Генетический полиморфизм командорских популяций песцов (Alopex lagopus semenovi Ognev 1931, A.L. beringensis Merriam 1902) тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 03.00.08, кандидат биологических наук Джикия, Екатерина Левановна

• Джикия, Екатерина Левановна
• кандидат биологических наук
• 2008

Оглавление диссертации кандидат биологических наук Джикия, Екатерина Левановна

Список использованных сокращений.

ВВЕДЕНИЕ.

Глава 1 ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ.

1.1 Общая характеристика рода.

1.1.1 Внешний вид.

1.1.2 Систематическое положение вида.

1.1.3 Распространение.

1.1.4 Социальная структура и размножение.

1.1.5 Пища и кормодобывательные стратегии.

1.1.6 Численность. г 1.1.7 Адаптации.

1.1.8 Филогеографическая структура вида.

1.2 Природа и климат Командорских островов.

1.2.1 Краткая физико-географическая характеристика Командорских островов.

1.2.2 Климат Командорских островов.

1.2.3 Растительный и животный мир островов.

1.3 Командорские подвиды песца.

1.3.1 Современные представления о систематическом положении Командорских подвидов песца

1.3.2 История командорских популяций песца.

1.3.3 Экологические особенности островные командорских подвидов песцов. i Невозможность миграции.

Богатые кормовые ресурсы.

Отсутствие хищничества и межвидовой конкуренции.

Понуляционная структура.

1.3.4 Генетические исследования командорских песцов и не выясненные/спорные вопросы. s 1.4 Митохондриальный геном позвоночных.

1.5 Главный Комплекс Гистосовместимости.

1.6 Генетические особенности островных популяций.

Глава 2 МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ.:.

2.1 Полевые исследования и методы их обработки.

2.1.1 Сбор материала.

2.1.2 Качество выборки.

2.1.3 Контроль за загрязнением.

2.1.4 Выделение суммарной ДНК из мышц и кожи.

2.1.5 Подбор праймеров для анализа контрольного региона мтДНК.

2.1.6 Амплификация фрагмента контрольного региона мтДНК.

2.1.7 Амплификацию фрагмента второго экзона гена главного комплекса гистосовместимости второго класса DRB1.

2.1.8 Очистка ПЦР продуктов. j В ыделение из геля.

Очистка ПЦР продукта с помощью щелочной фосфотазы и экзонуклезы.

2.1.9 Определение первичной последовательности нуклеотидов ДНК.

Очистка продуктов сиквенсной полимеразной цепной реакции:. j 2.2 Статистическая обработка молекулярно-генетических данных.

2.2.1 Выравнивание последовательностей.

2.2.2 Выбор оптимальной эволюционной математической модели.

2.2.3 Дифференциация популяций.

2.2.4 Скорректированная межгрупповая генетическая дистанция. j 2.2.5 Эффективная численность самок.

2.2.6 Медианные сети гаплотипов.

2.2.7 Построение деревьев.

Глава 3 ИССЛЕДОВАНИЕ ПОЛИМОРФИЗМА мтДНК У КОМАНДОРСКИХ ПЕСЦОВ. f 3.1 Сбор образцов.

1 3.2 Качество выборки.

N 3.3 Исследование контрольного региона мтДНК у командорских песцов.

3.3.1 Ганлотиническое (h) и нуклеотидное (л) разнообразие последовательностей командорских песцов.

Глава 4 СТЕПЕНЬ ГЕНЕТИЧЕСКОЙ ИЗОЛЯЦИИ КОМАНДОРСКИХ ПОПУЛЯЦИЙ ПЕСЦОВ.

Глава 5 ПРОИСХОЖДЕНИЕ, ИСТОРИЯ И ВРЕМЯ ИЗОЛЯЦИИ КОМАНДОРСКИХ ПЕСЦОВ.

5.1 Происхождение командорских популяций песцов.

5.2 Определение времени изоляции командорских подвидов песцов.

Глава 6 АНАЛИЗ ВТОРОГО ЭКЗОНА ГЕНА DRB1 В ПОПУЛЯЦИЯХ КОМАНДОРСКИХ ПЕСЦОВ

6.1 Анализ полиморфизма второго экзона гена DRB 1 в популяции песцов о. Медный.

6.2 Анализ полиморфизма второго экзона гена DRB 1 в популяции песцов о. Беринга.

6.3 Трансспецифичный полиморфизм по генам МНС в семействе псовых.

ВЫВОДЫ:.:.

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Генетический полиморфизм командорских популяций песцов (Alopex lagopus semenovi Ognev 1931, A.L. beringensis Merriam 1902)»

Актуальность проблемы; На Командорских островах существуют две популяции песцов. В отличие от популяций, населяющих материковые тундры и полярные острова, они абсолютно изолированы. Строгая^ изоляция и своеобразные условия обитания определили их эволюционные особенности, крупные размеры и ряд морфологических черт (Цалкин, 1944; Ильина, 1950), что обусловило выделение обеих популяций-'в обособленные подвиды: Alopex lagopus semenovi Ognev на'о.Медном и А. /. beringensis Meriam на о.Беренга. Оба подвида существуют в сходных физико-географических условиях, в\ отсутствие природных врагов и конкурентов. Как объект исследования они- имеют большую ценность для разработки фундаментальных проблем популяционной экологии, популяционного моделирования и генетики.

Работы по изучению этих популяций* ведутся, довольноf давно- и основные направления исследования включали: изучение основных репродуктивных характеристик популяции. (Барабаш-Никифоров, 1937; Ильина, 1950; Мараков, 1972, Рязанов, Загребельный, 1994; Загребельный, 2000; Рязанов, 2002); исследование пищевого рациона- и некоторых особенностей биологии (Черский, 1920; Барабаш-Никифоров, 1937; Ильина, 1950; Мараков, 1972; Загребельный 1998, 2000); общий морфометрический и краниологический анализ (Черский; 1920; Цалкин, 1944; Ильина, 1950; Мараков, 1964,1972; Загребельный 1998; 2000); исследование поведенческой экологии популяции о-ва Медный (Наумов и др. 1981; Крученкова, Гольцман, 1994; Гольцман и др., 2003; Goltsman et al., 2005а,b) и природоохранные проблемы, связанные с этой популяцией (©всяников 1981, Овсяников, и др., 1981; Goltsman et al., 1996). Генетическая часть исследований также не оставалась в стороне, так были изучены аллозимная изменчивость Берингийских песцов (Засыпкин М.Ю., Засыпкина Е.М., 1998) и хромосомный кариотип Медновских песцов (Буланова, 2003).

Отсутствие единого мнения о статусе командорских популяций песцов, их уникальности и степени изоляции, а также о генетическом состоянии популяций* песцов Командорских островов, послужило предпосылкой для проведения данной работы.

Следует отметить, что недавно была, опубликована работа, посвященная генетическому анализу командорских песцов (Geffen et al., 2007). Предпринятая попытка оценить степень островной изоляции Командорских популяций песцов (Giffen et al., 2007) была проведена на крайне малых выборках, а полученные в работе результаты противоречат ряду биологических и исторических фактов.

Более детальный анализ командорских популяций, основанный на значительно большей выборке, необходим для оценки генетического состояния этих популяций; что особенно важно, так как с момента освоения островов велся искусственный отбор производителей, что, в условиях полной изоляции, неизбежно должно было привести к обеднению генофонда. Подобный анализ также позволит судить об изолированности популяций, степени их дивергенции и времени их формирования.

Цели и задачи исследования

Изучить генетический полиморфизм в популяциях песцов командорских островов по нейтральным и селективно значимым маркерам (контрольному региону мтДНК и ГКГ -DRB1) и оценить современное состояние подвидов. Для достижения цели были поставлены! следующие задачи:

Задачи исследования:

1. Изучить полиморфизм контрольного региона мтДНК песцов популяций о. Беринга и о. Медный;

2. Провести сравнение контрольного региона мтДНК с аналогичными данными о материковых песцах

3. Оценить, степень островной изоляции Командорских подвидов песца.

4. Определить происхождение и время, наступления изоляции популяций.

5. Оценить полиморфизм генов ГКГ популяции о. Медный и о. Беринга.

Научная новизна. С помощью молекулярно-генетических методов проведено сравнение командорских популяций песцов между собой и с материковыми популяциями. Исследованы степень островной изоляции, а также предпринята попытка выяснить, происхождение популяций Командорских островов и время-островной изоляции: Получена подробная характеристика контрольного региона1 мтДНК (основного маркера при изучении* внутривидового полиморфизма)* которая показала уникальность гаплотипов командорских песцов. Полученные результаты показывают, что командорские песцы формируют отдельную, генетически обособленную от других популяций группу. В данной работе впервые приведены результаты исследования полиморфизма одного из наиболее полиморфных ядерных маркеров* - гена DRB1 главного комплекса гистосовместимости (ГКГ). Показано отсутствие полиморфизма по второму экзону гена DRB1, отвечающего за иммунный ответ на чужеродные антигены. В работе заложены основы» для дальнейшего углубленного анализа генов главного комплекса гистосовместимости в командорских популяциях песцов.

Теоретическое значение. Полученные данные крайне важны для понимания влияния изоляции на судьбу островных популяций. Появляется редкая возможность изучения и установления связи между островной изоляцией и генетическими характеристиками естественных популяций диких животных.

Практическая значимость полученных результатов. Обнаруженный в популяции песцов о. Медный мономорфизм по нейтральным и селективно значимым маркерам подтверждает необходимость принятия мер по охране и постоянному мониторингу за состоянием популяции.

Заключение диссертации по теме «Зоология», Джикия, Екатерина Левановна

ВЫВОДЫ:

1. Уникальные особенности в последовательностях гипервариабельного района контрольного региона мтДНК, а также уникальные гаплотипы, свидетельствуют о сохранности эндемичных черт островных популяции.

2. Максимально высокие значения F§x для командорских песцов, свидетельствуют об отсутствии генетического потока между островами и материком и полной островной изоляции обеих популяций.

3. Заселение обоих островов происходило животными одной предковой популяции, при этом колонизация островов песцами происходила только один раз.

4. Островная изоляция стала, по крайней мере, одной из причин мономорфизма медновской популяции по контрольному региону мтДНК.

5. Популяция о. Медный характеризуется инбредной депрессией и отсутствием полиморфизма, как по мтДНК, так и по одному из самых вариабельных кодирующих участков ядерного генома.

6. Популяция о. Медный уникальна по гаплотипу контрольного региона мтДНК и аллелю DRB1. По этим признакам она представляет из себя уникальную эволюционную генетическую единицу, находящуюся под угрозой полного исчезновения.

Список литературы диссертационного исследования кандидат биологических наук Джикия, Екатерина Левановна, 2008 год

1. Алтухов ЮЛ. Генетические процессы в популяциях / Учеб. пособие. 3-е изд., перераб. и доп. М.: ИКЦ «Академкнига», 2003.431с.

2. Барабаш-Никифоров' И.И. К биологии командорского песца-, // Труды Арктического института. 1937. Т. 65. С. 145-167.

3. Буланова Н., Пименова Т, Ковальская' Ю., Овсянников Н. Вестник ВОГиС. 2003. №27. С. 4.

4. Батурин А.Д. Островное хозяйство ДВК// Производительные силы Дальнего Востока.-1927- №4.-С. 337-383.

5. Васильев В.Н. Флора и палеогеография Командорских островов. М.: 1957. 402 с.

6. Воронов В.Г. Голубой песец на островах Ушишир (Курильская гряда) // Тр. СахНИИ АН'СССР. Сибирское отд. 1963. Вып.14. С.79-81.

7. Галактионов В.Г. Генетический контроль взаимодействия иммуннокомпетентных клеток // Соровский образовательный журнал. 1997а. №2. С. 28-34.

8. Галактионов В.Г. Как работает иммунная система // Соровский образовательный журнал. 19976. №12. С. 2-9.

9. Галактионов В.Г. Эволюционная иммунология: Учебное пособие /- М.: ИКЦ «Академкнига», 2005.- 408с.

10. Геология СССР. М.: Недра, 1964. Т XXXI. 411. 734 с.

11. И.Гептнер В.Г., Наумов Н.П. Песец Alopex lagopus Linnaeus, 1758. Географическая изменчивость // Млекопитающие Советского Союза, (ред). Т. 2. Часть 1. М.: Высшая школа, 1967. С. 205-208.

12. Гланц С. Медико-биологическая статистика. М.: Практика, 1999. 449с.

13. Гольцман М.Е., Крученкова Е.П: Медновский голубой песец, Alopex lagopus semenovi Ognev, 1931 // Красная книга Российской Федерации (животные). 200К С. 627-629.

14. Гольцман М.Е., Крученкова Е.П., Сергеев С.Н., Володин И.А. Песец острова Медного (Alopex lagopus semenovi). Особенности экологииостровной популяции // Зоологический журнал. 2003. Т. 82. № 4. С. 514— 524.

15. Данилина Н.Р. Состояни популяции беринговского песца и проблемы охраны природы Командор // Рациональное природопользование на' Командорских островах. М.: МГУ, 1987. С.84-87.

16. Ильина Е.Д. Островное звероводство. М.: Международная книга. 1950. 302 с.

17. Иохансен В. Рукопись. / Архивные материалы.- Городской? архив г. Петропавловск-Камчатский., 1915. 314с.;

18. Каталог млекопитающих СССР: Плиоцен современность /Акад. наук СССР. Зоол. ин-т; Под: ред. И.М; Громова, Г.И. Барановой; JI.: Наука, Ленингр. отд-ние. 1981. 456 с.

19. Кручепкова Е.П., Гольцман М.Е. 1994; Родительское поведение песца: (Alopex lagopus semenovi) на острове Медном; Факторы, определяющие связь взрослых песцов и детенышей // Зоол. журн. Т. 73. Вып. 5. С! 88103.

20. Мараков С.В. Природа и животный мир Командор // М.: Наука, 1972. 185 с.27;Мелекесцев?ИШ^, Брайцева«0:А., Эрлих Э.Н., и др. Камчатка, Куриллы и Командорские острова // История развития рельефа Сибири и Дальнего Востока: 1974. М.: Наука, 438 с.

21. Насимович А., Исаков Ю. Песцы, лисы и енотовидные собаки: распределение ресурсов, экология использование: и охрана; М.: Наука, 1985.205с.

22. ЗГ.Новиков Б.В. Песец^^и лисица Севера Дальнего Востока» М::^^ МГУ, 1983; 206 с.

23. Овсяников Н.Г. Медновский песец может исчезнуть // Природа, 1981. 9. С. 59-61.

24. Огнев С.И. Звери Восточной Европы и Северной Азии // М.: Главнаука, 1931.776 с.

25. Павлинов И.Я., Россолимо О.Л: Систематика млекопитающих СССР. М.: МГУ, 1987. 285 с.

26. Степанова К. Д., Белая Г. А. К флоре и растительности Командорских островов // Вопросы ботаники на Дальнем. Востоке: К 100-летию со дня рожд. акад. В. Л. Комарова. Владивосток, 1969. С. 141-165.

27. Суворов Е.К. Командорские осгрова и пушной промысел на них. С.Петербург.: ГУЗиЗ, 1912. 325 с.

28. Франклин Ян. Эволюционные изменения в небольших популяциях // Биология охраны природы. М:: Мир, 1983. С. 160-174.

29. Цалкин В.И. Географическая изменчивость в строении: черепа песцов Евразии // Зоологический журнал. 1944. Т. 23. № 4. С. 156-169.

30. Черский А. И. Командорский; песец.// Материалы; по изучению рыболовного и пушного промысла на дальнем Востоке. Токио. 1920. G. 83-85.

31. Чиркова А.Ф. Песец (Alopex lagopus Linnaeus. 1758); Биология // Млекопитающие Советского Союза: М-: Высшая школа. 1967. Т. 2. Часть > 1.С. 208-259;

32. Шилясиа JLM. К проблеме изучения миграции песца // Пробл. Севера. 1967. Вып.11. С. 91-98;

33. Шмидт О.А. Тектоника Командорских островов и структура Алеутской гряды. М:: Наука: 1978. 100с;

34. Эрлих Э.Н; , Мелекесцев И.В. Командорские острова: История развития рельефа Сибири и : Дальнего Востока: Камчатка, Курильские и Крмадорскис острова // М.: Наука, 1974. С. 337-344.

35. Adalsteinsson S., Hersteinsson P. and Gunnarsson S. Fox colors in relation to colors in mice andssheep // Journal of Heredity. 1987. 78. P. 235-237.

36. Aguirre, A.A., Angerbjorn, A., Tannerfeldt; Mi and Morner, T. Health evaluation of endangered! Arctic fox (Alopex lagopus) cubs in Sweden // Journal of Zoo and Wildlife Medicine. 2000: 31. P. 36-401

37. Aguilar A., Roemer G., Debenham S., Binns. M., Garcclon D. and Wayne R. High MHC diversity maintained! by balancing selection in an otherwise genetically monomorphic mammal // PNAS. 2004. vol. 101. №. 10. P. 34903494.

38. Anderson S:, Bankier A.T., Barrell B.G., de Bruijn M:Hi et al;. Sequence and organization of the human mitochondrial genome // Natore. 1991. 290. P. 45765.

39. Angerbjorn A., Tannerfeldt M., Bjarvall A., Ericson M. et al. Dynamics of the Arctic fox population* in-Sweden// Annales Zoologica Fennici. 1995. 32. P. 55-67.

40. Angerbjorn A., Stroman J. and" Becker D. Home range pattern in Arctic foxes in Sweden//Journal of Wildlife Research. 1997.2. P. 9-14.

41. Angerbjorn A., Tannerfeldt M. and Erlinge S. Predator-prey relations: lemmings and Arctic foxes // Journal of Animal Ecology. 1999. 68. P. 34L49.

42. Arctander • P, Kat! P.W., Aman R.A., Siegismund* H.R. Extreme genetic differences^ among populations of Gazella granti, Grant's gazelle in Kenya // Heredity. 1996. 76. P. 465-75.

43. Audet A.M:, Robbins C.B. and Lariviere S. Alopex lagopus // Mammalian Species. 2002. 713. P. 1-10.

44. Avise J.C., Arnold J., Ball R.M., Bermingham E. et al. Intraspecific Phylogeography: the mitochondrials DNA bridge between population» Genetics and Systematicsi// Annual revive of ecology and Systematics. 1987. 18. P. 489-522:

45. Avise J.C. Molecular Markers, Natural' History and Evolution. Chapman & Hall, 1994.5 lip:

46. Avise J.C. Phylogeography: the history and formation of species. Harvard University Press. 2000.447 p.

47. Awadalla P, Eyre-Walker A, Smith JM. Linkage disequilibrium and recombination in hominid* mitochondrial DNA // Science. 1999. 286. P. 25242535.

48. Bailey E. P. Red foxes, Vulpes vulpes, as biological control agents for introduced arctic foxes, Alopex lagopus, on-Alaskan Islands // Canadian Field-Naturalist. 1992.106. P. 200-205.

49. Baker P.J., Harris S. The behavioural ecology of red foxes in urban Bristol, in D.W. Macdonald and C. Sillero-Zubiri, eds. The biology andconservation of wild canids. Oxford University Press, 2004. P. 207-216.

50. Baker R.O., Bennett J.R., and Coolahan C.C. Coyote Attacks: An Increasing Suburban Problem// Hopland Research & Extension Center, University of California research paper, 2004. Vol. 1. - P. 12-17.

51. Bandelt H. J., Forster P., Rohl A. Median-Joining Networks for inferring Intraspecific Phylogenies // Mol. Biol. Evol. 1999. №16 (1). P. 37-48.

52. Berns V.D. Notes on* the blue fox of Rat Island, Alaska // Canadian Field-Naturalist. 1969. 83. P. 404-405.

53. Billington N. & Herbert P.D.N. Mitohondrial DNA diversity in fishes and its implications for introductions // Canadian Journal of Fisheries and Aquatic Science. 1991.48(1). Pr 80-94.

54. Birks J.D.S. and Penford N. Observations on the ecology of Arctic foxes Alopex lagopus in Eqalummiut Nunaat, west Greenland // Bioscience. 1990. 32. P. 3-27.

55. Birky C.W., Maruyama J.T., Fuerst P.A. An approach to population and evolutionary genetic theory for genes in mitochondria and chloroplasts and some results // Genetics. 1983. V. 103. P. 513-527.

56. Boore J.L. Survey and summary animal» mitochondrial genomes // Nucleic Acids Research. 1999. Vol. 27. No. 8. P. 1767-1780.

57. Bowen L., Aldridge В., Beckmen K., Gelatt Т., Rea L., Burek K., Pitcher K., and Stott J. L. Differential Expression of Immune Response Genes in Steller

58. Sea Lions (Eumetopias jubatus):, An Indicator of Ecosystem Health? I I EcoHealth. 2006b. 3. P. 109-113.

59. Brown W.M. The mitochondrial genome of animals // Molecular Evolutionary Genetics. Plenum Press. 1985. P. 95-130.

60. Case T.J., Bolder D.T. and Richman A.D. Reptilian extinctions: the last ten thousand years. Conservation biology: the theory and practice of nature conservation, presentation'and management. Chapman and*Hall, 1992. P. 90125.

61. Chesemore D.L. Ecology of the Arctic fox (Alopex lagopus) in-North America a review// The- wild canids. Their systematics, behavioral ecology and evolution / ed. M:W. Fox.- London,Van Nostrand Rheinhold Co., 1975. P. 143-163.

62. Chung M. G. Allozyme diversity and population genetic structure in Hosta jonesii (Liliaceae), a Koreans endemic species // Korean J. Genet. 1994. 16. P. 147-156.

63. Corbet, G.B. and Hill, J.E. A- world1 list of mammalian species.// Oxford University Press,, 1991-. 228 p.

64. Crandall K.A., Bininda-Emonds O.R.P., Mace G.M., Wayne R.K. Considering evolutionary processes in conservation biology // Trends Ecol. Evol. 2000. 15. P. 290-295.

65. Cummins J. M. Fertilization and elimination of the paternal'mitochondrial genome // Hum Reprod. 2000. 15. Suppl 2. P. 92-101.

66. Dalen L., Gotherstrom A., Tannerfeldt M., Angerbjorn A. Is the endangered Fennoscandian arctic fox (Alopex lagopus) population genetically isolated? // Biol. Cons. 2002. Vol. 105. P. 171-178.

67. Dixon, В., Nagelkerke, L.A.J., Sibbing, F.A., Egberts, E. & Stet, R.J.M. Evolution of MHC class II В chain-encoding genes in the Lake Tana barbelspecies flock (Barbus intermedins complex). Immunogenetics. 1996. 44. P. 419^31.

68. Eberhardt L.E., Hanson W.C., Bengtson J.L., Garrott R.A. and Hanson E.E. Arctic fox home range characteristics in an oil-development area // Journal of Wildlife Management. 1982. 46. P. 183-190.

69. Eberhardt L.E., Garrott R.A. and Hanson W.C. Winter movements of Arctic foxes,. Alopex: lagopus, in a petroleum development area // Canadian Field-Naturalist. 1983. 97. P: 66-70.

70. Edwards S.V., Hedrick P.W. Evolution and ecology of MHC molecules: from genomics to sexual selection // Trends Ecol Evol. 19981.13. P! 305-3 Id.

71. Elmhagen В., Tannerfeldt M., Verucci P. and Angerbjorn.A.The Arctic fox -an opportunistic specialist // Journal of Zoology. 2000:251. P. 139-149.

72. Ellstrand N.C., Elam D.R. Population genetic consequences of small population size: implications for plant conservation // Annu. Rev. Ecol. Syst. 1993. 24. P. 217-242.

73. Elson. J.L., Andrews R.M., Chinnery P.F., Lightowlers R.N., Turnbull D.M., Howell N: Analysis of, European mtDNAs for recombination // Am. J.' Hum. Genet. 2001. 68. P: 145-153.

74. Excoffier L., Smouse P. E., Quattro J: M. Analyses of molecular variance inferred from metric distances among DNA gaplotypes: application to human mitochondrial DNA restriction data // Genetics. 1992. Vol. 131. P. 479-491'.

75. Ferris S.D:, Berg W.J. The utility of mitochondria DNA in>fish-genetics and-management; Population genetics and fishery management // Univ. Wash: Press. 1987. P; 277-301.

76. Flajnik M. F., Ohta Y., Namikawa-Yamada C. & Nonaka M. Insight into the primordial MHC from studies in ectothermic vertebrates // Immunologicals Reviews. 1999:167. P: 59-67.

77. Frafjord K., Becker D: and1 Angerbjorn A. Interactions between Arctic and red; foxes in Scandinavia predation and aggression // Arctic. 1989: 42. P. 354— 356.

78. Frafjord K. and'Prestrud P. Home ranges and. movements of Arctic foxes Alopex lagopus in Svalbard // Polar Biology. 1992. 12. P. 519-526.

79. Frafjord K. Circumpolar size variation in the skull of the arctic fox Alopex lagopus // Polar Biology. 1993. 13. P. 235-238.

80. Frafjord K. and Kruchenkova E.P. Kommandor0yene: Berings tragedie, og Stellers fjellrever//Fauna. 1995. 48. P. .190-203.

81. Frankham R. Genetic variation is , related to population size in* wildlife? // Gonserv. Biol. 1996: 2. P. 124-127.

82. Frankham R. Do island populations have less genetic variation, than mainland populations?//Heredity. 1997. 78(3). P. 311-327.

83. Frankham R. Inbreeding and extinction: island population. Conservation Biology. 1998.12. P. 665-675.

84. Frati;F., Hartl G.B., Lovari S., Delibes M. Quaternary radiation and genetic structure of the red fox Vulpes vulpes in the Mediterranean Basin, as revealed by allozymes and*mitochondrial DNA // Journal of Zoology. 1998. 245.P. 4351.

85. Fuglei E. "Physiological; adaptations of, the1 Arctic, fox to high Arctic conditions". Ph.D. dissertation, 2000. University of.Oslo, Oslo, Norway. 170p.

86. Garrott R.A. and Eberhardt L.E. Mortality of Arctic fox pups in northern Alaska//Journal of Mammalogy. 1982. 63. P. 173-174.

87. Geffen E., Mercure A., Girman D.J., Macdonald D.W. Phylogeny of the'foxlike canids: analysis of mtDNA restriction fragment, site, and' cytochrome b sequence data. Journal of Zoology. 1992. 228. P. 27-39.

88. Geffen E., Waidyaratne S., Dalen L., Angerbjorn A. Sea ice occurrence predicts genetic isolation in the Arctic fox // Molecular Ecology. 2007. 16 (20). P. 4241-4255.

89. Genin E., Ober C., Weitkamp L. & Thomson, G. A robust test for assortative mating //European Journal of Human-Genetics. 2000. 8. P. 119-124.

90. Gilbert D.A., Lehman N., O'Brien S.J. and Wayne R.K. Genetic fingerprinting reflects population differentiation in* the California channel island fox // Nature. 1990. 344. P. 764-767.

91. Giles R.E., Blanc H., Cann H.M., Wallace D.C. Maternal inheritance of human mitochondrial DNA // Proc. Natl. Acad. Sci. 1980. 77. P. 6715-6729.

92. Girman D.J., Vila C., Geffen E., Creel'S. Patterns of population subdivision, gene flow and genetic variability in the African wild dog (Lycaon pictus) // Molecular Ecology. 2001. 10. P. 1703-1723.

93. Goltsman M., Kruchenkova E.P. and Macdonald D.W. The Mednyi Arctic foxes: treating a population imperilled'by disease // Oryx. 1996. 30. P. 251258.

94. Goltsman M., Kruchenkova E.P:, Sergeev S., Volodin I.A. "Island syndrome" in a population of Arctic foxes (Alopex lagopus) from Mednyi Island // Journal of Zoology. 2005a. 267 (4). P. 405-418.

95. Goltsman M.E., • Kruchenkova E. P., Sergeev S.S., Johnson P.J. Effects of food availability on dispersal and cub sex ratio in the Mednyi Arctic fox // Behav. Ecol. Sociobiol. 2005b. 59: 198-206.

96. Gottelli D., Sillero-Zubiriand R., Wayne K. Molecular genetics of the most endangered canid; the Ethiopian wolf (Ganis simensis) // Molecular ecology. 1994. №3.P 301-312.

97. Gould S. J., Eldredge N. Punctuated equilibria: The tempo and mode of evolution reconsidered//Paleobiology. 1977. V. 3. P. 115-151.

98. Gunnarsson- E., Hersteinsson P. and Adalsteinsson S. Prevalence and geographical distribution of the ear. canker mite (Otodectes cynotis)- among Arctic foxes (Alopex lagopus) in-Iceland. Journal of Wildlife Diseases. 1991. 27. P. 105-109:

99. Hagelberg E., Goldman N., Lio P., Whelan S. et al. Evidence for mitochondrial DNA recombination in a human population of island'Melanesia // Proc. R. Soc. Lond. Biol. Sci. 1999:266. P: 485-92.

100. Hall T.A. BioEdit: a user-friendly biological sequence alignment editor and analysis program for Windows 95/98/NT // Nucl. Acids. Symp. 1999. Ser. 41. P. 95-98.

101. Hasegawa M., Kishino K., Yano T. Dating the human-ape splitting by a molecular clock of mitochondrial DNA // Journal4 of molecular evolution. 1985: V. 22. P. 160-174.

102. Hedrick P, Whittam TS, ParhanbP. Heterozygosity at individual amino acid sites: extremely high levels for HLA-A and B' genes // Proc. Natl. Acad. Sci. 1991. 88. P. 5897-5901.

103. Hedrick P.W., Lee R.N., Parker K.M. Major histocompatibility complex (MHC) variation in the endangered Mexican wolf and related canids // Heredity. 2000a. 85. P. 617-624.

104. Hedrick P.W., Parker K.M., Gutierres-Espeleta G.A., Rattink A., and Lievers K. Major histocompatibility complex variation in the Arabian oryx // Evolution. 2000b.' 54(6). P. 2145-2151.

105. Hedrick P.W., Lee R.N and^ Garrigan D. Major histocompatibility complex variation in red. wolves: evidence for common- ancestry with coyotes and-balancing selection // Molecular Ecology. 2002. P. 1905-1913.

106. Hedrick P:W. Foxy MHC selection story // Heredity. 20041. 93: P. 237-238.

107. Hersteinsson P. and. Macdonald D.W. Some comparisons between red. and Arctic foxes, Vulpes vulpes and Alopex lagopus, as revealed radio tracking // Symposium of the Zoological Society of London. 1982. 49r P. 259-289.

108. Hersteinsson P. The behavioural ecology of the arctic fox (Alopex lagopus) in Island // PhD. Thesis. Oxford: University Oxford. 1984. 167p.

109. Hersteinsson P. and Macdonald D.W. Diet of Arctic foxes. (Alopex lagopus) in Iceland // Journal of Zoology. 1996. 240. P. 457^74.

110. Hersteinsson P. Monitoring the Icelandic Arctic fox population, in D.W. Macdonald and C. Sillero-Zubiri, eds. The biology and conservation of wild canids. Oxford University Press, 2004. P. 311-319.

111. Hess C.M. & Edwards S.V. The evolution of the major histocompatibility complex in birds. Bioscience. 2002. 52. P. 423-431.

112. Hoelzel A.R. Genetics and ecology of whales and dolphins // Annu Rev Ecol Syst. 1994. V. 25. P. 377-399:

113. Hoelzel, A. RV Stephens, J. C. & O'Brien, S. J. Molecular Genetic Diversity and Evolution at the MHC DQB Locus in Four Species of Pinnipeds // Mol. Biol. Evol. 1999:16. P. 611-618.

114. Horai S.,.Hayasaka K., Kondo R., Tsugane K., Takahata N. Recent African origin of modern humans revealed by complete sequences of hominoidf mitochondrial DNAs //Proc. Natl. Acad. Sci. 1995. 92. P. 532-612.

115. Hughes A. L., Nei M: Pattern of nucleotide substitution at major histocompatibility complex class I loci reveals overdominant selection // Nature. 1988. 335. P. 167-170.

116. Hughes A.L. & Yeager M: Natural selection, and» the evolutionary history of major histocompatibility complex loci // Front. Biosci. 1998. 3. P. 509-516.

117. Jeffery K.J. & Bangham C.R. Do infectious diseases, drive MHC diversity? // Microbes. Infect. 2000. 2. P. 1335-1341'.

118. Kaikusalo A. and Angerbjorn A. The Arctic fox. population-in Finnish Lapland during 30 years, 1964-93 // Annales Zoologica Fennici. 1995. 32. P. 69-77.

119. Kaikusalo A., Mela M. and Henttonen H. Haviaako naali Suomesta? Will the Arctic fox become extinct in Finland?. // Suomen Riista. 2000. 46. P. 57-65. [in Finnish with English summary]

120. Kaneda H., Hayashi J., Takahama S., Taya C. et al. Elimination of paternal mitochondrial DNA in intraspecific crosses during early mouse embryogenesis // Proc. Natl. Acad. Sci. 1995. 92. P. 4542-6125.

121. Kapel C. "Helminths of the Arctic Fox (Alopex lagopus (L.) in Greenland". Ph.D. dissertation. The Royal Veterinary and Agricultural University, Copenhagen, Denmark. 1995. 123p.

122. Keller A., Scarna H., Mermet A., Pujol J.F. Biochemical and .immunological properties of the mouse brain enolases purified by a simple method // J. Neurochem. 1981. 36. P. 1389-1397.

123. Kennedy L.J., Altet L., Angles JlM;, Barnes A. et al; Nomenclature for factors of the Dog Major Histocompatibility System (DEA) 1998: first report of the ISAG DLA Nomenclature Committee // Animal Genetics. 2000.' 31. P. 52-61.

124. Kilpatrick C. W. Genetic structure of insular populations // J. Mammalian: Population Genetics. 1981. P. 28-59.

125. Kivisild Т., Villems R. Questioning evidence for recombination; in: human mitochondrial DNA//Science. 2000: 288. P. 1931- 1933.

126. Klein: Natural History at Major Histocompatibility Complex // Wiley, New York. 1986.775р.

127. Laurenson K., Sillero-Zubiri C., Thompson П., Shiferaw F., ThirgoodlS; & Malcom J. Disease: as a threat to endangered species: Ethiopian? wolves, domestic dogs and'canine pathogens // Animal Conservation. 1998: Г. .Р: 273280.

128. Lyles A.M.,. Dobson A. P. Infectious disease: and intensive management: population dynamics, threatened hosts, and their parasites // Journal of Zoo Wildlife Medicine. 1993. 24. P. 315-326.

129. Macaulay V.,.Richards M., Sykes B. Mitochondrial DNA recombination no need to panic// Proc. R. Soc. Lond. B. Biol. Sci. 1999. 266. P. 2037-2039.

130. Makinen A., GustavssonJ., Switonski M., Takagi N. The standard karyotype of the blue fox (Alopex lagopus L.).// Hereditas. 1985.103. P. 33-38.

131. Mech L.D., Boitani L. Wolves: behavior, ecology and*conservation //University of Chicago Press, 2003. P. M0.

132. Mercure A., Ralls K., Koepfli K. P. and Wayne R.K. Genetic subdivisions among smalL canids: mitochondrial. DNA differentiation of swift,, kit, and. Arctic foxes // Evolution. 1993.47. P. 1313-1328.

133. Merriam H. Four New-Arctic Foxes. Proceed. Biol. Soc. Of Washington. 1902. 56-72p.

134. Mikko S., Roed K., Schmutz S. & Andersson L. Monomorphism and polymorphism at» MHC DRB loci in domestic and wild ruminants // Immunolo Reviews. 1999. 167. P. 169-178.

135. Murray B.W., Malik S. and White B.N. Sequence Variation at the the Major Histocompatibility Complex in Beluga Whales (Delphinapterus leucas) // Mol. Biol. Evol. 1995.12(4). P. 582-593.

136. Nei M. Molecular evolutionary genetics. New York:, Columbia University Press, 1987.308p.

137. Nei M., Tajima F. DNA polymorphism detectable by restriction1 endonucleases // Genetic (US). 1981. Vol. 105. P. 207-217.

138. Nei М & Kumar S Molecular Evolution and Phylogenetics. New York: Oxford University Press, 2000. 333p.

139. Nowak M.A., Tarczy-Hornoch K., Austy J. M. The optimal number of major histocompatibility complex molecules in an individual. Proc. Natl. Acad. Sci. 1992. 86. P. 108906-10899.

140. Ober C., Hyslop. Т., Elias S., Weitkamp L. & Hauck W. Human leukocyte antigen matching and, fetal loss: results of a 10-year prospectives // Human Reproduction. 1998. 13. P! 33-38.

141. O'Brien S.-J. & EvermannJ;F. Interactive influence of infectious disease, and; genetic diversity in natural populations // Trends in, Ecology and Evolution. 1988. 3. P. 254-259:

142. O'Brien- S J., Yuhki N; Comparative genome organization- of the major histocompatibility complex: lessons from the Felidae // Immunol. Rev. 1999. 167. P. 133-1441

143. Ohta T. Role of diversifying selection and gene conversionлп evolution major histocompatibility complex loci // Proceedings of the National Academy Sciences USA. 1991. 88. P. 6716T6720.

144. Paetkau D., Amstrup S.G., Born E.W., Calvert W. et al. Genetic structure of the world's polar bear populations // Molecular Ecology. 1999. 8. К 1571-1584.

145. Parsons T.J., Muniec D.S., Sullivan,K., Woodyatt N. et al. A high observed substitution rate in the human mitochondrial DNA control region // Nat. Genet. 1997.15. P. 363-368.

146. Penn D: J. & Potts W. K. The evolution of mating preferences and major histocompatibility complex genes II American Naturalist. 1999. 153. P. 145164.

147. Penn D.J. The scent of genetic compatibility: sexual selection and the major histocompatibility complex //Ethology. 2002. 108. P. 1-21.

148. Ploegh H. & Watts С. Antigen recognition // Curr. Opin. Immunol. 1998. 10.- P: 57-58.

149. Posada D., Crandall K. Modeltest: Testing the model of DNA substitution // Bioinformatics. 1988. V. 14. P. 817-818.

150. Posada D., Grandair K. Selecting the best fit model' of the nucleotide substitution // Systematic Biology. 2001. V. 50. P. 580-601.

151. Potansky V.G. Review of small, species of Ganidae of Russia, and adjacent areas: systematics, distribution and population-dynamics // Lutreola: 1993. 1. P. 22-26.

152. Prestrud'P. Food habits and observations of the hunting1 behaviour of, Arctic foxes, Alopex lagopus, in Svalbard// Canadian Field Naturalist. 1992. 106. P. 225-236:

153. Prestrud, P., Stuve, G. and Holt, G. The prevalence of Trichinella sp. in Arctic foxes (Alopex lagopus) in Svalbard // Journal of Wildlife Diseases. 1993. 29. P. 337-340.

154. Qiu-Hong Wan, Liang Zhu, Hua Wu and Sheng-Guo Fang. Blackwell Publishing Ltd Major histocompatibility complex class П variation in the giant panda (Ailuropoda melanoleuca)// Molecular Ecology. 2006. 15. P. 2441-2450.

155. Reusch T.B.H, Haberli M.A, Aeschlimann P.B, Milinski M. Female sticklebacks, count alleles in a strategy of sexual selection explaining MHC polymorphism // Nature. 2001. 414. P. 300-302:

156. Roemer G.W., Coonan T.J., Garcelon D:K., Bascompte J. and Eaughrin, L. Feral pigs facilitate hyperpredation by golden eagles and indirectly cause the decline of the island fox // Animal Conservation. 2001.4. P. 307-318.

157. Roemer G.W., Donlan GJ. and Courchamp F. Golden eagles, feral pigs and island carnivores: how exotic species turn native predators into prey // Proceedings of the National Academy of Sciences, USA. 2002. 99. P: 791-796.

158. Saitou N., Ner M. The neighbor-joining method: a new method for reconstructing phylogenetic trees // Mol. Biol. Evol. 1987. V. 4. P." 406-425.

159. Sambrook J., Fritsch E.F., Maniatis T. Molecular cloning: A laboratory manual. 2'edn // Cold Spring Harbor laboratory Press. Prainview. NY. 1989. 320p.

160. Savolainen P., Zhang Y., Luo J., Lundeberg J:, Leitner T. Genetic evidence for an East Asian origin of domestic dogs // Science. 2002. V. 298. P. 1610-1613.

161. Skirnisson K., Eydal M., Gunnarsson E. and Hersteinsson P. Parasites of the Arctic fox (Alopex lagopus) in Iceland // Journal of Wildlife Diseases. 1993. 29. P. 440-446.

162. Smith F.D., May R.M., Pellew R., Johnson Т.Н. and Walter K.R. How much do we know about the current extinction rate? // Trends in Ecology and Evolution. 1993. 8. P. 375-378.

163. Sovada M.A., Anthony R.M. and Batt B.D.J. Predation on waterowl in Arctic tundra and prairie breeding areas: a review// Wildlife Society Bulletin: 2001. 29. P: 6-15.

164. Stet R.J. & Egberts E. The histocompatibility system in teleostean fishes: from multiple histocompatibility loci to a .major histocompatibility complex // Fish Shell. Immunol. 1991.1. P. 1-16.

165. Strand О., Landa A., Linnell J.D.C., Zimmermann B:,, Skogland T. Social organization and^parentalbehavior in the arctic fox // J. of Mammalogy. 2000. V. 81. N. l.P. 223-233.

166. Swofford DL. Paup 4.0-Phylogenetic Analysis Using Parsimony (and Other Methods) //Sinauer Associates, Sunderland. M. A. 1998.

167. Tajima,F. Evolutionary relationship of DNA sequences in finite populations // Genetics. 1983. V. 105. PM37-460.

168. Tannerfeldt M. and Angerbjorn A. Fluctuating resources and the evolutiomof litter size in the Arctic fox // Oikos. 1998. 83. P. 545-559.

169. Van Muiswinkel W.B., Wiegertjes G.F. & Stet RJ.M. The-influence of environmental and genetic factors on the disease resistance of fish // Aquaculture. 1999. 172. P. 103-110:

170. Vigilant L., Stoneking M., Harpendig H., Hawkes K. and Wilson A.C. African populations and?evolution of human mitochondrial DNA,// Science. 1991. V. 253. P. 1503-1507.

171. Ward R.Hi, Frazier B.L., Dew-Jager K. Extensive mitochondrial diversity within a single Amerindian tribe // Proc. Natl. Acad. Sci. 1991. 88. P. 8720724.

172. Wayne R.K., O'Brien* S.J. Allozyme divergence within the Canidae // Systematic Zoology. 1987. 36. P.( 339-355.

173. Wayne R.K., George S., Gilbert D., Collins P. et al. A morphologic and genetic study of the island fox, Urocyon littoralis // Evolution. 1991. V. 5. P. 18491868.

174. Wayne R.K., Geffen E., Girman DJ., Koepfli K.P. et al. Molecular systematics of the Canidae. Systematic Biology. 1997. 46:622-653:

175. Weber D.S., Stewart1 B.S., Schienman J. and Lehman- N. Major histocompatibility complex variation at three class II loci in the northern elephant seal // Molecular Ecology. 2004. 13. P. 711-718.

176. Wegner K.Mi, Reusch N.B.HI, Kalbe M. Multiple parasites are driving major histocompatibility complex polymorphism in the wild // J. Evol. Biol. 2003. 16. P. 224-232.

177. Woolfit M. & Bromham L. Population size and molecular evolution on islands // Proc. R. Soc. В 2005. 272. P. 2277-2282.

178. World Conservation Monitoring Centre. Global biodiversity: status of the earth,s living resources. Chapman and Hall, Lonon. 1992. 465p.

179. Yahnke С. J., JohnsonW. E., Geffen E., Smith D., et al. Darwin's fox: a distinct endangered species in a vanishing habitat. Conserv. Biol. 1996. 10. P. 366-375.

180. Zanneto A., Kremer A. Geographic structure of gene diversity in Quercus petraea. Monolocus patterns of variation // Heredity. 1995. 75. P. 506-517.