Генетическая структура древнего населения юга России I тысячелетия нашей эры тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 00.00.00, кандидат наук Арамова Ольга Юрьевна

• Арамова Ольга Юрьевна
• кандидат наук
• 2024

Оглавление диссертации кандидат наук Арамова Ольга Юрьевна

ВВЕДЕНИЕ

1. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ

1.1. Мировой опыт палеогенетических исследований

1.2 Отличительные особенности дДНК

1.3 Методологические подходы работы с дДНК

1.4. Население юга России I тыс. н. э

2. МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЙ

2.1. Материалы исследований

2.2. Методы исследований

2.2.1. Пробоподготовка биологического материала

2.2.2. Разработка методики деконтаминации древних костных фрагментов в условиях повышенной вероятности их загрязнения

высокой концентрацией экзогенной человеческой ДНК

2.2.3. Деконтаминационная обработка древних костных объектов и экстракция древней ДНК

2.2.4. Качественная и количественная оценка выделенной дДНК

2.2.4.1. Характеристики препаратов выделенной дДНК

2.2.5. Типирование микросателлитных локусов аутосомной ДНК

2.2.6. Типирование микросателлитных локусов Y-хромосомы

2.2.7. Амплификация участков мтДНК (HV1 и HV2)

2.2.8. Секвенирование мтДНК (HV1 и HV2)

2.2.9. ДНК-фенотипирование

2.2.10. Оценка генетической структуры древнего населения

юга России и вероятной принадлежности полиморфизмов аутосомной ДНК, Y-хромосомы и мтДНК к той или иной метапопуляции

3. РЕЗУЛЬТАТЫ И ОБСУЖДЕНИЕ

3.1. Оценка степени деградации ядерной ДНК в древнем биологическом материале

3.2. Полиморфизм микросателлитных аутосомных маркеров

3.2.1. Полиморфизм микросателлитных аутосомных маркеров представителей сарматских культур

3.2.2. Полиморфизм микросателлитных аутосомных маркеров представителей меотской культуры

3.2.3. Полиморфизм микросателлитных аутосомных маркеров представителей

кочевого населения раннего Средневековья

3.3. Полиморфные маркеры Y-хромосомы представителей населения сарматских, меотской культур и населения раннего Средневековья

3.4. Полиморфизмы гипервариабельного региона мтДНК исследуемых

групп древнего населения юга России I тыс. н. э

3.5. Оценка вероятности генетической связи представителей населения сарматских, меотской культур и населения раннего Средневековья

с той или иной современной метапопуляцией на основе полученных данных

3.6. Исследование однонуклеотидных полиморфизмов, ассоциированных с цветом глаз, волос, кожи и группы крови AB0 представителей древнего

населения юга России I тыс. н. э

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

ВЫВОДЫ

СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ

ПРИЛОЖЕНИЕ А

ПРИЛОЖЕНИЕ Б

ПРИЛОЖЕНИЕ В

ПРИЛОЖЕНИЕ Г

ПРИЛОЖЕНИЕ Д

СПИСОК СОКРАЩЕНИЙ И УСЛОВНЫХ ОБОЗНАЧЕНИЙ

дДНК — древняя ДНК

ДКР — деконтаминационный раствор

ДНК — дезоксирибонуклеиновая кислота

кл. / г — клеток на 1 грамм

мтДНК — митохондриальная ДНК

п. н. — пар нуклеотидов

ПЦР — полимеразная цепная реакция

ПЦР-РВ — полимеразная цепная реакция «в реальном времени»

Трис — C4H11NO3 (трис(гидроксиметил)аминометан)

тыс. н. э. — тысячелетие нашей эры

тыс. кл. — тысяч клеток

тыс. км2 — тысяч квадратных километров

хлДНК — хлоропластная ДНК

ЭДТА — C10H16N2O8 (этилендиаминтетрауксусная кислота) яДНК — ядерная ДНК

AF — амплифицированный фрагмент (amplified fragment)

CRS — Кембриджская референсная последовательность мтДНК (Cambridge reference sequence)

dNTP — дезоксинуклеозидтрифосфат (deoxynucleoside triphosphate)

HV — гипервариабельный сегмент контрольного региона мтДНК (hypervariable region)

kDa —килодальтон, 10-3 дальтон (kilodalton)

LR — коэффициент правдоподобия гипотез (likelihood ratio test)

MP — вероятность случайного совпадения генетических признаков (matching probability)

NGS — секвенирование нового поколения (next generation sequence)

PD — вероятность дискриминации (power of discrimination)

PE — показатель исключающей способности (power of exclusion)

PIC — мера информационного полиморфизма (polymorphism information content)

SDS — CH3(CH2)11OSO3Na (додецилсульфат натрия)

SNP — однонуклеотидный полиморфизм (single nucleotide polymorphism)

STR — короткие тандемные повторы (short tandem repeats)

v — версия программного обеспечения (version)

WGA — полногеномное секвенирование (whole genome amplification)

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Генетическая структура древнего населения юга России I тысячелетия нашей эры»

ВВЕДЕНИЕ

Актуальность темы исследования. В настоящее время генетические исследования играют все большую роль в изучении древних популяций и могут дать ответы на вопросы, которые до сих пор не разрешены. Традиционно при изучении древних, особенно бесписьменных обществ, ключевую роль играет археология, изучающая культурную историю прошлого. Помимо этого, значительную роль играют письменные источники, а также данные физической антропологии и лингвистики. Фрагментарность письменных источников затрудняет исследование многих аспектов, связанных с демографией и миграционными процессами населения [70][165][196][242].

Основной массив данных дает археология, но при этом в центре внимания археологической науки — культурный процесс, в то время как информация о населении, его этногенезе и миграционных трансформациях является фрагментарной [8][153].

Привлечение данных палеогенетики разрешит получить принципиально новую и очень важную информацию, позволит существенно дополнить наши знания о происхождении древних обществ, их миграциях, отношениях между ними, ответить на вопрос о преемственности между популяциями того времени. Восстановление исторического процесса происходит по данным археологии, в соответствии с которыми мы анализируем культурные процессы. Процесс культурогенеза, его логика развития и разрывы, континуитет и дисконтинуитет являются источниками для реконструкции исторической динамики. Появление данных генетики позволяет получить принципиально новый источник, который помогает нам увидеть данные по древним популяциям и сравнить их. Палеогенетика позволяет ответить на вопрос о происхождении населения, его однородности/неоднородности, отношениях между разными группами, его синхронной и диахронной динамиками, установить отношения родства между погребенными в одном могильнике, а также восстановить фенотип древнего

населения. Помимо этого, палеогенетика дает информацию по половой принадлежности индивидов и решает ряд других задач [4][35][40][126][187].

С конца IX в. до н. э. до IV в. н. э. основную территорию южных степей населяло ираноязычное население: киммерийцы, скифы, савроматы, сарматы, аланы. С IV в. в рамках Великого переселения народов начинается процесс смены ираноязычного населения тюркоязычным — болгарами, хазарами, печенегами, гузами. На основе исторических источников, археологии и антропологических данных установлено, что в истории населения степной зоны юга России значительную роль играли регулярные миграции [12][20][55].

Установлено, что анализ древней ДНК (дДНК) позволяет выявить популяционные генетические признаки и маркеры, нивелированные в результате процессов дрейфа генов и эффекта бутылочного горлышка, вызванных масштабными миграционными волнами, например Великого переселения народов, затрагивающего и территории юга России [19][131].

Очень важным аспектом проблемы является то, что количество данных палеогенетики невелико, а формирование пула исследованных образцов и апробация методик имеет очень недолгую историю. Стоит отметить, что на сегодняшний день выборка палеогенетических объектов недостаточна для того, чтобы полностью реконструировать генетическую структуру древнего населения юга России. Неоспоримо, что это долгий и кропотливый процесс, поскольку палеогенетическое изучение южных территорий России только начинается. Вследствие этого результаты диссертационного исследования являются важным дополнением в изучении древнего населения юга России и его дальнейшего распространения на южных территориях нашей страны с течением времени. Накопленные в результате настоящего исследования данные позволят актуализировать популяционные характеристики современного населения, а также определить этногенетическое родство и дивергенцию не только внутри отдельных племен юга России, но и внутри социально-культурного слоя древних сообществ [4][20][28][52].

Объект и предмет исследования. Объектом диссертационного исследования являются костные останки представителей древнего населения юга России I тыс. н. э. Предметом исследования являются определенные в результате генотипирования полиморфизмы маркеров аутосомной ДНК, Y-хромосомы и митохондриальной ДНК исследуемых индивидуумов, определяющие их популяционные характеристики.

Цель работы. Исследование полиморфизмов и популяционных характеристик маркеров аутосомной ДНК, Y-хромосомы, митохондриальной ДНК представителей древних популяций I тыс. н. э., проживавших на территории юга России.

Задачи исследования:

1. Разработать эффективный метод деконтаминации древних костных фрагментов в условиях повышенной вероятности их загрязнения высокой концентрацией экзогенной человеческой ДНК.

2. Оценить степень деградации ядерной ДНК на примере костей скелетов, обнаруженных в курганных могильниках хазарского времени, расположенных на территории Ростовской области.

3. Идентифицировать полиморфные микросателлитные аутосомные маркеры представителей древнего населения юга России I тыс. н. э.

4. Оценить уровень полиморфизма У-хромосомы представителей сарматских и меотской культур и кочевого населения Хазарского каганата.

5. Определить полиморфизмы гипервариабельного региона митохондриальной ДНК (мтДНК) исследуемых групп древнего населения юга России.

6. Оценить вероятность генетической связи представителей сарматских и меотской культур и кочевого населения Хазарского каганата с той или иной современной метапопуляцией на основе полученных данных.

7. Провести исследование однонуклеотидных полиморфизмов, ассоциированных с цветом глаз, волос, кожи и группы крови ЛБ0 представителей древнего населения юга России I тыс. н. э.

Научная новизна работы. Впервые разработан метод деконтаминации древних костных фрагментов при их загрязнении высокой концентрацией экзогенной человеческой ДНК без существенных потерь аутентичной дДНК.

Впервые проведены количественные исследования степени деградации древней яДНК в зависимости от характеристик исследуемых локусов.

Впервые проведено комплексное исследование генетической связи представителей сарматских и меотской культур и кочевого населения Хазарского каганата с современными метапопуляциями.

Впервые получены объективные палеогенетические данные, доказывающие энтогенетическую неоднородность и вариабельную структуру древнего населения юга России в I тыс. н. э. в двух хронологических периодах на одной территории.

Впервые исследованы однонуклеотидные полиморфизмы, ассоциированные с цветом глаз, волос, кожи и группы крови AB0 представителей древнего населения юга России I тыс. н. э., которые значительно дополняют немногочисленные исторические источники.

Практическая значимость работы. Метод деконтаминационной обработки древних костных фрагментов, разработанный в ходе диссертационной работы, может быть использован при палеогенетических, судебно-медицинских, криминалистических, а также генетических исследованиях в условиях повышенной вероятности загрязнения объектов высокой концентрацией экзогенной человеческой ДНК.

Результаты оценки степени деградации древней яДНК являются предиктивными и могут указать исследователю на то, какие генетические маркеры могут быть утеряны при молекулярно-генетическом анализе.

Результаты работы вносят вклад в понимание процессов формирования генетической структуры и этногенеза древнего населения юга России I тыс. н. э. Полученные результаты дополняют малочисленные исторические и палеогенетические данные, что способствует скорейшей реконструкции процессов расселения древних сообществ и установлению филогенетического формирования современного населения.

Установленные генетические признаки представителей сарматских и меотской культур и кочевого населения Хазарского каганата могут использоваться экспертами исторических специальностей для реконструкций древних сообществ.

Методы исследования. В качестве объектов палеогенетического исследования были отобраны фрагменты посткраниального скелета древнего населения юга России I тыс. н. э. (носителей сарматских и меотской культур и кочевого населения Хазарского каганата). Качественная и количественная оценка выделенной дДНК проведена при помощи методов спектро- и флуориметрии, а также ПЦР-РВ. Деконтаминационная обработка объектов осуществлялась при помощи разработанной и запатентованной в ходе выполнения диссертационной работы методики. Установление генетических маркеров аутосомной ДНК (по 21 STR-локусу), Y-хромосомы (по 19 STR-локусам) и митохондриальной ДНК (HV1 и HV2) исследуемых индивидуумов осуществлялось при помощи генетических анализаторов 3130xl Genetic Analyzer (Applied Biosystems, США) и НАНОФОР 05 (ИАП РАН, Россия). Первичная обработка полученных данных производилась при помощи программ GeneMapper ID v 3.2 (Applied Biosystems, США), GeneMarker v 3.0.1 (Soft Genetics, США), Sequencing Analysis v 5.3 (Applied Biosystems, США) и BioEdit v 7.0.5.2 [128]. Расчет популяционных характеристик осуществлялся с использованием международных баз данных pop.STR1, YHRD2, Y-DNA Haplogroup Predictor — NEVGEN3, EMPOP4, HaploGrep5. Статистическая обработка и визуализация результатов осуществлялась с использованием программ GenAlEx 6.5 [197] и PowerStats v 1.2 (Promega, США).

Положения, выносимые на защиту:

1. Разработанный метод выделения древней ДНК из палеобиологического материала является эффективным для получения аутентичной древней ДНК из

1 http://spsmart.cesga.es/popstr.php

2 https://yhrd.org

3 https://www.nevgen.org/

4 https://empop.online/

5 http://haplogrep.uibk.ac.at

костных фрагментов в условиях их сильного загрязнения современным ДНК-содержащим биоматериалом.

2. Успех генотипирования древней яДНК обратно коррелирует с размером амплифицированного фрагмента; при исследовании древней яДНК наиболее результативными являются локусы размером до 250 п. н.

3. Полиморфизм индивидуализирующих STR-маркеров аутосомной ДНК позволил установить генетическую связь сарматских генотипов с представителями современной южноазиатской метапопуляции, меотских генотипов и европейской/океанской современных метапопуляций, хазарских генотипов с современной ближневосточной метапопуляцией. Результаты исследования Y-хромосомы и мтДНК древнего населения юга России I тыс. н. э. характеризует носителей сарматских культур преобладанием азиатских гаплогрупп, население меотской культуры представлено европейскими и ближневосточными гаплогруппами, кочевое население Хазарского каганата представлено восточноазиатскими гаплогруппами.

4. Молекулярно-генетическое исследование однонуклеотидных полиморфизмов, ассоциированных с цветом глаз, волос, кожи, позволило впервые получить сведения о фенотипах представителей древнего населения юга России I тыс. н. э.

Степень достоверности и апробация результатов. Палеогенетические исследования древнего населения юга России I тыс. н. э. выполнены в строгом соответствии с правилами работы с дДНК. Аутентичность полученных генетических профилей была подтверждена путем независимых параллельных экстракций дДНК и генотипирований с помощью нескольких тест-систем согласно утвержденным инструкциям в присутствии положительных и отрицательных контролей. В работе были использованы только те генетические признаки, которые повторялись более двух раз. Анализ полученных данных проводился при помощи общепринятых методов и программ, которые повсеместно используются для палеогенетических и молекулярно-генетических исследований.

Результаты диссертационного исследования были представлены на 9 профильных и 3 археологических научных конференциях:

VIII Научно-практическая конференция с международным участием «Генетика — фундаментальная основа инноваций в медицине и селекции», г. Ростов-на-Дону, 26-29 сентября 2019 г.;

XXVI Международная конференция студентов, аспирантов и молодых учёных «Ломоносов», МГУ, г. Москва, 8-12 апреля 2019 г.;

Всероссийская научная конференция «Миграция, мобильность и контактные зоны древней и средневековой Евразии», ИИМО ЮФУ, Азовский историко-археологический музей-заповедник, г. Ростов-на-Дону, г. Азов, 21-22 октября 2021 г.;

XXVIII Международная конференция студентов, аспирантов и молодых учёных «Ломоносов», МГУ, г. Москва, 12-23 апреля 2021 г.;

XXIV Международная конференция студентов, аспирантов и молодых учёных «Ломоносов», МГУ, г. Москва, 11-22 апреля 2022 г.;

XVIII Ежегодная молодежная научная конференция, ЮНЦ РАН, г. Ростов-на-Дону, 18-29 апреля 2022 г.;

IX Международная конференция молодых ученых: вирусологов, биотехнологов, биофизиков, молекулярных биологов и биоинформатиков, НГУ, г. Новосибирск, 27-30 сентября 2022 г.;

XXX Международная конференция студентов, аспирантов и молодых учёных «Ломоносов», МГУ, г. Москва, 10-21 апреля 2023 г.;

XIX Ежегодная молодежная научная конференция, ЮНЦ РАН, г. Ростов-на-Дону, 17-28 апреля 2023 г.;

XI Всероссийская научная конференция с международным участием «Проблемы сарматской археологии и истории», посвященной памяти А. С. Скрипкина, ВолГУ, г. Волгоград, 15-19 мая 2023 г.;

XVIII Международная археологическая конференция студентов и аспирантов «Учитель учителей: столетие Ю. П. Ефанова. Проблемы археологии Восточной Европы и Восточного Средиземноморья», ИИМО ЮФУ, г. Ростов-на-Дону, 10-12 ноября 2023 г.;

XI Международная научно-практическая конференция «Молекулярная диагностика», ГК «Космос», г. Москва, 14-16 ноября 2023 г.

Объем и структура работы. Диссертационная работа изложена на 189 страницах и содержит разделы: введение, обзор литературы, материалы и методы исследований, результаты исследований и их обсуждение, заключение, выводы, список сокращений и условных обозначений, список использованной литературы включает 257 источников, из которых 55 — отечественные и 202 — зарубежные. Работа содержит 5 приложений, 41 таблицу и 12 рисунков.

Публикации по теме диссертации. По результатам диссертационного исследования опубликовано 1 4 научных работ: по специальности — 3 статьи в журналах, входящих в перечень ВАК или международные базы цитирования, 1 патент на изобретение; 2 статьи по теме исследования в журналах иной специальности, входящие в международные базы цитирования Web of Science и Scopus, 1 статья РИНЦ, 7 тезисов конференций.

Личный вклад автора. Результаты экспериментальных данных, полученные автором в период 2019-2024 год, легли в основу представленной диссертационной работы. Выбор темы исследования, цели, задач, а также методов работы осуществлялся совместно с научным руководителем. Объекты исследования были отобраны совместно с д.и.н. Вдовченковым Е. В. и к.б.н. Батиевой Е. Ф. Автор самостоятельно провел анализ актуальных научных источников согласно теме исследования, реализовал всю экспериментальную часть, осуществил анализ полученных данных и их статистическую обработку. Общий объем опубликованных работ по теме иссертационного исследования составляет 17.21 условных печатных листов, из них авторский вклад — 13.77 условных печатных листов (80 %).

Благодарности. Автор выражает глубочайшую признательность научному руководителю, главному научному сотруднику лаборатории палеогеографии ЮНЦ РАН д.б.н. Корниенко И. В. за поддержку на всех этапах выполнения диссертационного исследования, заведующему кафедрой археологии и истории древнего мира ИИМО ЮФУ д.и.н. Вдовченкову Е. В. за помощь в анализе и

расшифровке археологических данных, благодаря чему работа была неотрывна от исторического контекста, директору ООО «ОКН-проект» Прудникову Я. В., археологам Подорожному А. А., Парусимову И. Н., к.и.н. Вострикову С. С. за сотрудничество и предоставленные объекты для палеогенетических исследований, к.б.н. Батиевой Е. Ф. за антропологические описания объектов исследований, сотруднику ИМБ РАН к.б.н. Фесенко Д. О. за возможность освоения новой методики и проведения ДНК-фенотипирования исследуемых образцов, а также сотруднику СЗГМУ им. И. И. Мечникова к.м.н. Фалеевой Т. Г. за всестороннюю поддержку работы.

Конкурсная поддержка работы. Работа выполнена при финансовой поддержке гранта РНФ 22-28-02000 «Комплексное историко-культурное и молекулярно-генетическое исследование древнего населения Нижнего Подонья в сарматское время», а также грантов ФСИ УМНИК (договор № 15450ГУ/2020 от 22.06.2020), СТАРТ-1 (договор № 4818ГС1/80355 от 02.12.2022) по теме «Разработка способа удаления посторонней ДНК и ДНК-содержащего биологического материала в лабораторных условиях».

В процессе выполнения диссертационной работы соискатель принимал активное участие в реализации государственного задания ЮНЦ РАН 00-24-02, № госрегистрации 122011900166-9, а также палеогенетической части мегагранта Правительства РФ № 075-15-2019-1879 «От палеогенетики к культурной антропологии: комплексные междисциплинарные исследования традиций народов из приграничных регионов: миграции, межкультурные взаимодействия и мировоззрения». Отработанные в ходе реализации перечисленных проектов методики были в полной мере применены в диссертационном исследовании.

1. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ

1.1. Мировой опыт палеогенетических исследований

Палеогенетика как фундамент современного эволюционного знания сформировалась путем слияния генетики и археологии более 40 лет назад. Однако термин был введен ранее, в 1963 году Э. Цукерканделем и Л. Полингом, и определял возможность реконструкции генов вымерших животных путем сравнения с современными видами [4][196].

Первой успешной попыткой изучения древней ДНК (дДНК) принято считать полученные нуклеотидные последовательности из высушенной мышцы возрастом около 150 лет Equus quagga — исчезнувшего представителя рода лошадей. Путем сравнения полученных полиморфизмов с последовательностью мтДНК современного представителя Equus было установлено их филогенетическое родство [135]. С этого момента принято считать, что факт сохранности ДНК более 100 лет является общепринятым и имеет практическую значимость как минимум в эволюционной биологии, истории, генетике, криминалистике и палеонтологии. Большой вклад в развитие ботаники внес начатый в 1992 году цикл работ по изучению сельскохозяйственных ископаемых растений возрастом более 5000 лет [78][103][120][185].

Палеогенетические исследования человека начались с работ по экстракции ДНК из мумий возрастом более 2000 лет [194]. Однако полученный размер ПЦР-продуктов (более 1000 п. н.) оказался результатом контаминации, что впоследствии определило основные особенности предмета исследования и методологические трудности работы с дДНК человека [214][227]. В дальнейшем научное общество, понимая перспективы развития нового знания, не оставляло попытки изучения проблем постмортальной сохранности ДНК с течением времени в разных климатических условиях и разработки мер по предотвращению контаминации биологического материала [157][199][215][229].

Развитие мировых технологий (в первую очередь открытие полимеразной цепной реакции (ПЦР)) позволило получать генетические данные из останков

людей, а также остатков животных и растений, возраст которых составляет более миллиона лет [247]. Успешный опыт амплификации дал начало попыткам выделения дДНК из окаменелостей, например яиц динозавров [257]. В то же время согласно современным стандартам работы с дДНК были опровергнуты результаты, полученные путем выделения генетического материала из инклюзов насекомых и бактерий янтаря эпохи олигоцена [82][193][199][203][245].

Несмотря на трудности проведения палеогенетических исследований [211], последние 20 лет количество работ, так или иначе связанных с палеогенетикой, стремительно растет. В первую очередь это связано с разработкой методов N08, что существенно упрощает получение генетической информации из участка дДНК размером не более 150 п. н. с учетом таких преград, как наличие химических модификаций, вероятной низкой концентрации ампликонов и присутствия ингибиторов [71][84][114][240]. В 2006 году впервые при помощи N08 были успешно секвенированы фрагменты ДНК среднего размера 95 п. н., извлеченные из челюсти шерстистого мамонта ЫаттШИш primigenius [204]. Всего через несколько лет (в 2013 году) М. Гансалд и М. Майер разработали одноцепочечную N08 библиотеку дДНК, основанную на связывании лигированной одноцепочечной молекулы, меченной биотином адаптером на 3'-конце, с гранулами, покрытыми стрептавидином. Установлено, что, несмотря на временные и финансовые затраты, протоколы с использованием одноцепочечных библиотек наиболее эффективны при работе с деградированными и загрязненными образцами, каким и является дДНК [114][115]. Таким образом, благодаря оптимизации существующих методов эффективность и достоверность проведения палеогенетических исследований возросла. Так была получена нуклеотидная последовательность (2.4 миллиарда п. н.) древнего человека из волоса, который хранился в вечной мерзлоте более 4000 лет. Анализ около 35 150 однонуклеотидных полиморфизмов доказал путь миграции населения из Сибири на североамериканский континент приблизительно 5500 лет назад [125][212]. С помощью палеогенетики были установлены участки генома современного человека, которые в процессе эволюции подверглись положительному отбору. Это стало возможно благодаря доказательству факта

скрещивания неандертальцев с различными группами человека разумного [124][153][213]. Нуклеотидная последовательность, полученная из останков неклассифицированного гоминида (Денисовская пещера, Сибирь), отличалась от последовательностей неандертальцев и современного человека более чем на 380 п. н., что позволило установить новый виток в развитии истории человечества и открытии нового подвида — денисовского человека [213].

С каждым годом разрешающие способности методов палеогенетического анализа росли, что позволило проаннотировать геномы архаичных гоминид и сообществ древних людей периода верхнего палеолита [107][142][209][221], охотников и собирателей эпохи мезолита [113][142][158][188], первых земледельцев [170], древних сообществ неолита [173], европейцев эпохи бронзы [85][113][187][234]. Возрастным рекордом извлечения дДНК является материал из отложений Гренландии, датируемый более 2 миллионами лет [149].

В Российской Федерации, как и во всем мире, активно ведутся исследования по установлению генетических и популяционных характеристик древнего населения [1][35][168][187].

В 2022 году С. Паабо был удостоен Нобелевской премии по физиологии и медицине за исследования в области эволюционной истории человека с использованием методов генетики, тем самым значительно актуализировал новую прикладную область знаний — палеогенетику. На сегодняшний день база палеогенетических данных пополняется с каждым днем [65][99][167][182], а палеогенетика определяется как наука, изучающая генетические данные, полученные из археологических и музейных образцов. Основные задачи, которые можно решить при помощи палеогенетики, — установление родственных связей и половой структуры древнего сообщества, определение миграционных путей древних обществ, выявление эпигенетических модификаций, реконструкция генетических признаков исчезнувших видов и установление филогенетического взаимодействия с современными представителями [41][102] [172][ 190].

Результаты и прогресс палеогенетических исследований определяют возрастающий интерес к новой междисциплинарной области знаний, ставшей основным доказательным инструментом эволюционных процессов [167].

1.2 Отличительные особенности дДНК

Биологический материал, поступающий на стол к палеогенетику, представлен костными останками, зубами, волосяным покровом индивида. Главным предметом исследования является дДНК, экстрагированная из археологических образцов. дДНК имеет ряд характерных особенностей, отличающих ее от современного генетического материала [32][79][91]:

1. дДНК сильно фрагментирована. Установлено, что средний размер составляет не более 120 п. н., поэтому амплифицированные участки более 200 п. н. требуют дополнительной проверки на аутентичность. Фрагментация происходит в результате гидролиза фосфодиэфирных связей в линкерных участках нуклеосом. Причина фрагментации: действие внутриклеточных эндонуклеаз, окислительный процесс, а также воздействие редуцентов на объект исследования [32][92][94].

2. Многочисленные постмортальные биохимические модификации молекулы. Установлено, что более 40 % молекулы дДНК имеют химические модификации [134]. Наиболее часто наблюдается гидролиз фосфодиэфирных связей и ^гликозидных связей азотистых оснований, а также удаление нуклеотидных оснований. В результате потери аминогруппы цитозин переходит в урацил — аденин в гипоксантин, что приводит к получению неаутентичной последовательности дДНК. Однако при помощи урацил-ДНК-гликозилазы можно выявить дезаминированные участки молекулы [119]. В результате окислительных реакций 8-гидроксигуанин комплементарно связывается с аденином вместо цитозина, что может привести к трансверсионной мутации при последующей репликации молекулы ДНК [94]. По данным N08 дДНК установлено, что замена цитозина на тимин возрастает к 5'-концу и 3'-концу комплиментарной цепи [175].

Метилирование дДНК позволяет получать новые данные об эпигенетических особенностях объекта. В случае дДНК происходит переход метилированных остатков цитозина в тимин, что усложняет выявление истинных палеоэпигенетических характеристик [26][76].

дДНК может быть в высшей степени фрагментирована и вновь соединена в нетипичных местах. Неудовлетворительный и недостоверный результат может получиться вследствие димеризации, образования побочных перекрестных связей реакции Майяра и тиминовых сшивок [116][123]. Установлено, что нежелательные слипания и сшивки в постмортальных тканях образуются быстрее, чем разрывы. Стоит отметить, что в случае наличия подобного рода изменений амплификация не происходит даже в случае детекции генетического материала в образце [245]. Поскольку зачастую палеогенетический материал представлен в единичных копиях, исследователи разрабатывают новые подходы для эффективной работы со сложным биологическим материалом. В случае внутримолекулярных сшивок генетический материал элиминируют путем обработки цетилтриметиламмоний бромидом [206].

Список литературы диссертационного исследования кандидат наук Арамова Ольга Юрьевна, 2024 год

СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ

1. Методологии выделения древней ДНК из костной ткани для геномного анализа: подходы и практические рекомендации / Т. В. Андреева, А. Б. Малярчук, А. Д. Сошкина [и др.]. — М. : Генетика, 2022. — Т. 58, № 9. — С. 979-998. — БО! 10.31857/Б001667582209003Х

2. Меоты - предки адыгов / под ред. Н. В. Анфимова. — Майкоп : Адыгейский НИИ экономики, яз., лит. и истории, 1989. — С. 160

3. Инновационная методика деконтаминации археологического биологического материала / О. Ю. Арамова, Т. Г. Фалеева, М. А. Махоткин, и др. // Генетика - фундаментальная основа инноваций в медицине и селекции : [материалы VIII научно-практической конференции с международным участием. Ростов-на-Дону - Таганрог, 26 - 29 сентября 2019 г.]. — Изд-во ЮФУ. — С. 89-90

4. Арамова, О. Ю. История палеогенетических исследований: от распределения по группам крови до генетических открытий (обзор) / О. Ю. Арамова. — Ростов н/Д. : Живые и биокосные системы, 2023 — № 45. — DOI 10.18522/2308-9709-2023-45-7

5. Афанасьев, Г. Е. Некоторые дополнения к исторической интерпретации новых генетических исследований сармато-аланских образцов / Г. Е. Афанасьев // Кавказ в системе культурных связей Евразии в древности и Средневековье : [материалы XXX Международной научной конференции по археологии Северного Кавказа «Крупновские чтения». Карачаевск, 22 - 29 апреля 2018 г.]. — Изд-во Карачаево-Черкесского государственного университета имени У. Д. Алиева. — С. 284-289

6. Афанасьев, Г. Е. Северокавказские аланы по данным палеогенетики / Г. Е. Афанасьев, Д. С. Коробов. — Грозный : Этногенез и этническая история народов Кавказа, 2018. — С. 180-191

7. Балабанова, М. А. Изменчивость антропологических типов сарматского населения Нижнего Поволжья / М. А. Балабанова. — Волгоград : Вестник Волгоградского государственного университета, 2010 — № 1(17). — С. 5-13

8. Балабанова, М. А. Этногенетические связи населения среднесарматского времени восточноевропейских степей / М. А. Балабанова. — Волгоград : Вестник Волгоградского государственного университета, 2019. — Т. 24, № 5. — С. 51-66

9. Балабанова, М. А. Антропологическая структура населения хазарского времени восточноевропейских степей / М. А. Балабанова // Население юга России с древнейших времен до наших дней [материалы: «Донские антропологические чтения», Ростов н/Д., 2013]. — С. 76-79

10. Батиева, Е. Ф. Антропологическая характеристика хазарского погребения из могильника Таловый II / Е. Ф. Батиева. — М. — Иерусалим : Мосты культуры, 2007. — С. 177-182

11. Батиева, Е. Ф. Антропология населения Нижнего Подонья в хазарское время / Е. Ф. Батиева. — Ростов н/Д. : Донская археология, 2002 — № 3-4. — С. 71-101

12. Батиева, Е. Ф. Население Танаиса в эпоху великого переселения народов / Е. Ф. Батиева. — М. : Вестник антропологии, 2006 — № 14. — С. 22-27

13. Батиева, Е. Ф. Палеодемография Подонья и Приазовья (эпоха бронзы) / Е. Ф. Батиева. — М. : Вестник антропологии, 2007 — № 15. — С. 236-245

14. Безуглов, С. И. Курганные катакомбные погребения позднеримской эпохи в нижнедонских степях / С. И. Безуглов. — М. : Проблемы современной археологии: сборник памяти В. А. Башилова, 2008. — С. 284-301

15. Березина, Н. Я. Антропологические материалы из погребальных комплексов сарматского времени (могильник Вонючка-1, Кавказские минеральные воды) / Н. Я. Березина. — М. : Вестник Московского университета. Серия 23. Антропология, 2023 — № 2. — URL: https://cyberleninka.ru/article/n/antropologicheskie-materialy-iz-pogrebalnyh-kompleksov-sarmatskogo-vremeni-mogilnik-vonyuchka-1-kavkazskie-mineralnye-vody (дата обращения: 23.03.2024)

16. Новые случаи скальпирования из могильников Предкавказья и Северного Кавказа в эпоху раннего железного века / Н. Я. Березина, А. Н. Абрамова, Р. Х. Зиганшин, А. В. Иванов. — Казань : Археология Евразийских степей, 2023. — T. 6. — С. 283-296. — DOI 10.24852/25876112.2023.6.283.296

17. Берлизов, Н. Е. Сарматы и средняя Азия / Н. Е. Берлизов. — УФА : Уфимский археологический вестник, 2014 — № 14. — URL: https://cyberleninka.rU/article/n/sarmaty-i-srednyaya-aziya (дата обращения: 22.03.2024)

18. Беспалый, Е. И. Курганный могильник у с. Высочино / Е. И. Беспалый, С. И. Лукьяшко. — Ростов н/Д. : Древнее население междуречья Дона и Кагальника. Т. 1, 2008. — С. 222. — ISBN 9785-902982-52-4

19. Буданова, В. П. Великое переселение народов: исторический опыт миграций переходной эпохи / В. П. Буданова. — М. : Вестник РГГУ. Серия: Литературоведение. Языкознание. Культурология, 2019 — № 2-2. — URL: https://cyberleninka.ru/article/n/velikoe-pereselenie-narodov-istoricheskiy-opyt-migratsiy-perehodnoy-epohi (дата обращения: 20.03.2024)

20. Происхождение донских меотов и сарматов по данным палеогенетики (по результатам аутосомных STR-локусов) / Е. В. Вдовченков, О. Ю. Арамова, Д. Ы. Ли, [и др.]. — Нес-Циона : Материалы по археологии и истории античного и средневекового Причерноморья, 2023 — № 15.

— С. 443-456. — DOI 10.53737/1325.2023.67.90.012

21. Виноградов, Ю. А. Сарматы и гибель "Великой Скифии" / Ю. А. Виноградов, К. К. Марченко, Е. Я. Рогов. — М. : Вестник древней истории, 1997 — № 3. — URL: http://vdi.igh.ru/system/articles/pdfs/000/003/599/original/025733ea5297c6ba8db249d7d45ec1995389fe 26.pdf?1532354084 (дата обращения: 24.03.2024).

22. Гаевский, Н. А. Знакомство с эволюционной генетикой : учеб. — метод. пособие / Н. А. Гаевский. — Красноярск : Краснояр. гос. ун-т., 2002. — С. 53

23. Гасанов, М. Р. К вопросу о взаимоотношениях государств и обществ Кавказа (I тыс. до н. э / М. Р. Гасанов. — Ростов н/Д. : Научная мысль Кавказа, 2016 — № 2 (86). — URL: https://cyberleninka.ru/article/n/k-voprosu-o-vzaimootnosheniyah-gosudarstv-i-obschestv-kavkaza-i-tys-do-n-e-nachalo-i-tys-n-e (дата обращения: 24.03.2024).

24. Голден, П. Б. Государство и государственность у хазар: власть хазарских каганов / П. Б. Голден, под ред. Н. А. Иванова - М. // Феномен восточного деспотизма. Структура управления и власти. — М. : Наука, 1993. — С. 211-233

25. Громов, А. В. Меотские могильники: Палеодемография и краниология / А. В. Громов, А. А. Казарницкий, М. Ю. Лунёв. — СПб : Записки истории материальной культуры РАН, 2015 — № 2.

— С. 156-175

26. Женило, С. В. Эпигенетика древней ДНК / С. В. Женило, А. С. Соколов, Е. Б. Прохорчук. — М. : Acta Naturae (русскоязычная версия), 2016 — № 3 (30). — URL: https://cyberleninka.ru/article/n/epigenetika-drevney-dnk (дата обращения: 24.02.2024).

27. Козинцев, А. Г. Начальный этап индоевропейской истории: свидетельства лингвистики, палеогенетики и археологии / А. Г. Козинцев. — Томск : Вестник Томского государственного университета. История, 2016 — № 5 (43). — URL: https://cyberleninka.ru/article/n/nachalnyy-etap-indoevropeyskoy-istorii-svidetelstva-lingvistiki-paleogenetiki-i-arheologii (дата обращения: 22.03.2024).

28. Y-гаплогруппы костных останков из курганных погребений хазарского времени на территории юга России / И. В. Корниенко, Т. Г. Фалеева, Т. Г. Шурр [и др.]. — М. : Генетика, 2021. — T. 57, № 4. — С. 464-477. — DOI 10.31857/S0016675821040044

29. Молекулярно-генетическая идентификация безымянных захоронений первой половины XVI в. из некрополя Вознесенского собора Московского Кремля / И. В. Корниенко, Т. Д. Панова, Т. Г. Фалеева [и др.]. — М. : Генетика, 2022. — T. 58, № 2. — С. 206-218. — DOI 10.31857/S0016675822020072

30. Структурно-функциональная организация контрольного района митохондриальной ДНК шерстистого мамонта (Mammuthus primigenius) / И. В. Корниенко, Т. Г. Фалеева, Н. В. Орешкова [и др.]. — М. : Молекулярная биология, 2019. — T. 53, № 4. — С. 627-637. — DOI 10.1134/S0026898419040062

31. Патент № 2789387 C1 Российская Федерация, МПК A61L 2/18, A61L 101/26, A61L 101/28. Композиция для удаления ДНК и/или РНК-содержащего биологического материала (варианты) № 2021129837 : заявл. 11.10.2021 : опубл. 02.02.2023 / Корниенко И. В., Фалеева, Т. Г., Арамова О. Ю

32. Корниенко, И. В. Методы исследования ДНК человека : учеб. -метод. пособие / И. В. Корниенко, С. Г. Харламов. — Ростов н/Д. : ЮФУ, 2012. — С. 216

33. Круглов, Е. В. Формирование источниковой базы памятников типа Соколовской Балки. Шилов В. П.: курганный могильник Ордынский бугор / Е. В. Круглов. — Волгоград : Нижневолжский археологический вестник, 2018. — T. 17, № 1. С. 144-159. — URL: http://doi.org/10.15688/nav.jvolsu.2018.1.7

34. Малашев, В. Ю. Курганы-кладбища центральных и восточных районов Северного Кавказа III в. до н.э. — начала (первой половины) II в. н.э. (памятники типа Чегем-Манаскент) / В. Ю. Малашев, В. Е. Маслов. — Волгоград : Нижневолжский археологический вестник, 2021. — С. 81133

35. Молодин, В. И. Современное состояние этногенетических реконструкций популяций эпохи бронзы юго-западной Сибири (некоторые итоги и перспективы) / В. И. Молодин, А. С. Пилипенко, Д. В. Поздняков. — М. : Российская археология, 2023 — № 1. — С. 41-52. — DOI 10.31857/S0869606323010142

36. Особенности митохондриального генофонда меотов в свете их связи с кочевым населением приазовских степей / И. Ю. Морозова, Е. Ф. Батиева, А. Н. Грошева [и др.]. — М. : Генетика, 2013. — T. 49, № 9. — С. 1114-1119. — DOI 10.7868/S0016675813090063

37. Назарова, А. Ф. Генетика и филогенез финно-угорских популяций / А. Ф. Назарова. — М. : Электронное научное издание Альманах Пространство и Время, 2013 — № 1. — URL: https://cyberleninka.rU/article/n/genetika-i-filogenez-finno-ugorskih-populyatsiy (дата обращения: 27.03.2024).

38. Новосельцев, А. П. Хазарское государство и его роль в истории Восточной Европы и Кавказа / А. П. Новосельцев. — М. : Наука, 1990. — С. 261

39. К вопросу о генетическом составе сарматского населения Нижнего Поволжья (Данные палеогенетики) / А. С. Пилипенко, С. В. Черданцев, Р. О. Трапезов [и др.]. — Волгоград : Вестник Волгоградского государственного университета, 2020. — № 4. — URL: https://cyberleninka.ru/article/n/k-voprosu-o-geneticheskom-sostave-sarmatskogo-naseleniya-nizhnego-povolzhya-dannye-paleogenetiki (дата обращения: 1.04.2024).

40. Пилипенко, А. С. Палеогенетическое исследование носителей пазырыкской культуры из могильника Ак-Алаха-1 (горный Алтай) / А. С. Пилипенко, Р. О. Трапезов, Н. В. Полосьмак. — Новосибирск : Археология, этнография и антропология Евразии, 2015. — T. 43, № 4. — С. 144150. — URL: https://cyberleninka.ru/article/fi/replika-po-povodu-stati-pilipenko-a-s-trapezov-r-o-polosmak-n-v-paleogeneticheskoe-issledovanie-nositeley-pazyrykskoy-kultury-iz (дата обращения: 24.02.2024).

41. Пилипенко, А. С. Палеогенетика человека / А. С. Пилипенко. — М. : Вавиловский журнал генетики и селекции, 2013. — T. 17, № 4/2. — С. 957-971

42. Плетнева, С. А. Кочевники южнорусских степей в эпоху Средневековья (IV-ХШ века) : учеб. пособие / С. А. Плетнева. — Воронеж : ВГУ, 2003. — С. 246

43. Подосинов, А. В. Меотида - море, озеро, болото? (по данным Певтингеровой карты) / А. В. Подосинов. — СПб. : Индоевропейское языкознание и классическая филология, 2018. — T. 22, № 2. — С. 1032-1042. — DOI 10.30842/ielcp230690152275

44. Ростовцев, М. И. Эллинство и иранство на юге России / М. И. Ростовцев. — М. : Издательский дом «Книжная находка», 2002. — С. 155. — ISBN 5-94987-003-4

45. Скрипкин, А. С. Сарматы / А. С. Скрипкин. — Волгоград : ВолГУ, 2017. — С. 296. — ISBN 9785-9669-1711-1

46. Методы статистического анализа в популяционной и эволюционной генетике человека : учеб. — метод. пособие / В. А. Степанов, В. Н. Харьков, Е. А. Трифонова, А. В. Марусин. — Томск : Изд-во Печатная мануфактура, 2014. — С. 85-153

47. Сулимирский, Т. Сарматы. Древний народ юга России / Т. Сулимирский. — М. : ЗАО Центрполиграф, 2008. — ISBN 978-5-9524-3712-8

48. Тохтасьев, С. Р. Варварские племена, соседи греческих городов Боспора / С. Р. Тохтасьев. — М. : Scripta antiqua. Вопросы древней истории, филологии, искусства и материальной культуры, 2017. — T. 6. — С. 135-279

49. ДНК-идентификация чужеродного потожирового вещества на коже человека / Т. Г. Фалеева, И. Н. Иванов, Е. С. Мишин, И. В Корниенко // Генетика - фундаментальная основа инноваций в медицине и селекции : [материалы научно-практической конференции с международным участием. Ростов-на-Дону - Таганрог, 02 - 04 ноября 2017 г.]. — Изд-во ЮФУ. — С. 85-86

50. Фалеева, Т. Г. Молекулярно-генетическая идентификация потожировых следов в отпечатках пальцев на коже человека : специальность 3.05 «Судебная медицина» дис. на соискание ученой степени канд. медицинских наук наук / Т. Г. Фалеева. — СПб : Военно-медицинская академия имени С М. Кирова МО РФ, 2022. — С. 208

51. Биочип для генотипирования полиморфизмов, ассоциированных с цветом глаз, волос, кожи, группой крови, половой принадлежностью, основной гаплогруппой Y-хромосомы, и его использование для исследования славянской популяции / Д. О. Фесенко, И. Д. Ивановский, П. Л. Иванов [и др.]. — М. : Молекулярная биология, 2022. — T. 56, № 5. — С. 860-880. — DOI 10.31857/S0026898422050056

52. ДНК-фенотипирование останков из элитных погребений юга России хазарского времени / Д. О. Фесенко, О. Ю. Арамова, Е. В. Вдовченков [и др.]. — М. : Молекулярная биология, 2023. — T. 57, № 4. — С. 597-608. — DOI 10.31857/S0026898423040055

53. Влияние фульвокислот из различных почв юга России на эффективность полимеразной цепной реакции / В. С. Флоринская, И. В. Корниенко, О. Ю. Арамова [и др.]. — М. : Биотехнология, 2023.

— T. 39, № 1. — С. 102-112. — DOI 10.56304/S0234275823010040

54. Яценко, С. А. Дружина у кочевых сарматов: материальные свидетельства / С. А. Яценко. — СПб : Историческое обозрение, 2014 — № 15. — URL: https://cyberleninka.ru/article/n/druzhina-u-kochevyh-sarmatov-materialnye-svidetelstva (дата обращения: 4.04.2024).

55. Яцимирский, А. И. Смена древних народностей на территории Подонья Приазовья и их археологические памятники / А. И. Яцимирский. — Ростов н/Д. : Донская археология, 2001 — № 3-4. С. 136-138.

56. Mitochondrial DNA sequences in ancient Australians: Implications for modern human origins / G. J. Adcock, E. S. Dennis, S. Easteal [et al.]. — Proc Natl Acad Sci USA, 2001. — Vol. 98, no. 2. — pp. 53742. — DOI 10.1073/pnas.98.2.537

57. The Genomic History of the Bronze Age Southern Levant / L. Agranat-Tamir, S. Waldman, Mario A S Martin [et al.]. — Cell, 2020. — Vol. 181, no. 5. — pp. 1146-1157. — DOI 10.1016/j.cell.2020.04.024

58. The Molecular Dissection of mtDNA Haplogroup H Confirms That the Franco-Cantabrian Glacial Refuge Was a Major Source for the European Gene Pool / A. Alessandro, C. Rengo, C. Magri [et al.]. — American Journal of Human Genetics, 2004. — Vol. 75, no. 5. — P. 911. — DOI 10.1086/425590

59. Sequence and organization of the human mitochondrial genome / S. Anderson, A. T. Bankier, B. G. Barrell [et al.]. — Nature, 1981. — Vol. 290. — pp. 457-465. — DOI 10.1038/290457a0

60. Mitogenomes from Two Uncommon Haplogroups Mark Late Glacial/Postglacial Expansions from the Near East and Neolithic Dispersals within Europe / A. Olivieri, M. Pala, F. Gandini [et al.]. — PLoS One, 2013. — Vol. 8, no. 7. — P. 70492. — DOI 10.1371/journal.pone.0070492

61. Athey, T. W. Haplogroup Prediction from Y-STR Values Using an Allele Frequency Approach / T. W. Athey. — Journal of Genetic Genealogy, 2005. — Vol. 1. — pp. 1-7.

62. Ballard, J. W. The incomplete natural history of mitochondria / J. W. Ballard, M. C. Whitlock. — Molecular Ecology, 2004. — Vol. 13, no. 4. — pp. 729-44. — DOI 10.1046/j.1365-294x.2003.02063.x

63. Comparison of Y-chromosomal haplogroup predictors / К. Barbora, E. Edvard, C. David [et al.]. — Forensic Science International: Genetics Supplement Series, 2017. — Vol. 6. — pp. 145-147. — DOI 10.1016/j.fsigss.2017.09.025

64. Dynamics of Pleistocene population extinctions in Beringian brown bears / I. Barnes, P. Matheus, B. Shapiro [et al.]. — Science, 2002. — Vol. 295. — pp. 2267-2270. — DOI 10.1126/science.1067814

65. Reconstructing DNA methylation maps of ancient populations / A. Barouch, Y. Mathov, E. Meshorer [et al.]. — Nucleic Acids Research, 2024. — Vol. 52, no. 4. — pp. 1602-1612. — DOI 10.1093/nar/gkad1232

66. Large-scale recent expansion of European patrilineages shown by population resequencing / C. Batini, P. Hallast, D. Zadik [et al.]. — Nature Communications, 2015. — Vol. 6. — P. 7152. — DOI 10.1038/ncomms8152

67. A "Copernican" reassessment of the human mitochondrial DNA tree from its root / D. M. Behar, M. van Oven, S. Rosset [et al.]. — American Journal of Human Genetics, 2012. — Vol. 90. — pp. 675-684.

— DOI 10.1016/j.ajhg.2012.03.002

68. No evidence from genome-wide data of a Khazar origin for the Ashkenazi Jews / D. M. Behar, M. Metspalu, Y. Baran [et al.]. — Human Biology, 2013. — Vol. 85, no. 6. — pp. 859-900. — DOI 10.3378/027.085.0604

69. Bell, L. S. The speed of postmortem change to the human skeleton and its taphonomic significance / L. S. Bell, M. F. Skinner, S. J. Jones. — Forensic science international, 1996. — Vol. 82, no. 2. — pp. 129-140. — DOI 10.1016/0379-0738(96)01984-6

70. Bennett, E. A. Ancient genomes and the evolutionary path of modern humans / E. A. Bennett, Q. Fu. — Cell, 2024. — Vol. 187, no. 5. — pp. 1042-1046. — DOI 10.1016/j.cell.2024.01.047

71. Accurate whole human genome sequencing using reversible terminator chemistry / D. R. Bentley, S. Balasubramanian, H. P. Swerdlow [et al.]. — Nature, 2008. — Vol. 456, no. 7218. — pp. 53-59. — DOI 10.1038/nature07517

72. Bezuglova, O. Molecular structure of humus acids in soils / O. Bezuglova. — Journal of Plant Nutrition and Soil Science, 2019. — Vol. 182, no. 4. — pp. 676-682. — doi:10.1002/jpln.201900043

73. Assessing the fidelity of ancient DNA sequences amplified from nuclear genes / J. Binladen, C. Wiuf, M. T. Gilbert [et al.]. — Genetics, 2006. — Vol. 172, no. 2. — P. 733-741. — doi: 10.1534/genetics.105.049718

74. Construction of a genetic linkage map in man using restriction fragment length polymorphism / D. Botstein, R. L. White, M. Skolnick, R. W. Davis. — American Journal of Human Genetics, 1980. — Vol. 32, no. 3. — pp. 314-331.

75. Differentiating present-day from ancient bones by vibrational spectroscopy upon acetic acid treatment / A. L. C. Brandäo, L. A. E. Batista de Carvalho, D. Gon9alves [et al.]. — Forensic Science International, 2023. — Vol. 347. — DOI 10.1016/j.forsciint.2023.111690

76. Removal of deaminated cytosines and detection of in vivo methylation in ancient DNA / A. W. Briggs, U. Stenzel, M. Meyer [et al.]. — Nucleic Acids Research, 2010. — Vol. 38, no. 6. — P. 87. — DOI 10.1093/nar/gkp1163

77. Novel high-resolution characterization of ancient DNA reveals C > U-type base modification events as the sole cause of post mortem miscoding lesions / P. Brotherton, P. Endicott, J. J. Sanchez [et al.]. — Nucleic Acids Research, 2007. — Vol. 35, no. 17. — pp. 5717-5728. — DOI 10.1093/nar/gkm588

78. Brown, T. Ancient DNA: using molecular biology to explore the past / T. Brown, K. Brown. — BioEssays, 1994. — Vol. 16, no. 10. — pp. 719-726. — DOI 10.1002/bies.950161006.

79. Comparison of Suitability of the Most Common Ancient DNA Quantification Methods / K. Brzobohata, E. Drozdova, J. Smutny [et al.]. — Genetic Testing and Molecular Biomarkers, 2017. — Vol. 21, no. 4. — pp. 265-271. — DOI 10.1089/gtmb.2016.0197

80. Buckleton, J. S. Forensic DNA Evidence Interpretation / J. S. Buckleton. — 2nd ed. — Boca Raton : CRC Press, 2016. — P. 508. — ISBN 9780367778101

81. DNA preservation: a microsatellite-DNA study on ancient skeletal remains / J. Burger, S. Hummel, B. Hermann, W. Henke. — MocKBa : Electrophoresis, 1999. — Vol. 20. — pp. 1722-1728. — DOI 10.1002/(SICI) 1522-2683(19990101)20:8<1722: :AID-ELPS 1722>3.0.CO;2-4

82. Bacillus DNA in fossil bees: an ancient symbiosis? / R. J. Cano, M. K. Borucki, M. Higby-Schweitzer [et al.]. — Applied and Environmental Microbiology, 1994. — Vol. 60, no. 6. — pp. 2164-2167. — DOI 10.1128/aem.60.6.2164-2167.1994

83. DNA Footprints from Western Eurasia in Modern Mongolia / I. Cardinali, M. Bodner, M. R. Capodiferro [et al.]. — Frontiers in Genetics, 2022. — Vol. 12. — P. 819337. — DOI 10.3389/fgene.2021.819337

84. Single-tube library preparation for degraded DNA / C. Carae, S. Gopalakrishnan, L. Vinner [et al.]. — Methods in Ecology and Evolution, 2018. — Vol. 9, no. 2. — pp. 410-419. — DOI 10.1111/2041-210X.12871

85. Neolithic and Bronze Age migration to Ireland and establishment of the insular Atlantic genome / L. M. Cassidy, R. Martiniano, E. M. Murphy [et al.]. — Proceedings of the National Academy of Sciences, 2016. — Vol. 113, no. 2. — pp. 368-373. — DOI 10.1073/pnas.1518445113

86. Cawthon, R. M. Telomere measurement by quantitative PCR / R. M. Cawthon. — Nucleic Acids Res, 2002. — Vol. 30, no. 10. — P. 47. — DOI 10.1093/nar/30.10.e47

87. Chen, N. Ancient DNA: the past for the future / N. Chen, A. Nedoluzhko. — BMC Genomics, 2023.

— Vol. 24, no. 309. — DOI 10.1186/s12864-023-09396-0

88. A game of hide and seq: Identification of parallel Y-STR evolution in deep-rooting pedigrees / S. Claerhout, M. V. D. Haegen, L. Vangeel [et al.]. — European Journal of Human Genetics, 2019. — Vol. 27, no. 4. — pp. 637-646. — DOI 10.1038/s41431-018-0312-2

89. Colon, M. N. Ancient DNA analysis of archaeological remains / M. N. Colon, A. C. Stone - Hoboken : Biological Anthropology of the Human Skeleton, 2018. — Vol. 3. — DOI 10.1002/9781119151647.ch16

90. Comas, D. Admixture, migrations, and dispersals in Central Asia: Evidence from maternal DNA lineages / D. Comas, S. Plaza, R S. Wells [et al.]. — European Journal of Human Genetics, 2004. — Vol. 12, no. 6. — pp. 495-504. — DOI 10.1038/sj.ejhg.5201160

91. Cooper, A. Ancient DNA: do it right or not at all / A. Cooper, H. N. Poinar. — Science, 2000. — Vol. 289, no. 5482. — P. 1139. — DOI 10.1126/science.289.5482.1139

92. Complete mitochondrial genome sequence of a Middle Pleistocene cave bear reconstructed from ultrashort DNA fragments / J. Dabney, M. Knapp, I. Glocke [et al.]. — Proceedings of the National Academy of Sciences USA, 2013. — Vol. 110, no. 39. — pp. 15758-15763. — DOI 10.1073/pnas. 1314445110

93. 137 ancient human genomes from across the Eurasian steppes / P. d. B. Damgaard, N. Marchi, S. Rasmussen [et al.]. — Nature, 2018. — Vol. 557. — pp. 369-374. — DOI 10.1038/s41586-018-0094-2

94. Methodological Changes in the Field of Paleogenetics / M. Danielewski, J. Zuraszek, A. Zielinska [et al.]. — Genes, 2023. — Vol. 14, no. 1. — P. 234. — DOI 10.3390/genes14010234

95. Complete mitochondrial DNA analysis of eastern Eurasian haplogroups rarely found in populations of northern Asia and eastern Europe / M. Derenko, B. Malyarchuk, G. Denisova [et al.]. — PLoS One, 2012.

— Vol. 7, no. 2. — P. 32179. — DOI 10.1371/journal.pone.0032179

96. Phylogeographic analysis of mitochondrial DNA in northern Asian populations / M. Derenko, B. Malyarchuk, T. Grzybowski [et al.]. — American Journal of Human Genetics, 2007. — Vol. 81, no. 5. — pp. 1025-1041. — DOI 10.1086/522933

97. DerSimonian, R. Meta-analysis in clinical trials revisited / R. DerSimonian, N. Laird. — Controlled clinical trials, 1986. — Vol. 7, no. 3. — pp. 177-188. — DOI 10.1016/0197-2456(86)90046-2N

98. Evaluating the mitochondrial timescale of human evolution / P. Endicott, S. Y W Ho, M. Metspalu, C. Stringer. — Trends in Ecology and Evolution, 2009. — Vol. 24, no. 9. — pp. 515-521. — DOI 10.1016/j .tree.2009.04.006

99. Upper Palaeolithic genomes reveal deep roots of modern Eurasians / R. J. Eppie, G. Gonzalez-Fortes, S. Connell [et al.]. — Nature Communications, 2015. — Vol. 6. — P. 8912. — DOI 10.1038/ncomms9912

100. Erdal, M. The Khazar language / M. Erdal. — Leiden : The World of the Khazars, 2007. — pp.75108. — ISBN 9789047421450

101. Erlich, H. A. Genetic Reconstruction of the Past: DNA Analysis in Forensics and Human Evolution / H. A. Erlich. — Oxford : Oxford University Press, 2024. — P. 225. — ISBN 13-978-0197675366

102. Ancient human DNA recovered from a Palaeolithic pendant / E. Essel, E. I. Zavala, E. Schulz-Kornas [et al.]. — Nature, 2023. — Vol. 618, no. 7964. — pp. 328-332. — DOI 10.1038/s41586-023-06035-2

103. Ancient tea plants black tea taste determinants and their changes over manufacturing processes / S. Fang, W. Huang, T. Yang [et al.]. — LWT, 2024. — Vol. 193. — DOI 10.1016/j.lwt.2024.115750

104. Fish, W. W. A Quantitative Assay for Lycopene That Utilizes Reduced Volumes of Organic Solvents / W. W. Fish, P. Perkins, J. K Collins. — Journal of Molecular Evolution, 2002. — Vol. 15, no. 3. — pp. 309-317. — DOI 10.1006/j fca.2002.1069

105. Bridging Near and Remote Oceania: mtDNA and NRY Variation in the Solomon Islands / D. Frederick, S. Myles, Y. Choi [et al.]. — Molecular Biology and Evolution, 2012. — Vol. 29, no. 2. — pp. 545-564. — DOI 10.1093/molbev/msr186

106. A revised timescale for human evolution based on ancient mitochondrial genomes / Q. Fu, A. Mittnik, P. L. F. Johnson [et al.]. — Current Biology, 2013. — Vol. 23, no. 7. — pp. 553-559. — DOI 10.1016/j.cub.2013.02.044

107. Genome sequence of a 45,000-year-old modern human from western Siberia / Q. Fu, H. Li, P. Moorjani [et al.]. — Nature, 2014. — Vol. 514, no. 7523. — pp. 445-449. — DOI 10.1038/nature13810

108. The genetic history of Ice Age Europe / Q. Fu, C. Posth, M. Hajdinjak [et al.]. — Nature, 2016. — Vol. 534. — pp. 200-205. — DOI 10.1038/nature17993

109. Fulton, T. L. Setting Up an Ancient DNA Laboratory / T. L. Fulton, B. Shapiro. — Methods in Molecular Biology, 2019. — pp. 1-13. — DOI 10.1007/978-1-4939-9176-1_1

110. Ancient genomes reveal social and genetic structure of Late Neolithic Switzerland / A. Furtwängler, A. B. Rohrlach, T. C. Lamnidis [et al.]. — Nature Communications, 2020. — Vol. 11, no. 1915. — DOI 10.1038/s41467-020-15560-x

111. Gaeta, R. Ancient DNA and paleogenetics: risks and potentiality / R. Gaeta. — Pathologica, 2021. — Vol. 113, no. 2. — pp. 141-146. — DOI 10.32074/1591-951X-146

112. Comparing the performance of three ancient DNA extraction methods for high-throughput sequencing / C. Gamba, K. Hangh0j, C. Gaunitz [et al.]. — Molecular Ecology Resources, 2016. — Vol. 16, no. 2. — pp. 459-469. — DOI 10.1111/1755-0998.12470

113. Genome flux and stasis in a five millennium transect of European prehistory / C. Gamba, E. R. Jones, M. D. Teasdale [et al.]. — Nature Communication, 2014. — Vol. 5, no. 5257. — DOI 10.1038/ncomms6257

114. Gansauge, M. T. Single-stranded DNA library preparation for the sequencing of ancient or damaged DNA / M. T. Gansauge, M. Meyer. — Nature Protocols, 2013. — Vol. 8, no. 4. — pp. 737-48. — DOI 10.1038/nprot.2013.038

115. Single-stranded DNA library preparation from highly degraded DNA using T4 DNA ligase / M. T. Gansauge, T. Gerber, I. Glocke [et al.]. — Nucleic Acids Research, 2017. — Vol. 45, no. 10. — P. 79. — DOI 10.1093/nar/gkx033

116. Geacintov, N. The Chemical Biology of DNA Damage / N. Geacintov, S. Broyde. — Weinheim : Wiley-VCH GmbH, 2010. — P. 449. — DOI 10.1002/9783527630110

117. Assessing ancient DNA studies / M. T. P. Gilbert, H. J. Bandelt, M. Hofreiter, I. Barnes. — Trends in ecology and evolution, 2005. — Vol. 20, no. 10. — pp. 541-544. — DOI 10.1016/j.tree.2005.07.005

118. Long-term survival of ancient DNA in Egypt: response to Zink and Nerlich (2003) / M. T. Gilbert, I. Barnes, M. J. Collins [et al.]. — American Journal of Biological Anthropology, 2005. — Vol. 128, no. 1. — pp. 110-114. — DOI 10.1002/ajpa.20045

119. Recharacterization of ancient DNA miscoding lesions: Insights in the era of sequencing-by-synthesis / M. T. P. Gilbert, J. Binladen, W. Miller [et al.]. — Nucleic Acids Research, 2007. — Vol. 35, no. 1. — pp. 1-10. — DOI 10.1093/nar/gkl483

120. Goloubinoff, P. The evolution of maize according to nuclear DNA sequences from archaeological specimens / P. Goloubinoff, S. Pääbo, A. C. Wilson. — Proceedings of the National Academy of Sciences of the USA, 1992. — Vol. 90. — pp. 1997-2001. — DOI 10.1073/pnas.90.5.1997

121. The complete mitogenome of a 500-year-old Inca child mummy / A. Gomez-Carballa, L. Catelli, J. Pardo-Seco [et al.]. — Sci Rep, 2015. — Vol. 5. — P. 16462. — DOI 10.1038/srep16462

122. Gouy., A. STRAF - a convenient online tool for STR data evaluation in forensic genetics / A. Gouy., M. Zieger. — Forensic Science International: Genetics, 2017. — Vol. 30. — pp. 148-151. — DOI 10.1016/j .fsigen.2017.07.007

123. Graham, E. A. DNA reviews: Ancient DNA / E. A. Graham. — Forensic Science, Medicine, and Pathology, 2007. — Vol. 3, no. 3. — pp. 221-225. — DOI 10.1007/s12024-007-9009-5

124. A draft sequence of the Neandertal genome / R. E. Green, J. Krause, A. W. Briggs [et al.]. — Science, 2010. — Vol. 328, no. 5979. — pp. 710-722. — DOI 10.1126/science.1188021

125. Extensive ethnolinguistic diversity at the crossroads of North China and South Siberia reflects multiple sources of genetic diversity / H. Guang-Lin, N. T. Duong, N. D. Ton [et al.]. — Journal of Systematics and Evolution, 2023. — Vol. 61, no. 1. — pp. 230-250. — DOI 10.1093/molbev/msaa099

126. Ancient DNA, Strontium isotopes, and osteological analyses shed light on social and kinship organization of the Later Stone Age / W. Haak, G. Brandt, H. N. D. Jong [et al.]. — Proc Natl Acad Sci USA, 2008. — Vol. 105, no. 47. — pp. 18226-18231. — DOI 10.1073/pnas.0807592105

127. Afghanistan's ethnic groups share a Y-chromosomal heritage structured by historical events / M. Haber, D. E. Platt, M. A. Bonab [et al.]. — PLoS One, 2012. — Vol. 7, no. 3. — P. 34288. — DOI 10.1371/journal.pone.0034288

128. Hall, T. A. BioEdit: A User-Friendly Biological Sequence Alignment Editor and Analysis Program for Windows 95/98/NT / T. A. Hall. — Nucleic Acids Symposium Series, 1999. — Vol. 41. — pp. 9598. — DOI 10.14601/Phytopathol_Mediterr-14998u1.29

129. Crosslinks rather than strand breaks determine access to ancient DNA sequences from frozen sediments / A. J. Hansen, D. L. Mitchell, C. Wiuf [et al.]. — Genetics, 2006. — Vol. 173, no. 2. — pp. 1175-1179. — DOI 10.1534/genetics.106.057349

130. Comparing Ancient DNA Preservation in Petrous Bone and Tooth Cementum / H. B. Hansen, P. B. Damgaard, A. Margaryan [et al.]. — PLoS One, 2017. — Vol. 12, no. 1. — DOI 10.1371/journal.pone.0170940

131. A statistical approach to identify ancient template DNA / A. Helgason, S. Pálsson, C. Lalueza-Fox [et al.]. — Journal of Molecular Evolution, 2007. — Vol. 65. — pp. 92-102. — DOI 10.1007/s00239-006-0259-8

132. Hernández, C. L. Mitochondrial DNA in Human Diversity and Health: From the Golden Age to the Omics Era / C. L. Hernández. — Genes (Basel), 2023. — Vol. 14, no. 8. — P. 1534. — DOI 10.3390/genes14081534

133. Ancient mtDNA sequences from the First Australians revisited / T. H. Heupink, S. Subramanian, J. L. Wright [et al.]. — Proc Natl Acad Sci USA, 2016. — Vol. 113, no. 25. — pp. 6892-6897. — DOI 10.1073/pnas. 1521066113

134. Roadblocks on paleogenomes-polymerase extension profiling reveals the frequency of blocking lesions in ancient DNA / P. Heyn, U. Stenzel, A. W. Briggs [et al.]. — Nucleic Acids Research, 2010. — Vol. 38, no. 16. — P. 161. — DOI 10.1093/nar/gkq572

135. DNA sequences from the quagga, an extinct member of the horse family / R. Higuchi, B. Bowman, M. Freiberger [et al.]. — Nature, 1984. — Vol. 312. — pp. 282-284. — DOI 10.1038/312282a0

136. Ancient DNA / M. Hofreiter, D. Serre, H. N. Poinar [et al.]. — Nature Reviews Genetics, 2001. — Vol. 2, no. 5. — pp. 353-359. — DOI 10.1038/35072071

137. DNA sequences from multiple amplifications reveal artifacts induced by cytosine deamination in ancient DNA / M. Hofreiter, V. Jaenicke, D. Serre [et al.]. — Nucleic Acids Research, 2001. — Vol. 29, no. 23. — pp. 4793-4799. — DOI 10.1093/nar/29.23.4793

138. Hummel, S. Ancient DNA Typing: Methods, Strategies and Applications / S. Hummel. — Berlin Heidelberg New York : Springer Science & Business Media, 2003. — P. 298. — ISBN 3-540-43037-7

139. Austin, J. J. Palaeontology in a molecular world: the search for authentic ancient DNA / J. J. Austin, A. B. Smith, R. H. Thomas. — Trends in Ecology and Evolution, 1997. — Vol. 12, no. 8. — pp. 303-306.

— DOI 10.1016/S0169-5347(97)01102-6

140. Friedlaender, J. Expanding Southwest Pacific Mitochondrial Haplogroups P and Q / J. Friedlaender, T. Schurr, F. Gentz [et al.]. — Molecular Biology and Evolution, 2005. — Vol. 22, no. 6. — pp. 15061517. — DOI 10.1093/molbev/msi 142

141. Jones, E. D. Ancient DNA: The Making of a Celebrity Science / E. D. Jones. — NY. : New Haven: Yale University Press, 2022. — P. 264. — ISBN 978-0-300-24012-2

142. The Neolithic transition in the Baltic was not driven by admixture with early European farmers / E. R. Jones, G. Zarina, V. Moiseyev, [et al.]. — Current Biology, 2017. — Vol. 27, no. 4. — pp. 576-582.

— DOI 10.1016/j.cub.2016.12.060

143. Wang, K. Ancient genomes reveal complex patterns of population movement, interaction, and replacement in sub-Saharan Africa / K. Wang, S. Goldstein, M. Bleasdale [et al.]. — Science Advanced, 2020. — Vol. 6, no. 24. — DOI 10.1126/sciadv.aaz0183

144. Keerti, A. DNA Fingerprinting: Use of Autosomal Short Tandem Repeats in Forensic DNA Typing / A. Keerti, S. Ninave. — Cureus, 2022. — Vol. 14, no. 10. — P. 30210. — DOI 10.7759/cureus.30210

145. Ancient DNA provides new insights into the history of south Siberian Kurgan people / C. Keyser, C. Bouakaze, E. Crubezy [et al.]. — Human Genetics, 2009. — Vol. 126, no. 3. — pp. 395-410. — DOI 10.1007/s00439-009-0683-0

146. Keyser-Tracqui, C. Methods for the study of ancient DNA / C. Keyser-Tracqui, B. Ludes. — Methods in Molecular Biology, 2005. — Vol. 297. — pp. 253-264. — DOI 10.1385/1-59259-867-6:253

147. DNA sequences from Miocene fossils: an ndhF sequence of Magnolia latahensis (Magnoliaceae) and an rbcL sequence of Persea pseudocarolinensis (Lauraceae) / S. Kim, D. E. Soltis, P. S. Soltis, Y. Suh. — American Journal of Botany, 2004. — Vol. 91, no. 4. — pp. 615-620. — DOI 10.3732/ajb.91.4.615

148. Ethiopian mitochondrial DNA heritage: tracking gene flow across and around the gate of tears / T. Kivisild, M. Reidla, E. Metspalu [et al.]. — American Journal of Human Genetics, 2004. — Vol. 75, no. 5. — pp. 752-770. — DOI 10.1086/425161

149. A 2-million-year-old ecosystem in Greenland uncovered by environmental DNA / K. H. Kj ®r, M. W. Pedersen, B. De Sanctis [et al.]. — Nature, 2022. — Vol. 612. — pp. 283-291. — DOI 10.1038/s41586-022-05453-y

150. HaploGrep: a fast and reliable algorithm for automatic classification of mitochondrial DNA haplogroups / A. Kloss-Brandstätter, D. Pacher, S. Schönherr [et al.]. — Human Mutation, 2011. — Vol. 32. — pp. 25-32. — DOI 10.1002/humu.21382

151. Kolman, C. J. Ancient DNA analysis of human populations / C. J. Kolman, N. Tuross. — American Journal of Physical Anthropology, 2000. — Vol. 111, no. 1. — pp. 5-23. — DOI 10.1002/(SICI)1096-8644(200001)111:1<5::AID-AJPA2>3.0.CO;2-3

152. A complete mtDNA genome of an early modern human from Kostenki, Russia / J. Krause, A. W. Briggs, M. Kircher [et al.]. — Current Biology, 2010. — Vol. 20, no. 3. — pp. 231-236. — DOI 10.1016/j.cub.2009.11.068

153. Krause, J. Genetic Time Travel / J. Krause, S. Pääbo. — Genetics, 2016. — Vol. 203, no. 1. — pp. 9-12. — DOI 10.1534/genetics.116.187856

154. Krzewinska, M. Ancient genomes suggest the eastern Pontic-Caspian steppe as the source of western Iron Age nomads / M. Krzewinska, G. M. Kilin9, A. Juras [et al.]. — Science Advanced, 2018. — Vol. 4, no. 10. — DOI 10.1126/sci adv.aat4457

155. Complete mitochondrial genomes of Thai and Lao populations indicate an ancient origin of Austroasiatic groups and demic diffusion in the spread of Tai-Kadai languages / W. Kutanan, J. Kampuansai, M. Srikummool [et al.]. — Human Genetics, 2017. — Vol. 136, no. 1. — pp. 85-98. — DOI 10.1007/s00439-016-1742-y

156. Exceptional ancient DNA preservation and fibre remains of a Sasanian saltmine sheep mummy in Chehrabad, Iran / C Rossi, G. Ruß-Popa, V. Mattiangeli [et al.]. — Biology Letters, 2021. — Vol. 17, no. 7. — DOI 10.1098/rsbl.2021.0222

157. Ancient HLA genes from 7,500-year-old archaeological remains / D. A. Lawlor, C. D. Dickel, W. W. Hauswirth, P. Parham. — Nature, 1991. — Vol. 349. — pp. 785-788. — DOI 10.1038/349785a0

158. Ancient human genomes suggest three ancestral populations for present-day Europeans / I. Lazaridis, N. Patterson, A. Mittnik, G. Renaud [et al.]. — Nature, 2014. — Vol. 513, no. 7518. — pp. 409-413. — DOI 10.1038/nature 13 673

159. Ancient genomes reveal millet farming-related demic diffusion from the Yellow River into southwest China / L. Tao, H. Yuan, K. Zhu [et al.]. — Current Biology, 2023. — Vol. 33, no. 22. — pp. 4995-5002. — DOI 10.1016/j.cub.2023.09.055

160. Lee, P. L. Extracting DNA from museum bird eggs, and whole genome amplification of archive DNA / P. L. Lee, R. P. Prys-Jones. — Molecular Ecology Resources, 2008. — Vol. 8, no. 3. — pp. 551-560. — DOI 10.1111/j. 1471-8286.2007.02042.x

161. Genetic ancestry changes in Stone to Bronze Age transition in the East European plain / L. Lehti, S. V. Vasilyev, L. Varul [et al.]. — Science Advances, 2021. — Vol. 7. — P. 6535. — DOI 10.1126/sciadv.abd6535

162. Leney, M. D. Sampling skeletal remains for ancient DNA (aDNA): a measure of success / M. D. Leney. — Historical Archaeology, 2006. — Vol. 40, no. 3. — pp. 31-49. — DOI 10.1007/BF03376731

163. Animal DNA in PCR reagents plagues ancient DNA research / J. A. Leonard, O. Shanks, M. Hofreiter [et al.]. — Journal of Archaeological Science, 2007. — Vol. 34. — pp. 1361-1366. — DOI 10.1016/j.jas.2006.10.023

164. Lindahl, T. Instability and decay of the primary structure of DNA / T. Lindahl. — Nature, 1993. — Vol. 362, no. 6422. — pp. 709-715. — DOI 10.1038/362709a0

165. Loog, L. Ancient DNA. Archaeological Science: An Introduction / L. Loog, G. Larson. — Cambridge : Cambridge University Press, 2019. — pp. 13-34. — DOI https://doi.org/10.1017/9781139013826.002

166. Single, rapid coastal settlement of Asia revealed by analysis of complete mitochondrial genomes / V. Macaulay, C. Hill, A. Achilli [et al.]. — Science, 2005. — Vol. 308, no. 5724. — pp. 1034-1036. — DOI 10.1126/science.1109792

167. The Allen Ancient DNA Resource (AADR) a curated compendium of ancient human genomes / S. Mallick, A. Micco, M. Mah [et al.]. — Scientific Data, 2024. — Vol. 182. — DOI 10.1038/s41597-024-03031-7

168. Malyarchuk, B. A. Adaptive Changes in Fatty Acid Desaturation Genes in Indigenous Populations of Northeast Siberia / B. A. Malyarchuk, M. V. Derenko, G. A. Denisova. — Russian Journal of Genetics, 2021. — Vol. 57. — pp. 1461-1466. — DOI 10.1134/S1022795421120103

169. Mannis, V. O. Updated Comprehensive Phylogenetic Tree of Global Human Mitochondrial DNA Variation / V. O. Mannis, K. Manfred. — Human Mutation, 2008. — Vol. 30. — pp. 386-394. — DOI 10.1002/humu.20921

170. The genomic origins of the world's first farmers / N. Marchi, L. Winkelbach, I. Schulz [et al.]. — Cell, 2022. — Vol. 185, no. 11. — pp. 1842-1859. — DOI 10.1016/j.cell.2022.04.008

171. Placing Ancient DNA Sequences into Reference Phylogenies / R. Martiniano, B. De Sanctis, P. Hallast, R. Durbin. — Molecular Biology and Evolution, 2022. — Vol. 39, no. 2

172. Escobar-Rodríguez, M. Evaluation of ancient DNA imputation: a simulation study / M. Escobar-Rodríguez, K. R. Veeramah - Human Population Genetics and Genomics, 2024. — Vol. 4, no. 1.— pp. 1-23. — DOI 10.47248/hpgg2404010002

173. Genome-wide patterns of selection in 230 ancient Eurasians / I. Mathieson, I. Lazaridis, N. Rohland [et al.]. — Nature, 2015. — Vol. 528, no. 7583. — pp. 499-503. — DOI 10.1038/nature16152

174. Most of the extant mtDNA boundaries in south and southwest Asia were likely shaped during the initial settlement of Eurasia by anatomically modern humans / M. Metspalu, T. Kivisild, E. Metspalu [et al.]. — BMC Genetics, 2004. — Vol. 31, no. 5. — P. 26. — DOI 10.1186/1471-2156-5-26

175. A high-coverage genome sequence from an archaic Denisovan individual / M. Meyer, M. Kircher, M. T. Gansauge [et al.]. — Science, 2012. — Vol. 338. — pp. 222-226. — DOI 10.1126/science.1224344

176. A mitochondrial genome sequence of a hominin from Sima de los Huesos / M. Meyer, Q. Fu, A. Aximu-Petri [et al.]. — Nature, 2014. — Vol. 505. — pp. 403-106. — DOI 10.1038/nature12788

177. MetaDMG - A Fast and Accurate Ancient DNA Damage Toolkit for Metagenomic Data / C. Michelsen, M. Pedersen, A. Fernandez-Guerra [et al.]. — bioRxiv, 2022. — DOI 10.1101/2022.12.06.519264

178. Mitchell, D. L. Damage and repair of ancient DNA / D. L. Mitchell, E. Willerslev, A. Hansen. — Mutation Research, 2005. — Vol. 571. — pp. 265-276. — DOI 10.1016/j.mrfmmm.2004.06.060

179. Episodes of Diversification and Isolation in Island Southeast Asian and Near Oceanian Male Lineages / M. Karmin, R. Flores, L. Saag [et al.]. — Molecular Biology and Evolution, 2022. — Vol. 39, no. 3. — P. 45. — DOI 10.1093/molbev/msac045

180. Mrevlishvili, G. M. Complex between triple helix of collagen and double helix of DNA in aqueous solution / G. M. Mrevlishvili, D. V. Svintradze. — International journal of biological macromolecules, 2005. — Vol. 35, no. 5. — pp. 243-245. — DOI 10.1016/j.ijbiomac.2005.02.004

181. Muhammad, I. Application of NGS in maternal genome analysis in ancient human remains / I. Muhammad. — Next Generation Sequencing (NGS) Technology in DNA Analysis, 2024. — pp. 195217. — DOI 10.1016/B978-0-323-99144-5.00005-6

182. Unravelling the ancient fungal DNA from the Iceman's gut / N. Oskolkov, A. Sandionigi, A. Göterström [et al.]. — bioRxiv, 2024. — P. 576930. — DOI 10.1101/2024.01.24.576930

183. Ancient genome analyses shed light on kinship organization and mating practice of Late Neolithic society in China / Chao Ning, Fan Zhang, Yanpeng Cao [et al.]. — Science, 2021. — Vol. 24, no. 11. — DOI 10.1016/j isci.2021.103352

184. Nyaga, V. N. Metaprop: a Stata command to perform meta-analysis of binomial data / V. N. Nyaga, M. Arbyn, M. Aerts. — Archives of public health, 2014. — Vol. 72. — pp. 1-10. — DOI 10.1186/20493258-72-39

185. Remarkable preservation of biomolecules in ancient radish seeds / K. O'Donoghue, A. Clapham, R. P. Evershed, T. A. Brown. — Proc Biol Sci, 1996. — Vol. 263, no. 1370. — pp. 541-547. — DOI 10.1098/rspb.1996.0082

186. O'Rourke, D. H. Ancient DNA: Methods, progress, and perspectives / D. H. O'Rourke S. W. Carlyle, R. L. Parr. — American Journal of Human Biology, 1996. — Vol. 8, no. 5. — pp. 557-571. — DOI 10.1002/(SICI)1520-6300(1996)8:5<557::AID-AJHB2>3.0.CO;2-T

187. Ancestry and identity in Bronze Age Catacomb culture burials: A meta-tale of graves, skeletons, and DNA / M. A. Ochir-Goryaeva, I. V. Kornienko, T. G. Faleeva [et al.]. — Journal of Archaeological Science: Reports., 2021. — Vol. 37. — P. 102894

188. Derived immune and ancestral pigmentation alleles in a 7,000-year-old Mesolithic European / I. Olalde, M. E. Allentoft, F. Sánchez-Quinto [et al.]. — Nature, 2014. — Vol. 507, no. 7491. — pp. 225228

189. Opel, K. L. A study of PCR inhibition mechanisms using real time PCR / K. L. Opel, D. Chung, B. R. McCord. — Journal of Forensic Science, 2010. — Vol. 55, no. 1. — pp. 25-33. — DOI 10.1111/j.1556-4029.2009.01245.x

190. Ancient DNA analysis / L. Orlando, R. Allaby, P. Skoglund [et al.]. — Nature Reviews Methods Primers, 2021. — Vol. 1, no. 14

191. The palaeogenetics of cat dispersal in the ancient world / C. Ottoni, W. Van Neer, B. De Cupere [et al.]. — Nature Ecology and Evolution, 2017. — Vol. 1. — P. 139

192. Mannis van Oven. Updated comprehensive phylogenetic tree of global human mitochondrial DNA variation / Mannis van Oven, M. Kayser. — Human Mutation, 2009. — Vol. 30, no. 2. — pp. 386-394. — DOI 10.1002/humu.20921

193. Genetic analyses from ancient DNA / S. Pääbo, H. Poinar, D. Serre [et al.]. — Annual Review of Genetics, 2004. — Vol. 38. — pp. 645-679

194. Pääbo, S. Molecular cloning of Ancient Egyptian mummy DNA / S. Pääbo. — Nature, 1985. — Vol. 314. — pp. 644-645

195. Skin Microbiome Analysis for Forensic Human Identification: What Do We Know So Far? / T. Pamela, G. D'Angiolella, P. Brun [et al.]. — Microorganisms, 2020. — Vol. 8, no. 6. — P. 873

196. Pauling, L. Chemical Paleogenetics. Molecular "Restoration Studies" of Extinct Forms of Life. / L. Pauling, E. Zuckerkandl. — Acta Chemica Scandinavica, 1963 — no. 17. — P. 9

197. Peakall, R. GENALEX 6: Population genetic software for teaching and research — an update / R. Peakall, P. E. Smouse. — Oxford : Bioinformatics, 2012. — Vol. 28, no. 19. — pp. 2537-2539. — DOI 10.1093/bioinformatics/bts460

198. MALDI-TOF MS analysis of Y-SNPs in ancient samples / E. Petkovski, C. Keyser-Tracqui, E. Crubézy [et al.]. — International Congress Series, 2006. — Vol. 1288. — pp. 25-27

199. Peyrégne, S. Present-Day DNA Contamination in Ancient DNA Datasets / S. Peyrégne, K. Prüfer.

— Bioessays, 2020. — Vol. 42, no. 9. — DOI 10.1002/bies.202000081

200. Mitochondrial DNA studies of the Pazyryk people (4th to 3rd centuries BC) from northwestern Mongolia / A. S. Pilipenko, A.G. Romaschenko, V. I. Molodin [et al.]. — Archaeological and Anthropological Sciences, 2010. — Vol. 2. — pp. 231-236

201. Assessing the carbon sink of afforestation with the Carbon Budget Model at the country level: an example for Italy / R. Pilli, G. Grassi, J. V. Moris, W. A. Kurz. — iForest — Biogeosciences and Forestry, 2014. — Vol. 8, no. 4. — pp. 410-421. — DOI 10.3832/ifor1257-007

202. Autosomal genetics and Y-chromosome haplogroup L1b-M317 reveal Mount Lebanon Maronites as a persistently non-emigrating population / D. E. Platt, H. Artinian, F. Mouzaya [et al.]. — European Journal of Human Genetics, 2021. — Vol. 29. — pp. 581-592

203. Poinar, H. N. DNA from an extinct plant / H. N. Poinar, R. Cano, G. Poinar. — Nature, 1993. — Vol. 363. — P. 677

204. Metagenomics to paleogenomics: large-scale sequencing of mammoth DNA / H. N. Poinar [et al.].

— Science, 2006. — Vol. 311, no. 5759. — pp. 392-394. — DOI 10.1126/science.1123360

205. Molecular coproscopy: dung and diet of the extinct ground sloth Nothrotheriops shastensis / H. N. Poinar, M. Hofreiter, W. G. Spaulding [et al.]. — Science, 1998. — Vol. 281. — P. 402

206. Freshly excavated fossil bones are best for amplification of ancient DNA / M. Pruvost, R. Schwarz, V. B. Correia [et al.]. — Proc Natl Acad Sci USA, 2007. — Vol. 104, no. 3. — pp. 739-744. — DOI 10.1073/pnas.0610257104

207. DNA diagenesis and palaeogenetic analysis: Critical assessment and methodological progress / M. Pruvost, R. Schwarz, V. Correia [et al.]. — Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology, 2008.

— Vol. 266, no. 3. — pp. 211-219. — DOI 10.1016/j.palaeo.2008.03.041.

208. A global analysis of Y-chromosomal haplotype diversity for 23 STR loci / J. Purps, S. Siegert, S. Willuweit [et al.]. — Forensic Sci Int Genet, 2014. — Vol. 12, no. 100. — pp. 12-23. — DOI 10.1016/j .fsigen.2014.04.008

209. The genetic prehistory of the New World Arctic / M. Raghavan, M. DeGiorgio, A. Albrechtsen [et al.]. — Science, 2014. — Vol. 345, no. 6200. — P. 1255832

210. Male Pedigree Toolbox: A Versatile Software for Y-STR Data Analyses / A. Ralf, B. van Wersch, D. M. González, M. Kayser. — Genes, 2024. — Vol. 15, no. 2. — P. 227

211. Accommodating the effect of ancient DNA damage on inferences of demographic histories / A. Rambaut, S. Y. W. Ho, A. J. Drummond, B. Shapiro. — Molecular Biology and Evolution, 2009. — Vol. 26, no. 2. — pp. 245-248. — DOI 10.1093/molbev/msn256

212. Ancient human genome sequence of an extinct Palaeo-Eskimo / M. Rasmussen, Yingrui Li, S. Lindgreen, [et al.]. — Nature, 2010. — Vol. 463, no. 7282. — pp. 757-762. — DOI 10.1038/nature08835

213. Genetic history of an archaic hominin group from Denisova Cave in Siberia / D. Reich, R. E. Green, M. Kircher. — Nature, 2010. — Vol. 468. — pp. 1053-1060

214. Richards, M. B. Authenticating DNA extracted from ancient skeletal remains / M. B. Richards, B. C. Sykes, R. E.M. Hedges. — Journal of Archaeological Science, 1995. — Vol. 22, no. 2. — pp. 291-299

215. Molecular genetics of pre-Columbian South American mummies / P. K. Rogan, G. Fornaciari, O. Rickards, C. M. Labarga, F. Rollo [et al.]. — UCLA symposia on molecular and cellular biology, 1990.

— Vol. 122. — pp. 223-234

216. A counter-clockwise northern route of the Y-chromosome haplogroup N from Southeast Asia towards Europe / S. Rootsi, L. A. Zhivotovsky, M. Baldovic [et al.]. — European Journal of Human Genetics, 2007. — Vol. 15. — P. 204-211

217. Tracking down human contamination in ancient humanteeth / M. L. Sampietro, M. T. P. Gilbert, O. Lao [et al.]. — Molecular Biology and Evolution, 2006. — Vol. 23, no. 9. — P. 1801-1807. — DOI 10.1093/molbev/msl047

218. Relative performance of two DNA extraction and library preparation methods on archaeological human teeth samples / M. Sandoval-Velasco, I. K. C. Lundstrom, N. Wales [et al.]. — STAR: Science & Technology of Archaeological Research, 2017. — Vol. 3, no. 1. — P. 80-88. —doi: 10.1080/20548923.2017.1388551

219. Schurr, T. The Story in the Genes / T. Schurr. — Scientific American, 2000. — Vol. 2, no. 1. — pp.

59-60

220. Conservation and the genomics of populations / F. W. Allendorf, W. C. Funk, S. N. Aitken. — 3rd ed. — Evolutionary Application, 2022. — Vol. 15, no. 12. — pp. 1965-1966. — DOI 10.1111/eva.13499

221. Genomic structure in Europeans dating back at least 36,200 years / A. Seguin-Orlando, T. S. Korneliussen, M. Sikora [et al.]. — Science, 2014. — Vol. 346, no. 6213. — pp. 1113-1118

222. No Evidence of Neandertal mtDNA Contribution to Early Modern Humans / D. Serre, A. Langaney, M. Chech [et al.]. — PLOS Biology, 2004. — Vol. 2, no. 3. — P. 57

223. Humic substances cause fluorescence inhibition in real-time polymerase chain reaction / M. Sidstedt, L. Jansson, E. Nilsson [et al.]. — Analytical Biochemistry, 2015. — Vol. 487. — pp. 30-37

224. Separating endogenous ancient DNA from modern day contamination in a Siberian Neandertal / P. Skoglund, B. H. Northoff, M. V. Shunkov [et al.]. — Proc Natl Acad Sci USA, 2014. — Vol. 111, no. 6.

— pp. 2229-2234. — DOI 10.1073/pnas.1318934111

225. Sloan, R. W. Ancient DNA / R. W. Sloan // The International Encyclopedia of Biological Anthropology. — John Wiley & Sons, 2018. — URL: https://doi.org/10.1002/9781118584538.ieba0022 (дата обращения: 14.02.2024)

226. The Thermal History of Human Fossils and the Likelihood of Successful DNA Amplification / C. I. Smith, Andrew T Chamberlain, Michael S Riley [et al.]. — Journal of Human Evolution, 2003. — Vol. 45, no. 3. — pp. 203-217. — DOI 10.1016/S0047-2484(03)00106-4

227. Stoneking, M. Ancient DNA: how do you know when you have it and what can you do with it? / M. Stoneking. — American Journal of Human Genetics, 1995. — Vol. 57, no. 6. — pp. 1259-1262

228. The application of ultraviolet irradiation to exogenous sources of DNA in plasticware and water for the amplification of low copy number DNA / J. Tamariz, K. Voynarovska, M. Prinz [et al.]. — Journal of Forensic Sciences, 2006. — Vol. 51, no. 4. — pp. 790-794. — DOI 10.1111/j.1556-4029.2006.00172.x

229. Thuesen, I. Recovery and analysis of human genetic material from mummified tissue and bone / I. Thuesen, J. Engberg. — Journal of Archaeological Science, 1990. — Vol. 17. — pp. 679-689

230. Todd, N. E. Trends in proboscidean diversity in the African Cenozoic / N. E. Todd. — Journal of Mammalian Evolution, 2006. — Vol. 13, no. 1. — pp. 1-10

231. Phylogenetic analysis of the teneurins: conserved features and premetazoan ancestry / R. P. Tucker, J. Beckmann, N. T. Leachman [et al.]. — Molecular Biology and Evolution, 2012. — Vol. 29. — pp. 1019-1029. — DOI 10.1093/molbev/msr271

232. Ancient DNA Methods and Protocols / B. Shapiro, A. Barlow, P. D. Heintzman [et al.] // Methods in Molecular Biology. — 2nd ed. — Humana New York, 2019. — Vol. 1963. — DOI https://doi.org/10.1007/978-1-4939-9176-1

233. The phylogenetic and geographic structure of Y-chromosome haplogroup R1a / P. A. Underhill, G David Poznik, Siiri Rootsi. — European Journal of Human Genetics, 2015. — Vol. 23, no. 1. — pp. 124131. — DOI 10.1038/ejhg.2014.50

234. Ancestry and demography and descendants of Iron Age nomads of the Eurasian Steppe / M. Unterländer, F. Palstra, I. Lazaridis, [et al.]. — Nature Communications, 2017. — Vol. 8, no. 14615. — DOI 10.1038/ncomms14615

235. Veeramah, K. R. The impact of whole-genome sequencing on the reconstruction of human population history / K. R. Veeramah, M. F. Hammer. — Nature reviews genetics, 2014. — Vol. 15, no. 3. — pp. 14962. — DOI 10.1038/nrg3625

236. The Etruscans: a population-genetic study / C. Vernesi, D. Caramelli, I. Dupanloup [et al.]. — American journal of human genetics, 2004. — Vol. 74, no. 4. — pp. 694-704. — DOI 10.1086/383284

237. Vreeland, R. H. The question of uniqueness of ancient bacteria / R. H. Vreeland, W. D. Rosenzweig.

— Journal of Industrial Microbiology and Biotechnology, 2002. — Vol. 28, no. 1. — pp. 32-41. — DOI 10.1038/sj/jim/7000174

238. Wales, N. Extraction of Ancient DNA from Plant Remains / N. Wales, L. Kistler. — Methods in Molecular Biology, 2019. — Vol. 1963. — pp. 45-55. — DOI 10.1007/978-1-4939-9176-1_6

239. The genetic prehistory of the Greater Caucasus / Chuan-Chao Wang, S. Reinhold, A. Kalmykov [et al.]. — bioRxiv, 2018. — P. 322347. — DOI 10.1101/322347

240. Targeted sequencing of both DNA strands barcoded and captured individually by RNA probes to identify genome-wide ultra-rare mutations / Qing Wang, Xu Wang, Pheobe S Tang [et al.]. — Scientific Reports, 2017. — Vol. 7, no. 1. — P. 3356

241. Paternal origin of Paleo-Indians in Siberia: insights from Y-chromosome sequences / Lan-Hai Wei, Ling-Xiang Wang, Shao-Qing Wen [et al.]. — European Journal of Human Genetics, 2018. — Vol. 26, no. 11. — pp. 1687-1696. — DOI 10.1038/s41431-018-0211-6

242. Molecular genealogy of Tusi Lu's family reveals their paternal relationship with Jochi, Genghis Khan's eldest son / Shao-Qing Wen, Hong-Bing Yao, Pan-Xin Du [et al.]. — Journal of Human Genetics, 2019. — Vol. 64, no. 8. — pp. 815-820. — DOI 10.1038/s10038-019-0618-0

243. Willerslev, E. Isolation of nucleic acids and cultures from fossil ice and permafrost / E. Willerslev, A. J. Hansen, H. N. Poinar. — Trends in Ecology and Evolution, 2004. — Vol. 19, no. 3. — pp. 141-7.

— DOI 10.1016/j.tree.2003.11.010

244. Long-term persistence of bacterial DNA / E. Willerslev, A. J. Hansen, R. R0nn [et al.]. — Current Biology, 2004. — Vol. 14, no. 1. — pp. 9-10

245. Willerslev, E. Ancient DNA / E. Willerslev, A. Cooper. — Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences, 2005. — Vol. 272, no. 1558. — pp. 3-16

246. Willuweit, S. International Forensic Y Chromosome User Group. Y chromosome haplotype reference database (YHRD): update / S. Willuweit, L. Roewer. — Elsevier Ireland, 2007. — Vol. 1, no. 2. — pp. 83-87. — DOI 10.1016/j.fsigen.2007.01.017

247. Woodward, S. R. DNA sequence from Cretaceous period bone fragments / S. R. Woodward, N. J. Weyand, M. Bunnell. — Science, 1994. — Vol. 266, no. 5188. — pp. 1229-1232. — DOI 10.1126/science.7973705

248. Wutke, S. Targeted PCR Amplification and Multiplex Sequencing of Ancient DNA for SNP Analysis / S. Wutke, A. Ludwig. — Methods in Molecular Biology, 2019. — Vol. 1963. — pp. 141-147. — DOI 10.1007/978-1-4939-9176-1_15

249. The metabolic network of the last bacterial common ancestor / J. C. Xavier, R. E. Gerhards, J. L. E. Wimmer [et al.]. — Communications Biology, 2021. — Vol. 4, no. 413

250. Technical note: improved DNA extraction from ancient bones using silica-based spin columns / D. Y. Yang, B. Eng, J. S. Waye [et al.]. — American Journal of Physical Anthropology, 1998. — Vol. 105, no. 4. — pp. 539-543. — DOI 10.1002/(SICI)1096-8644(199804)105:4<539::AID-AJPA10>3.0.CO;2-1

251. Yang, D. Contamination controls when preparing archaeological remains for ancient DNA analysis / D. Yang, K. Watt - Journal of Archaeological Science, 2005. — Vol. 32. — no. 3. — pp. 331-336. — DOI 10.1016/j.jas.2004.09.008

252. Ancient DNA sequences from Coelodonta antiquitatis in China reveal its divergence and phylogeny / Yuan JunXia, Sheng GuiLian, Hou XinDong [et al.]. — Science China (Earth Sciences), 2014. — Vol. 57, no. 3. — pp. 388-396. — DOI 10.1007/s11430-013-4702-6

253. Ancient DNA Methods Improve Forensic DNA Profiling of Korean War and World War II Unknowns / E. I. Zavala, J. T. Thomas, K. Sturk-Andreaggi [et al.]. — Genes, 2022. — Vol. 13, no. 1. — P. 129. — DOI 10.3390/genes13010129

254. Complete mitochondrial genome of wild aurochs (Bos primigenius) reconstructed from ancient DNA / J Zeyland, L Wolko, J Bocianowski [et al.]. — Polish Journal of Veterinary Sciences, 2013. — Vol. 16, no. 2. — pp. 265-273. — DOI 10.2478/pjvs-2013-0037

255. A multidisciplinary study on the social customs of the Tang Empire in the Medieval Ages / D. Zhao, Y. Chen, G. Xie, P. Ma [et al.]. — PLoS ONE, 2023. — Vol. 18, no. 7. — DOI 10.1371/journal.pone.0288128

256. Zink, A. R. Molecular identification of human tuberculosis in recent and historic bone tissue samples: The role of molecular techniques for the study of historic tuberculosis / A. R. Zink, W. Grabner, A. G. Nerlich. — American Journal of Physical Anthropology, 2005. — Vol. 126, no. 1. — pp. 32-47. — DOI 10.1002/ajpa. 10409

257. Detecting Dinosaur DNA / H. Zischler, M. Hoss, O. Handt [et al.]. — Science, 1995. — Vol. 268. — pp. 1192-1193. — DOI 10.1126/science.7605504

Рисунок А.1 - Расселение сарматов на территории юга России. Зеленые стрелки указывают на

миграции племен [54]

Рисунок А.2 - Курганный могильник Черкасов IX. Курган 3. Погребение 2. Позднесарматская культура (1-11 вв. н. э.)

Рисунок Б. 1 -Территории, которые заселяли меоты (отмечено розовым цветом) [43]

Рисунок Б.2 - Некрополь Ростовского городища. Погребение 1. Меотская культура (1-11 вв. н. э.)

Рисунок В.1 - Хазарский каганат по второй половине VIII — средине X вв. Условные обозначения: 1 — города и крупные городища; 2 — оседлые поселения; 3 — стойбища кочевников; 4 — «обитаемые полосы»; 5 — могильники Волжской Булгарии; 6 — вероятные границы Хазарского каганата; 7 — движения венгерских племен; 8 — граница степи и лесостепи [42]

Рисунок В.2 - Некрополь Ростовского городища. Погребение 5В. Представитель населения юга России эпохи раннего Средневековья (III-V вв. н. э.). Важная деталь - искусственно деформированный череп, что указывает на особый социальный статус погребенного

Рисунок Г.1 - Фрагмент гипервариабельного региона мтДНК (MPS 3A) образца 5B (представителя

населения юга России эпохи раннего Средневековья)

Приложение Д

(обязательное)

Таблица Д.1 — Частоты встречаемости установленных признаков аутосомной ДНК представителей сарматских культур юга России и современных метапопуляций из международной базы данных «pop.STR»

STR-локусы Аллельные варианты

D3S1358 14 15 16 17 18 19 I

Частота встречаемости в выборке 0.158 0.263 0.368 0.105 0.053 0.053

Частота встречаемости в базе частот аллелей STR-локусов в базе данных «pop.STR» Africa 0.059 0.278 0.306 0.285 0.066 0.003 0.997

East Asia 0.031 0.398 0.307 0.193 0.060 0.007 0.996

Central South Asia 0.078 0.368 0.233 0.220 0.083 0.016 0.998

Europe 0.102 0.300 0.259 0.201 0.120 0.011 0.993

Middle East 0.035 0.261 0.292 0.267 0.132 0.013 1

Oceania 0 0.308 0.423 0.135 0.135 0 1

TH01 6 7 8 9 9.3 11 I

Частота встречаемости в выборке 0.150 0.250 0.150 0.200 0.200 0.050

Частота встречаемости в базе частот аллелей STR-локусов в базе данных «pop.STR» Africa 0.223 0.416 0.157 0.125 0.051 0.002 0.974

East Asia 0.111 0.308 0.071 0.414 0.071 0 0.975

Central South Asia 0.206 0.186 0.157 0.250 0.198 0 0.997

Europe 0.215 0.249 0.120 0.176 0.229 0.001 0.990

STR-локусы Аллельные варианты

Middle East 0.272 0.141 0.100 0.300 0.153 0 0.966

Oceania 0.327 0.077 0.423 0.154 0 0 0.981

D1S1656 11 12 16 16.3 17.3 I

Частота встречаемости в выборке 0.091 0.455 0.091 0.091 0.273

Частота встречаемости в базе частот аллелей БТК-локусов в базе данных «pop.STR» Africa 0.059 0.049 0.147 0.083 0.025 0.363

East Asia 0.060 0.051 0.220 0.007 0.064 0.402

Central South Asia 0.126 0.083 0.166 0.038 0.166 0.463

Europe 0.053 0.093 0.147 0.061 0.147 0.462

Middle East 0.076 0.126 0.209 0.053 0.209 0.524

Oceania 0.063 0.063 0.271 0 0.271 0.418

D10S1248 13 15 16 I

Частота встречаемости в выборке 0.500 0.375 0.125

Частота встречаемости в базе частот аллелей БТК-локусов в базе данных «pop.STR» Africa 0.235 0.201 0.098 0.534

East Asia 0.347 0.229 0.078 0.654

Central South Asia 0.163 0.259 0.188 0.610

Europe 0.269 0.201 0.116 0.586

Middle East 0.215 0.228 0.123 0.566

Oceania 0.109 0.239 0.478 0.826

D22S1045 11 14 15 16 I

STR-локусы Аллельные варианты

Частота встречаемости в выборке 0.375 0.125 0.250 0.250

Частота встречаемости в базе частот аллелей STR-локусов в базе данных «pop.STR» Africa 0.157 0.064 0.186 0.167 0.574

East Asia 0.268 0.027 0.252 0.246 0.793

Central South Asia 0.233 0.083 0.380 0.223 0.919

Europe 0.129 0.048 0.334 0.310 0.821

Middle East 0.129 0.046 0.411 0.291 0.877

Oceania 0.021 0 0.479 0.313 0.813

D2S441 10 11 12 15 I

Частота встречаемости в выборке 0.385 0.385 0.077 0.154

Частота встречаемости в базе частот аллелей STR-локусов в базе данных «pop.STR» Africa 0.029 0.319 0.142 0.025 0.515

East Asia 0.217 0.389 0.157 0.007 0.770

Central South Asia 0.220 0.455 0.065 0.030 0.770

Europe 0.209 0.325 0.091 0.036 0.661

Middle East 0.113 0.334 0.050 0.020 0.517

Oceania 0.729 0.146 0.083 0 0.958

D7S820 7 8 9 10 11 12 I

Частота встречаемости в выборке 0.059 0.118 0.059 0.235 0.294 0.235

Частота встречаемости в базе частот аллелей STR-локусов в базе данных «pop.STR» Africa 0.004 0.186 0.071 0.405 0.177 0.122 0.965

East Asia 0 0.174 0.038 0.201 0.348 0.199 0.960

STR-локусы Аллельные варианты

Central South Asia 0.041 0.212 0.073 0.246 0.244 0.163 0.979

Europe 0.020 0.178 0.159 0.256 0.210 0.136 0.959

Middle East 0.019 0.102 0.108 0.325 0.268 0.146 0.968

Oceania 0 0.194 0.028 0.222 0.278 0.222 0.944

D13S317 9 11 12 13 I

Частота встречаемости в выборке 0.154 0.385 0.308 0.154

Частота встречаемости в базе частот аллелей БТК-локусов в базе данных «pop.STR» Africa 0.029 0.210 0.427 0.121 0.787

East Asia 0.142 0.251 0.142 0.040 0.575

Central South Asia 0.028 0.294 0.317 0.082 0.721

Europe 0.074 0.302 0.274 0.118 0.768

Middle East 0.050 0.275 0.403 0.078 0.806

Oceania 0.063 0.167 0.208 0.125 0.563

FGA 20 21 22 23 24 25 30 I

Частота встречаемости в выборке 0.100 0.100 0.200 0.200 0.100 0.100 0.100

Частота встречаемости в базе частот аллелей БТК-локусов в базе данных «pop.STR» Africa 0.020 0.081 0.211 0.197 0.166 0.108 0.009 0.792

East Asia 0.078 0.116 0.146 0.224 0.196 0.078 0 0.838

Central South Asia 0.078 0.128 0.164 0.133 0.219 0.141 0 0.863

Europe 0.107 0.154 0.187 0.154 0.142 0.091 0.001 0.836

Middle East 0.069 0.182 0.167 0.195 0.167 0.091 0 0.871

STR-локусы Аллельные варианты

Oceania 0.025 0.075 0.100 0.150 0.250 0.200 0 0.800

TPOX 8 9 11 I

Частота встречаемости в выборке 0.625 0.188 0.188

Частота встречаемости в базе частот аллелей STR-локусов в базе данных «pop.STR» Africa 0.335 0.273 0.254 0.862

East Asia 0.496 0.119 0.312 0.927

Central South Asia 0.436 0.09 0.363 0.889

Europe 0.558 0.097 0.255 0.910

Middle East 0.500 0.159 0.216 0.875

Oceania 0.120 0.380 0.340 0.840

D18S51 10 11 12 14 16 17 18 I

Частота встречаемости в выборке 0.067 0.067 0.067 0.200 0.067 0.267 0.267

Частота встречаемости в базе частот аллелей STR-локусов в базе данных «pop.STR» Africa 0 0.007 0.057 0.056 0.118 0.175 0.134 0.547

East Asia 0.002 0.007 0.045 0.167 0.108 0.081 0.059 0.469

Central South Asia 0.022 0.022 0.080 0.236 0.159 0.047 0.049 0.615

Europe 0.006 0.007 0.103 0.154 0.133 0.130 0.081 0.614

Middle East 0.003 0.022 0.17 0.154 0.129 0.151 0.072 0.701

Oceania 0 0 0 0.147 0.029 0.235 0.088 0.499

D16S539 9 10 11 12 13 I

Частота встречаемости в выборке 0.167 0.167 0.333 0.083 0.250

STR-локусы Аллельные варианты

Частота встречаемости в базе частот аллелей БТК-локусов в базе данных «pop.STR» Africa 0.137 0.088 0.284 0.303 0.109 0.921

East Asia 0.144 0.116 0.358 0.229 0.121 0.971

Central South Asia 0.144 0.116 0.358 0.229 0.121 0.968

Europe 0.154 0.098 0.291 0.266 0.147 0.956

Middle East 0.142 0.066 0.326 0.259 0.180 0.973

Oceania 0.020 0.140 0.240 0.280 0.220 0.900

D8S1179 10 11 12 14 I

Частота встречаемости в выборке 0.100 0.100 0.300 0.500

Частота встречаемости в базе частот аллелей БТК-локусов в базе данных «pop.STR» Africa 0.012 0.023 0.130 0.289 0.454

East Asia 0.133 0.091 0.117 0.195 0.536

Central South Asia 0.137 0.075 0.091 0.231 0.534

Europe 0.086 0.068 0.137 0.228 0.519

Middle East 0.081 0.059 0.147 0.222 0.509

Oceania 0.019 0.038 0.115 0.327 0.499

D5S818 11 12 13 I

Частота встречаемости в выборке 0.455 0.364 0.182

Частота встречаемости в базе частот аллелей БТК-локусов в базе данных «pop.STR» Africa 0.266 0.322 0.248 0.836

East Asia 0.316 0.259 0.135 0.710