lyons, et al. // Genome Researsh. 1999. - Vol. 9. -12.-P. 1239-1249.

136. Castle W.E. Coat color inheritance in horses and in other mammals / W.E. Castle // Genetics. 1954. - № 39. - P. 35-44.

137. Dring L.A. Coat color and gestation length in Thoroughbred mares / L.A. Dring, H.F. Hintz, and L.D. Van Vleck // The Journal of Heredity. 1981. - № 72.-P. 65-66.

138. Gariepy C.E. Null mutation of endothelin receptor type В gene in spotting lethal rats causes aganglionic megacolon and white coat color / C.E. Gariepy, D.T. Cass, M. Yanagisawa // Proc. Natl. Acad. Sci. 1996. - Vol. 93. - 2. - P. 867-872.

139. Graig L. Evidence for inheritance of the red dun dilution in horses / L. Graig, L.D. Van Vleck // Journal of Heredity. 1985. - № 76. - P. 138-139.

140. Giebel L.B. RFLP for Mbol in the human tyrosine (TYR) gene detected by PCR / L.B. Giebel and R.A. Spritz // Nucleic Acid Researsh. 1990. - №.18. -P. 3103.

141. Gopka B.M. Color and pregnancy due trotter mares / B.M. Gopka, V.M. Klok, A. V. Yanchuk Nakovi Pratt USGA, 1971. - P. 41.

142. Halaban R. Regulation of tyrosinase in human melanocytes grown in culture / R. Halaban, S.H. Pomerantz, S. Marshall et al. // Journal of Cell Biology. -1983.-№97.-P. 480-488.

143. Halaban R. Tyrosinase activity and abundance in Cloudman melanoma cells / R. Halaban, S.H. Pomerantz, S. Marshall, A.B. Lerner // Arch. Biochem. Biophys. 1983. - №230. - P. 383-387.

144. Hearing V.J. The-finestructure of melanogenesis in coat color mutants of the mouse / V.J. Hearing, P. Phillips, M.A. Lutznec // Journal of Ultrastuct. Researsh. 1973. - №43. - P. 88-106.

145. Jackson I.J. Colour-coded switshes / I.J. Jackson // Nature. 1993. - №362. -P. 587-588.

146. Jackson I. J. Molecular and developmental genetics of mouse coat color / I J. Jackson // Annual Review of Gentehnology. 1994. - №28. - P. 189-217.

147. Jacubec V. Linear tipe trait analysis in the genetic resourc of the Old Kladrub Horse / V. Jacubec, W. Schlote, Ja. Jelinek et al. // Archive des Tierzucht. 1999. - B. 42. - 3. - S. 215-224.

148. Jancke A. The marsupial mitochondrial genome and the evolution of placental Mammals / A. Jancke, G. Feldmaier-Fuchs, W. Kelley Thomas et al. // Genetics. 1994. -№137. - P. 243-256.

149. Johansson M. Cosegregation between the chestnut coat colour in horses and polymorphisms at the melanocyte stimulating hormone (MSH) receptor locus / M. Johansson, L. Marklund, K. Sandberg, L. Andersson // Animal Genetics. -1994.-№25.-P. 35.

150. Kijas J.M. Melanocortin receptor 1 (MC1R) mutations and coat color in pigs / J.M. Kijas, R. Wales, A. Torsten et al. // The Genetics. 1998. - Vol.150. - 3. -P. 1177-1185.

151. Kijas J.M. A frameshift mutation in MC1R and a high frequency of somatic reversions cause black spotting in pigs / J.M. Kijas, M. Moller, G. Plastow et al. // Genetics. 2001. - Vol. 158. - 2. - P. 779-785.

152. Klungland H. The role of melanocyte-stimulating hormone (MSH) receptor in bovine coat color determination / H. Klungland, D.I. Vage, L. Gomez-Raya et al. // Mammalian Genome. 1995. - Vol. 6. - 9. - P. 636-639.

153. Koerner A. Dopachrome conversion: a possible control point in melanin biosynthesis / A. Koerner, J. Pawelek // Journal of Investigal Dermatolgy. -1980.-№75.-P. 192-195.

154. Koerner A. Mammalian tyrosinase catalyzed three reactions in melanin biosyntesis / A. Koerner, J. Pawelek // Science. 1982. - № 217. - P. 11631165.

155. Kraeusslich H. Zur Genetik der Grundfarben beim Pferd / H. Kraeusslich // Zuechtungskunde. 1996. - B. 68. - 1. - S. 1-11.

156. Kriegesmann B. The equine MSH-R Taql RLFP is not informative for hair colour in Arabian horses / B. Kriegesmann, S. Jansen, M. Bishop, B. Brenig // Animal Genetics. 1996. - №. 27. - P. 64.

157. Kwon B.S. Sequence analysis of mouse tyrosinase с DNA and the effect of melanotropin on its gene expression / B.S. Kwon, M. Wakulchik, A.K. Haq et al. // Biochemical and biophysical research communications. 1988. - Vol. 153.-3.-P. 1301-1309.

158. Kwon B.S. Isolation, Chromosomal Mapping and Expression of the Mouse Tyrosinase Gene / B.S. Kwon, A.K. Haq, M. Wakulchik et al. // The Journal of Investigative Dermatology. 1989. - Vol. 93. - 5. - P. 589-594.

159. Lamoreux M.L. Interaction of major coat color gene functions in mice as studied by chemical analysis of eumelanin and pheomelanin / M.L. Lamoreux, K. Wakamatsu, S. Ito // The Pigment Cells Researsh. 2001. - Vol.14. - 1. - P. 23-31.

160. Lehmann von E. Zur Farbgenetik des Pferdes unter besonderer Berueksichtigung der Wildformen / E. von Lehmann // Tierzuechtung und Zuechtungsbiologie. № 92. - 1975. - S. 106-117.

161. Lehmann von E. Zur sogenannten Apfelung im Haarkleid des Pferdes / E. von Lehmann // J. Animal Breeding Genetics. 1989. - S. 237-239.

162. Lewin B. Genes VII / B. Lewin. New York: Oxford University Press, 2000.-900 p.

163. Lu D. Agouti protein is an antagonist of the melanocyte-stimulating-hormone receptor / D. Lu, D. Willard, I.R. Patel et al. // Nature. 1994. - №. 371.-P. 799-802.

164. Luscombe C.J. Outcome in prostate cancer associations with skin type and polymorphism in pigmentation-related genes / C.J. Luscombe, M.E. French, S. Liu et al. // Carcinogenesis. 2001. - Vol. 22. - 9. - P.1343-1347.

165. Mahalingam H. Characterization of density-dependent regulation of the tyrosinase-gene promoter role of protein kinase С / H. Mahalingam, A. Watanabe, M. Tachibana, R.M. Niles // Experimental Cells Researsh. 1997. -Vol. 237.-1.-P. 83-92.

166. Marklund L. A missense mutation in the gene for melanocyte-stimulating hormone receptor (MC1R) is associated with the chestnut coat color in horses / L. Marklund, M.J. Moller, K. Sandberg, L. Andersson // Mammalian Genome. -1996.-№7.-P. 859-899.

167. Marklund L. Close association between sequence polymorphism in the KIT gene and the roan coat color in horses / L. Marklund, M. Moller, K. Sandberg, L. Andersson // Mammalian Genome. 1999. - Vol.10. -3. - P. 283-288.

168. Newton J.M. Melanocortin 1 receptor variation in the domestic dog / J.M. Newton, A.L. Wilkie, L. He et al. // Mammalian Genome. 2000. - Vol. 11. - 1. -P. 24-30.

169. Mullis K.B. The unusual origin of the polymerase chain reaction / K.B. Mullis // Sci. Amer. 1990. - P. 56-65.

170. Nagi P. Seasonality in mares / P. Nagi, D. Guillaume, P. Daels // Animal Reproduction Science. 2000. - Vol. 2. - 60-61. - P. 245-62.

171. Oetting W.S. and King R.A. Molecular basis of albinism: mutations and polymorphisms of pigmentation genes associated with albinism / W.S. Oetting, R.A. King // Human Mutat. 1999. - №13. - P. 99-115.

172. Reissmann M. Farbe nach Wunsch? / M. Reissmann // Bauerzeitung. 1998.- № 29. S. 33.

173. Robbins L.S. Pigmentation phenotypes of variant extension locus alleles result from point mutations that alter MSH receptor function / L.S. Robbins, J.H. Nadeau, K.R. Johnson et al. // Cell. 1993. - Vol. 72. - 6. - P. 827-34.

174. Schaer B. Gold ist keine Frage der Alchemie, sondern der Genetik / B. Schaer // Traumpferde. 1994. - №3. - S. 22-25.

175. Schoen D. Praktische Pferdezucht, Sportpferde und Ponys / D. Schoen. -Stuttgart: Ulmer, 1983. S. 178-190.

176. Searle A.J. Comparative genetics of coat colours in mammals / A. J. Searle. -L.,N. Y., 1968-P. 12-51.

177. Seyffert W. Lehrbuch der Genetik / W. Seyffert, H.G. Gassen, O. Hess et al.- Stuttgart. Jena. Luebeck. Ulm. Gustav Fischer Verlag, 1998. 1092 S.

178. Smithies O. Zone electrophoresis in starch gels / O. Smithies // Biochemistry Journal. 1955. - Vol. 61. - P. 629-641.

179. Sponenberg D.P. Pigment types of various color genotypes of horses / D.P. Sponenberg, S. Ito, L.A. Eng, K. Schwink // Pigment Cells Researsh. 1988. -Vol.1.-6.-P. 410-3.

180. Stachurka A.M. Inheritance of primitive markings in horses / A.M. Stachurka // Journal of Animal Breeding and Genetic. 1999. - №116. - P. 29

181. Sturm R.A. Human pigmentation genetics: the difference is only skin deep / R.A. Sturm, N.F. Box and M. Ramsay // Bioessays. 1998. - №20. - P. 1-11.

182. Trommershausen-Smith A. Use of blood typing to confirmprinciples of coat-color genetics in horses / A. Trommershausen-Smith, Y. Suzuki, C. Stormont // Journal of Heredity. 1976. - Vol. 67. - 1. - P. 6-10.

183. Trommershausen-Smith A. Linkage of tobiano coat spotting and albumin markers in a pony family / A. Trommershausen-Smith // Journal of Heredity. -1978. Vol. 69. -4. - P. 214-216.

184. Vage D.I. Molecular and pharmacological characterization of dominant black coat color in sheep / D.I. Vage, H. Klungland, R.D. Cone // Mammalian Genome. 1999. - Vol. 10. - 1. - P. 39-43.

185. Variants of the melanocyte-stimulating hormone receptor gene are associated with red hair and fair skin in humans / P. Valverde, E. Healy, I. Jackson et al. // Nature Genetics. 1995. - №11. - P. 328-330.

186. Voisey J. A polymorphism study of the human Agouti gene and its association with MC1R / J. Voisey, N.F. Box, A. van Daal // Pigment Cell Researsh. 2001. - Vol.14. - 4. - P. 264-267.

187. Wagner H-J., Reissmann M. New polymorphism detected in the horse MC1R gene / H-J. Wagner, M. Reissmann // Animal Genetics. 2000. - № 31. -P. 280-291.

188. Weitkamp L.R. Equine marker genes: polymorphism for plasminogen / L.R. Weitkamp, P. Costello-Leary, S.A. Guttormsen // Animal Blood Groups and Biochemical Genetics. 1983. - Vol. 14. - 3. - P. 219-223.

189. Wolfe H.G. Biology of The Laboratory Mouse / H.G. Wolfe, D.I. Coleman. McGraw-Hill Book Company. - New York, 1966. - P. 405-425.

190. Woolf C.M. Evidence for Eumelanin and Pheomelanin producing genotypes in the Arabian Horse / C.M. Woolf, J.R. Swafford // Journal of Heredity. -1988. Vol. 79. - P. 100-106.

191. Рис. 22. Средняя степень осветления рыжей масти, фенотип -«красно-серая масть», генотип- МС lff/MCl К Туг-/Туг G/-. Коб. Кирза (Зарок-Квота), 1997 г.р., Шадринский к/з.

192. Рис. 24. Средняя степень осветления фенотип «серая в яблоках масть», генотип1. МС1RE/MC1R'Тут /Туг' G/

193. Коб. Меча (Прозаик-Мимоза), 1992г.р., Пермский к/з.

194. Рис. 23. Начальная степень осветления гнедой масти, фенотип — «красно-серая масть», генотип

195. MClRE/MClRe TyrC/TyrCG/-. Коб. Клайпеда (11ерезвон-Кижма), 1996 г.р., Шадринский к/з.

196. Рис. 25. Средняя степень осветления -«серая в яблоках масть», генотип — MClRB/MClReTyra/Tyra GA Коб. Бригантина (Реактив-Бедолага), 1990 г.р., Пермский к/з.

197. Рис. 26. Последняя стадия осветления фенотип «светлосерая масть», генотип МС1R Е/МС IR Е Туг /ТуrCi G/-Жер. Колорит (Иппик-Купавка), 1990 г.р. Пермский к/з.

198. Рис. 27. Фенотип- «гнедая масть», генотип MClRE/MClRETyr /Тугс Коб. Пауза (Заход-Пороша), 1987 г.р. Пермский к/з.

199. Рис. 28. Фенотип «гнедая масть», генотип - MClRE/MClR"Tyr /Туг\ Коб. Присяга (Ковбой-Приставка), 1995 г.р. Пермский к/з.1. Пермский к/з.

200. Рис. 29. Фенотип «тёмно-гнедая масть», генотип - MClRE/MClRETyrc/Tyra. Коб. Заслуга (Звонок-Зановедь), 1985 г.р., Пермский к/з.

201. Рис. 31. Фенотип «вороная масть», генотип -«MClRE/MClRETyrc/Tyrc».

202. Коб. Каска (Спуск-Кагота), 1993 г.р,. Пермский к/з.

203. Рис. 32. Фенотип «рыжая масть», генотип MC1RVMC1R* Туг /Тугс.

204. Коб. Перепёлка (Кипр-Побежка), 1992 г.р., Пермс к/з.