Сравнительный анализ митохондриальной ДНК древних и современных представителей крупных млекопитающих Западной Сибири тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 03.01.07, кандидат наук Молодцева Анна Сергеевна

• Молодцева Анна Сергеевна
• кандидат наук
• 2022

Оглавление диссертации кандидат наук Молодцева Анна Сергеевна

ОГЛАВЛЕНИЕ

СПИСОК СОКРАЩЕНИЙ

ВВЕДЕНИЕ

Актуальность исследования

Степень разработанности темы исследования

Цели и задачи исследования

Научная новизна, теоретическая и практическая значимость работы

Научные положения, выносимые на защиту

Степень достоверности и апробация результатов

Публикации

Вклад автора

Структура и обьем работы

Благодарности

ГЛАВА 1. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ

1.1. История изучения древней ДНК

1.1.1. Выделение коротких фрагментов ДНК древних геномов

1.1.2. Популяционные исследования древней фауны

1.1.3 Деградация ДНК и пределы сохранности аДНК

1.1.4. Контаминации и другие проблемы ПЦР

1.1.5. Критерии аутентичности аДНК

1.1.6. Дополнительные тесты

1.1.7. Методы выделения аДНК

1.1.8. Использование высокопроизводительного секвенирования для изучения аДНК

1.1.9. Методы обогащения библиотек для секвенирования целевыми фрагментами ДНК

1.1.10. Палеомитогеномика

1.1.11. Определение скорости молекулярной эволюции

1.1.12. Палеогенетический анализ процессов одомашнивания

1.1.13. Палеогенетическое изучение рода Homo

1.2. Палеонтологические и археологические памятники Западной Сибири

1.2.1. Денисова Пещера

Геохронология и климатология

Фауна крупных млекопитающих Алтая в районе Денисовой пещеры

1.2.2. Разбойничья Пещера

1.2.3. Археологический памятник Колыванское

1.2.4. Сборы остатков мегафауны на реках Чумыш и Чик

1.3. Палеонтологические характеристики некоторых представителей крупных млекопитающих Западной Сибири

1.3.1. Род косули (Capreolus)

1.3.2. Строение контрольного района митохондриальной ДНК косули

1.3.3. Одомашнивание собаки

1.3.4. Род лошади (Equus)

Лошадь Оводова (Equus ovodovi)

1.3.6. Род медведи (Ursidae)

Бурые медведи

Пещерные медведи

ГЛАВА 2. МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ

2.1. Материалы

2.1.1. Реактивы

2.1.2. Буферы

2.1.3. Биологические образцы

Современные и древние сибирские косули

Собакоподобный образец древнего представителя псовых

Образец представителя Equidae

Древние и современные бурые медведи

2.2. Методы

2.2.1. Выделение высокомолекулярной ДНК из современных образцов

2.2.3. Выделение ДНК из древних костных образцов

2.2.3. Полногеномная амплификация(WGA)

2.2.4. Амплификация ДНК

2.2.5. Электрофорез в агарозном геле

2.2.6. Секвенирование по Сенгеру

2.2.7. Получение библиотек для высокопроизводительного секвенирования на платформе Illumina

2.2.8. Обогащение библиотек для секвенирования целевыми фрагментами

Приготовление зонда для обогащения

Гибридизация библиотеки для секвенирования с иммобилизованным зондом

2.2.9. Квантификация библиотек и высопроизводительное секвенирование

2.2.10. Анализ последовательностей сибирской косули

2.2.11. Филогенетический анализ для древнего представителя семейства псовые из Разбойничьей пещеры по фрагменту КРмтДНК

2.2.13. Реконструкция митохондриального генома и филогенетический анализ для древнего представителя семейства Equidae из Денисовой пещеры

2.2.14. Восстановление последовательностей митохондриальных геномов U. arctos

2.2.14. Филогенетический анализ U. arctos

2.2.14. Популяционно-генетический анализ древних и современных бурых медведей

Глава 3. РЕЗУЛЬТАТЫ И ОБСУЖДЕНИЕ

3.1. Филогенетические взаимоотношения древних и современных косуль

3.1.1. Анализ нуклеотидной дивергенции

3.1.3. Филогенетические и генеалогические построения для C. pygargus

3.2. Филогенетический анализ Canidae

3.2.1. Восстановление КР митохондриального генома собаки из Разбойничьей пещеры и сравнение с древними и современными псовыми

3.2.2. Филогенетический анализ древних и современных псовых на основании полной митохондриальной последовательности

3.3. Определение видовой принадлежности и филогенетического положения древнего образца предавителя Equidae

3.4. Результаты полного митогеномного секвенирования древних и современных бурых

медведей Западной Сибири

3.4.1. Аутентичность данных, полученных по древним образцам

3.4.1. Филогенетический анализ бурых медведей

3.4.2. Популяционно-генетический анализ бурых медведей

3.4.3. Миграционные волны бурых медведей

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

ВЫВОДЫ

СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ

ПРИЛОЖЕНИЕ

122

СПИСОК СОКРАЩЕНИЙ

aДНК - ancient DNA, древняя ДНК

NGS- next generation sequencing, секвенирование нового поколения

WGA- полногеномная амплификация

SNP- однонуклеотидный полиморфизм, ОНП

дУТФ - дезоксиуридинтрифосфат

ед. - единица

ед. акт. - единица активности млн - миллион

мтДНК- митохондриальная ДНК

КР мтДНК-контрольный район митохондриальной ДНК

п.н. - пара нуклеотидов

ПЦР - полимеразная цепная реакция

тыс. лет- тысяч лет

ч. - час

ЭДТА - этилендиаминтетраацетат

ВВЕДЕНИЕ

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Сравнительный анализ митохондриальной ДНК древних и современных представителей крупных млекопитающих Западной Сибири»

Актуальность исследования

Древней ДНК (ancient DNA, аДНК) называют ДНК, выделенную из древних археологических и музейных образцов. Чаще всего образцы представляют собой костные остатки, зубы, мумифицированные ткани, но также ими могут быть шерсть, перья, скорлупа яиц, зерна растений, окаменелые стволы деревьев и морские раковины. Изучение древней ДНК является одним из методов палеогенетики - молодой и динамично развивающейся области науки на стыке молекулярной эволюционной биологии, археологии и палеонтологии. Сложность работы с аДНК обусловлена крайне низким содержанием эндогенной ДНК из-за ее контаминаций ДНК древних и современных микроорганизмов, деградации аДНК и химической модификации оснований, приводящей к ошибкам считывания последовательности нуклеотидов. Поэтому исследования древней ДНК тесно связаны с методологическими достижениями, решающими специфичные для этой области технические проблемы.

Сегодня палеогенетики восстанавливают последовательности ДНК из палеонтологических образцов, реконструируют нуклеотидные последовательности геномов и структуру популяций в прошлом. Серия крупномасштабных исследований показала истинный потенциал древних образцов ДНК для изучения процессов эволюции, проверки моделей и гипотез, использующихся для изучения хода эволюции и популяционной генетики, а также анализа палеоэкологических изменений. Последние достижения в области секвенирования ДНК на платформах нового поколения дали возможность наиболее полно восстанавливать структуру геномов археологических и палеонтологических образцов. Получаемая информация позволяет изучать генетическое родство между вымершими и современными популяциями и видами.

Территория Западной Сибири богата археологическими и палеонтологическими памятниками. В работе исследовали образцы из Денисовой и Разбойничьей пещер, археологического памятника Колывань, рек Чик и Чумыш. Денисова пещера расположена в северо-западной части Горного Алтая на правом берегу реки Ануй и является уникальным объектом комплексного изучения палеолита. Несмотря на небольшие размеры - центральный зал и 2 короткие боковые галереи, пещера является уникальным источником ископаемых плейстоценовых останков. Пол пещеры состоит из 6-метровой толщи отложений с четко-выраженными литологическими слоями,

датированными радиоуглеродным и радиотермолюминисцентным методами от современности до 280 тыс. лет [1]. При археологических раскопках в пещере обнаружены костные останки 27 видов крупных млекопитающих, принадлежащие как ныне живущим (косуля, архар, лошадь), так и вымершим (пещерный медведь, пещерная гиена, бизон) животным. Разбойничья пещера располагается недалеко от пос. Каракол (Республика Алтай). Работы в ней ведутся с 1975 года; за это время собрана коллекция из 73 тыс. костей древних животных принадлежащих разным видам млекопитающих. Многочисленные археологические памятники также являются источником костных образцов видов, сопровождавших человека или являвшихся промысловыми животными. Молекулярно-генетические исследования ДНК этих животных представляют огромный интерес с точки зрения филогенетических взаимоотношений с ныне живущими видами.

Степень разработанности темы исследования

Работы по генотипированию ископаемой ДНК ведутся в лаборатории цитогенетики животных ИЦИГ СО РАН (сейчас в составе ИМКБ СО РАН) с лета 2007 года, фактически синхронно с началом раскопок в боковой галерее Денисовой пещеры. Обилие костей косули сибирской в слоях, датированных до 40 тыс. лет назад, давало нам возможность реконструировать гаплотипы косуль, обитавших на Алтае до и после последнего ледникового максимума. Косуля (Capreolus Gray 1821) является одним из самых распространенных родов отряда китопарнокопытные - (Cetartiodactyla) [2] и представлена двумя видами: европейская (Capreolus capreolus) и сибирская (C. pygargus). В отличие от европейской косули с молекулярно-генетической точки зрения сибирская косуля изучена очень слабо. Поэтому для изучения филогенетических отношений наряду с древними косулями необходимо было гаплотипировать современных представителей C.pygargus из различных регионов России и сопредельных территорий.

Первым доместицированным видом является собака (Canis lupus) [3], но точное время и место остаются спорными [4, 5]. Череп древнего псового из Разбойничьей пещеры, возрастом 33 тыс. лет несет характерные морфологические признаки для собак [6] и может являться свидетельством одного из первых событий одомашнивания. Молекулярно-генетический анализ столь древних образцов собак до этого не проводился.

По морфологическим признакам не всегда можно отнести костные остатки к определенному виду животных, и при описании видового разнообразия древних лошадиных (Едииъ) этот вопрос стоит особенно остро. Применение высокопроизводительного секвенирования и гибридизационного обогащения дает возможность расширить представления о видовом разнообразии позднего плейстоцена и определить видовую принадлежность даже для обломков костей и зубов древних животных.

Семейство медвежьи (Ursidae) имеет большой ареал, многие его представители подробно изучены. На территории Европы благодаря многочисленным костным остаткам, обнаруженным в пещерах, хорошо изучены не только современные, но и древние медведи. Исключением является территория Сибири, которая, несмотря на обилие археологических и палеонтологических памятников, остаётся пока не охваченной и представляет большой интрес для изучения популяционной истории бурых медведей.

Цели и задачи исследования

Целью работы является установление филогенетических связей и популяционной истории для представителей крупных млекопитающих Западной Сибири с помощью анализа последовательностей митохондриальной ДНК.

Соответственно были поставлены следующие задачи:

1. Провести филогенетический анализ древних образцов сибирской косули (Саргво1ш ру^ат^иъ) из Денисовой пещеры (возрастом 1-40 тыс. лет) и современных сибирских косуль из нескольких регионов северной Азии.

2. Определить филогенетическое положение древнего собакоподобного представителя рода Сатъ (возрастом 33 тыс. лет) из Разбойничьей пещеры.

3. Определить видовую принадлежность древнего представителя семейства Equdae из Денисовой пещеры и филогенетическое положение образца относительно древних и современных видов.

4. Изучить популяционную историю бурого медведя (игъш агсО) на территории Западной Сибири, используя последовательности мт ДНК древних представителей бурых медведей из Денисовой пещеры, рек Чик и Чумыш, археологического памятника Колыванское и совеременных популяций.

Научная новизна, теоретическая и практическая значимость работы

В настоящем исследовании с применением метода вложенных пар праймеров получены последовательности контрольного района митохондриальных геномов для 14 древних косуль из Денисовой пещеры от 40 тыс. лет до 1 тыс. лет и для 37 современных косуль с различных территорий Алтая, Западной Сибири, Дальнего Востока, Якутии, Маньчжурии. Филогенетический анализ показал высокое разнообразие древних косуль и выявил взаимосвязи с различными современными популяциями, каждая из которых обладает намного более низким генетическим разнообразием.

Филогенетический анализ полных митохондиальных геномов древних и современных представителей псовых, показал родство древнего собакоподобного образца с Алтая из Разбойничьей пещеры возрастом 33 тыс. лет [6] с современными охотничьими породами собак из Европы, что может свидетельствовать о более раннем процессе одомашнивания во времена охотников собирателей, еще до появления земледелия.

Определена видовая принадлежность древнего представителя лошадиных-Е. оуо^у1, и это расширяет ареал обитания данного вида по сравнению с ранее полученными сведениями. Благодаря использованию высокопроизводительного секвенирования и гибридизационного обогащения библиотек целевыми фрагментами полностью восстановили митохондриальный геном вымершего вида и показано, что филогенетически лошади Оводова ближе к зебрам, чем к ослам и киангам.

Реконструировали митохондриальные геномы четырех древних бурых медведей (возрастом 5,5 -40 тыс. лет) и 19 соврменных особей. Получены молекулярногенетические доказательства множественных волн миграции древних бурых медведей и их следы в современных популяциях Западной Сибири.

Описанные нами последовательности разных видов крупных млекопитающих внесены в общедоступные базы данных и могут быть в дальнейшем использованы при анализе современных и древних популяций, а также при планировании природоохранных мероприятий с целью восстановления природных популяций.

Научные положения, выносимые на защиту

Сибирская косуля отличается высоким гаплотипическим разнообразием в плейстоцене на Алтае, что может свидетельствовать о роли этого региона для сохранения вида в периоды ледникового максимума.

Древний представитель семейства псовые из Разбойничьей пещеры наиболее близок к соверменным охотничьим европейским породам собак, что может свидетельствовать о множественных фактах одомашнивания и отодвигает время доместикации собак к периоду 18,8-32,1 тыс. лет назад.

Древний представитель лошадиных относится к вымершему виду E. ovodovi и имеет большее родство с зебрами, чем с ослами и киангами.

Популяционная история бурых медведей насчитывает несколько волн миграции из Южной Сибири на Аляску и в Японию, что отражается на гаплотипическом составе плейстоценовых образцов.

Степень достоверности и апробация результатов

Научные положения и выводы являются обоснованными. Полученные результаты являются достоверными и согласуются с современными литературными данными.

Материалы диссертационной работы были представлены на конференциях:

Доклад: Druzhkova Anna, Tupicin Alexander, Makunin Alex, Neumestova Alexandra, Sergey K. Vasil'ev, Vladimir A. Trifonov, Alexander S. Graphodatsky, Kabilov Marsel Analysis of equid fossil DNA from the Denisova cave using throughput sequencing platforms. International conference "High-throughput sequencing in genomics", 21-25 July,

Novosibirsk 2013 P. 16.

Доклад: Дружкова АС, Воробьева НВ, Макунин АИ, Васильев СК, Оводов НД, Тишкин АА, Трифонов ВА, Графодатский АС. Секвенирование митохондриальных геномов древних и современных представителей семейства медвежьи (Ursidae) Западной Сибири. Acta Naturae 9(Спецвыпуск 1): 71, 2017.

Доклад: Druzhkova AS, Makunin AI, Kichigin IG, Vorobieva NV, Vasiliev SK, Shunkov MV, Tishkin AA, Grushin SP, Anijalg P, Tammeleht E, Keis M, Boeskorov G, Mamaev N, Ochlopkov I, Kryukov A, Lyapunova E, Kholodova M, Salomashkina V, Seryodkin I, Saarma U, Trifonov VA, Graphodatsky AS. The phylogeographical history of the

brown bear (Ursus arctos Linnaeus) in Northeast Eurasia. Международная конференция Хромосома-2018, 20-24 августа 2018, Новосибирск

Дружкова А.С. Генотипирование костных образцов Денисовой пещеры: филогенетические взаимоотношения с современными видами // Тезисы докладов Международной научной конференции студентов, аспирантов и молодых учёных «Ломоносов-2010».— М.,2010. — С. 83.

Дружкова А.С. Генотипирование образцов древней ДНК косули сибирской Денисовой пещеры: филогенетические взаимоотношения с современными популяциями // Тезисы II Международной научно-практической конференции постгеномные методы анализа в биологии, лабораторной и клинической медицине: геномика, протеомика. биоинформатика. - Новосибирск, 2011 - С. 157.

Anna S. Druzhkova, Tupicin Alexander, Makunin Alex, Neumestova Alexandra, Sergey K. Vasil'ev, Vladimir A. Trifonov, Alexander S. Graphodatsky, Kabilov Marsel Analysis of equid fossil DNA from the Denisova cave using throughput sequencing platforms. International conference "High-throughput sequencing in genomics", 21-25 July,

Novosibirsk 2013 P. 16.

Дружкова АС, Макунин АИ, Воробьева НВ, Васильев СК, Оводов НД, Шуньков МВ, Трифонов ВА, Графодатский АС. Сборка полного митохондриального генома лошади Оводов (Equus ovodovi) из Денисовой пещеры. Acta Naturae 9 (Спецвыпуск 1): 71, 2017.

Дружкова АС, Воробьева НВ, Макунин АИ, Васильев СК, Оводов НД, Тишкин АА, Трифонов ВА, Графодатский АС. Секвенирование митохондриальных геномов древних и современных представителей семейства медвежьи (Ursidae) Западной Сибири. Acta Naturae 9 (Спецвыпуск 1): 71, 2017.

Попова КО, Воробьева НВ, Дружкова АС, Макунин АИ, Васильев СК, Оводов НД, Трифонов ВА, Графодатский АС. Изучение древней ДНК: митогеномы и В-хромосомы сибирской косули. Acta Naturae 9 (Спецвыпуск 1): 72, 2017.

Публикации

Vorobieva NV, Sherbakov DY, Druzhkova AS, Stanyon R, Tsybankov AA, Vasiljev SK, Shunkov MV, Trifonov VA, Graphodatsky AS. Genotyping of Capreolus pygargus fossil

DNA from Denisova Cave reveals phylogenetic relationships between ancient and modern populations. PLoS One 6(8): e24045, 2011.

Druzhkova AS, Thalmann O, Trifonov VA, Leonard JA, Vorobieva NV, Ovodov ND, Graphodatsky AS, Wayne RK. Ancient DNA analysis affirms the canid from Altai as a primitive dog. PLoS ONE 8(3): e57754, 2013.

O. Thalmann, B. Shapiro, P. Cui, V. J. Schuenemann, S. K. Sawyer, D. L. Greenfield, M. B. Germonpre, M. V. Sablin, F. Lopez-Giraldez, X. Domingo-Roura, H. Napierala,10 H-P. Uerpmann, D. M. Loponte, A. A. Acosta, L. Giemsch, R. W. Schmitz, B. Worthington, J. E. Buikstra, A. Druzhkova, A. S. Graphodatsky, N. D. Ovodov, N. Wahlberg, A. H. Freedman, R. M. Schweizer, K.-P. Koepfli, J. A. Leonard,M. Meyer, J. Krause,S. Paabo, R. E. Green, R. K. Wayne Complete Mitochondrial Genomes of Ancient Canids Suggest a European Origin of Domestic Dogs 2013 SCIENCE Vol. 342 no. 6160 pp. 871-874 DOI: 10.1126/science. 1243650.

Дружкова АС, Воробьева НВ, Трифонов ВА, Графодатский АС. Древняя ДНК: итоги и перспективы (к 30-летию начала исследований). Генетика 51: 627-643, 2015.

Druzhkova AS, Makunin AI, Vorobieva NV, Vasiliev SK, Ovodov ND, Shunkov MV, Trifonov VA, Graphodatsky AS. Complete mitochondrial genome of an extinct Equus (Sussemionus) ovodovi specimen from Denisova cave (Altai, Russia). Mitochondrial DNA Part B 2(1): 79-81, 2017.

Molodtseva AS, Makunin AI, Salomashkina VV, Kichigin IG, Vorobieva NV, Vasiliev SK, Shunkov MV, Tishkin AA, Grushin SP, Anijalg P, Tammeleht E, Keis M, Boeskorov GG, Mamaev N, Okhlopkov IM, Kryukov AP, Lyapunova EA, Kholodova MV, Seryodkin IV, Saarma U, Trifonov VA, Graphodatsky AS. Phylogeography of ancient and modern brown bears from eastern Eurasia. Biol J Linn Soc: blac009, 2022.

Вклад автора

Автором были выполнены следующие этапы исследований: отбор образцов, предобработка, выделение и секвенирование ДНК контрольных районов древних и современных косуль, собаки из Разбойничьей пещеры, с предватительной полногеномной амплификацией, получением фрагментов контрольного района с использованием системы вложенных праймеров, препаративным форезом; выделение ДНК лошади Оводова и древних медведей Сибири: приготовление библиотек для

секвенирования на платформе Illumina, их обогащение путем гибридизации на магнитных микросферах с биотинилированным зондом на основе ДНК современных видов.

Обработка данных секвенирования, восстановление полных или частичных митохондриальных последовательностей с использованием различных референсных геномов, сравнение последовательностей древних и современных представителей различных видов, филогенетический анализ и подготовка публикаций проводились совместно с соавторами.

Структура и обьем работы

Диссертация изложена на 150 страницах машинописного текста, содержит 17 таблиц и 27 рисунков. Работа состоит из введения, обзора литературы, описания материалов и методов, результатов и обсуждения, заключения, выводов и списка цитируемой литературы, содержащего 253 ссылки.

Благодарности

Работа выполнена в отделе разнообразия и эволюции геномов Федерального государственного бюджетного учреждения науки Института молекулярной и клеточной биологии Сибирского отделения Российской Академии наук, г. Новосибирск.

Автор выражает глубокую признательность за организационную помощь, постоянное внимание и ценные советы в выполнении этого исследования своему руководителю Владимиру Александровичу Трифонову и научным консультантам Надежде Валентиновне Воробьевой и Александру Сергеевичу Графодатскому (ИМКБ СО РАН) за участие и помощь в работе и благодарит за участие Алексея Игоревича Макунина, Дмитрия Юрьевича Щербакова и всех соавторов. За предоставленные палеонтологические и археологиеские материалы Сергея Константиновича Васильева, Дмитрия Николаевича Оводова и Алексея Алексеевича Тишкина.

Автор выражает благодарность сотрудникам отдела эволюции и разнообразия геномов ИМКБ СО РАН за постоянную помощь и поддержку.

ГЛАВА 1. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ 1.1. История изучения древней ДНК 1.1.1. Выделение коротких фрагментов ДНК древних геномов

Работы с древней ДНК начались более 30 лет назад, когда Расселл Хигучи и его коллеги из Беркли выделили аДНК из музейного образца квагги (южно-африканской лошади Equus quagga quagga), хранившегося более 150 лет, и установили, что квагги филогенетически ближе зебрам, чем лошадям [7]. В течение последующих двух лет Сванте Пээбо с соавторами [8-10] изучили аДНК мумифицированных образцов человека, имеющих возраст несколько тысяч лет.

На начальных этапах исследования аДНК сильно замедлялись из-за трудоемкости и низкой эффективности методик амплификации ДНК (клонирование отдельных последовательностей в прокариотических векторах). Открытие полимеразной цепной реакции (ПЦР) обеспечило настоящий прорыв в палеогенетике [11]. Многократное увеличение числа копий фрагментов ДНК in vitro со следовых количеств ДНК-матрицы позволило получать надежное и воспроизводимое секвенирование древних генетических маркеров, это привело к быстрому росту и диверсификации исследований древней ДНК [12]. Однако в связи с высокой чувствительностью ПЦР-методики, контаминации современной ДНК стали ключевой проблемой. Публикации ряда работ по выделению аДНК из динозавра, растений [13, 14] и бактерий [15] возрастом 400-600 тыс. лет вызвали недоверие ко всем исследованиям ДНК из древних образцов. Для обеспечения достоверности результатов по работе с древними образцами в ведущих лабораториях был разработан протокол аутентичности, выполнение которого считается обязательным при работе с древней ДНК [16, 17].

Почти во всех случаях размер выделенных фрагментов аДНК не превышал 100500 нуклеотидов. Количество выделенной ДНК обычно настолько мало, что не поддается спектрофотометрической оценке и, в зависимости от образца, варьирует практически от 0 до 200 мкг на 1 г сухой ткани [12]. Низкое количество и высокая степень деградации аДНК являются основными причинами того, что почти все исследования базировались либо на рибосомной ДНК (с копийностью около 100 на клетку), либо на мтДНК (100-1000 митохондрий на клетку). Поскольку митохондриальный геном наследуется по материнской линии и не подвергается рекомбинации, мутации мтДНК передаются из поколения в поколение клонально и

могут использоваться для отслеживания материнских линий. Благодаря этим характеристикам мтДНК успешно используется в исследованиях по реконструкции филогенетических связей между существующими и вымершими видами.

Информация о последовательностях ДНК древних животных предоставила широкие возможности для изучения филогенетических взаимоотношений вымерших и современных видов. Например, было показано, что по последовательности мтДНК австралийский сумчатый волк гораздо ближе к другим сумчатым Австралии, чем к хищным сумчатым Южной Америки. Видимо, некоторые морфологические признаки, общие для сумчатого волка и сумчатых южноамериканских хищников, независимо эволюционировали на двух континентах [18, 19]. Первые результаты по полной реконструкции митохондриального генома были получены в 1992 году: Купер с соавт. [20] восстановили митохондриальную ДНК (мтДНК) двух видов вымерших птиц моа из Новой Зеландии (16500 пн) и показали, что моа гораздо ближе к летающим птицам Австралии, чем к новозеландской птице киви.

К настоящему моменту определены последовательности нуклеотидов коротких фрагментов аДНК (в основном митохондриальной) у десятков предков современных животных и у некоторых вымерших видов позвоночных из разных таксонов. Среди вымерших видов следует отметить такие: австралийский сумчатый волк [18, 19], новозеландские моа [20], американский земляной ленивец [21], эндемичный гавайский гусь [22], пещерный медведь [23], пещерные козы Балеарских островов [24], гигантский лемур [25], каспийский тигр [26], квагга [7], саблезубый тигр, мамонт, голубая антилопа, зубр, мастодонт, новозеландская лысуха, новозеландский дрозд, стеллерова корова, неандерталец, быстроногая свинья, моа-нано и др. [27].

1.1.2. Популяционные исследования древней фауны

Достаточная сохранность множества особей одного вида, живших в одном месте, позволяет проводить с помощью анализа древней ДНК популяционные исследования. Первым примером такого подхода является исследование трех популяций кенгуровой крысы в Калифорнии, образцы которых были собраны зоологами в первой половине прошлого века. Сравнение современных популяций того же региона показало, что генетическое разнообразие линий мтДНК имеет характерную географическую структуру в ненарушенных природных системах [28]. Более поздние исследования,

проведенные на домовых мышах, отобранных в Чикаго (США), показали, что в этой группе в течение последних 150 лет произошли замены в мтДНК, вероятно связанные с влиянием деятельности человека [29]. В аналогичных исследованиях изучена популяционная история для других видов: кроликов [30], сусликов [31], черноногих хорьков [32], каланов [33], медведей гризли [34], евроазиатских красных белок [35], псовых [36], пингвинов [37], арктических лис [38], шерстистых мамонтов [39], пещерных и гигантских короткомордых медведей [40], тасманийских олуш [41], перепелов [42] и т.д.

1.1.3 Деградация ДНК и пределы сохранности aДНК

Большинство палеогенетических работ основаны на анализе ДНК из костных образцов животных возрастом до 7-13 тыс. лет. Теоретические расчеты показывают, что для деградации ДНК до размера 100-500 нуклеотидов требуется не более 10 тыс. лет в условиях умеренного климата и не более 100 тыс. лет в холодных условиях [43]. Работы с образцами из вечной мерзлоты показывают высокую степень сохранности ДНК. Так, из останков пингвина возрастом около 7000 лет с помощью ПЦР были получены фрагменты до 1600 пн [37]. Известны работы с костными образцами мамонта возрастом 50 тыс. лет [44], а также с бизоном, жившим около 65 тыс. лет назад [45]. Неудивительно, что остатки из вечной мерзлоты стали источниками самых древних на сегодня образцов аДНК: так, короткие фрагменты ДНК растений и беспозвоночных были получены из глубоких слоев ледника Гренландии возрастом около 800 тыс. лет [46], а для млекопитающих самым древним стал образец лошади из среднего плейстоцена возрастом около 700 тыс. лет [47]. Вне вечной мерзлоты возрастной рекорд принадлежит пещерным медведям: аДНК была выделена из 400- и 450-тысячелетиних образцов, причем исследователям удалось реконструировать из отдельных фрагментов полный митохондриальный геном [48]. Такие условия, как быстрое обезвоживание и высокая солевая концентрация также могут обеспечивать хорошую сохранность ДНК [49]. Долгое время считалось, что даже при абсолютно идеальных условиях ДНК не может сохраняться более 1 млн. лет [50], но последние работы по восстановлению аДНК из зубов мамонтов из Якутии возрастом 700-1200 тыс. лет отодвинули эту цифру до 2,5 млн. лет. [51]

При оптимальных условиях сохранности (попадание тканей в зону пониженных температур, высыхание) деградация ДНК продолжается за счет медленно текущих окислительных процессов, приводящих к разрушению оснований и дезоксирибозных остатков, а также за счет гидролитического дезаминирования цитозина в урацил, аденина в гипоксантин и гуанина в ксантин [52]. В результате высокой частоты такого типа деградации ошибки накапливаются в ПЦР и визуализируются при секвенировании как сдвиг нуклеотидного состава GC > АТ [53]. Это создает огромные методологические трудности для определения последовательностей аДНК. В образцах ДНК из вечной мерзлоты внутренние сшивки между нитями ДНК, препятствующие амплификации, происходят гораздо быстрее, чем однонитевые разрывы, приводящие к фрагментации ДНК. Кроме того, происходят межмолекулярные реакции, сшивающие разные молекулы ДНК между собой и с аминокислотными остатками белков с образованием продуктов Майара размером в несколько тысяч пар нуклеотидов [50]. Для преодоления последствий модификаций аДНК разработан ряд методов: использование урацил^-гликозилазы для вырезания дезаминированного цитозина [54], репарация однонитевых разрывов с помощью ДНК-полимеразы 1 и Т4-лигазы [55], обработка N фенацетилтиазолинбромидом (РТВ), расщепляющим межмолекулярные сшивки [56].

Из-за высокой скорости деградации ДНК до 2005 г. было невозможно получить последовательности ДНК более 1000 пар оснований даже на хорошо изученных видах млекопитающих плейстоцена, таких как мамонты, земляные ленивцы и пещерные медведи. Прорыв в секвенировании аДНК произошел благодаря разработке метода мультиплексного секвенирования. Так, Краузе с соавт. [57] реконструировали длинные последовательности митохондриального генома (митогенома) мамонта длиной 16770 пн, взяв материал только из 200 мг кости. Мультиплексирование состояло из двух стадий: на первой проводили две ПЦР, каждая из которых содержала 23 пары праймеров, амплифицирующих альтернативные несмежные фрагменты. Полученные ампликоны полностью перекрывали весь митогеном. Следующую ПЦР проводили с индивидуальными праймерами, после чего продукты ПЦР клонировали и секвенировали. Даже если мультиплексный анализ в таком варианте не экономит время, он, конечно, экономит исходный материал, поскольку можно использовать сотни пар праймеров в одной пробирке, преодолевая ограничения в количестве образца.

Использование фермента урацил-Ы-гликозилазы, удаляющей урацил из последовательности ДНК, не нашло широкого применения, так как число молекул ДНК в древних образцах часто настолько низкое, что фермент может уничтожить аДНК полностью. В 2001 г. Купер с соавт. сообщили о другом подходе - так называемом Single Primer Extension (SPEX), который может дать более подробную информацию о посмортальных изменениях в структуре ДНК [20]. В отличие от ПЦР, SPEX представляет собой амплификацию с использованием только одного биотинилированного праймера к одной нити древней ДНК в интересующем локусе, без наложения каких-либо ограничений по длине мишени. При SPEX удлинение праймера продолжается, пока процесс не будет остановлен в конце матрицы или на месте повреждений, блокирующих полимеразу. После стадии удлинения праймера биотинилированный продукт связывали со стрептавидином, иммобилизованным на магнитных частицах, а все небиотинилированные ДНК-матрицы удаляли путем промывки. Выделенный продукт лигировали с полиЦ хвостами и амплифицировали с помощью вложенной ПЦР. Сравнение данных, полученных с использованием SPEX и со стандартной процедурой на тех же образцах, показало, что SPEX может производить данные по составу древней ДНК с беспрецедентной точностью. Несмотря на свои потенциальные возможности, SPEX не нашел широкого применения, главным образом из-за трудоемкого протокола по сравнению с другими более инновационными процедурами.

Список литературы диссертационного исследования кандидат наук Молодцева Анна Сергеевна, 2022 год

СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ

1. Деревянко А.П.Природная среда и человек в палеолите Горного Алтая. Условия обитания в окрестностях Денисовой пещеры / Деревянко А.П., Шуньков М.В., Агаджанян А.К. -Новосибирск, 2003. Вып. Из-во ин-та археологии и этнографии СО РАН- 448c.

2. Montgelard C. Phylogenetic relationships of artiodactyls and cetaceans as deduced from the comparison of cytochrome b and 12S rRNA mitochondrial sequences / Montgelard C., Catzeflis F.M., Douzery E. // Molecular Biology and Evolution - 1997. - Т. 14 - № 5 - С.550-559.

3. Vilà C. Multiple and Ancient Origins of the Domestic Dog / Vilà C., Savolainen P., Maldonado J., Amorim I., Rice J., Honeycutt R., Crandall K., Lundeberg J., Wayne R. // Science (New York, N.Y.) -1997. - Т. 276 - С.1687-9.

4. Germonpré M. Fossil dogs and wolves from Palaeolithic sites in Belgium, the Ukraine and Russia: osteometry, ancient DNA and stable isotopes / Germonpré M., Sablin M.V., Stevens R.E., Hedges R E M., Hofreiter M., Stiller M., Després V.R. // Journal of Archaeological Science - 2009. - Т. 36 -№ 2 - С.473-490.

5. Larson G. Rethinking dog domestication by integrating genetics, archeology, and biogeography. / Larson G., Karlsson E.K., Perri A., Webster M.T., Ho S.Y.W., Peters J., Stahl P.W., Piper P.J., Lingaas F., Fredholm M., Comstock K.E., Modiano J.F., Schelling C., Agoulnik A.I., Leegwater P. a, Dobney K., Vigne J.-D., Vilà C., Andersson L., Lindblad-Toh K. // Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America - 2012. - Т. 109 - № 23 - С.8878-83.

6. Ovodov N.D. A 33,000-year-old incipient dog from the Altai Mountains of Siberia: evidence of the earliest domestication disrupted by the Last Glacial Maximum / Ovodov N.D., Crockford S.J., Kuzmin Y.V., Higham T.F.G., Hodgins G.W.L., Plicht J. van der // PloS One - 2011. - Т. 6 - № 7 - C.e22821.

7. Higuchi R. DNA sequences from the quagga, an extinct member of the horse family / Higuchi R., Bowman B., Freiberger M., Ryder O.A., Wilson A.C. // Nature - 1984. - Т. 312 - № 5991 - С.282-284.

8. Pääbo S. Molecular cloning of Ancient Egyptian mummy DNA / Pääbo S. // Nature - 1985. - Т. 314 - № 6012 - С.644-645.

9. Pääbo S. Ancient DNA: extraction, characterization, molecular cloning, and enzymatic amplification / Pääbo S. // Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America - 1989. - Т. 86 - № 6 - С.1939-1943.

10. Pääbo S. Ancient DNA and the polymerase chain reaction. The emerging field of molecular archaeology / Pääbo S., Higuchi R.G., Wilson A.C. // The Journal of Biological Chemistry - 1989. -Т. 264 - № 17 - С.9709-9712.

11. Thomas R.H. DNA phylogeny of the extinct marsupial wolf / Thomas R.H., Schaffner W., Wilson A.C., Pääbo S. // Nature - 1989. - Т. 340 - № 6233 - С.465-467.

12. Golenberg E.M. Chloroplast DNA sequence from a miocene Magnolia species / Golenberg E.M., Giannasi D.E., Clegg M.T., Smiley C.J., Durbin M., Henderson D., Zurawski G. // Nature - 1990. - Т. 344 - № 6267 - С.656-658.

13. Woodward S.R. DNA sequence from Cretaceous period bone fragments / Woodward S.R., Weyand N.J., Bunnell M. // Science (New York, N.Y.) - 1994. - Т. 266 - № 5188 - С.1229-1232.

14. Kim S. DNA sequences from Miocene fossils: an ndhF sequence of Magnolia latahensis (Magnoliaceae) and an rbcL sequence of Persea pseudocarolinensis (Lauraceae) / Kim S., Soltis D.E., Soltis P.S., Suh Y. // American Journal of Botany - 2004. - T. 91 - № 4 - C.615-620.

15. Soltis P.S. An rbcL sequence from a Miocene Taxodium (bald cypress) / Soltis P.S., Soltis D.E., Smiley C.J. // Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America -1992. - T. 89 - № 1 - C.449-451.

16. Cooper A. Ancient DNA: do it right or not at all / Cooper A., Poinar H.N. // Science (New York, N.Y.) - 2000. - T. 289 - № 5482 - C. 1139.

17. Krause J. A complete mtDNA genome of an early modern human from Kostenki, Russia / Krause J., Briggs A.W., Kircher M., Maricic T., Zwyns N., Derevianko A., Pääbo S. // Current biology: CB -2010. - T. 20 - № 3 - C.231-236.

18. Krings M. Neandertal DNA sequences and the origin of modern humans / Krings M., Stone A., Schmitz R.W., Krainitzki H., Stoneking M., Pääbo S. // Cell - 1997. - T. 90 - № 1 - C.19-30.

19. Krings M. DNA sequence of the mitochondrial hypervariable region II from the neandertal type specimen / Krings M., Geisert H., Schmitz R.W., Krainitzki H., Pääbo S. // Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America - 1999. - T. 96 - № 10 - C.5581-5585.

20. Cooper A. Independent origins of New Zealand moas and kiwis / Cooper A., Mourer-Chauvire C., Chambers G.K., Haeseler A. von, Wilson A.C., Pääbo S. // Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America - 1992. - T. 89 - № 18 - C.8741-8744.

21. Greenwood A.D. A molecular phylogeny of two extinct sloths / Greenwood A.D., Castresana J., Feldmaier-Fuchs G., Pääbo S. // Molecular Phylogenetics and Evolution - 2001. - T. 18 - № 1 -C.94-103.

22. Paxinos E.E. mtDNA from fossils reveals a radiation of Hawaiian geese recently derived from the Canada goose (Brantacanadensis) / Paxinos E.E., James H.F., Olson S.L., Sorenson M.D., Jackson J., Fleischer R.C. // Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America -2002. - T. 99 - № 3 - C.1399-1404.

23. Hänni C. Tracking the origins of the cave bear (Ursus spelaeus) by mitochondrial DNA sequencing / Hänni C., Laudet V., Stehelin D., Taberlet P. // Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America - 1994. - T. 91 - № 25 - C.12336-12340.

24. Ramirez O. Paleogenomics in a temperate environment: shotgun sequencing from an extinct Mediterranean caprine / Ramirez O., Gigli E., Bover P., Alcover J.A., Bertranpetit J., Castresana J., Lalueza-Fox C. // PloS One - 2009. - T. 4 - № 5 - C.e5670.

25. Orlando L. DNA from extinct giant lemurs links archaeolemurids to extant indriids / Orlando L., Calvignac S., Schnebelen C., Douady C.J., Godfrey L.R., Hänni C. // BMC evolutionary biology -2008. - T. 8 - C.121.

26. Driscoll C.A. Mitochondrial phylogeography illuminates the origin of the extinct caspian tiger and its relationship to the amur tiger / Driscoll C.A., Yamaguchi N., Bar-Gal G.K., Roca A.L., Luo S., Macdonald D.W., O'Brien S.J. // PloS One - 2009. - T. 4 - № 1 - C.e4125.

27. Hofreiter M. Ancient DNA / Hofreiter M., Serre D., Poinar H.N., Kuch M., Pääbo S. // Nature Reviews. Genetics - 2001. - T. 2 - № 5 - C.353-359.

28. Thomas W.K. Spatial and temporal continuity of kangaroo rat populations shown by sequencing mitochondrial DNA from museum specimens / Thomas W.K., Pääbo S., Villablanca F.X., Wilson A.C. // Journal of Molecular Evolution - 1990. - T. 31 - № 2 - C.101-112.

29. Pergams O.R.W. Mammalian microevolution: Rapid change in mouse mitochondrial DNA / Pergams O.R.W., Barnes W.M., Nyberg D. // Nature - 2003. - T. 423 - № 6938 - C.397-397.

30. Hardy C. Rabbit mitochondrial DNA diversity from prehistoric to modern times / Hardy C., Callou C., Vigne J.D., Casane D., Dennebouy N., Mounolou J.C., Monnerot M. // Journal of Molecular Evolution - 1995. - T. 40 - № 3 - C.227-237.

31. Hadly E.A. A genetic record of population isolation in pocket gophers during Holocene climatic change / Hadly E.A., Kohn M.H., Leonard J.A., Wayne R.K. // Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America - 1998. - T. 95 - № 12 - C.6893-6896.

32. Wisely S.M. Genetic diversity and fitness in black-footed ferrets before and during a bottleneck / Wisely S.M., Buskirk S.W., Fleming M.A., McDonald D.B., Ostrander E.A. // The Journal of Heredity - 2002. - T. 93 - № 4 - C.231-237.

33. Larson S. Loss of genetic diversity in sea otters (Enhydra lutris) associated with the fur trade of the 18th and 19th centuries / Larson S., Jameson R., Etnier M., Fleming M., Bentzen P. // Molecular Ecology - 2002. - T. 11 - № 10 - C.1899-1903.

34. Miller C.R. The history of effective population size and genetic diversity in the Yellowstone grizzly (Ursus arctos): implications for conservation / Miller C.R., Waits L.P. // Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America - 2003. - T. 100 - № 7 - C.4334-4339.

35. Hale M.L. Impact of landscape management on the genetic structure of red squirrel populations / Hale M L., Lurz P.W., Shirley M.D., Rushton S., Fuller R.M., Wolff K. // Science (New York, N.Y.) -2001. - T. 293 - № 5538 - C.2246-2248.

36. Verginelli F. Mitochondrial DNA from prehistoric canids highlights relationships between dogs and South-East European wolves / Verginelli F., Capelli C., Coia V., Musiani M., Falchetti M., Ottini L., Palmirotta R., Tagliacozzo A., De Grossi Mazzorin I., Mariani-Costantini R. // Molecular Biology and Evolution - 2005. - T. 22 - № 12 - C.2541-2551.

37. Lambert D.M. Rates of evolution in ancient DNA from Adélie penguins / Lambert D.M., Ritchie P.A., Millar C D., Holland B., Drummond A.J., Baroni C. // Science (New York, N.Y.) - 2002. - T. 295 - № 5563 - C.2270-2273.

38. Dalén L. Ancient DNA reveals lack of postglacial habitat tracking in the arctic fox / Dalén L., Nyström V., Valdiosera C., Germonpré M., Sablin M., Turner E., Angerbjörn A., Arsuaga J.L., Götherström A. // Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America -

2007. - T. 104 - № 16 - C.6726-6729.

39. Debruyne R. Out of America: Ancient DNA Evidence for a New World Origin of Late Quaternary Woolly Mammoths / Debruyne R., Chu G., King C.E., Bos K., Kuch M., Schwarz C., Szpak P., Gröcke D.R., Matheus P., Zazula G., Guthrie D., Froese D., Buigues B., Marliave C. de, Flemming C., Poinar D., Fisher D., Southon J., Tikhonov A.N., MacPhee R.D.E., Poinar H.N. // Current Biology -

2008. - T. 18 - № 17 - C.1320-1326.

40. Krause J. Mitochondrial genomes reveal an explosive radiation of extinct and extant bears near the Miocene-Pliocene boundary / Krause J., Unger T., No9on A., Malaspinas A.-S., Kolokotronis S.-O.,

Stiller M., Soibelzon L., Spriggs H., Dear P.H., Briggs A.W., Bray S.C.E., O'Brien S.J., Rabeder G., Matheus P., Cooper A., Slatkin M., Pääbo S., Hofreiter M. // BMC evolutionary biology - 2008. - T. 8

- C.220.

41. Steeves T.E. Merging ancient and modern DNA: extinct seabird taxon rediscovered in the North Tasman Sea / Steeves T.E., Holdaway R.N., Hale M.L., McLay E., McAllan I.A.W., Christian M., Hauber M.E., Bunce M. // Biology Letters - 2010. - T. 6 - № 1 - C.94-97.

42. Seabrook-Davison M. Ancient DNA resolves identity and phylogeny of New Zealand's extinct and living quail (Coturnix sp.) / Seabrook-Davison M., Huynen L., Lambert D.M., Brunton D.H. // PloS One - 2009. - T. 4 - № 7 - C.e6400.

43. Smith C.I. Neanderthal DNA. Not just old but old and cold? / Smith C.I., Chamberlain A.T., Riley M.S., Cooper A., Stringer C.B., Collins M.J. // Nature - 2001. - T. 410 - № 6830 - C.771-772.

44. Höss M. Mammoth DNA sequences / Höss M., Pääbo S., Vereshchagin N.K. // Nature - 1994. - T. 370 - № 6488 - C.333.

45. Gilbert M.T.P. Ancient mitochondrial DNA from hair / Gilbert M.T.P., Wilson A.S., Bunce M., Hansen A.J., Willerslev E., Shapiro B., Higham T.F.G., Richards M.P., O'Connell T.C., Tobin D.J., Janaway R.C., Cooper A. // Current biology: CB - 2004. - T. 14 - № 12 - C.R463-464.

46. Willerslev E. Ancient Biomolecules from Deep Ice Cores Reveal a Forested Southern Greenland / Willerslev E., Cappellini E., Boomsma W., Nielsen R., Hebsgaard M.B., Brand T.B., Hofreiter M., Bunce M., Poinar H.N., Dahl-Jensen D., Johnsen S., Steffensen J.P., Bennike O., Schwenninger J.-L., Nathan R., Armitage S., Hoog C.-J. de, Alfimov V., Christl M., Beer J., Muscheler R., Barker J., Sharp M., Penkman K.E.H., Haile J., Taberlet P., Gilbert M.T.P., Casoli A., Campani E., Collins M.J. // Science (New York, N.Y.) - 2007. - T. 317 - № 5834 - C.111-114.

47. Orlando L. Revising the recent evolutionary history of equids using ancient DNA / Orlando L., Metcalf J.L., Alberdi M.T., Telles-Antunes M., Bonjean D., Otte M., Martin F., Eisenmann V., Mashkour M., Morello F., Prado J.L., Salas-Gismondi R., Shockey B.J., Wrinn P.J., Vasil'ev S.K., Ovodov N.D., Cherry M.I., Hopwood B., Male D., Austin J.J., Hänni C., Cooper A. // Proceedings of the National Academy of Sciences - 2009. - T. 106 - № 51 - C.21754-21759.

48. Orlando L. A 400,000-year-old mitochondrial genome questions phylogenetic relationships amongst archaic hominins: using the latest advances in ancient genomics, the mitochondrial genome sequence of a 400,000-year-old hominin has been deciphered / Orlando L. // BioEssays: News and Reviews in Molecular, Cellular and Developmental Biology - 2014. - T. 36 - № 6 - C.598-605.

49. Poinar H. Nuclear gene sequences from a late pleistocene sloth coprolite / Poinar H., Kuch M., McDonald G., Martin P., Pääbo S. // Current biology: CB - 2003. - T. 13 - № 13 - C. 1150-1152.

50. Willerslev E. Ancient DNA / Willerslev E., Cooper A. // Proceedings. Biological Sciences - 2005.

- T. 272 - № 1558 - C.3-16.

51. Valk T. van der Million-year-old DNA sheds light on the genomic history of mammoths / Valk T. van der, Pecnerova P., Diez-del-Molino D., Bergström A., Oppenheimer J., Hartmann S., Xenikoudakis G., Thomas J.A., Dehasque M., Saglican E., Fidan F.R., Barnes I., Liu S., Somel M., Heintzman P.D., Nikolskiy P., Shapiro B., Skoglund P., Hofreiter M., Lister A.M., Götherström A., Dalen L. // Nature - 2021. - T. 591 - № 7849 - C.265-269.

52. Pääbo S. Genetic analyses from ancient DNA / Pääbo S., Poinar H., Serre D., Jaenicke-Despres V., Hebler J., Rohland N., Kuch M., Krause J., Vigilant L., Hofreiter M. // Annual Review of Genetics -2004. - T. 38 - C.645-679.

53. Gilbert M.T.P. Characterization of genetic miscoding lesions caused by postmortem damage / Gilbert M.T.P., Hansen A.J., Willerslev E., Rudbeck L., Barnes I., Lynnerup N., Cooper A. // American Journal of Human Genetics - 2003. - T. 72 - № 1 - C.48-61.

54. Hofreiter M. DNA sequences from multiple amplifications reveal artifacts induced by cytosine deamination in ancient DNA / Hofreiter M., Jaenicke V., Serre D., Haeseler A. von, Pääbo S. // Nucleic Acids Research - 2001. - T. 29 - № 23 - C.4793-4799.

55. Pusch C.M. Repair of degraded duplex DNA from prehistoric samples using Escherichia coli DNA polymerase I and T4 DNA ligase. / Pusch C.M., Giddings I., Scholz M. // Nucleic Acids Research -1998. - T. 26 - № 3 - C.857-859.

56. Poinar H.N. Molecular coproscopy: dung and diet of the extinct ground sloth Nothrotheriops shastensis / Poinar H.N., Hofreiter M., Spaulding W.G., Martin P.S., Stankiewicz B.A., Bland H., Evershed R.P., Possnert G., Pääbo S. // Science (New York, N.Y.) - 1998. - T. 281 - № 5375 -C.402-406.

57. Krause J. Multiplex amplification of the mammoth mitochondrial genome and the evolution of Elephantidae / Krause J., Dear P.H., Pollack J.L., Slatkin M., Spriggs H., Barnes I., Lister A.M., Ebersberger I., Pääbo S., Hofreiter M. // Nature - 2006. - T. 439 - № 7077 - C.724-727.

58. Vestheim H. Blocking primers to enhance PCR amplification of rare sequences in mixed samples -a case study on prey DNA in Antarctic krill stomachs / Vestheim H., Jarman S.N. // Frontiers in Zoology - 2008. - T. 5 - C. 12.

59. Gigli E. An improved PCR method for endogenous DNA retrieval in contaminated Neandertal samples based on the use of blocking primers / Gigli E., Rasmussen M., Civit S., Rosas A., Rasilla M. de la, Fortea J., Gilbert M.T.P., Willerslev E., Lalueza-Fox C. // Journal of Archaeological Science -2009. - T. 36 - № 12 - C.2676-2679.

60. Gilbert M.T.P. Whole-genome shotgun sequencing of mitochondria from ancient hair shafts / Gilbert M.T.P., Tomsho L.P., Rendulic S., Packard M., Drautz D.I., Sher A., Tikhonov A., Dalen L., Kuznetsova T., Kosintsev P., Campos P.F., Higham T., Collins M.J., Wilson A.S., Shidlovskiy F., Buigues B., Ericson P.G.P., Germonpre M., Götherström A., Iacumin P., Nikolaev V., Nowak-Kemp M., Willerslev E., Knight J.R., Irzyk G.P., Perbost C.S., Fredrikson K.M., Harkins T.T., Sheridan S., Miller W., Schuster S C. // Science (New York, N.Y.) - 2007. - T. 317 - № 5846 - C.1927-1930.

61. Greenwood A.D. Nuclear DNA sequences from late Pleistocene megafauna / Greenwood A.D., Capelli C., Possnert G., Pääbo S. // Molecular Biology and Evolution - 1999. - T. 16 - № 11 -

C.1466-1473.

62. Pusch C.M. Documenting ancient DNA quality via alpha satellite amplification and assessment of clone sequence diversity / Pusch C.M., Kayademir T., Prangenberg K., Conard N.J., Czarnetzki A., Blin N. // Journal of Applied Genetics - 2002. - T. 43 - № 3 - C.351-364.

63. Yang D.Y. Improved DNA extraction from ancient bones using silica-based spin columns / Yang

D.Y., Eng B., Waye J.S., Dudar J.C., Saunders S.R. // American Journal of Physical Anthropology -1998. - T. 105 - № 4 - C.539-543.

64. Dean F.B. Comprehensive human genome amplification using multiple displacement amplification / Dean FB., Hosono S., Fang L., Wu X., Faruqi A.F., Bray-Ward P., Sun Z., Zong Q., Du Y., Du J., Driscoll M., Song W., Kingsmore S.F., Egholm M., Lasken R.S. // Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America - 2002. - T. 99 - № 8 - C.5261-5266.

65. Wang G. DNA amplification method tolerant to sample degradation / Wang G., Maher E., Brennan C., Chin L., Leo C., Kaur M., Zhu P., Rook M., Wolfe J.L., Makrigiorgos G.M. // Genome Research -2004. - T. 14 - № 11 - C.2357-2366.

66. Martin R.E. Comparative taphonomy of bivalves and foraminifera from Holocene tidal flat sediments, Bahia la Choya, Sonora, Mexico (Northern Gulf of California): taphonomic grades and temporal resolution / Martin R.E., Wehmiller J.F., Harris M.S., Liddell W.D. // Paleobiology - 1996. -T. 22 - № 1 - C.80-90.

67. Lambert J.B. Analysis of Mexican Amber by Carbon-13 NMR Spectroscopy Advances in Chemistry / American Chemical Society, 1989. - 381-388c.

68. Poinar H.N. Amino acid racemization and the preservation of ancient DNA / Poinar H.N., Höss M., Bada J.L., Pääbo S. // Science (New York, N.Y.) - 1996. - T. 272 - № 5263 - C.864-866.

69. Yamamoto-Fukud T. Effects of various decalcification protocols on detection of DNA strand breaks by terminal dUTP nick end labelling / Yamamoto-Fukud T., Shibata Y., Hishikawa Y., Shin M., Yamaguchi A., Kobayashi T., Koji T. // The Histochemical Journal - 2000. - T. 32 - № 11 -C.697-702.

70. Hagelberg E. Isolation and characterization of DNA from archaeological bone / Hagelberg E., Clegg J.B. // Proceedings. Biological Sciences - 1991. - T. 244 - № 1309 - C.45-50.

71. Hänni C. Isopropanol precipitation removes PCR inhibitors from ancient bone extracts. / Hänni C., Brousseau T., Laudet V., Stehelin D. // Nucleic Acids Research - 1995. - T. 23 - № 5 - C.881-882.

72. Oota H. Molecular genetic analysis of remains of a 2,000-year-old human population in China-and its relevance for the origin of the modern Japanese population. / Oota H., Saitou N., Matsushita T., Ueda S. // American Journal of Human Genetics - 1999. - T. 64 - № 1 - C.250-258.

73. Rohland N. Comparison and optimization of ancient DNA extraction / Rohland N., Hofreiter M. // BioTechniques - 2007. - T. 42 - № 3 - C.343-352.

74. Margulies M. Genome sequencing in microfabricated high-density picolitre reactors / Margulies M., Egholm M., Altman W.E., Rothberg J.M. // Nature - 2005. - T. 437 - № 7057 - C.376-380.

75. Ku C.-S. From next-generation sequencing to nanopore sequencing technology: paving the way to personalized genomic medicine / Ku C.-S., Roukos D.H. // Expert Review of Medical Devices - 2013. - T. 10 - № 1 - C.1-6.

76. Rothberg J.M. An integrated semiconductor device enabling non-optical genome sequencing / Rothberg J.M., Hinz W., Rearick T.M., Schultz J., Mileski W., Davey M., Leamon J.H., Johnson K., Milgrew M.J., Edwards M., Hoon J., Simons J.F., Marran D., Myers J.W., Davidson J.F., Branting A., Nobile JR., Puc B P., Light D., Clark T.A., Huber M., Branciforte J.T., Stoner I.B., Cawley S.E., Lyons M., Fu Y., Homer N., Sedova M., Miao X., Reed B., Sabina J., Feierstein E., Schorn M., Alanjary M., Dimalanta E., Dressman D., Kasinskas R., Sokolsky T., Fidanza J.A., Namsaraev E., McKernan K.J., Williams A., Roth G.T., Bustillo J. // Nature - 2011. - T. 475 - № 7356 - C.348-352.

77. Orlando L. Recalibrating Equus evolution using the genome sequence of an early Middle Pleistocene horse / Orlando L., Ginolhac A., Zhang G., Willerslev E. // Nature - 2013. - T. 499 - № 7456 - C.74-78.

78. Green R.E. A draft sequence of the Neandertal genome / Green R.E., Krause J., Briggs A.W., Pääbo S. // Science (New York, N.Y.) - 2010. - T. 328 - № 5979 - C.710-722.

79. Reich D. Genetic history of an archaic hominin group from Denisova Cave in Siberia / Reich D., Green R.E., Kircher M., Krause J., Patterson N., Durand E.Y., Viola B., Briggs A.W., Stenzel U., Johnson P.L.F., Maricic T., Good J.M., Marques-Bonet T., Alkan C., Fu Q., Mallick S., Li H., Meyer M., Eichler EE., Stoneking M., Richards M., Talamo S., Shunkov M.V., Derevianko A.P., Hublin J-J., Kelso J., Slatkin M., Pääbo S. // Nature - 2010. - T. 468 - № 7327 - C.1053-1060.

80. Thomas P. Gilbert M. Biochemical and physical correlates of DNA contamination in archaeological human bones and teeth excavated at Matera, Italy / Thomas P. Gilbert M., Rudbeck L., Willerslev E., Hansen A.J., Smith C., Penkman K.E.H., Prangenberg K., Nielsen-Marsh C.M., Jans M.E., Arthur P., Lynnerup N., Turner-Walker G., Biddle M., Kjolbye-Biddle B., Collins M.J. // Journal of Archaeological Science - 2005. - T. 32 - № 5 - C.785-793.

81. Rizzi E. Ancient DNA studies: new perspectives on old samples / Rizzi E., Lari M., Gigli E., De Bellis G., Caramelli D. // Genetics, selection, evolution: GSE - 2012. - T. 44 - C.21.

82. Gansauge M.-T. Single-stranded DNA library preparation for the sequencing of ancient or damaged DNA / Gansauge M.-T., Meyer M. // Nature Protocols - 2013. - T. 8 - № 4 - C.737-748.

83. Gilbert M.T.P. Recharacterization of ancient DNA miscoding lesions: insights in the era of sequencing-by-synthesis / Gilbert M.T.P., Binladen J., Miller W., Wiuf C., Willerslev E., Poinar H., Carlson J E., Leebens-Mack J.H., Schuster S C. // Nucleic Acids Research - 2007. - T. 35 - № 1 -C.1-10.

84. Stiller M. Patterns of nucleotide misincorporations during enzymatic amplification and direct large-scale sequencing of ancient DNA / Stiller M., Green R.E., Ronan M., Simons J.F., Du L., He W., Egholm M., Rothberg J.M., Keates S.G., Keats S.G., Ovodov N.D., Antipina E.E., Baryshnikov G.F., Kuzmin Y.V., Vasilevski A.A., Wuenschell G.E., Termini J., Hofreiter M., Jaenicke-Despres V., Pääbo S. // Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America - 2006.

- T. 103 - № 37 - C.13578-13584.

85. Briggs A.W. Patterns of damage in genomic DNA sequences from a Neandertal / Briggs A.W., Stenzel U., Johnson P.L.F., Green R.E., Kelso J., Prüfer K., Meyer M., Krause J., Ronan M.T., Lachmann M., Pääbo S. // Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America - 2007. - T. 104 - № 37 - C.14616-14621.

86. Brotherton P. Novel high-resolution characterization of ancient DNA reveals C > U-type base modification events as the sole cause of post mortem miscoding lesions / Brotherton P., Endicott P., Sanchez J.J., Beaumont M., Barnett R., Austin J., Cooper A. // Nucleic Acids Research - 2007. - T. 35

- № 17 - C.5717-5728.

87. Summerer D. Enabling technologies of genomic-scale sequence enrichment for targeted high-throughput sequencing / Summerer D. // Genomics - 2009. - T. 94 - № 6 - C.363-368.

88. Mamanova L. Target-enrichment strategies for next-generation sequencing / Mamanova L., Coffey A.J., Scott C.E., Kozarewa I., Turner E.H., Kumar A., Howard E., Shendure J., Turner D.J. // Nature Methods - 2010. - T. 7 - № 2 - C.111-118.

89. Stiller M. Direct multiplex sequencing (DMPS)—a novel method for targeted high-throughput sequencing of ancient and highly degraded DNA / Stiller M., Knapp M., Stenzel U., Hofreiter M., Meyer M. // Genome Research - 2009. - T. 19 - № 10 - C.1843-1848.

90. Briggs A.W. Targeted retrieval and analysis of five Neandertal mtDNA genomes / Briggs A.W., Good J.M., Green R.E., Krause J., Maricic T., Stenzel U., Lalueza-Fox C., Rudan P., Brajkovic D., Kucan Z., Gusic I., Schmitz R., Doronichev V.B., Golovanova L.V., Rasilla M. de la, Fortea J., Rosas A., Pääbo S. // Science (New York, N.Y.) - 2009. - T. 325 - № 5938 - C.318-321.

91. Maricic T. Multiplexed DNA Sequence Capture of Mitochondrial Genomes Using PCR Products / Maricic T., Whitten M., Pääbo S. // PLoS ONE - 2010. - T. 5 - № 11 - C.e14004.

92. Gnirke A. Solution hybrid selection with ultra-long oligonucleotides for massively parallel targeted sequencing / Gnirke A., Melnikov A., Maguire J., Rogov P., LeProust E.M., Brockman W., Fennell T., Giannoukos G., Fisher S., Russ C., Gabriel S., Jaffe D.B., Lander E.S., Nusbaum C. // Nature Biotechnology - 2009. - T. 27 - № 2 - C.nbt.1523.

93. Ávila-Arcos M.C. Application and comparison of large-scale solution-based DNA capture-enrichment methods on ancient DNA / Ávila-Arcos M.C., Cappellini E., Romero-Navarro J.A., Wales N., Moreno-Mayar J.V., Rasmussen M., Fordyce S.L., Montiel R., Vielle-Calzada J.-P., Willerslev E., Gilbert M.T.P. // Scientific Reports - 2011. - T. 1 - C.srep00074.

94. Bos K.I. A draft genome of Yersinia pestis from victims of the Black Death / Bos K.I., Schuenemann V.J., Golding G.B., Burbano H.A., Waglechner N., Coombes B.K., McPhee J.B., DeWitte S.N., Meyer M., Schmedes S., Wood J., Earn D.J.D., Herring D.A., Bauer P., Poinar H.N., Krause J. // Nature - 2011. - T. 478 - № 7370 - C.nature10549.

95. Burbano H.A. Targeted investigation of the Neandertal genome by array-based sequence capture / Burbano H.A., Hodges E., Green R.E., Briggs A.W., Krause J., Meyer M., Good J.M., Maricic T., Johnson P.L.F., Xuan Z., Rooks M., Bhattacharjee A., Brizuela L., Albert F.W., Rasilla M. de la, Fortea J., Rosas A., Lachmann M., Hannon G.J., Pääbo S. // Science (New York, N.Y.) - 2010. - T. 328 - № 5979 - C.723-725.

96. Paijmans J.L.A. Mitogenomic analyses from ancient DNA / Paijmans J.L.A., Gilbert M.T.P., Hofreiter M. // Molecular Phylogenetics and Evolution - 2013. - T. 69 - № 2 - C.404-416.

97. Ginolhac A. Improving the performance of true single molecule sequencing for ancient DNA / Ginolhac A., Vilstrup J., Stenderup J., Rasmussen M., Stiller M., Shapiro B., Zazula G., Froese D., Steinmann K.E., Thompson J.F., AL-Rasheid K.A., Gilbert T.M., Willerslev E., Orlando L. // BMC Genomics - 2012. - T. 13 - C.177.

98. Hagelberg E. DNA from ancient mammoth bones / Hagelberg E., Thomas M.G., Jr C.E.C., Sher A.V., Baryshnikov G.F., Lister A.M. // Nature - 1994. - T. 370 - № 6488 - C.370333b0.

99. Barriel V. Molecular phylogeny of Elephantidae. Extreme divergence of the extant forest African elephant / Barriel V., Thuet E., Tassy P. // Comptes rendus de l'Academie des sciences. Serie III, Sciences de la vie - 1999. - T. 322 - № 6 - C.447-454.

100. Ozawa T. Phylogenetic position of mammoth and Steller's sea cow within Tethytheria demonstrated by mitochondrial DNA sequences / Ozawa T., Hayashi S., Mikhelson V.M. // Journal of Molecular Evolution - 1997. - T. 44 - № 4 - C.406-413.

101. Rohland N. Genomic DNA Sequences from Mastodon and Woolly Mammoth Reveal Deep Speciation of Forest and Savanna Elephants / Rohland N., Reich D., Mallick S., Meyer M., Green R.E., Georgiadis N.J., Roca A.L., Hofreiter M. // PLOS Biology - 2010. - T. 8 - № 12 - C.e1000564.

102. Phillips M.J. Tinamous and moa flock together: mitochondrial genome sequence analysis reveals independent losses of flight among ratites / Phillips M.J., Gibb G.C., Crimp E.A., Penny D. // Systematic Biology - 2010. - T. 59 - № 1 - C.90-107.

103. Bon C. Coprolites as a source of information on the genome and diet of the cave hyena / Bon C., Berthonaud V., Maksud F., Labadie K., Poulain J., Artiguenave F., Wincker P., Aury J.-M., Elalouf J-M. // Proceedings. Biological Sciences - 2012. - T. 279 - № 1739 - C.2825-2830.

104. Miller W. The mitochondrial genome sequence of the Tasmanian tiger (Thylacinus cynocephalus) / Miller W., Drautz D.I., Janecka J.E., Lesk A.M., Ratan A., Tomsho L.P., Packard M., Zhang Y., McClellan L.R., Qi J., Zhao F., Gilbert M.T.P., Dalen L., Arsuaga J.L., Ericson P.G.P., Huson D.H., Helgen K.M., Murphy W.J., Götherström A., Schuster S.C. // Genome Research - 2009.

105. Orlando L. Ancient DNA analysis reveals woolly rhino evolutionary relationships / Orlando L., Leonard J.A., Thenot A., Laudet V., Guerin C., Hänni C. // Molecular Phylogenetics and Evolution -2003. - T. 28 - № 3 - C.485-499.

106. Willerslev E. Analysis of complete mitochondrial genomes from extinct and extant rhinoceroses reveals lack of phylogenetic resolution / Willerslev E., Gilbert M.T.P., Binladen J., Ho S.Y., Campos P.F., Ratan A., Tomsho L.P., Fonseca R.R. da, Sher A., Kuznetsova T.V., Nowak-Kemp M., Roth T.L., Miller W., Schuster S.C. // BMC Evolutionary Biology - 2009. - T. 9 - C.95.

107. Enk J. Complete Columbian mammoth mitogenome suggests interbreeding with woolly mammoths / Enk J., Devault A., Debruyne R., King C.E., Treangen T., O'Rourke D., Salzberg S.L., Fisher D., MacPhee R., Poinar H. // Genome Biology - 2011. - T. 12 - C.R51.

108. Ho S.Y.W. Elevated substitution rates estimated from ancient DNA sequences / Ho S.Y.W., Kolokotronis S.-O., Allaby R.G. // Biology Letters - 2007. - T. 3 - № 6 - C.702-705.

109. Ho S.Y.W. Evidence for Time Dependency of Molecular Rate Estimates / Ho S.Y.W., Shapiro B., Phillips M.J., Cooper A., Drummond A.J., Sullivan J. // Systematic Biology - 2007. - T. 56 - № 3 - C.515-522.

110. Brown W.M. Rapid evolution of animal mitochondrial DNA / Brown W.M., George M., Wilson A.C. // Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America - 1979. - T. 76 - № 4 - C.1967-1971.

111. Subramanian S. High mitogenomic evolutionary rates and time dependency / Subramanian S., Denver D.R., Millar C.D., Heupink T., Aschrafi A., Emslie S.D., Baroni C., Lambert D.M. // Trends in genetics: TIG - 2009. - T. 25 - № 11 - C.482-486.

112. Lerner H.R.L. Multilocus resolution of phylogeny and timescale in the extant adaptive radiation of Hawaiian honeycreepers / Lerner H.R.L., Meyer M., James H.F., Hofreiter M., Fleischer R.C. // Current biology: CB - 2011. - T. 21 - № 21 - C.1838-1844.

113. Bailey J.F. Ancient DNA suggests a recent expansion of European cattle from a diverse wild progenitor species / Bailey J.F., Richards M.B., Macaulay V.A., Colson I.B., James I.T., Bradley D.G., Hedges R.E., Sykes B.C. // Proceedings. Biological Sciences - 1996. - T. 263 - № 1376 - C.1467-1473.

114. Troy C.S. Genetic evidence for Near-Eastern origins of European cattle / Troy C.S., MacHugh D.E., Bailey J.F., Magee D.A., Loftus R.T., Cunningham P., Chamberlain A.T., Sykes B.C., Bradley D.G. // Nature - 2001. - T. 410 - № 6832 - C.1088-1091.

115. Anderung C. Prehistoric contacts over the Straits of Gibraltar indicated by genetic analysis of Iberian Bronze Age cattle / Anderung C., Bouwman A., Persson P., Carretero J.M., Ortega A.I., Elburg R., Smith C., Arsuaga J.L., Ellegren H., Götherström A. // Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America - 2005. - T. 102 - № 24 - C.8431-8435.

116. Beja-Pereira A. The origin of European cattle: evidence from modern and ancient DNA / Beja-Pereira A., Caramelli D., Lalueza-Fox C., Vernesi C., Ferrand N., Casoli A., Goyache F., Royo L.J., Conti S., Lari M., Martini A., Ouragh L., Magid A., Atash A., Zsolnai A., Boscato P., Triantaphylidis C., Ploumi K., Sineo L., Mallegni F., Taberlet P., Erhardt G., Sampietro L., Bertranpetit J., Barbujani G., Luikart G., Bertorelle G. // Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America - 2006. - T. 103 - № 21 - C.8113-8118.

117. Bollongino R. Early history of European domestic cattle as revealed by ancient DNA / Bollongino R., Edwards C.., Alt K.., Burger J., Bradley D.. // Biology Letters - 2006. - T. 2 - № 1 -C.155-159.

118. Mona S. Population dynamic of the extinct European aurochs: genetic evidence of a north-south differentiation pattern and no evidence of post-glacial expansion / Mona S., Catalano G., Lari M., Larson G., Boscato P., Casoli A., Sineo L., Di Patti C., Pecchioli E., Caramelli D., Bertorelle G. // BMC Evolutionary Biology - 2010. - T. 10 - C.83.

119. Edwards C.J. Mitochondrial DNA analysis shows a Near Eastern Neolithic origin for domestic cattle and no indication of domestication of European aurochs / Edwards C.J., Bollongino R., Scheu

A., Chamberlain A., Tresset A., Vigne J.-D., Baird J.F., Larson G., Ho S.Y.W., Heupink T.H., Shapiro

B., Freeman A.R., Thomas M.G., Arbogast R.-M., Arndt B., Bartosiewicz L., Benecke N., Budja M., Chaix L., Choyke A.M., Coqueugniot E., Döhle H.-J., Göldner H., Hartz S., Helmer D., Herzig B., Hongo H., Mashkour M., Özdogan M., Pucher E., Roth G., Schade-Lindig S., Schmölcke U., Schulting R.J., Stephan E., Uerpmann H.-P., Vörös I., Voytek B., Bradley D.G., Burger J. // Proceedings of the Royal Society of London B: Biological Sciences - 2007. - T. 274 - № 1616 -

C.1377-1385.

120. Achilli A. Mitochondrial genomes of extinct aurochs survive in domestic cattle / Achilli A., Olivieri A., Pellecchia M., Uboldi C., Colli L., Al-Zahery N., Accetturo M., Pala M., Hooshiar Kashani B., Perego U.A., Battaglia V., Fornarino S., Kalamati J., Houshmand M., Negrini R., Semino O., Richards M., Macaulay V., Ferretti L., Bandelt H.-J., Ajmone-Marsan P., Torroni A. // Current biology: CB - 2008. - T. 18 - № 4 - C.R157-158.

121. Achilli A. The Multifaceted Origin of Taurine Cattle Reflected by the Mitochondrial Genome / Achilli A., Bonfiglio S., Olivieri A., Malusa A., Pala M., Kashani B.H., Perego U.A., Ajmone-Marsan P., Liotta L., Semino O., Bandelt H.-J., Ferretti L., Torroni A. // PLOS ONE - 2009. - T. 4 - № 6 -C.e5753.

122. Bonfiglio S. The Enigmatic Origin of Bovine mtDNA Haplogroup R: Sporadic Interbreeding or an Independent Event of Bos primigenius Domestication in Italy? / Bonfiglio S., Achilli A., Olivieri A., Negrini R., Colli L., Liotta L., Ajmone-Marsan P., Torroni A., Ferretti L. // PLOS ONE - 2010. -T. 5 - № 12 - C.e15760.

123. Jaenicke-Despres V. Early allelic selection in maize as revealed by ancient DNA / Jaenicke-Despres V., Buckler E.S., Smith B.D., Gilbert M.T.P., Cooper A., Doebley J., Paabo S. // Science (New York, N.Y.) - 2003. - T. 302 - № 5648 - C.1206-1208.

124. Bunce M. Extreme reversed sexual size dimorphism in the extinct New Zealand moa Dinornis / Bunce M., Worthy T.H., Ford T., Hoppitt W., Willerslev E., Drummond A., Cooper A. // Nature -2003. - T. 425 - № 6954 - C.nature01871.

125. Huynen L. Nuclear DNA sequences detect species limits in ancient moa / Huynen L., Millar C.D., Scofield R.P., Lambert D M. // Nature - 2003. - T. 425 - № 6954 - C.nature01838.

126. Bollongino R. Y-SNPs Do Not Indicate Hybridisation between European Aurochs and Domestic Cattle / Bollongino R., Elsner J., Vigne J.-D., Burger J. // PLOS ONE - 2008. - T. 3 - № 10 -C.e3418.

127. Larson G. Worldwide phylogeography of wild boar reveals multiple centers of pig domestication / Larson G., Dobney K., Albarella U., Fang M., Matisoo-Smith E., Robins J., Lowden S., Finlayson H., Brand T., Willerslev E., Rowley-Conwy P., Andersson L., Cooper A. // Science (New York, N.Y.) -2005. - T. 307 - № 5715 - C.1618-1621.

128. Brown T.A. Biomolecular archaeology of wheat: Past, present and future / Brown T.A., Allaby R.G., Brown K.A., Jones M.K. // World Archaeology - 1993. - T. 25 - № 1 - C.64-73.

129. Brown T.A. DNA in wheat seeds from European archaeological sites / Brown T.A., Allaby R.G., Brown K.A., O'Donoghue K., Sallares R. // Experientia - 1994. - T. 50 - № 6 - C.571-575.

130. Jones M. Agricultural origins: the evidence of modern and ancient DNA / Jones M., Brown T. // The Holocene - 2000. - T. 10 - № 6 - C.769-776.

131. Parducci L. Ancient DNA--unlocking plants' fossil secrets / Parducci L., Petit R.J. // New phytologist - 2004.

132. Bennett K.D. DNA from pollen: principles and potential / Bennett K.D., Parducci L. // The Holocene - 2006. - T. 16 - № 8 - C.1031-1034.

133. Wang R.L. The limits of selection during maize domestication / Wang R.L., Stec A., Hey J., Lukens L., Doebley J. // Nature - 1999. - T. 398 - № 6724 - C.236-239.

134. Whitt S.R. Genetic diversity and selection in the maize starch pathway / Whitt S.R., Wilson L.M., Tenaillon M.I., Gaut B.S., Buckler E.S. // Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America - 2002. - T. 99 - № 20 - C. 12959-12962.

135. Wang H. The origin of the naked grains of maize / Wang H., Nussbaum-Wagler T., Li B., Zhao Q., Vigouroux Y., Faller M., Bomblies-Yant K., Lukens L., Doebley J. // Nature - 2005. - T. 436 - № 7051 - C.714-719.

136. Vouillamoz J.F. Genealogy of wine grape cultivars: "Pinot" is related to "Syrah" / Vouillamoz J.F., Grando M.S. // Heredity - 2006. - T. 97 - № 2 - C.102-110.

137. Witas H.W. mtDNA from the early Bronze Age to the Roman period suggests a genetic link between the Indian subcontinent and Mesopotamian cradle of civilization / Witas H.W., Tomczyk J., J^drychowska-Danska K., Chaubey G., Ploszaj T. // PloS One - 2013. - T. 8 - № 9 - C.e73682.

138. Rasmussen M. An Aboriginal Australian genome reveals separate human dispersals into Asia / Rasmussen M., Guo X., Wang Y., Willerslev E. // Science (New York, N.Y.) - 2011. - T. 334 - № 6052 - C.94-98.

139. Vernesi C. The Etruscans: A Population-Genetic Study / Vernesi C., Caramelli D., Dupanloup I., Bertorelle G., Lari M., Cappellini E., Moggi-Cecchi J., Chiarelli B., Castri L., Casoli A., Mallegni F., Lalueza-Fox C., Barbujani G. // American Journal of Human Genetics - 2004. - T. 74 - № 4 - C.694-704.

140. Guimaraes S. Genealogical discontinuities among Etruscan, Medieval, and contemporary Tuscans / Guimaraes S., Ghirotto S., Benazzo A., Milani L., Lari M., Pilli E., Pecchioli E., Mallegni F., Lippi

B., Bertoldi F., Gelichi S., Casoli A., Belle E.M.S., Caramelli D., Barbujani G. // Molecular Biology and Evolution - 2009. - T. 26 - № 9 - C.2157-2166.

141. Endicott P. The Genetic Origins of the Andaman Islanders / Endicott P., Gilbert M.T.P., Stringer

C., Lalueza-Fox C., Willerslev E., Hansen A.J., Cooper A. // American Journal of Human Genetics -2003. - T. 72 - № 1 - C.178-184.

142. Caramelli D. Genetic analysis of the skeletal remains attributed to Francesco Petrarca / Caramelli

D., Lalueza-Fox C., Capelli C., Lari M., Sampietro M.L., Gigli E., Milani L., Pilli E., Guimaraes S., Chiarelli B., Marin V.T.W., Casoli A., Stanyon R., Bertranpetit J., Barbujani G. // Forensic Science International - 2007. - T. 173 - № 1 - C.36-40.

143. Sampietro M.L. The genetics of the pre-Roman Iberian Peninsula: a mtDNA study of ancient Iberians / Sampietro M.L., Caramelli D., Lao O., Calafell F., Comas D., Lari M., Agusti B., Bertranpetit J., Lalueza-Fox C. // Annals of Human Genetics - 2005. - T. 69 - № Pt 5 - C.535-548.

144. Haak W. Ancient DNA from the First European Farmers in 7500-Year-Old Neolithic Sites / Haak W., Forster P., Bramanti B., Matsumura S., Brandt G., Tänzer M., Villems R., Renfrew C., Gronenborn D., Alt K.W., Burger J. // Science - 2005. - T. 310 - № 5750 - C.1016-1018.

145. Bramanti B. Genetic discontinuity between local hunter-gatherers and central Europe's first farmers / Bramanti B., Thomas M.G., Haak W., Unterlaender M., Jores P., Tambets K., Antanaitis-Jacobs I., Haidle M.N., Jankauskas R., Kind C.-J., Lueth F., Terberger T., Hiller J., Matsumura S., Forster P., Burger J. // Science (New York, N.Y.) - 2009. - T. 326 - № 5949 - C.137-140.

146. Haak W. Ancient DNA from European Early Neolithic Farmers Reveals Their Near Eastern Affinities / Haak W., Balanovsky O., Sanchez J.J., Koshel S., Zaporozhchenko V., Adler C.J., Sarkissian C.S.I.D., Brandt G., Schwarz C., Nicklisch N., Dresely V., Fritsch B., Balanovska E., Villems R., Meller H., Alt K.W., Cooper A., Consortium the G. // PLOS Biology - 2010. - T. 8 - № 11 - C.e1000536.

147. Malmström H. Ancient DNA Reveals Lack of Continuity between Neolithic Hunter-Gatherers and Contemporary Scandinavians / Malmström H., Gilbert M.T.P., Thomas M.G., Brandström M., Stora J., Molnar P., Andersen P.K., Bendixen C., Holmlund G., Götherström A., Willerslev E. // Current Biology - 2009. - T. 19 - № 20 - C. 1758-1762.

148. Ermini L. Complete Mitochondrial Genome Sequence of the Tyrolean Iceman / Ermini L., Olivieri C., Rizzi E., Corti G., Bonnal R., Soares P., Luciani S., Marota I., De Bellis G., Richards M.B., Rollo F. // Current Biology - 2008. - T. 18 - № 21 - C.1687-1693.

149. Gibbons A. Oldest Homo sapiens Genome Pinpoints Neandertal Input / Gibbons A. // Science -2014. - T. 343 - № 6178 - C.1417-1417.

150. Thomas P Gilbert M. Paleo-Eskimo mtDNA Genome Reveals Matrilineal Discontinuity in Greenland / Thomas P Gilbert M., Kivisild T., Gronnow B., K Andersen P., Metspalu E., Reidla M., Tamm E., Axelsson E., Götherström A., Campos P., Rasmussen M., Metspalu M., F G Higham T., Schwenninger J.-L., Nathan R., De Hoog J., Koch A., Moller L., Andreasen C., Willerslev E. // Science (New York, N.Y.) - 2008. - T. 320 - C.1787-9.

151. Rasmussen M. Ancient human genome sequence of an extinct Palaeo-Eskimo / Rasmussen M., Li Y., Lindgreen S., Willerslev E. // Nature - 2010. - T. 463 - № 7282 - C.nature08835.

152. Cui Y. Ancient DNA Analysis of Mid-Holocene Individuals from the Northwest Coast of North America Reveals Different Evolutionary Paths for Mitogenomes / Cui Y., Lindo J., Hughes C.E., Johnson J.W., Hernandez A.G., Kemp B.M., Ma J., Cunningham R., Petzelt B., Mitchell J., Archer D., Cybulski J.S., Malhi R.S. // PLOS ONE - 2013. - T. 8 - № 7 - C.e66948.

153. Evans P.D. Microcephalin, a gene regulating brain size, continues to evolve adaptively in humans / Evans P.D., Gilbert S.L., Mekel-Bobrov N., Vallender E.J., Anderson J.R., Vaez-Azizi L.M., Tishkoff S.A., Hudson R.R., Lahn B T. // Science (New York, N.Y.) - 2005. - T. 309 - № 5741 -C.1717-1720.

154. Evans P.D. Evidence that the adaptive allele of the brain size gene microcephalin introgressed into Homo sapiens from an archaic Homo lineage / Evans P.D., Mekel-Bobrov N., Vallender E.J., Hudson R R., Lahn B T. // Proceedings of the National Academy of Sciences - 2006. - T. 103 - № 48 - C. 18178-18183.

155. Green R.E. Analysis of one million base pairs of Neanderthal DNA / Green R.E., Krause J., Ptak S.E., Briggs A.W., Ronan M.T., Simons J.F., Du L., Egholm M., Rothberg J.M., Paunovic M., Pääbo S. // Nature - 2006. - T. 444 - № 7117 - C.330-336.

156. Noonan J.P. Sequencing and analysis of Neanderthal genomic DNA / Noonan J.P., Coop G., Kudaravalli S., Smith D., Krause J., Alessi J., Chen F., Platt D., Pääbo S., Pritchard J.K., Rubin E.M. // Science (New York, N.Y.) - 2006. - T. 314 - № 5802 - C.1113-1118.

157. Wall J.D. Inconsistencies in Neanderthal genomic DNA sequences / Wall J.D., Kim S.K. // PLoS genetics - 2007. - T. 3 - № 10 - C.1862-1866.

158. Krause J. The derived FOXP2 variant of modern humans was shared with Neandertals / Krause J., Lalueza-Fox C., Orlando L., Enard W., Green R.E., Burbano H.A., Hublin J.-J., Hänni C., Fortea J., Rasilla M. de la, Bertranpetit J., Rosas A., Pääbo S. // Current biology: CB - 2007. - T. 17 - № 21 -C.1908-1912.

159. Krause J. The complete mitochondrial DNA genome of an unknown hominin from southern Siberia / Krause J., Fu Q., Good J.M., Viola B., Shunkov M.V., Derevianko A.P., Pääbo S. // Nature -2010. - T. 464 - № 7290 - C.894-897.

160. Briggs A.W. Rapid retrieval of DNA target sequences by primer extension capture / Briggs A.W. // Methods in Molecular Biology (Clifton, N.J.) - 2011. - T. 772 - C. 145-154.

161. Lalueza-Fox C. Paleogenomics of Archaic Hominins / Lalueza-Fox C., Gilbert M.T.P. // Current Biology - 2011. - T. 21 - № 24 - C.R1002-R1009.

162. Meyer M. A HIGH COVERAGE GENOME SEQUENCE FROM AN ARCHAIC DENISOVAN INDIVIDUAL / Meyer M., Kircher M., Gansauge M.-T., Li H., Racimo F., Mallick S., Schraiber J.G., Jay F., Prüfer K., Filippo C. de, Sudmant P.H., Alkan C., Fu Q., Do R., Rohland N., Tandon A., Siebauer M., Green R.E., Bryc K., Briggs A.W., Stenzel U., Dabney J., Shendure J., Kitzman J.,

Hammer M.F., Shunkov M.V., Derevianko A.P., Patterson N., Andrés A.M., Eichler E.E., Slatkin M., Reich D., Kelso J., Paabo S. // Science (New York, N.Y.) - 2012. - Т. 338 - № 6104 - С.222-226.

163. Gokcumen O. Balancing Selection on a Regulatory Region Exhibiting Ancient Variation That Predates Human-Neandertal Divergence / Gokcumen O., Zhu Q., Mulder L.C.F., Iskow R.C., Austermann C., Scharer C.D., Raj T., Boss J.M., Sunyaev S., Price A., Stranger B., Simon V., Lee C. // PLOS Genetics - 2013. - Т. 9 - № 4 - C.e1003404.

164. Zhang G. Triangulation of the human, chimpanzee, and Neanderthal genome sequences identifies potentially compensated mutations / Zhang G., Pei Z., Krawczak M., Ball E.V., Mort M., Kehrer-Sawatzki H., Cooper D.N. // Human Mutation - 2010. - Т. 31 - № 12 - С. 1286-1293.

165. Zhang G. Cross-comparison of the genome sequences from human, chimpanzee, Neanderthal and a Denisovan hominin identifies novel potentially compensated mutations / Zhang G., Pei Z., Ball E.V., Mort M., Kehrer-Sawatzki H., Cooper D.N. // Human Genomics - 2011. - Т. 5 - № 5 - С.453-484.

166. Huerta-Sánchez E. Altitude adaptation in Tibetans caused by introgression of Denisovan-like DNA / Huerta-Sánchez E., Jin X., Asan, Bianba Z., Peter B.M., Vinckenbosch N., Liang Y., Yi X., He M., Somel M., Ni P., Wang B., Ou X., Huasang, Luosang J., Cuo Z.X.P., Li K., Gao G., Yin Y., Wang W., Zhang X., Xu X., Yang H., Li Y., Wang J., Wang J., Nielsen R. // Nature - 2014. - Т. 512 - № 7513 - C.nature13408.

167. Anastasiou E. Palaeopathology and genes: investigating the genetics of infectious diseases in excavated human skeletal remains and mummies from past populations / Anastasiou E., Mitchell P.D. // Gene - 2013. - Т. 528 - № 1 - С.33-40.

168. Природная среда и человек в палеолите Горного Алтая / - 2003.

169. Грушин СП ИТОГИ И ПЕРСПЕКТИВЫ ИССЛЕДОВАНИЯ ПОСЕЛЕНИЯ КОЛЫВАНСКОЕ-I В РУДНОМ АЛТАЕ / Грушин СП // Теория и практика археологических исследований - 2015. - Т. 12 - № 2 - С.40-51.

170. Васильев С.К. СБОРЫ ОСТАТКОВ МЕГАФАУНЫ НА РЕКАХ ЧУМЫШ (АЛТАЙСКИЙ КРАЙ), ЧИК И ОБЬ В РАЙОНЕ ПОСЕЛКА БИБИХА (НОВОСИБИРСКАЯ ОБЛАСТЬ) В 2016 ГОДУ / Васильев С.К., Середнев М.А., Милютин К.И, Панов В С. - 2016. - Т. 22 - С.23-28.

171. Randi E. Mitochondrial DNA polymorphism in populations of Siberian and European roe deer (Capreolus pygargus and C. capreolus) / Randi E., Pierpaoli M., Danilkin A. // Heredity - 1998. - Т. 80 ( Pt 4) - С.429-437.

172. Xiao C.-T. Mitochondrial DNA distinction of northeastern China roe deer, Siberian roe deer, and European roe deer, to clarify the taxonomic status of northeastern China roe deer / Xiao C.-T., Zhang M.-H., Fu Y., Koh H.-S. // Biochemical Genetics - 2007. - Т. 45 - № 1-2 - С.93-102.

173. Danilkin A.Behavioural ecology of Siberian and European roe deer / / A. Danilkin - London: Chapman & Hall, 1996.

174. Графодатский А.С. Кариотипические взаимоотношения Cervidae / Графодатский А.С., Шаршов А.А., Шутов ВВ. // Зоологический журнал - 1990. - Т. 69(4) - С.101-113.

175. Соколов В.Е. Хромосомные различия двух подвидов косули - Capreolus capreolus capreolus L и C. c. pygarus Pall / Соколов В.Е., Орлов В.Н., Чудиновская Г.А., Данилкин А.А. - 1978. - Т. 52 - С. 1109-1112.

176. Hartl G.B. Biochemical variation in roe deer (Capreolus capreolus L.): are r-strategists among deer genetically less variable than K-strategists? / Hartl G.B., Reimoser F. // Heredity - 1988. - Т. 60 ( Pt 2) - С.221-227.

177. Avise J.C. Intraspecific Phylogeography: The Mitochondrial DNA Bridge Between Population Genetics and Systematics / Avise J.C., Arnold J., Ball R.M., Bermingham E., Lamb T., Neigel J.E., Reeb C.A., Saunders N.C. // Annual Review of Ecology and Systematics - 1987. - Т. 18 - № 1 -С.489-522.

178. Sheremetyeva I.N. Skull variation in the Siberian roe deer Capreolus pygargus from the Far East: a revision of the distribution of the subspecies / Sheremetyeva I.N., Sheremetyev I.S. // European Journal of Wildlife Research - 2008. - Т. 54 - С.557-569.

179. Журавлев Ю.Н. Полиморфизм короткого фрагмента контрольного региона (d-петли) митохондриального генома сибирской косули capreolus pygargus pallas, 1771 (artiodactyla, cervidae) дальнего востока россии / Журавлев Ю.Н., Картавцева И.В., Шереметьев И.С., Шереметьева И.Н. // Генетика - 2010. - Т. 46 - № 5.

180. Gentry A. Mammal Species of the World. A taxonomic and geographic reference. 2005. Don E. Wilson & DeeAnn M. Reeder (Eds.). Ed. 3, 2 vols., 2142 pp. Johns Hopkins University Press, Baltimore. ISBN 0-8018-8221-4. A nomenclatural review / Gentry A. // The Bulletin of zoological nomenclature. - 2006. - Т. 63 - С.215-219.

181. Douzery E. The mitochondrial control region of Cervidae: evolutionary patterns and phylogenetic content / Douzery E., Randi E. // Molecular Biology and Evolution - 1997. - Т. 14 - № 11 - С.1154-1166.

182. Larson G. A population genetics view of animal domestication / Larson G., Burger J. // Trends in Genetics - 2013. - Т. 29 - № 4 - С.197-205.

183. Pang J.-F. mtDNA data indicate a single origin for dogs south of Yangtze River, less than 16,300 years ago, from numerous wolves / Pang J.-F., Kluetsch C., Zou X.-J., Zhang A., Luo L.-Y., Angleby H., Ardalan A., Ekstrom C., Skollermo A., Lundeberg J., Matsumura S., Leitner T., Zhang Y.-P., Savolainen P. // Molecular Biology and Evolution - 2009. - Т. 26 - № 12 - С.2849-2864.

184. P S. Genetic evidence for an East Asian origin of domestic dogs// Science (New York, N.Y.) [Электронный ресурс]. URL: https://pubmed.ncbi.nlm.nih.gov/12446907/ (accessed: 19.03.2022).

185. vonHoldt B.M. Genome-wide SNP and haplotype analyses reveal a rich history underlying dog domestication / vonHoldt B.M., Pollinger J.P., Lohmueller K.E., Han E., Parker H.G., Quignon P., Degenhardt J.D., Boyko A.R., Earl D.A., Auton A., Reynolds A., Bryc K., Brisbin A., Knowles J.C., Mosher D.S., Spady T.C., Elkahloun A., Geffen E., Pilot M., Jedrzejewski W., Greco C., Randi E., Bannasch D., Wilton A., Shearman J., Musiani M., Cargill M., Jones P.G., Qian Z., Huang W., Ding Z.-L., Zhang Y., Bustamante C.D., Ostrander E.A., Novembre J., Wayne R.K. // Nature - 2010. - Т. 464 - № 7290 - С.898-902.

186. Wang G. The genomics of selection in dogs and the parallel evolution between dogs and humans / Wang G., Zhai W., Yang H., Fan R., Cao X., Zhong L., Wang L., Liu F., Wu H., Cheng L., Poyarkov A.D., Poyarkov JR N.A., Tang S., Zhao W., Gao Y., Lv X., Irwin D.M., Savolainen P., Wu C.-I., Zhang Y. // Nature Communications - 2013. - Т. 4 - № 1 - С. 1-9.

187. Sablin Mikhail The Earliest Ice Age Dogs: Evidence from Eliseevichi 1 / Sablin Mikhail, Khlopachev Gennady - 2002. - С.795-799.

188. Crockford S.J. Comments on Germonpre et al., Journal of Archaeological Science 36, 2009 "Fossil dogs and wolves from Palaeolithic sites in Belgium, the Ukraine and Russia: osteometry, ancient DNA and stable isotopes", and Germonpre, Lazkickova-Galetova, and Sablin, Journal of Archaeological Science 39, 2012 "Palaeolithic dog skulls at the Gravettian Predmosti site, the Czech Republic" / Crockford S.J., Kuzmin Y.V. // Journal of Archaeological Science - 2012. - T. 39 - № 8 -C.2797-2801.

189. Vila C. Widespread origins of domestic horse lineages / Vila C., Leonard J.A., Gotherstrom A., Marklund S., Sandberg K., Liden K., Wayne R.K., Ellegren H. // Science (New York, N.Y.) - 2001. -T. 291 - № 5503 - C.474-477.

190. Cieslak M. Origin and History of Mitochondrial DNA Lineages in Domestic Horses / Cieslak M., Pruvost M., Benecke N., Hofreiter M., Morales A., Reissmann M., Ludwig A. // PLoS ONE - 2010. -T. 5 - № 12 - C.e15311.

191. Eisenmann V. Unexpected finding of a new Equus species (Mammalia, Perissodactyla) belonging to a supposedly extinct subgenus in late Pleistocene deposits of Khakassia (Southwestern Siberia) / Eisenmann V. // ResearchGate - 2011. - T. 36 - № Sep 2011 - C.519-530.

192. Vilstrup J.T. Mitochondrial Phylogenomics of Modern and Ancient Equids / Vilstrup J.T., Seguin-Orlando A., Stiller M., Ginolhac A., Raghavan M., Nielsen S.C.A., Weinstock J., Froese D., Vasiliev S.K., Ovodov N.D., Clary J., Helgen K.M., Fleischer R.C., Cooper A., Shapiro B., Orlando L. // PLOS ONE - 2013. - T. 8 - № 2 - C.e55950.

193. Leonard J.A. Population genetics of Ice Age brown bears / Leonard J.A., Wayne R.K., Cooper A. // Proceedings of the National Academy of Sciences - 2000. - T. 97 - № 4 - C.1651-1654.

194. Barnes I. Dynamics of Pleistocene Population Extinctions in Beringian Brown Bears / Barnes I., Matheus P., Shapiro B., Jensen D., Cooper A. // Science - 2002. - T. 295 - № 5563 - C.2267-2270.

195. Miller C.R. Phylogeography and mitochondrial diversity of extirpated brown bear (Ursus arctos) populations in the contiguous United States and Mexico / Miller C.R., Waits L.P., Joyce P. // Molecular Ecology - 2006. - T. 15 - № 14 - C.4477-4485.

196. Davison J. Late-Quaternary biogeographic scenarios for the brown bear (Ursus arctos), a wild mammal model species / Davison J., Ho S.Y.W., Bray S.C., Korsten M., Tammeleht E., Hindrikson M., 0stbye K., 0stbye E., Lauritzen S.-E., Austin J., Cooper A., Saarma U. // Quaternary Science Reviews - 2011. - T. 30 - № 3 - C.418-430.

197. Anijalg P. Large - scale migrations of brown bears in Eurasia and to North America during the Late Pleistocene / Anijalg P., Ho S.Y.W., Davison J., Keis M., Tammeleht E., Bobowik K., Tumanov I.L., Saveljev A.P., Lyapunova E.A., Vorobiev A.A., Markov N.I., Kryukov A.P., Kojola I., Swenson J E., Hagen S.B., Eiken H.G., Paule L., Saarma U. - 2018.

198. Korsten M. Sudden expansion of a single brown bear maternal lineage across northern continental Eurasia after the last ice age: a general demographic model for mammals? / Korsten M., Ho S.Y.W., Davison J., Pähn B., Vulla E., Roht M., Tumanov I.L., Kojola I., Andersone-Lilley Z., Ozolins J., Pilot M., Mertzanis Y., Giannakopoulos A., Vorobiev A.A., Markov N.I., Saveljev A.P., Lyapunova E.A., Abramov A.V., Männil P., Valdmann H., Pazetnov S.V., Pazetnov V.S., Rökov A.M., Saarma U. // Molecular Ecology - 2009. - T. 18 - № 9 - C. 1963-1979.

199. Matsuhashi T. Phylogenetic relationships among worldwide populations of the brown bear Ursus arctos / Matsuhashi T., Masuda R., Mano T., Murata K., Aiurzaniin A. // Zoological science - 2001. -T. 18 - № 8 - C. 1137-1143.

200. Salis A.T. Lions and brown bears colonized North America in multiple synchronous waves of dispersal across the Bering Land Bridge / Salis A.T., Bray S.C.E., Lee M.S.Y., Heiniger H., Barnett R., Burns J.A., Doronichev V., Fedje D., Golovanova L., Harington C.R., Hockett B., Kosintsev P., Lai X., Mackie Q., Vasiliev S., Weinstock J., Yamaguchi N., Meachen J.A., Cooper A., Mitchell K.J. // Molecular Ecology - 2021. - Т. n/a - № n/a.

201. Hirata D. Molecular Phylogeography of the Brown Bear (Ursus arctos) in Northeastern Asia Based on Analyses of Complete Mitochondrial DNA Sequences / Hirata D., Mano T., Abramov A.V., Baryshnikov G.F., Kosintsev P.A., Vorobiev A.A., Raichev E.G., Tsunoda H., Kaneko Y., Murata K., Fukui D., Masuda R. // Molecular Biology and Evolution - 2013. - C.mst077.

202. Gus'kov V. Mitochondrial Cytochrome b Gene Variation in Brown Bear ( Ursus arctos Linnaeus, 1758) from Southern Part of Russian Far East / Gus'kov V., Sheremet'eva I., Seryodkin I., Kryukov A. // Генетика - 2013. - Т. 49 - С.1392-1397.

203. Salomashkina V.V. New data on the phylogeography and genetic diversity of the brown bear Ursus arctos Linnaeus, 1758 of Northeastern Eurasia (mtDNA control region polymorphism analysis) / Salomashkina V.V., Kholodova M.V., Tuten'kov O.Y., Moskvitina N.S., Erokhin N.G. // Biology Bulletin - 2014. - Т. 41 - № 1 - С.38-46.

204. Heaton T.H. An Ice Age Refugium for Large Mammals in the Alexander Archipelago, Southeastern Alaska / Heaton T.H., Talbot S.L., Shields G.F. // Quaternary Research - 1996. - Т. 46 -№ 2 - С.186-192.

205. Talbot S.L. A Phylogeny of the Bears (Ursidae) Inferred from Complete Sequences of Three Mitochondrial Genes / Talbot S.L., Shields G.F. // Molecular Phylogenetics and Evolution - 1996. - Т. 5 - № 3 - С.567-575.

206. Oshida T. Phylogeography of the Russian flying squirrel (Pteromys volans): implication of refugia theory in arboreal small mammal of Eurasia / Oshida T., Abramov A., Yanagawa H., Masuda R. // Molecular Ecology - 2005. - Т. 14 - № 4 - С.1191-1196.

207. Lee M.-Y. Mitochondrial cytochrome b sequence variations and population structure of Siberian chipmunk (Tamias sibiricus) in Northeastern Asia and population substructure in South Korea / Lee M.-Y., Lissovsky A.A., Park S.-K., Obolenskaya E.V., Dokuchaev N.E., Zhang Y.-P., Yu L., Kim Y-J., Voloshina I., Myslenkov A., Choi T.-Y., Min M.-S., Lee H. // Molecules and Cells - 2008. - Т. 26 - № 6 - С.566-575.

208. Kinoshita G. Colonization history of the sable Martes zibellina (Mammalia, Carnivora) on the marginal peninsula and islands of northeastern Eurasia / Kinoshita G., Sato J.J., Meschersky I.G., Pishchulina S.L., Simakin L.V., Rozhnov V.V., Malyarchuk B.A., Derenko M.V., Denisova G.A., Frisman L.V., Kryukov A.P., Hosoda T., Suzuki H. // Journal of Mammalogy - 2015. - Т. 96 - № 1 -С.172-184.

209. Bigg G.R. A last glacial ice sheet on the Pacific Russian coast and catastrophic change arising from coupled ice-volcanic interaction / Bigg G.R., Clark C.D., Hughes A.L.C. // Earth and Planetary Science Letters - 2008. - Т. 265 - № 3-4 - С.559-570.

210. Lattin, de G Die Ausbreitungszentern der holarktischen Landtierwelt / Lattin, de G - 1957. -С.380.

211. Ohdachi S.D. Intraspecific Phylogeny and Nucleotide Diversity of the Least Shrews, the Sorex minutissimus-S. yukonicus Complex, Based on Nucleotide Sequences of the Mitochondrial Cytochrome b Gene and the Control Region / Ohdachi S.D., Yoshizawa K., Hanski I., Kawai K.,

Dokuchaev N.E., Sheftel B.I., Abramov A.V., Moroldoev I., Kawahara A. // Mammal Study - 2012. -T. 37 - № 4 - C.281-297.

212. Takahashi K. The chronological record of the woolly mammoth (Mammuthus primigenius) in Japan, and its temporary replacement by Palaeoloxodon naumanni during MIS 3 in Hokkaido (northern Japan) / Takahashi K., Soeda Y., Izuho M., Yamada G., Akamatsu M., Chang C.-H. // Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology - 2006. - T. 233 - № 1-2 - C.1-10.

213. Loreille O. Ancient DNA analysis reveals divergence of the cave bear, Ursus spelaeus, and brown bear, Ursus arctos, lineages / Loreille O., Orlando L., Patou-Mathis M., Philippe M., Taberlet P., Hänni C. // Current biology: CB - 2001. - T. 11 - № 3 - C.200-203.

214. Noonan J.P. Genomic Sequencing of Pleistocene Cave Bears / Noonan J.P., Hofreiter M., Smith

D., Priest J R., Rohland N., Rabeder G., Krause J., Detter J.C., Pääbo S., Rubin E.M. // Science -2005. - T. 309 - № 5734 - C.597-599.

215. Bon C. Deciphering the complete mitochondrial genome and phylogeny of the extinct cave bear in the Paleolithic painted cave of Chauvet / Bon C., Caudy N., Dieuleveult M. de, Fosse P., Philippe M., Maksud F., Beraud-Colomb E., Bouzaid E., Kefi R., Laugier C., Rousseau B., Casane D., Plicht J. van der, Elalouf J.-M. // Proceedings of the National Academy of Sciences - 2008. - T. 105 - № 45 -C.17447-17452.

216. Dabney J. Complete mitochondrial genome sequence of a Middle Pleistocene cave bear reconstructed from ultrashort DNA fragments / Dabney J., Knapp M., Glocke I., Gansauge M.-T., Weihmann A., Nickel B., Valdiosera C., Garcia N., Pääbo S., Arsuaga J.-L., Meyer M. // Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America - 2013. - T. 110 - № 39 -C.15758-15763.

217. Stiller M. Withering away--25,000 years of genetic decline preceded cave bear extinction / Stiller M., Baryshnikov G., Bocherens H., Grandal d'Anglade A., Hilpert B., Münzel S.C., Pinhasi R., Rabeder G., Rosendahl W., Trinkaus E., Hofreiter M., Knapp M. // Molecular Biology and Evolution -2010. - T. 27 - № 5 - C.975-978.

218. Bon C. Deciphering the complete mitochondrial genome and phylogeny of the extinct cave bear in the Paleolithic painted cave of Chauvet / Bon C., Caudy N., Dieuleveult M. de, Fosse P., Philippe M., Maksud F., Beraud-Colomb E., Bouzaid E., Kefi R., Laugier C., Rousseau B., Casane D., Plicht J. van der, Elalouf J.-M. // Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America - 2008. - T. 105 - № 45 - C.17447-17452.

219. Knapp M. First DNA sequences from Asian cave bear fossils reveal deep divergences and complex phylogeographic patterns / Knapp M., Rohland N., Weinstock J., Baryshnikov G., Sher A., Nagel D., Rabeder G., Pinhasi R., Schmidt H.A., Hofreiter M. // Molecular Ecology - 2009. - T. 18 -№ 6 - C.1225-1238.

220. Lindqvist C. Complete mitochondrial genome of a Pleistocene jawbone unveils the origin of polar bear / Lindqvist C., Schuster S.C., Sun Y., Talbot S.L., Qi J., Ratan A., Tomsho L.P., Kasson L., Zeyl

E., Aars J., Miller W., Ingolfsson O., Bachmann L., Wiig O. // Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America - 2010. - T. 107 - № 11 - C.5053-5057.

221. Shields G.F. Phylogeography of Mitochondrial DNA Variation in Brown Bears and Polar Bears / Shields G.F., Adams D., Garner G., Labelle M., Pietsch J., Ramsay M., Schwartz C., Titus K., Williamson S. // Molecular Phylogenetics and Evolution - 2000. - T. 15 - № 2 - C.319-326.

222. Hailer F. Nuclear genomic sequences reveal that polar bears are an old and distinct bear lineage / Hailer F., Kutschera V.E., Hallström B.M., Klassert D., Fain S.R., Leonard J.A., Arnason U., Janke A. // Science (New York, N.Y.) - 2012. - T. 336 - № 6079 - C.344-347.

223. Edwards C.J. Ancient hybridization and an Irish origin for the modern polar bear matriline / Edwards C.J., Suchard M.A., Lemey P., Welch J.J., Barnes I., Fulton T.L., Barnett R., O'Connell T.C., Coxon P., Monaghan N., Valdiosera C.E., Lorenzen E.D., Willerslev E., Baryshnikov G.F., Rambaut A., Thomas M.G., Bradley D.G., Shapiro B. // Current biology: CB - 2011. - T. 21 - № 15 - C.1251-1258.

224. Rohland N. DNA extraction of ancient animal hard tissue samples via adsorption to silica particles / Rohland N. // Methods in Molecular Biology (Clifton, N.J.) - 2012. - T. 840 - C.21-28.

225. Schubert M. Prehistoric genomes reveal the genetic foundation and cost of horse domestication / Schubert M., Jonsson H., Chang D., Der Sarkissian C., Ermini L., Ginolhac A., Albrechtsen A., Dupanloup I., Foucal A., Petersen B., Fumagalli M., Raghavan M., Seguin-Orlando A., Korneliussen T.S., Velazquez A.M.V., Stenderup J., Hoover C.A., Rubin C.-J., Alfarhan A.H., Alquraishi S.A., Al-Rasheid K.A.S., MacHugh D.E., Kalbfleisch T., MacLeod J.N., Rubin E.M., Sicheritz-Ponten T., Andersson L., Hofreiter M., Marques-Bonet T., Gilbert M.T.P., Nielsen R., Excoffier L., Willerslev E., Shapiro B., Orlando L. // Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America - 2014. - T. 111 - № 52 - C.E5661-E5669.

226. Clement M. TCS: a computer program to estimate gene genealogies / Clement M., Posada D., Crandall K.A. // Molecular Ecology - 2000. - T. 9 - № 10 - C.1657-1659.

227. Zhang Z. A greedy algorithm for aligning DNA sequences / Zhang Z., Schwartz S., Wagner L., Miller W. // Journal of Computational Biology: A Journal of Computational Molecular Cell Biology -2000. - T. 7 - № 1-2 - C.203-214.

228. Strimmer K. Likelihood-mapping: A simple method to visualize phylogenetic content of a sequence alignment / Strimmer K., Haeseler A. von // Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America - 1997. - T. 94 - № 13 - C.6815-6819.

229. Leonard J. a Ancient DNA evidence for Old World origin of New World dogs. / Leonard J. a, Wayne R.K., Wheeler J., Valadez R., Guillen S., Vila C. // Science (New York, N.Y.) - 2002. - T. 298 - № 5598 - C.1613-6.

230. Leonard J. a Megafaunal extinctions and the disappearance of a specialized wolf ecomorph. / Leonard J. a, Vila C., Fox-Dobbs K., Koch P.L., Wayne R.K., Van Valkenburgh B. // Current biology : CB - 2007. - T. 17 - № 13 - C.1146-50.

231. Tamura K. MEGA5: molecular evolutionary genetics analysis using maximum likelihood, evolutionary distance, and maximum parsimony methods / Tamura K., Peterson D., Peterson N., Stecher G., Nei M., Kumar S. // Molecular Biology and Evolution - 2011. - T. 28 - № 10 - C.2731-2739.

232. Schmidt H.A. TREE-PUZZLE: maximum likelihood phylogenetic analysis using quartets and parallel computing / Schmidt H.A., Strimmer K., Vingron M., Haeseler A. von // Bioinformatics -2002. - T. 18 - № 3 - C.502-504.

233. Hasegawa M. Dating of the human-ape splitting by a molecular clock of mitochondrial DNA / Hasegawa M., Kishino H., Yano T. // Journal of Molecular Evolution - 1985. - T. 22 - № 2 - C.160-174.

234. Minh B.Q. Ultrafast Approximation for Phylogenetic Bootstrap / Minh B.Q., Nguyen M.A.T., Haeseler A. von // Molecular Biology and Evolution - 2013. - T. 30 - № 5 - C. 1188-1195.

235. Darriba D. jModelTest 2: more models, new heuristics and parallel computing / Darriba D., Taboada G.L., Doallo R., Posada D. // Nature Methods - 2012. - T. 9 - № 8 - C.772-772.

236. Lindgreen S. AdapterRemoval: easy cleaning of next-generation sequencing reads / Lindgreen S. // BMC Research Notes - 2012. - T. 5 - C.337.

237. McKenna A. The Genome Analysis Toolkit: A MapReduce framework for analyzing next-generation DNA sequencing data / McKenna A., Hanna M., Banks E., Sivachenko A., Cibulskis K., Kernytsky A., Garimella K., Altshuler D., Gabriel S., Daly M., DePristo M.A. // Genome Research -2010. - T. 20 - № 9 - C.1297-1303.

238. Katoh K. MAFFT Multiple Sequence Alignment Software Version 7: Improvements in Performance and Usability / Katoh K., Standley D.M. // Molecular Biology and Evolution - 2013. - T. 30 - № 4 - C.772-780.

239. Lanfear R. PartitionFinder 2: New Methods for Selecting Partitioned Models of Evolution for Molecular and Morphological Phylogenetic Analyses / Lanfear R., Frandsen P.B., Wright A.M., Senfeld T., Calcott B. // Molecular Biology and Evolution - 2017. - T. 34 - № 3 - C.772-773.

240. Ronquist F. MrBayes 3.2: Efficient Bayesian Phylogenetic Inference and Model Choice Across a Large Model Space / Ronquist F., Teslenko M., Mark P. van der, Ayres D.L., Darling A., Höhna S., Larget B., Liu L., Suchard M.A., Huelsenbeck J.P. // Systematic Biology - 2012. - T. 61 - № 3 -C.539-542.

241. Stamatakis A. RAxML version 8: a tool for phylogenetic analysis and post-analysis of large phylogenies / Stamatakis A. // Bioinformatics - 2014. - T. 30 - № 9 - C.1312-1313.

242. Tumendemberel O. Phylogeography, genetic diversity, and connectivity of brown bear populations in Central Asia / Tumendemberel O., Zedrosser A., Proctor M.F., Reynolds H.V., Adams J.R., Sullivan J.M., Jacobs S.J., Khorloojav T., Tserenbataa T., Batmunkh M., Swenson J.E., Waits L P. // PLOS ONE - 2019. - T. 14 - № 8 - C.e0220746.

243. Excoffier L. Arlequin suite ver 3.5: a new series of programs to perform population genetics analyses under Linux and Windows / Excoffier L., Lischer H.E.L. // Molecular ecology resources -2010. - T. 10 - № 3 - C.564-567.

244. Librado P. DnaSP v5: a software for comprehensive analysis of DNA polymorphism data / Librado P., Rozas J. // Bioinformatics - 2009. - T. 25 - № 11 - C.1451-1452.

245. Excoffier L. Analysis of molecular variance inferred from metric distances among DNA haplotypes: application to human mitochondrial DNA restriction data / Excoffier L., Smouse P.E., Quattro J.M. // Genetics - 1992. - T. 131 - № 2 - C.479-491.

246. Templeton A.R. Human Origins and Analysis of Mitochondrial DNA Sequences / Templeton A.R. // Science - 1992.

247. Randi E. Phylogeography of roe deer (Capreolus capreolus) populations: the effects of historical genetic subdivisions and recent nonequilibrium dynamics / Randi E., Alves P.C., Carranza J., Milosevic-Zlatanovic S., Sfougaris A., Mucci N. // Molecular Ecology - 2004. - T. 13 - № 10 -C.3071-3083.

248. Mann H.B. On a Test of Whether one of Two Random Variables is Stochastically Larger than the Other / Mann H.B., Whitney D R. // The Annals of Mathematical Statistics - 1947. - T. 18 - № 1 -C.50-60.

249. Thalmann O. Complete mitochondrial genomes of ancient canids suggest a European origin of domestic dogs / Thalmann O., Shapiro B., Cui P., Schuenemann V.J., Sawyer S.K., Greenfield D.L., Germonpré M.B., Sablin M.V., López-Giráldez F., Domingo-Roura X., Napierala H., Uerpmann H.-P., Loponte D.M., Acosta A.A., Giemsch L., Schmitz R.W., Worthington B., Buikstra J.E., Druzhkova A., Graphodatsky A.S., Ovodov N.D., Wahlberg N., Freedman A.H., Schweizer R.M., Koepfli K.-P., Leonard J.A., Meyer M., Krause J., Pääbo S., Green R.E., Wayne R.K. // Science (New York, N.Y.) -2013. - T. 342 - № 6160 - C.871-874.

250. Alroy J. A Multispecies Overkill Simulation of the End-Pleistocene Megafaunal Mass Extinction / Alroy J. // Science - 2001.

251. Keis M. Complete mitochondrial genomes and a novel spatial genetic method reveal cryptic phylogeographical structure and migration patterns among brown bears in north-western Eurasia / Keis M., Remm J., Ho S.Y.W., Davison J., Tammeleht E., Tumanov I.L., Saveljev A.P., Männil P., Kojola I., Abramov A.V., Margus T., Saarma U. // Journal of Biogeography - 2013. - T. 40 - № 5 - C.915-927.

252. Delisle I. Conserved Primers for Rapid Sequencing of the Complete Mitochondrial Genome from Carnivores, Applied to Three Species of Bears / Delisle I., Strobeck C. // Molecular Biology and Evolution - 2002. - T. 19 - № 3 - C.357-361.

253. Rey-Iglesia A. Evolutionary history and palaeoecology of brown bear in North-East Siberia reexamined using ancient DNA and stable isotopes from skeletal remains / Rey-Iglesia A., García-Vázquez A., Treadaway E.C., Plicht J. van der, Baryshnikov G.F., Szpak P., Bocherens H., Boeskorov G.G., Lorenzen E D. // Scientific Reports - 2019. - T. 9.

ПРИЛОЖЕНИЕ

Таблица 1П. Характеристики современных образцов С. pygargus

№ Название Инвентарный № Район Гомолог Тип ткани

Алтай

1 ЛЮ7 0И811820 Горный Алтай Культура клеток

2 ЛИ40 ОИ811821 Горный Алтай Культура клеток

3 ЛИ101 ОИ811822 Горный Алтай Хрящ ушной раковины

4 ЛЙ102 ОИ811823 Горный Алтай Хрящ ушной раковины

5 ЛИ106 Горный Алтай БС6 Хрящ ушной раковины

Якутия

6 1а96 ОШ11835 Хангаласский Культура клеток

7 1а97 ОИ811836 Хангаласский Культура клеток

8 1а105 ОИ811837 Хангаласский Хрящ ушной раковины

9 1а107 Хангаласский 1а96 Хрящ ушной раковины

10 1а109 Хангаласский 1а96 Хрящ ушной раковины

11 1§104 ОИ811838 Горный Хрящ ушной раковины

Новосибирская область

12 N899 Краснозерский БС6 Культура клеток

13 N8108 Болотнинский БС6 Хрящ ушной раковины

14 N8110 Здвинский БС5 Хрящ ушной раковины

15 N8111 ОИ811839 Здвинский Хрящ ушной раковины

16 N8112 Чулымский Б1В1.1 Хрящ ушной раковины

17 N8113 Чулымский БС6 Хрящ ушной раковины

18 N8114 0Ш11840 Карасукский Хрящ ушной раковины

19 N8115 Чулымский БС6 Хрящ ушной раковины

20 N8116 ОИ811841 Чулымский Хрящ ушной раковины

Тянь-Шань, Киргизия

21 Т81 Аламедин БС3 зуб

22 Т82 ОИ811842 Иссык Ата зуб

23 Т83 ОИ811843 Иссык Ата зуб

24 Т84 ОИ811844 Аламедин зуб

25 Т85 ОШ11845 1881к-ки1, Рокгоука зуб

26 Т86 Иссык Ата БС3 зуб

27 Т87 Иссык Ата БС3 зуб

28 Т88 Аламедин Т85 зуб

29 Т89 СЬок-кигсЬак 81В1.3 зуб

30 Т810 СЬок-кигсЬак БС3 зуб

31 Т811 Белогорка, п. Сокулук Т812 зуб

32 Т812 ОИ811846 Джаломыш зуб

33 Т813 Чуйская, г. Токмак БС3 зуб

Дальний Восток

34 ёу2078 Амурская печень

35 ёу2079 Амурская ёу2080 печень

36 ёу2080 Амурская печень

37 ёу2083 Амурская печень

Таблица 2П. Характеристики древних косуль из Денисовой Пещеры

№ Название Номер в ОЕШЛМС Археологические характеристики кость Древние гомологи 629 пн Современные гомологи 629 пн

слой квадрат глубина, м Датировка, тыс. лет

1 БС1 ви811824 деф Е-2 0-0,5 0,3-1,8 ребро БС4

2 БС2 ви811825 деф Е-2 Трубчатая кость

3 БС3 ви811826 деф Б-2 зуб БС11 Т81, Т86, Т87, Т810, Т813

4 БС4 2.1 Б-2 1,8-2,7 Трубчатая кость

5 БС5 ви811827 2.3 Е-3 зуб N8110

6 БС6 ви811828 2.3 Б-3 зуб Л1Ш6, N899, N8113, N8108, N8115

7 БС7 ви811829 2.3 Б-4 зуб

8 БС11 4.2 Е-4 0,5-1,2 2,7-5 Трубчатая кость

9 БС12 ви811830 4.2 Б-4 зуб

10 БС13 ви811831 5 Е-2 зуб

11 БС19 ви811833 9.3 Восточная галерея 1,55-1,65 21-24 фаланга

12 БС17 ви811832 11. 2 в-2 2-2,35 30-50 зуб БС24

13 БС24 11. 2 Восточная галерея Трубчатая кость

14 БС23 ви811834 11. 3 в-4 Пластинчатая кость

Таблица 3П. Древние образцы и. агс^, использованные в работе

Название образца Возраст Географическая принадлежность Тип образца Номер в Ген банке NCBI

U2 Chu около 40 тыс. лет р.Чумыш (53.40°^ 85.74°Е) Большеберцовая кость MW991397

U3 Chi около 30 тыс. лет р.Чик (55.00°^ 82.42°Е) локтевая кость MW991398

U16 Kol 4,5 тыс. лет Колыванское-1 (51.3745°N, 82.2144°Е) зуб MW991399

U17 DC4 около 5,5 тыс. лет Денисова пещера сл. 4 (51.3975°^ 84.6750°Е) кость MW991400

Таблица 4П. Описание современных образцов бурых медведей, для которых получены полные последовательности митохондриальных геномов.

Цвета обозначают регионы: синий - сибирский, фиолетовый - российский дальний восток

Название Широта Долгота Район Кла Номев в

образца да NCBI

1 YakB15 60.868002 120.910425 Якутия, Россия 3a1 MW991383

2 YakB16 58.822967 128.739094 Якутия, Россия 3a1 MW991384

3 YakB17 60.652222 121.224722 Якутия, Россия 3a1 MW991385

4 YakM35 58.028267 125.403683 Якутия, Россия 3a1 MW991386

5 YakM36 56.935583 127.4193 Якутия, Россия 3a1 MW991387

6 YakM45 59.304867 121.9302 Якутия, Россия 3a1 MW991388

7 YakM82 58.95165 125.046817 Якутия, Россия 3a1 MW991389

8 YakM83 58.95165 125.046817 Якутия, Россия 3a1 MW991390

9 Irk 57.367 106 Иркутск, Россия 3b MW991401

10 Tomsk3759 56.988734 86.431231 Томск, Россия 3a1 MW991393

11 Tomsk3766 58.414439 81.161706 Томск, Россия 3a1 MW991394

12 Tomsk3769 57.42796 80.97679 Томск, Россия 3a1 MW991395

13 Tomsk3770 56.366421 84.089764 Томск, Россия 3a1 MW991396

14 Kras148 60.465411 96.420267 Красноярск, Россия 3b MW991391

15 Kras335 52.659624 89.563504 Красноярск, Россия 3a1 MW991392

16 Khab3771 54.693315 135.235265 Хабаровск, Россия 3a1 MW991379

17 Khab3772 54.695597 135.187028 Хабаровск, Россия 3a1 MW991380

18 Khab3775 53.425318 141.194104 Хабаровск, Россия 3a1 MW991381

19 Khab3776 53.395849 141.268948 Хабаровск, Россия 3a1 MW991382

Таблица 5П. Праймеры, использованные в работе с С. pygargus

Название Последовательность нуклеотидов Длина Тт 100тМ Позиция по Z70317.1

Оар1Р СОТСААСТТОТАТТТАААОТАТТОООТС 28 60,7 228-0

ОарЭР ААААООААСААО 1 1 1АТОАСТАТТААА 27 55,9 24-50

Оар9Р АОАСОАТААОТТААТСОСОТТАТАСТАО 28 60,1 150-177

Оар11Р СТАОАТТАТАТТАОАТСООООАТСО 25 60,4 214-2Э8

Оар7Р ООТТСТОААОАТСОСТАТОООС 22 65,9 Э21-Э42

Оар2Р ОААССАТОООТОТТОТОСОТОО 22 65 Э98-419

Оар4Р СТСССССТАСОТА1 1 1ААТСАА 22 56,8 4ЭЭ-454

ОарбР ССОАТСССОАТССОАСТОАА 20 68,4 704-72Э

ОарБР ООТАОААТТО1111 ОООООООО 22 65,4 760-781

Оар9Р СТАОТАТААСОСОАТТААСТТАТСОТСТ 28 60,4 150-177

Оар7Р СОАТССССОАТСТААТАТААТСТАО 25 60,4 214-2Э8

ОарЭР ОССОАТССТСАТТААСОТО 19 57,8 356-374

Оар1Р ССАСОСАСААСАСССАТОО 19 59,8 400-419

Оар5Р СССОСС 1111АССТСАСАТССО 22 67,4 485-506

ОарбР ТТСАОТСООАТСОООАТСОО 20 68,4 704-723

Оар8Р ССССССССААААСААТТСТАСС 22 65,4 760-781

Оар4Р АСТАОТА1 1 1САСТАТТСААААТСОС 26 57,4 856-881

Оар2Р ААТССОСОТТАААТАОТТАООТТСТОО 27 64,5 885-911

Таблица 6П. Праймеры используемые в работе c древним образцом собаки

Название Последовательность Температура отжига 100 тМ NaCl

аСТСТШСТССЛССЛТСЛаСЛСС 68,8

Б2Б ТТСССТСЛСЛССССТЛСЛТТСЛТЛТЛТТС 66.9

Б3Б ССССТЛСТСТССТЛТСТСЛОТЛТСТССЛО 67,1

Б4Б ССТСТЛСТСТССТЛТСТСЛОТЛТСТССЛО 63

Б5Б аТССЛЛТЛЛаааСТТЛЛТСЛССЛТаСС 69,1

Б6Б аТСССТСТТСТСаСТССаааС 70.0

Б7Б аааСССЛТЛСТЛЛСаТаааааТТЛС 69.8

Б1Я аТЛЛСССССЛСаТТЛаТЛТаааССС 69.8

Б2Я аСССааЛаСаЛаЛЛаЛаааЛС 70.0

Б3Я ааСЛТааТаЛТТЛЛаСССТТЛТТааЛС 69.1

Б4Я аТССЛаСТЛСЛЛаТТЛТТТаЛСТаСЛТТ 64.1

Б5Я ТаСЛТТЛаааССаСаЛСаа 70.6

Б6Я аЛТЛЛаТТЛаЛаТТЛаТаССаТТаСааТС 68.1

Б08Б ССЛЛТССТЛСТЛЛТТСТСаСЛЛЛТааа 67.6