Оценка генетического разнообразия лошадей Саяно-Алтайского региона с использованием ядерных и митохондриальных ДНК маркеров тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 03.02.07, кандидат биологических наук Воронкова, Валерия Николаевна

• Воронкова, Валерия Николаевна
• кандидат биологических наук
• 2012

Оглавление диссертации кандидат биологических наук Воронкова, Валерия Николаевна

Список использованных сокращений

ВВЕДЕНИЕ

1. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ

1.1. Использование генетических маркеров для изучения генетического разнообразия пород лошадей

1.1.1. Биохимические маркеры

1.1.2. Метод амплификации ДНК при помощи полимеразной цепной реакции

1.1.3. Микросателлиты

1.1.4. Полиморфные маркеры, основанные на тестировании однонуклеотидных замен (SNPs)

1.1.5. Мул ьтил окусные ДНК-маркеры

1.1.5.1. RAPD маркеры

1.1.5.2. Полиморфизм длин продуктов амплификации (AFLP-маркеры)

1.1.5.3. ISSR-фингерпринтинг

1.1.6. Анализ нуклеотидных последовательностей мтДНК

1.2. Лошади и их генетическое разнообразие 25 1.2.1. Происхождение и одомашнивание лошади

1.2.3. Современное коневодство Российской Федерации

1.2.4. Генетическое разнообразие лошадей

1.2.5. Аборигенные породы лошадей Саяно-Алтайского региона

1.2.5.1. Монгольские лошади

1.2.5.2. . Бурятские лошади

1.2.5.3. Тувинские лошади

1.2.5.4. Забайкальские лошади

1.2.5.5. Алтайские лошади

2. МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ

2.1. Объекты исследования

2.2. Реагенты

2.3. Оборудование

2.4. Выделение ДНК

2.5. Определение концентрации выделенной ДНК

2.6. Проведение ПЦР

2.7. Приготовление 2%-ного агарозного геля

2.8. Электрофоретическое разделение продуктов ПЦР

2.9. Определение размера и количества фрагментов в ISSR-ампликонах

2.10. Секвенирование гипервариабельного района мтДНК

2.11. Определение нуклеотидной замены (g.66493737C>T) в гене миостатина 68 методом TaqMan Real-Time PCR

2.12. Статистическая обработка

3. РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЯ И ИХ ОБСУЖДЕНИЕ

3.1. Сравнение информативности различных ISSR маркеров 72 для оценки генетического разнообразия лошадей

3.1.1. Характеристика спектров ISSR фрагментов, полученных с праймерами к динуклеотидным повторам

3.1.2. Характеристика спектров IS SR фрагментов, полученных с праймерами к тринуклеотидным повторам

3.2. Оценка генетического разнообразия лошадей с использованием ISSR-маркеров

3.3. Анализ нуклеотидных последовательностей D-петли мтДНК лошадей

3.4. Изучение частоты встречаемости однонуклеотидной замены (g.66493737C>T) в первом интроне гена миостатина (MSTN) 113 Заключение

4. ВЫВОДЫ 121 Список использованной литературы 123 Приложение

СПИСОК ИСПОЛЬЗОВАННЫХ СОКРАЩЕНИЙ

КРС - крупный рогатый скот

4KB - чистокровная верховая порода лошадей

ДНК - дезоксирибонуклеиновая кислота мтДНК - митохондриальная ДНК п.н. - пар нуклеотидов т.п.н. - тысяч пар нуклеотидов

ПДРФ - RFLP - restriction fragment length polymorphism - полиморфизм длин рестрикционных фрагментов

ПЦР - Polymerase Chain Reaction - полимеразная цепная реакция RAPD PCR (или AP-PCR - Arbitrarily Primed PCR) - random amplified polymorphic DNA, polymerase chain reaction - полимеразная цепная реакция со случайными праймерами

DAF - DNA Amplified Fingerprinting - фингерпринтинг на основе амплификации ДНК

УП ПЦР - ПЦР с универсальными праймерами

AFLP - amplified fragment length polymorphism - полиморфизм длин амплифицированных фрагментов

ISSR - inter-simple sequence repeat - межмикросателлитный полиморфизм STR (или STMS - Sequence Tagged Microsattelite Site, SSR - simple sequence repeat) - short tandem repeat - короткие тандемные повторы, микросателлиты IRAP - inter-retransposon amplified polymorphism - межтранспозонный полиморфизм

ISAG - the International Society for Animal Genetics - Международное Общество Генетики Животных

PIC - polymorphism information content - полиморфное информационное содержание

AMOVA - analysis of molecular variance - анализ молекулярного разнообразия

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Оценка генетического разнообразия лошадей Саяно-Алтайского региона с использованием ядерных и митохондриальных ДНК маркеров»

Актуальность темы. Изучение полиморфизма пород лошадей имеет большое значение для поддержания разнообразия в популяциях, улучшения селекционной работы и определения их происхождения. Особенно важным является исследование аборигенных пород лошадей, имеющих в своем геноме редкие аллели и являющихся выносливыми и хорошо приспособленными к условиям среды обитания. Монгольская лошадь была приручена около 6000 лет назад и благодаря походам Чингиз-хана и его потомков приняла участие в формировании многих пород на территории Европы и Азии. Она является аборигенной породой и разводится только в монгольских степях, в связи с чем, плохо изучена. Бурятская, алтайская, забайкальская и тувинская породы лошадей также являются аборигенными и даже в наши дни они остаются незаменимыми благодаря приспособленности к суровым условиям обитания.

В начале XX века в России насчитывалось более 20 млн голов лошадей (Статистический ежегодник, 1915; Статистический ежегодник, 1916; Предварительные итоги., 1916). В период революционных потрясений и гражданской войны часть поголовья была истреблена и численность сократилась до 12,6 млн лошадей к 1922г. За годы Великой отечественной войны поголовье лошадей сократилось более чем вдвое и составило в 1946г. всего 5,2 млн. К 1980г. сохранилось лишь 2,5 млн лошадей. В настоящее время численность конного поголовья составляет 1,3 млн (Федеральная служба государственной статистики, 2008). Таким образом, в течение XX века поголовье лошадей уменьшилось более чем на порядок.

Резкое снижение численности поголовья лошадей в XX веке не могло не отразиться на уровне генетического разнообразия, в связи с чем, необходимо использовать современные подходы для оценки и поддержания высокого уровня генетического разнообразия для сохранения пород во избежание неблагоприятных последствий инбридинга и эффекта «бутылочного горлышка».

Одним из наиболее эффективных подходов оценки генетического разнообразия популяций является использование молекулярных маркеров ДНК. Наиболее информативными для популяционно-генетических исследований являются мультилокусные ДНК маркеры, позволяющие одновременно изучать большое число локусов. Анализ последовательностей мтДНК позволяет определять происхождение и генетическое сходство пород по материнской линии. Различные варианты аллелей гена миостатина (MSTN) определяют скоростные качества и выносливость лошадей. Представляет интерес выяснить, какие аллели и генотипы преобладают у аборигенных пород лошадей.

При сохранении пород in situ основная задача состоит в том, чтобы сохранить специфические генные комплексы и сбалансированную систему генов и аллелей, которые обуславливают фенотипические породные характеристики, связанные с экстерьерными особенностями, продуктивностью, жизнеспособностью, резистентностью животных. Именно вышеперечисленные особенности, отличающие местные породы от широко распространенных импортных пород, необходимо сохранять в генофондных хозяйствах (Столповский, 2010).

Недостаточная изученность лошадей Центральной и Восточной Азии не позволяет точно локализовать основные области, где начался процесс доместикации. Если оценка генетического разнообразия лошадей в данных регионах позволит выявить популяции с более высоким уровнем полиморфизма (большим числом аллелей, гетерозиготности) чем у популяций из других областей Евразии (с учетом соответствующих археологических и исторических данных), то это может свидетельствовать о том, что именно там началось одомашнивание и оттуда в дальнейшем пошло распространение лошадей (Warmuth et al., 2011).

Целью данной работы было изучение генетического разнообразия лошадей (.Equus caballus) монгольской, алтайской, забайкальской, астраханской, бурятской и тувинской пород на основе мультилокусного 6 межмикросателлитного анализа ДНК и анализа нуклеотидной последовательности мтДНК, а также типирования исследуемых образцов по однонуклеотидной замене (БЫР: g.66493737C/T) в первом интроне гена миостатина.

Для выполнения цели работы были поставлены следующие задачи:

1) Сравнить информативность ШЫ-маркеров, полученных с использованием различных праймеров, для изучения полиморфизма лошадей.

2) Оценить генетическое разнообразие монгольской, алтайской, забайкальской, астраханской, бурятской и тувинской пород лошадей на основании результатов ^Я-анализа.

3) Определить нуклеотидную последовательность фрагментов гипервариабельного района мтДНК монгольской, алтайской, забайкальской, бурятской и тувинской пород лошадей.

4) Оценить генетическое разнообразие и филогенетическое сходство исследуемых пород лошадей.

5) Провести типирование изучаемых образцов по гену миостатина (МБТЫ), оценить частоты нуклеотидных замен и генотипов и сравнить их с частотами у других изученных пород.

ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ

За последние пять тысяч лет лошадь сыграла более важную роль, чем любое другое одомашненное животное, в развитии человеческого общества. Разведение лошадей в неволе привело к появлению множества различных пород, отличающихся размерами, скоростью передвижения и выносливостью. В сельской местности лошади все еще остаются неотъемлемой частью уклада жизни человека, не говоря уже о том, что во всем мире лошади незаменимы для занятий спортом и отдыха.

На сегодняшний день известно более 400 пород лошадей, но фенотипически различаются они не так четко, как породы, например, собак. Породы лошадей представляют собой результаты селекции, направленной на выведение разнообразных типов, мастей и скоростных качеств. Все породы лошадей делятся на аборигенные, переходные и заводские. В свою очередь, аборигенные породы подразделяются на степные, горные и лесные. По характеру использования заводские и переходные делятся на тяжеловозные, упряжные, рысистые, верховые и верховоупряжные. Местные породы лошадей хорошо приспособлены к местным условиям и по этой причине у себя дома нередко оказываются эффективнее многих прославленных заводских пород.

Изучение генома лошадей и генов, контролирующих интересующие человека свойства, призвано значительно увеличить эффективность селекции (1лпс1§геп, 2001). Размеры популяций многих пород лошадей значительно снизились в девятнадцатом и в начале двадцатого веков (БоНз е1 а1., 2005). Подобно другим видам домашних животных, некоторые породы лошадей оказались на грани вымирания ввиду несоответствия современным требованиям сельского хозяйства и другим нуждам человека. Характеристика генетической структуры популяций может стать первым шагом к сохранению и восстановлению породы и внести вклад в ее дальнейшую селекцию (Тшапсгук е1 а1., 2006).

Заключение диссертации по теме «Генетика», Воронкова, Валерия Николаевна

Выводы.

1. ISSR-маркеры, разработанные с использованием праймеров к тринуклеотидным повторам, более информативны для исследования генофондов лошадей, чем маркеры на основе динуклеотидных повторов. Наиболее высокие значения полиморфного информационного содержания (PIC) были получены для ISSR-маркеров с праймерами (GAG)6C и (ACC)6G- 3,61 и 2,50 соответственно.

2. Наиболее высокий уровень генетического разнообразия (по Нею) показан для алтайской популяции «Амальдива» и тувинских лошадей из хозяйств «Ямаалыг» и «Кошкорлыг» среди 15 исследованных популяций шести пород лошадей (монгольской, тувинской, алтайской, забайкальской, бурятской и астраханской) по GAG- и ACC-ISSR маркерам. Сниженный уровень генетического разнообразия отмечен для бурятской, астраханской и алтайской популяции «Чингиз».

3. Выявлены гаплотипы мтДНК, идентичные древним гаплотипам лошадей Европы и Азии среди монгольской, забайкальской, бурятской и тувинской пород лошадей при анализе нуклеотидной последовательности гипервариабельного контрольного региона мтДНК (D-петли) для 142 образцов из шести выборок (трех монгольских: из пустыни Гоби, центральной и северной Монголии; тувинской «Арыг-Хем», забайкальской и бурятской). В целом показан высокий уровень полиморфизма изученных нуклеотидных последовательностей при сравнении с ранее изученными образцами (база данных GenBank).

4. Продемонстрирована высокая степень генетического отличия монгольской популяции из Гоби от остальных исследуемых популяций по совокупным данным анализа последовательностей D-петли мтДНК и ISSR анализа, которая может являться результатом изоляции, искусственного и естественного отбора на фоне специфических условий обитания.

5. Впервые у аборигенных пород лошадей продемонстрировано наличие С-варианта однонуклеотидной замены (8№>: g.66493737C/T) в первом интроне гена миостатина, ассоциированного с высокими скоростными качествами лошадей, с частотами от 0,03 до 0,26 (средняя частота 0,11), хотя в естественной среде для лошадей более важным качеством является выносливость, а не скоростные качества.

Заключение.

Использование ISSR-анализа является высокоинформативным методом анализа генофонда домашних видов животных. Однако информативность различного типа ISSR-маркеров может варьировать в зависимости от исследуемого вида. Нами было показано, что, в отличие от других копытных, для лошадей наиболее информативными являются маркеры на основе тринуклеотидных повторов, в частности GAG- и ACC-ISSR маркеры (полиморфное информационное содержание, PIC = 3,61 и 2,50 соответственно).

Наиболее высокий уровень генетического разнообразия (по Нею) был отмечен для алтайской выборки «Амальдива» и двух тувинских -«Кошкорлыг» и «Ямаалыг», а также для монгольской выборки из пустыни Гоби. Высокий уровень генетического разнообразия алтайских популяций «Амальдива» и «Джумбаев» можно объяснить географическим расположением популяций - их территория обитания граничит с Казахстаном, Китаем и Монголией, что может способствовать генетическому обмену между живущими в этой области табунами.

Исследуемые выборки распределяются в пространстве главных компонент в соответствии с географическим распространением. Алтайские популяции расположены ближе к монгольским, нежели тувинские, что может свидетельствовать о более тесном генетическом родстве между ними. Забайкальская выборка попадает в группу тувинских лошадей. Внутри монгольской группы выделяется лошадь из пустыни Гоби, она расположена дискретно, демонстрируя высокую степень консолидированности, что может быть связано с сильно отличными от остальных популяций условиями обитания и изоляцией. В то же время высокий уровень генетического разнообразия монгольской лошади из пустыни Гоби не вызывает опасений, связанных с возможными пагубными воздействиями изоляции и инбридинга.

Анализ структуры генофонда в исследуемых выборках лошадей с использованием обработки данных ISSR в программе STRUCTURE позволил

118 выявить помесных животных и дать оценку консолидированности популяций. В забайкальской, астраханской и двух алтайских популяциях («Амальдива» и «Джумбаев») показана однородность структуры генофонда, за исключением отдельных особей (одна в забайкальской выборке и одна в алтайской «Амальдива»). Таким образом, несмотря на высокий уровень генетического разнообразия по Нею эти популяции остаются консолидированными. У двух тувинских выборок наблюдается сходная генетическая структура, которая отражается в одинаковом окрашивании столбцов в два цвета (присвоенных каждой из популяции и при смешении из-за схожести генофондов дающих двойное окрашивание столбца).

Показано, что нуклеотидное разнообразие гипервариабельного участка D-петли мтДНК лошадей Саяно-Алтайского региона находится на высоком, не вызывающем опасения о статусе пород уровне. На дендрограмме, построенной методом ближайшего соседа в программе MEGA, монгольская популяция из пустыни Гоби снова выделяется в отдельную группу (кластер) как и в результате ISSR-анализа. Таким образом, продемонстрирована высокая степень генетического отличия монгольской лошади Гоби по совокупным данным анализа последовательностей мтДНК и ISST-анализа.

Монгольская популяция из Гоби и тувинская «Арыг-Хем» демонстрируют высокий уровень генетического разнообразия D-петли мтДНК и попадают во все кластеры сети NeighborNet и даже образуют собственный уникальный кластер (IV), в котором не встречаются образцы других пород. Остальные исследованные выборки встречаются в большинстве кластеров, как характерных для примитивных, восточных и европейских пород, так и смешанных.

Выявлено 16 гаплотипов мтДНК среди исследованных нами выборок с использованием программы Network. Среди монгольской, бурятской, забайкальской и тувинской пород лошадей были обнаружены гаплотипы, идентичные гаплотипам древних лошадей Европы и Азии (A, D2, D3 и группы Х2).

У аборигенных лошадей Саяно-Алтайского региона выявлена нуклеотидная замена g.66493737C в области первого интрона гена миостатина, достоверно ассоциированная со скоростными качествами лошадей. Однако данная замена встречается с весьма низкой частотой (средняя частота 0,11) и генотипы С/С практически не встречаются, что может свидетельствовать о давлении отбора. Таким образом, для лошадей, содержащихся табунным способом в сложных условиях обитания, как и для диких видов рода Едиш (зебра, осел) более характерен вариант g.66493737T.

Список литературы диссертационного исследования кандидат биологических наук Воронкова, Валерия Николаевна, 2012 год

1. Абади Мохаммадреза М. Дифференциация пород крупного рогатого скота по гену BoLA-DRB3 главного комплекса гистосовместимости и ISSR-маркерам // Диссертация на соискание ученой степени кандидата биологических наук. М., 2006.

2. Алтухов Ю.П. Генетические процессы в популяциях. М.: ИКЦ «Академкнига», 2003. — 431 с.

3. Архилаева М.С. Экономические проблемы и перспективы развития коневодства в России // Вестник Алтайского государственного аграрного университета. 2009. № 12. С. 98-103.

4. Ахани Азари М., Лазебный О. Е., Сулимова Г. Е. Применение ISSR-PCR (Inter-microsatellite-PCR) в изучении генетического разнообразия 12 пород крупного рогатого скота и яков. // Открытое образование. 2006. №3. С. 50-52.

5. Бердимурат Н. Совершенствование учета в пастбищном табунном коневодстве //Вестник КРСУ. 2009. Том 9. № 7. С. 146-149.

6. Бобкова Н.Ф. Северные лесные лошади история, значение, перспективы // Коневодство и конный спорт. 2008. №2. С.20-24.

7. Булат С.А., Мироненко Н.В. ДНК-полиморфизмы фитопатогенного гриба Pyrenophora tritici-repentis (Died.) Drechsler // Генетика. 1989. T.25. №11. C.2059.

8. Ванина Е.В., Носкова М.В. Тенденция развития коневодства Алтайского края // Вестник Алтайского государственного аграрного университета. 2010. № 10. С. 122-125.

9. Витт В.О. Из истории русского коннозаводства. Создание новых пород лошадей на рубеже XVIII-XIX ст. /- М. : Сельхозиздат, 1992. -360 с.

10. Воронкова В.Н., Цэндсурэн Цэдэв, Сулимова Г.Е. Сравнительный анализ информативности ISSR-маркеров для оценки генетического разнообразия пород лошадей // Генетика. 2011. Т.47. №8. С. 1131-1134.

11. Глазко В.И., Дубин A.B., Календарь Р.Н., Глазко Г.В., Шерепитко В.И., Созинов A.A. Генетические взаимоотношения между сортами сои, оцененные с использованием ISSR маркеров. // Цитология и генетика. 1999. Т.ЗЗ. №5. С.47-51.

12. Городная А. В., Глазко В. И. ISSR-PCR в дифференциации генофондов пород крупного рогатого скота. // Цитология и генетика. 2003. Т.1. Р. 61-67.

13. Гостимский С .А., Кокаева З.Г., Боброва В.К. Использование молекулярных маркеров для анализа генома растений // Генетика. 1999. Т.35. №11. С.1538.

14. Гладкова Е.Е. Исследования по продуктивному коневодству // Наука о коневодстве России (1930-2000 гг.). Дивово, 2001, С. 252-258.

15. Глазко В. И., Дымань Т. Н., Тарасюк С. И., Дубин А. В. Полиморфизм белков, RAPD-PCR и ISSR-PCR маркеров у зубров, бизонов и крупного рогатого скота. // Цитология и генетика. 1999. Т. 33. №6. С. 30-39.

16. Дубровская Р. М., Стародумов И. М., Банникова JI. В. Генетическая дифференциация пород лошадей по полиморфным локусам белков крови. // Генетика. 1992. Т.28. №4. С. 152-165.

17. Федеральная служба государственной статистики. Итоги Всероссийской сельскохозяйственной переписи 2006 года. ИИЦ «Статистика России». 2008.

18. Калашников В.В., Рождественская Г.А., Мильско О.С., Киборт М.И., Рябова Т.Н., Калинкина Г.В., Дорофеева Н.В. О судьбах конских пород в мире предположения и реальность // Ветеринария сельскохозяйственных животных. 2011. №11.

19. Калашников B.B. Селекционно-генетические методы в коннозаводстве // Достижения науки и техники АПК. 2009. №7. С.46-49.

20. Калашников В.В. Стратегия и тактика развития племенного коневодства // Достижения науки и техники АПК. 2008. №10. С. 12-14.

21. Калашников, В. В. Стратегия и тактика развития коневодства в Российской Федерации // Коневодство и конный спорт. 2009. №2. С. 25.

22. Калинкина Г. В, Киборт М. И. Насущные проблемы отечественного коннозаводства // Коневодство и конный спорт. 2009. №2. С. 5-6.

23. Камбегов Б. Д., Балакшин О. А., Хотов В. X. Лошади России: полная энциклопедия. М. : МДК, 2002. - 235 с.

24. Ковешников B.C., Калашников В.В., Барминцев Ю.Н., Калашников Р.В. Развитие мясного табунного коневодства в Росии (методические рекомендации) // М.: ФГНУ «Росинформагротех». -2007. 176 с.

25. Кожевников Е. В., Гуревич Д. Я. Отечественное коневодство: история, современность, проблемы. М.: Агропромиздат, 1990. 221 с.

26. Кол Н. В., Лазебный О. Е. Полиморфизм ISSR-PCR маркеров в тувинской популяции северного оленя (Rangifer tarandus L.). // Генетика. 2006. Т.42. №12. С. 1731-1734.

27. Костюченко М.В., Удина И.Г., Зайцев A.M., Храброва Л.А., Сулимова Г.Е. Изучение генетического разнообразия пород лошадей отечественной селекции на основе RAPD-PCR и микросателлитных маркеров //Сельскохоз. биология. 2001. №6. С.29.

28. Кубарев В.Д. Лошади и колесницы в петроглифах Монгольского Алтая // Древности Алтая. 2004. Т. 12. С. 12-24.

29. Лукашов В.В. Молекулярная эволюция и филогенетический анализ. М.: Бином. Лаборатория знаний, 2009. - 256с.

30. Лус Я.Я„ Колесник H.H., Шульженко И.Ф., Румянцев Б.Ф., Войтяцкий Б.П., Горощенко Ю.Л. Домашние животные Монголии // Издательство Академии наук СССР Москва Ленинград. 1936г.

31. Майборода С. Н. Изменчивость и наследуемость показателей резвости и экстерьерных характеристик у лошадей Орловской рысистой породы. // Цитология и генетика. 1998. Т.32. №2. С. 88-91.

32. Маниатис Т., Фрич Э., Сембрук Дж. Молекулярное клонирование. 1984. М.: Мир. 480.

33. Предварительные итоги всероссийской сельскохозяйственной переписи. 1916 г. Вып. 1. Пг. С. 472-635.

34. Статистический ежегодник, Пг. 1914г. 1915. с. 45-46;

35. Статистический ежегодник, Пг. 1915г. 1916. с. 32-33.

36. Столповский Ю.А., Ахани Азари М. Кол Н.В., Рузина М.Н., Столповский К.Ю., Сулимова Г.Е., Глазко В.И. Дифференциация генофонда пород крупного рогатого скота по ISSR-PCR-маркерам // Известия ТСХА. 2009. Т. 3. С. 89-97.

37. Столповский Ю.А., Ахани Азари М., Евсюков А.Н., Кол Н.В., Рузина М.Н., Воронкова В.Н., Сулимова Г.Е. Сравнительный анализ полиморфизма ISSR-маркеров у пород крупного рогатого скота // Генетика. 2011. Т.47. №2. С. 213-226.

38. Столповский Ю.А., Кол Н.В., Евсюков А.Н., Рузина М.Н., Шимиит Л.В., Сулимова Г.Е. Анализ генетической структуры популяций тувинской короткожирнохвостой овцы с использованием метода ISSR-PCR // Генетика. 2010а. Т. 46. №12. С. 1660-1669.

39. Столповский Ю.А. Популяционно-генетические основы сохранения ресурсов генофондов доместицированных видов животных // Диссертация на соискание ученой степени доктора биологических наук. Москва. 2010.

40. Сулимова Г. Е. ДНК-маркеры в генетических исследованиях: типы маркеров, их свойства и области применения. // Успехи Современной Биологии. 2004. Т. 124. №3. С. 260-271.

41. Сулимова Г.Е. Полиморфизм длин рестрикционных фрагментов ДНК сельскохозяйственных животных: Методология, результаты и перспективы // Успехи соврем. Генетики. 1993. Т. 18. С.3-35.

42. Сулимова Г.Е., Столповский Ю.А., Рузина М.Н., Захаров-Гезехус И.А. Мониторинг генофондов популяций животных в связи с задачами селекции и изучения филогении // Биоразнообразия и Динамика генофондов, Москва. 2008. С.211-214.

43. Тихонов В. Н., Котрэн Е. Г., Князев С. П. Популяционно-генетические параметры аборигенных якутских лошадей в связи с филогенией современных пород домашней лошади Equus caballus L. // Генетика. 1998. Т.34. №6. С. 796-809.

44. Фульженко И.Ф. Животноводство Монгольской Народной Республики // Издательство Академии наук СССР Москва Ленинград. 1954г.

45. Холодова М.В., Приходько В.И. Молекулярно-генетическое разнообразие кабарги (Moschus moschiferus L., 1758) (Ruminantia,

46. Artiodactyla) северной группы подвидов. // Генетика животных. 2006. Т42. №7. С. 955-962.

47. Abbot P. Individual variation in invertebrates revealed by inter-simple sequence repeats (ISSRs). // Journal of Insect Science. 2001. V.l. №8. P. 13.

48. Aberle K. S., Hamann H., Drogemuller C., Distl O. Genetic diversity in German draught horse breeds compared with a group of primitive, riding and wild horses by means of microsatellite DNA markers. // Animal Genetics. 2004. V.35. №4. P. 270-277.

49. Achmann R., Curik I., Dove P., Kavar Т., Bodo I., Habe F., Marti E., Solkner J., Brem G. Microsatellite diversity, population subdivision and gene flow in the Lipizzan horse. // Animal Genetics. 2004. V.35. №4. P. 285-292.

50. Aquadro C.F., Greenberg B.D. Human mitochondrial DNA variation and evolution: analysis of nucleotide sequences from seven individuals. // Genetics. 1983. V.103. №2. P.287-312.

51. Arber W. Promotion and limitation of genetic exchange. // Science. 1979. V. 205. №4404. P. 361-365.

52. Ayala F.J. (ed.). Molecular evolution. Sunderland (Mass.): Sinauer, 1976. 277 p.

53. Ayala F.J. Genetic polymorphism: from electrophoresis to DNA sequences // Experimentia. 1983. V.39. P.813-823.

54. Bandelt H.J., Forster P., Rohl A. Median-joining networks for inferring intraspecific phylogenies // Mol. Biol. Evol. 1999. V.16. P.37-48.

55. Beaumont M., Barratt E.M., Gottelli D., Kitchener A.C., Daniels M.J., Pritchard J.K., Bruford M.W. Genetic diversity and introgression in the Scottish wildcat//Mol. Ecol. 2001. V.10. N.2. P.319-36.

56. Bento M., Pereira H.S., Rocheta M., Gustafson P., Viegas W., Silva M. Polyploidization as a retraction force in plant genome evolution: sequence rearrangements in triticale. // PLoS ONE. 2008. V.2. №3(1). P.1402.

57. Bjornstad G., Roed K.H. Breed demarcation and potential for breed allocation of horses assessed by microsatellite markers. // Animal Genetics.2001. V.32.№2.P. 59-65.

58. Bokonyi S. History of horse domestication // Animal genetic resources information. 1987. №6. P. 29-35.

59. Botstein D., White R.L., Skolnick M., Davis R.W. Construction of a genetic linkage map in man using restriction fragment length polymorphisms. // Amer. J. Hum. Genet. 1980. V.32. №3. P. 314-31.

60. Bowling A.T., Del Valle A., Bowling M. A pedigree-based study of mitochondrial D-loop DNA sequence variation among Arabian horses. // Anim Genet. 2000. V.31 №1. P. 1-7.

61. Brookes A.J. The essence of SNPs // Gene. 1999. V.234. N.2. P. 177.

62. Brown W.M., George M., Wilson A.C. Rapid evolution of animal mitochondrial DNA // Proc. Natl. Acad. Sci. 1979. V.76. P.1967-1971.

63. Buntjer J.B., Otsen M., Nijman I.J., Kuiper M.T.R., Lenstra J.A. Phylogeny of bovine species based on AFLP fingerprinting // Heredity.2002. V.88.N.1.P.46.

64. Bryant D, Moulton V. Neighbor-net: an agglomerative method for the construction of phylogenetic networks // Mol. Biol. Evol. 2004. V.2. P. 255265.

65. Caetano-Anollés G., Bassam B.J., Gresshoff P.M. DNA amplification fingerprinting using very short arbitrary oligonucleotide primers // Biotechnology. 1991. V.9. N.6. P.553.

66. Canon J., Checa M. L., Carleos C., Vega-Pla J. L., Vallejo M., Dunner S. The genetic structure of Spanish Celtic horse breeds inferred from microsatellite data. // Animal Genetics. 2000. V.31. №1. P. 39-48.

67. Capella-Gutierrez S.; Silia-Martinez J.M.; Gabaldon T. TrimAl: a tool for automated alignment trimming in large-scale phylogenetic analyses // Bioinformatics 2009. V.25.P. 1972-1973.

68. Cieslak M., Pruvost M., Benecke N., Hofreiter M., Morales A., Reissmann M., Ludwig A. Origin and history of mitochondrial DNA lineages in domestic horses // PLoS One. 2010. V.5. N12. el5311.

69. Cozzi M. C., Strillacci M. G., Valiati P., Bighignoli B., Cancedda M., Zanotti M. Mitochondrial D-loop sequence among Italian horse breeds. // Genet. Sel. Evol. 2004. V.36. №6. P. 663-672.

70. Cunningham E. P., Dooley J. J., Splan R. K., Bradley D. G. Microsatellite diversity, pedigree relatedness and the contribution of founder lineages to thoroughbred horses. // Animal Genetics. 2001. V.32. №6. P. 360-364.

71. Cronin M.T., Fucini F.V., Kim S.M., Masino R.S., Wepsi R.M., Miyada C.G. Cystic fibrosis mutation detection by hybridization to lightgenerated DNA probe arrays // Hum. Mutat. 1996. V.7. N.3. P.244.

72. Ellegren H., Andersson L., Johansson M., Sandberg K. DNA fingerprinting in horses using a simple (TG)n probe and its application to population comparisons. //Animal Genetics. 1992. V.23. №1. P. 1-9.

73. Gon9alves G.L., Moreira G.R., Freitas T.R., Hepp D., Passos D.T., Weimer T.A. Mitochondrial and nuclear DNA analyses reveal population differentiation in Brazilian Creole sheep // Anim Genet. 2010. V.41. №3. P.308-310.

74. Hacia J.G., Brody L.C., Chee M.S., Fodor S.P, Collins F.S. Detection of heterozygous mutations in BRCA1 using high density oligonucleotide arrays and two-colour fluorescence analysis // Nat. Genet. 1996. V.14. N.4. P.441.

75. Hacia J. G., Collins F. S. Mutational analysis using oligonucleotide microarrays. // J Med Genet. 1999. V.36. №10. P. 730-736.

76. Hill E.W., Bradley D.G., Al-Barody M., Ertugrul O., Splan R.K., Zakharov I., Cunningham E.P. History and integrity of thoroughbred dam lines revealed in equine mtDNA variation. // Anim Genet. 2002. V.33. №4. P. 287-94.

77. Hill E.W., Gu J., Eivers S.S., Fonseca R.G., McGivney B.A., Govindarajan P., Orr N., Katz L.M., MacHugh D.E. A sequence polymorphism in MSTN predicts sprinting ability and racing stamina in thoroughbred horses // PLoS One. 2010a. V.5. №1. e8645.

78. Iwanczyk E., Juras R, Cholewinski G., Gus Cohran E. Genetic structure and phylogenetic relationships of the Polish Heavy Horse. // J Appl Genet. 2006. V.47. №4. P. 353-359.

79. Jansen T., Forster P., Levine M., Oelke H., Hurles M., Renfrew C., Weber J., Olek K. Mitochondrial DNA and the origins of the domestic horse // PNAS. 2002. V. 99. №16. P. 10905-10910.

80. Jin L., Macaubas C., Hallmayer J., Kimura A., Mignot E. Mutation rate varies among alleles at a microsatellite locus: phylogenetic evidence // Proc. Natl. Acad. Sei. USA. 1996. V.93. N26. P.15285-15288.

81. Kakoi H., Tozaki T., Gawahara H. Molecular analysis using mitochondrial DNA and microsatellites to infer the formation process of Japanese native horse populations. // Biochem Genet. 2007. V.45 №3-4. P. 375-95.

82. Kavar T., Brem G., Habe F., Solkner J., Dove P. History of Lipizzan horse maternal lines as revaeles by mtDNA analysis. // Genet. Sel. Evol. 2002. V.34. №5. P. 635-648.

83. Korpelainen H., Kostamo K., Virtanen V. Microsatellite marker identification using genome screening and restriction-ligation. // BioTechniques. 2007. V.42. №4. P.479-486.

84. Kumar A. and Hirochika H. Applications of retrotransposons as genetic tools in plant biology // Trends Plant Sei. 2001. 6(3): 127-134.

85. Lai E. Application of SNP technologies in medicine: lessons learned and future challenges // Genome Res. 2001. V.l 1. N.6. P.927.

86. Lee S., Cho G. Parentage testing of Thoroughbred horse in Korea using microsatellite DNA typing. // J. Vet. Sei. 2006. V.7. №1. P. 63-67.

87. I xvine MA. Investigating the origins of horse domestication. // Equine Vet J Suppl. 1999. №28. P. 6-14.

88. Lindgren G. Genome mapping in the Horse. // Comprehensive summaries of Uppsala dissertations from the faculty of Science and Technology. 2001. P. V.632. P. 1-33.

89. Linklater W.L., Cameron E.Z., Stafford K.J., Veltman CJ. Social and spatial structure and range use by Kaimanawa wild horses (Equus caballus: Equidae) //NZ J Ecol. 2000. V.24. P. 139-152.

90. Lift M, Luty JA. A hypervariable microsatellite revealed by in vitro amplification of a dinucleotide repeat within the cardiac muscle actin gene // Am. J. Hum. Genet. 1989. V.44. №3. P.397-401.

91. Lopes M. S., Mendonca D., Cymbron T., Valera M., da Costa-Ferreira J., da Camara Machado A. The Lusitano horse maternal lineage based on mitochondrial D-loop sequence variation. // Animal Genetics V.36. №3. p. 196-202.

92. Ludwig A., Pruvost M., Reissmann M., Benecke N., Brockmann G.A., Castaños P., Cieslak M., Lippold S., Llórente L., Malaspinas A. Coat Color Variation at the Beginning of Horse Domestication // Science. 2009. V. 324. №. 5926. P. 485.

93. Luís C., Cothran E.G., Oom Mdo M. Inbreeding and genetic structure in the endangered Sorraia horse breed: implications for its conservation and management. // J Hered. 2007. V.98. №3. P.232-7.

94. Luís C., Juras R, Oom M.M., Cothran E.G. Genetic diversity and relationships of Portuguese and other horse breeds based on protein and microsatellite loci variation. // Anim Genet. 2007. V.38. №1. P.20-7.

95. Marklund S., Chaudhary R, Marklund L., Sandberg K., Andersson L. Extensive mtDNA diversity in horses revealed by PCR-SSCP analysis. // Anim Genet. 1995. V.26. №3. P. 193-196.

96. McCue M.E., Bannasch D.L., Petersen J.L., Gurr J., Bailey E., Binns M.M, Distl O., Guérin G., Hasegawa T., Hill E.W., Leeb T., Lindgren G.,133

97. Menz M.A., Klein R.R., Mullet J.E., Obert J.A., Unruh N.C., Klein P.E. A high-density genetic map of Sorghum bicolor (L.) Moench based on 2926 AFLP, RFLP and SSR markers // Plant Mol Biol. 2002. V. 48. N.5-6. P.483.

98. Mohan M., Nair S., Bhagwat A., Krisna T.G., Yano M., Bhatia C.R., Sasaki T. Genome mapping, molecular markers and marker-assisted selection in crop plants // Mol Breed. 1997. V.3.P. 87-103.

99. Morais J., Oom M. M., Malta-Vacas J., Luis C. Genetic structure of an endangered Portuguese semiferal pony breed, the Garrano. // Biochemical Genetics. 2005. V.43. №7/8. P. 347-364.

100. Mosher Dana S., Spady Tyrone C., Ostrander Elaine A. Dog // Genome mapping and genomics in domestic animals / Noelle E. Cockett, Chittaranjan Kole. Springer-Verlag Berlin Heidelberg. 2009. P.231-256.

101. Mueller U.G., Wolfenbarger L. AFLP genotyping and fingerprinting //Trends Ecol. Evol. 1999. V.14. N.10. P.389.

102. Nagaraju J., Goldsmith M.R. Silkworm genomics-progress and prospects // Current Science. 2002. 83 (4): 415-425.

103. Naqvi N1, Chattoo BB. Development of a sequence characterized amplified region (SCAR) based indirect selection method for a dominant blast-resistance gene in rice // Genome. 1996. V.39. N.l. P.26.

104. Nci M. Analysis of Gene Diversity in Subdivided Populations // Proc. Natl. Acad. Sci. USA 1973. V.70. №12. P. 3321-3323.

105. Nei M., Li W.-H. Mathematical model for studying genetic variation in terms of restriction endonucleases. // Proc. Natl. Acad. Sei. USA 1979 V. 76. №10. P. 5269-5273.

106. Nei M. Molecular evolutionary genetics. N.Y.: Columbia Univ. press, 1987.512 p.

107. Oakenfull E.A., Clegg J.B. Phylogenetic relationships within the genus Equus and the evolution of alpha and theta globin genes // J. Mol. Evol. 1998. V. 47. P. 772-783.

108. Oakenfull E., Lim H., Ryder O. A survey of equid mitochondrial DNA: implications for the evolution, genetic diversity and conservation of Equus // Conserv. Genet. 2000. V. 1. P. 341-355.

109. Okamoto T., Suzuki T., Yamamoto N. Microarray fabrication with covalent attachment of DNA using bubble jet technology // Nat. Biotechnol. 2000. V.18.N.4. P.438.

110. Outram A.K., Stear N.A., Bendrey R., Olsen S., Kasparov A., Zaibert V., Thorpe N., Evershed R.P. The Earliest Horse Harnessing and Milking // Science. 2009. V. 323. P. 1332-1335.

111. Pardeshi V.C., Kadoo N.Y., Sainani M.N., Meadows J.R., Kijas J.W., Gupta V.S. Mitochondrial haplotypes reveal a strong genetic structure for three Indian sheep breeds // Anim Genet. 2007. V.38. №5.P.460-466.

112. PerryM.D., Davey M.R., Power J.B., Love K.C., Bligh H.F.J., Roach P.S., Jones C. DNA isolation and AFLP genetic fingerprinting of Theobroma cacao (L.) // Plant Molecular Biology Reporter. 1998. V. 16. N.1.P.49.

113. Plante Y., Vega-Pla J.L., Lucas Z., Colling D., de March B., Buchanan F. Genetic diversity in a feral horse population from Sable Island, Canada. // J Ilered. 2007. V.98. №6. P.594-602.

114. Polzin T., Daneschmand S. On Steiner trees and minimum spanning trees in hypergraphs // Operations Research Letters. 2003. V.31. P. 12-20.

115. Pritchard J.K., Stephens M., Donnelly P. Inference of population structure using multilocus genotype data // Genetics. 2000. V.155. N.2. P.945-959.

116. Richter C., Park J.W., Ames B.N. Normal oxidative damage to mitochondrial and nuclear DNA is extensive // Proc. Natl. Acad. Sci.1988. V.85. P.6465-6467.

117. Royo L. J., Alvares I., Beja-Pereira A., Molina A., Fernandez I., Jordan J., Gomez E., Gutierrez J. P., Goyache F. The origins or Iberian horses assessed via mitochondrial DNA. // Journal of Heredity. 2005. V.96. №6. P. 663-669.

118. Saiki R.K., Gelfand D.H., Stoffel S. et al. Primer-directed enzymatic amplification of DNA with a thermostable DNA Polymerase. // Science. 1988. V.239. №4839. P.487-491.

119. Saiki R.K., Scharf S., Faloona F., Mullis K.B., Horn G.T., Erlich H.A., Arnheim N. Enzymatic amplification of beta-globin genomic sequences and restriction site analysis for diagnosis of sickle cell anemia // Sciencc. 1985. V.230. №4732. P.1350-1354.

120. Saitou N, Nei M. The neighbor-joining method: a new method for reconstructing phylogenetic trees // Mol. Biol. Evol. 1987. V.4. P.406-425.

121. Sapolsky R.J., Hsie L., Berno A., Ghandour G., Mittmann M., Fan JB. High-throughput polymorphism screening and genotyping with high-density oligonucleotide arrays // Genet. Anal. 1999. V.14. N.5-6. P. 187.

122. Southern E. M. Long range periodicities in mouse satellite DNA. // J. Mol. Biol. 1975. V.94. №1. P. 51-69.

123. Stewart J.R. Neanderthal extinction as part of the faunal change in Europe during Oxygen Isotope Stage 3 // Acta Zool Cracov. 2007. V.50. P. 93-124.

124. Tautz D. Hypervariability of simple sequences as a general source for polymorphic DNA markers //Nucleic Acids Res. 1989. V.17. №16. P.6463-6471.

125. Tautz D., Trick M., Dover G.A. Cryptic simplicity in DNA is a major source of genetic variation // Nature. 1986. V.322. N.6080. P.652.

126. Van Asch B., Pereira F., Santos L.S., Carneiro J., Santos N., Amorim A. Mitochondrial lineages reveal intense gene flow between Iberian wild boars and South Iberian pig breeds // Anim Genet. 2012. V.43. №1. P.35-41.

127. Varela M.A., González-Tizón A., Mariñas L., Martinez-Lage A. Genetic divergence detected by ISSR markers and characterization of microsatellite regions in Mytilus mussels. // Biochem Genet. 2007. V.45. №7-8. P.565-78.

128. Vila C., Leonard J. A., Gotherstrom A., Marklund S., Sandberg K., Liden K., Wayne R. K., Ellegren H. Widespread origins of domestic horse lineages. // Science. 2001. V.291. № 5503. P. 474-477.

129. Vos P., I-Iogers R., Bleeker M., Reijans M., van de Lee T., Homes M., Frijters A., Pot J., Peleman J., Kuiper M. AFLP: a new technique for DNA fingerprint. // Nucleic Acids Res. 1995. V.23. №21. P. 4407-4414.

130. Warmuth V., Eriksson A., Bower M.A., Cañón J., Cothran G., Distl0., Glowatzki-Mullis M.L., Hunt H., Luís C., do Mar Oom M., Yupanqui

131. T., Z^bek T., Manica A. European domestic horses originated in two holocene refugia// PLoS One. 201 l.V.6. №3. el8194.

132. Waugh R., Powell W. The use of RAPD markers for the detection of gene introgression in potato //Trends Biotechnol. 1992. V.10. P.186.

133. Weber J.L., May P.E. Abundant class of human DNA polymorphisms which can be typed using the polymerase chain reaction // Amer. J. Hum. Genet. 1989. V.44. N3. P.388-396.

134. Welsh J., McClelland M. Fingerprinting genomes using PCR with arbitrary primers. // Nucleic Acids Res. 1990. V.18. №24. P.7213-7218.

135. Williams I., Kubelik A.R., Livak K.I., Rafalski I.A., Tongey S.N. DNA polymorphism amplified by arbitrary primers are useful as genetic markers. //Nucleic Acids Res. 1990. V.18. №22. P.6531-6535.

136. Yang F., Fu B., O'Brien P.C., Robinson T.J., Ryder O.A., FergusonSmith M.A. Karyotypic relationships of horses and zebras: results of cross-species chromosome painting // Cytogenet. Genome Res. 2003. V. 102. P. 235-243.

137. Yang Y. H., Kim K. I., Flannery A. R. Genetic Diversity of Cheju Horses (Equus caballus) determined by using mitochondrial DNA D-loop polymorphism. // Biochemical Genetics. 2002. V.40. № 5/6. P. 175-186.

138. Zietkiewicz E., Rafalski A., Labuda D. Genome Fingerprinting by simple sequence repeat (SSR)-anchored polymerase chain reaction amplification. // Genomics. 1994. V.20. №2. P. 176-183.

139. Zhang D., Chen S., Chen S., Zhang D., Gao Q. Patterns of genetic variation in Swertia przewalskii, an endangered endemic species of the Qinghai-Tibct Plateau. // Biochem Genet. 2007. V.45. №1-2. P.33-50.

140. Zharkikh A., Li W.H. Statistical properties of bootstrap estimation of phylogenetic variability from nucleotide sequences. I. Four taxa with a molecular clock // Mol. Biol. Evol. 1992a. V.9. P. 1119-1147.

141. Zharkikh A., Li W.H. Statistical properties of bootstrap estimation of phylogcnetic variability from nucleotide sequences. II. Four taxa with a molecular clock // J. Mol. Evol. 1992b. V.35. P. 356-366.

142. Zharkikh A., Li W.H. Estimation of confidence in phylogeny: the complete-and-partial bootstrap technique // Mol. Phylogenet. Evol. 1995. V.4. P.44-63.