Генетическая изменчивость малопозвонковых сельдей рода Clupea северо-восточной Атлантики тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 03.00.10, кандидат биологических наук Семенова, Анна Викторовна

• Семенова, Анна Викторовна
• кандидат биологических наук
• 2004

Оглавление диссертации кандидат биологических наук Семенова, Анна Викторовна

Введение.

Глава 1.Материал и методики.

Глава 2. Общая характеристика сельдей рода С/иреа.

Глава 3. Экологические особенности дифференциации группировок сельдей в Белом море и юго-восточной части Баренцева моря

3.1 Белое море и условия обитания беломорской сельди.

3.2. Морфо - биологические особенности сельдей исследованных районов.

Глава 4. Генетическая изменчивость сельдей рода С1иреа

4.1. Гзнетическая дифференциация малопозвонковых сельдей Белого и юго-восточной части Баренцева морей.

4.2. Популяционно-генетическая структура малопозвонковых сельдей европейского севера.

4.3. Оценки генетической дифференциации малопозвонковых сельдей.

4.4. Гэнетическая дифференциация сельдей рода

С1иреа Атлантического и Тихого океанов.

Глава 5. Оценка генетического сходства беломорских сельдей с другими популяциями многопозвонковых и малопозвонковых сельдей.

Выводы.

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Генетическая изменчивость малопозвонковых сельдей рода Clupea северо-восточной Атлантики»

Актуальность проблемы

Способность к освоению новых территорий и образованию внутривидовых группировок - неотъемлемая часть живых организмов. Наблюдаемое экологическое многообразие является следствием адаптаций к условиям обитания вида. Освоение новых акваторий сопровождается изменением морфо - биологических параметров, таких как темп роста, особенности жизненного цикла, размерно-возрастная структура и т.д. В связи с этим трудно оценивать таксономический статус существующих экологических форм, их репродуктивные взаимоотношения.

Сложная внутривидовая структура свойственна в особенности бореальным и арктическим видам, в связи с непостоянством условий их существования, в том числе и сельдевым, как представителям аркто - бореальной группировки. Среди сельдей рода С1иреа, обитающих в районах северной и северо-восточной Атлантики, выделяются две группы с разным числом позвонков: малопозвонковые (имеющие в среднем 53,2 позвонка) и многопозвонковые (в среднем 57,3 позвонка) сельди. Как малопозвонковые, так и многопозвонковые сельди характеризуются чрезвычайной экологической пластичностью, на ареале они существуют в виде многочисленных группировок, различающихся районами обитания, особенностями миграционных циклов, возрастной структурой, темпом роста, возрастом наступления половой зрелости и временем нереста и т.д. Однако, при явной биологической дифференциации как среди малопозвонковых тихоокеанских, так и среди многопозвонковых атлантических сельдей обнаружен крайне низкий уровень генетической дивергенции, что предполагает высокую степень репродуктивного обмена. (Grant, Utter, 1981, 1984; Grant, 1984; Ryman et al., 1984).

Весьма интересным объектом для понимания популяционного устройства сельдей и процессов формообразования у морских рыб являются малопозвонковые сельди, населяющие Белое море и юго-восточную часть Баренцева моря (Чешско-Печорский район). На сравнительно небольшом ареале беломорские сельди образовали весьма разнообразное по экологическим чертам сообщество. С конца прошлого века многие исследователи проявляли интерес к изучению организации и дифференциации сельдей, обитающих в Белом море. Однако использованные методы биологического, морфологического, паразитологического анализа, а также исследование хромосомной и серологической изменчивости не дали однозначного ответа о репродуктивных взаимоотношениях сельдей. Причины и механизмы возникновения и поддержания в Белом море разнокачественных группировок, взаимоотношения между ними до сих пор остаются дискуссионными. Существующее многообразие сельдей в Белом море исследователи считали следствием разных причин, вплоть до их различного филогенетического происхождения и отнесения отдельных группировок к разным. видам. Другая гипотеза связана с внутривидовой генетической дифференциацией, возникшей в результате географической изоляции отдельных популяций сельдей (Аверинцев, 1934; Марти, 1952; Тамбовцев, 1962;

Мухомедиаров, 1963). Некоторые исследователи (Лапин, 1978; Лапин, Похилюк,1993) считают сельдей единой генетически однородной группой, биологическая дифференциация внутри которой происходит за счет подбора особей со сходными физиологическими параметрами. Остается неясным, сопровождается ли такое морфо-экологическое разнообразие генетической дивергенцией локальных группировок. Также вызывает интерес возможность репродуктивного взаимодействия и генетического влияния огромной по численности популяции атлантических многопозвонковых сельдей, находящейся в тесном географическом соседстве с малопозвонковыми сельдями. Без анализа генетической изменчивости эти вопросы решить невозможно. Кроме того, сельдь в Белом море - основная промысловая рыба и, помимо чисто научного интереса, проблема популяционной структуры малопозвонковых сельдей, имеет также и рыбохозяйственное значение.

Цель и задачи исследования

Целью данной работы было изучение экологической и генетической изменчивости малопозвонковых сельдей Белого и юго-восточной части Баренцева морей и репродуктивных взаимоотношений локальных группировок. В связи с этим мы ставили перед собой следующие задачи:

• Изучить генетическую изменчивость сельдей из различных участков ареала.

• Изучить биологические и морфологические особенности рыб этих районов.

• Исследовать стабильность генетических характеристик нерестовых скоплений сельдей во времени.

• Изучить взаимосвязь между генетической дифференциацией, определяемой изменчивостью по аллозимам и дифференциацией по морфо-экологическим признакам.

Выполнение этой работы оказалось возможным благодаря доброжелательной и активной помощи многих сотрудников и студентов кафедры ихтиологии. Особенно я благодарна моему научному руководителю доктору биологических наук, профессору Новикову Г.Г. за постоянное внимание к моей работе. Глубокую признательность хотелось бы выразить научному консультанту кандидату биологических наук, доценту Карпову А.К. и научному сотруднику кафедры ихтиологии кандидату биологических наук Андреевой А.П. за неоценимую помощь в исследованиях, а также внимание, заботу и поддержку, которую они оказывали мне при выполнении этой работы.

Также выражаю благодарность за помощь в организации и сборе материала Зеленкову В.М., Фролову С.Б., Тарасову С.Н., Шерсткову B.C., Фуксу Г. и многим другим.

Заключение диссертации по теме «Ихтиология», Семенова, Анна Викторовна

Выводы

1. Показана генетическая дифференциация малопозвонковых сельдей, обитающих в районах Белого и юго-восточной части Баренцева морей.

2. Обнаружены генетические различия между сельдями юго-восточной части Баренцева моря, весенненерестующими и летненерестующими сельдями внутренних заливов Белого моря.

3. Каждой генетически обособленной группировке свойственен свой тип роста.

4. Показана стабильность генетических параметров нерестовых стад сельдей по годам и в годовых классах.

5. Обнаружено небольшое клинальное уменьшение частот Ш аллелей 1Л)Н-2*120 и МОН-4*ЮО у сельдей, в направлении с северо-востока на юго-запад вдоль побережья.

6. Показаны значительные генетические различия малопозвонковых сельдей европейского севера от многопозвонковых сельдей, уровень дивергенции среди группировок малопозвонковых сельдей больше, чем среди многопозвонковых

Список литературы диссертационного исследования кандидат биологических наук Семенова, Анна Викторовна, 2004 год

1. Аверинцев C.B. 1927. Сельди Белого моря // Труды НИИ рыбного хозяйства и океанографии. Т. 2. Вып. 1. С. 41- 47.

2. Аверинцев C.B. 1928. Сельди Белого моря // Труды НИИ рыбного хозяйства и океанографии. Т. Вып. 4 . С. 73-112.

3. Аверинцев C.B. 1934. О сельдях Белого моря и их промысле // За рыбную индустриализацию Севера. № 2- 3.

4. Алтухов К.А. 1958. Рыбы Белого моря. // M.-J1. Наука. 150 с.

5. Алтухов К.А. 1963. Размножение сельди в губе Чупа Кандалакшского залива// Материалы по комплексному изучению Белого моря. M.-J1. Изд-во АН СССР. Вып. 2. С. 100-113.

6. Алтухов К.А. 1974. Экологические особенности размножения беломорских сельдей, как предпосылки их локализации и факторы, лимитирующие их численность на ранних стадиях развития // Всес. конф. Мурманск (тез.докп.). С. 4-6.

7. Алтухов К.А. 1975а. Биология ранних стадий развития кандалакшской сельди // Биология беломорской сельди. J1. Наука. С. 185- 226.

8. Алтухов К.А. 19756. Сельдь Соловецких островов // Исследования фауны морей. Т. 16 (24). Биология беломорской сельди. Л. Наука. С. 53- 92.

9. Алтухов К.А., Ерастова В.М. 1962. Результаты мечения сельди в карельских водах Белого моря // Рыбное хозяйство. № 5. С. 19 22.

10. Алтухов К.А., Ерастова В.М. 1975. Сравнительная характеристика расы Кандалакшского и Онежского заливов. // Исследования фауны морей. Т. 16. С. 26- 37.

11. Андрияшев А.П. 1939. Очерк зоогеографии и происхождения рыб Берингова моря и сопредельных вод // Диссер. на соиск . учен, степени канд. биол. наук. Изд. Ленингр. Гос. Универ. 184 с.

12. Андрияшев А.П. 1954. Рыбы северных морей СССР. // М.-Л. Изд-во АН СССР. 567 с.

13. Батальянц К.Я. 1965. О происхождении внутривидовой дифференциации балтийской салаки. С1иреа Ьагепдиэ тетпдаэ I. // Вопросы ихтиологии. Т. 5, вып. 1(34). М. Изд-во «Наука». С. 46-57.

14. Батальянц К.Я. 1972. Историческое прошлое сезонных рас сельди С1иреа Иагелдиэ в свете современных представлений. // Зоологический журнал. Т. 51, вып. 2. М. Изд-во «Наука». С. 237 241.

15. Берг Л.С. 1918. О причинах сходства фауны северной части Атлантического и Тихого океанов // Известия Академии Наук. 6 (12). С. 1835-1842.

16. Берг Л.С. 1923. Рыбы пресных вод России. Изд. 2. 4.1. М. 501с.

17. Берг Jl.С. 1934. Об амфибореальном распространении морской фауны в Северном полушарии // Известия географического общества. Т. 16. С. 71- 79.

18. Берг J1.С. 1940. Система рыб //Труды зоолог, института. Т. 5. Вып. 2. М. Л. Изд-во Академии Наук СССР. 517 с.

19. Богданов Г.А. 1966. О некоторых закономерностях линейного роста мелкой сельди Кандалакшского залива // Закон, дин. числен, рыб Белого моря и его бассейна. М. С. 29-43.

20. Бирюков Н.П. 1970. Сельди Балтийского моря. Калининград. Типография изд-ва газеты «Калининградская правда» 208 с.

21. Галкина Л.А. 1969. Вопросы происхождения и локальности сельдей Белого моря //VIII сессия Уч. Совета по проблеме "Биол. ресурсы Белого моря и внутренних водоемов европейского Севера" (тез.докл.). Петрозаводск. С. 207-208.

22. Гошева Т.Д. 1967. О миграциях сельди в заливах Белого моря // Рыбное хозяйство. № 9. С. 11-14.

23. Данилевский Н.Я. 1862. Исследование и состояние рыболовства в России. Т.4.

24. Дерюгин K.M. 1928. Фауна Белого моря и условия ее существования // Исследования фауны морей ГГИ. Вып. 78. 510 с.

25. Дерюгин K.M. 1929. Фауна Белого моря и условия ее происхождения // Природа. № 9. С. 17-28.

26. Дмитриев H.A. 1935. Беломорская сельдь. // М. С. 1-38.

27. Дмитриев H.A. 1946. Биология и промысел сельди в Белом море. М. Пищепромиздат. С. 1- 88.

28. Дмитриев H.A. 1957. Результаты исследований на Белом море в 1951- 1952 гг. // Материалы по комплексному изучению Белого моря. Вып. 1. М. Л. Изд. АН СССР. С.25-29.

29. Душкина J1.А. 1975. Пигментация морских сельдей рода Clupea как один из возможных показателей их происхождения // Исследования фауны морей. Л. Наука. Т. 16. С. 227- 254.

30. Ерастова В.М. 1963. О сходстве и различии биологических стад сельдей Онежского залива Белого моря // Проблемы использования пром. ресурсов Белого моря и внутренних водоемов Карелии. Вып.1. М.-Л. С.81-86.

31. Есипов В.К. 1937. Промысловые рыбы Баренцева моря. М.Л. Пищепромиздат. 183с.

32. Есипов В.К. 1938. О малопозвонковых сельдях Карского и Баренцева морей //Тр. ПИНРО. Вып.1. С. 149-159.

33. Животовский Л.А. 1991. Популяционная биометрия. // М. Наука. 283с.

34. Зенкин B.C. 1973. Анализ популяций атлантической сельди Clupea harengus harengus L. по частоте встречаемости групп крови // Вопросы ихтиологии. Т. 13. Вып. 5 (82). С. 798- 804.

35. Иванченко О.Ф., Лайус Д.Л. 1985. Устойчивость личинок и мальков Беломорских сельдей к низким соленостям. // Экол. исслед. персп. объектов марикультуры в Белом море. Сборн. научных работ Л. с.70-78.

36. Каплин П.А. 1962. Фиордовые побережья Советского Союза. М. Изд-во АН СССР с.122-123.

37. Кузнецов В.В. 1966. Белое море и биологические особенности его флоры и фауны. // J1. Изд-во АН СССР. 322с.

38. Кулачкова В.Г., Груздилова Т.А. 1985. О популяционной структуре стада беломорской сельди (на основе различий в зараженности трематодами) // Проблема изучения, рац. использования м охраны прир. ресурсов Белого моря (тез.докл.). Архангельск. С.239-240.

39. Лаврова М.А. 1952. Основные этапы истории четвертичного периода севера Европейской части СССР, В сб. Материалы по четвертичному периоду СССР. Вып.З. С. 123-129

40. Лайус Д.Л. 1989а. Преобразование хромосомных наборов беломорской сельди Cl. pallasi maris-albi Berg // Тр. Зоол. Ин-та АН СССР. Т. 192. С. 113-125

41. Лайус Д.Л. 19896. Особенности экологической и популяционной структуры сельди Белого моря // Автореф. диссер. на соискан уч. степ канд. биол. наук. Л. 18с.

42. Лайус Д.Л. 1990. Популяционная структура беломорской сельди, данные кариологического анализа // Тр. Зоол. Ин-та АН СССР. Т.227. С. 4-15.

43. Лайус Д.Л. 1991. Анализ флуктуирующей асимметрии как метод популяционного исследования беломорской сельди //Тр. Зоол. Ин-та АН СССР. Т.235. С. 113-121.

44. Лайус Д.Л. 1994. Описание хромосомного набора многопозвонковой сельди С. harengus из Белого моря // Вопросы ихтиологии. Т.34. №4. С. 572-574.

45. Лайус Д.Л. 1995. О популяционной структуре беломорской сельди // Проблемы изучения, рационального использования и охраны природных ресурсов Белого моря. Мат. докл. Л. С. 25- 27.

46. Лапин Ю.Е. 1966. Сельди Белого моря как биологическое целое // Закономерности динамики численности рыб Белого моря и его бассейна. М. Наука. С. 5- 28.

47. Лапин Ю.Е. 1971. Закономерности динамики популяций рыб в связи с длительностью их жизненного цикла. М. Наука. 173 с.

48. Лапин Ю.Е. 1974. Изменчивость числа позвонков и личиночных миомеров у беломорской сельди Clupea harengus pallasi п. maris- albi Berg, в связи с экологией // Вопросы ихтиологии. Т. 14. вып.4 (87). С. 546- 557.

49. Лапин Ю.Е. 1978а. Общая характеристика сельди Белого моря // Экология рыб Белого моря. М. Наука. С. 3752.

50. Лапин Ю.Е. 19786. Общие закономерности динамики популяции беломорской сельди и разногласия в их трактовке//Экология рыб Белого моря. М. Наука. С. 98-112.

51. Лапин Ю.Е., Анохина Л.Е., Богданов Г.А., Завгородняя Н.Г., Чепракова Ю.И. 1963. О особенностях локализациисельди Белого моря. // Пробл. использ. прир. рес. Белого моря и внутр. водоемов Карелии. Вып.1, М.-Л.1963 с. 75-80.

52. Лапин Ю.Е., Похилюк В.В. 1990. К итогам изучения беломорской сельди // Проблемы изучения, рационального использования и охраны природных ресурсов Белого моря (тез.докл. IV регион, конф.). Архангельск. С. 30-32.

53. Лапин Ю.Е., Похилюк В.В. 1993. О пространственной динамике поколений беломорской сельди С. pallasi maris-albi Berg. // Вопросы ихтиологии. Т.ЗЗ. вып.З. С. 367-371.

54. Макушок М.Е. 1932. К вопросу об ареале обитания мурманской сельди //Тр. ГОИН. М.Л. Т.1. вып.4. С.3-66.

55. Марков К.К. 1935. Иольдиево море и проблема позднеледникового Балтийско Беломорского пролива // Изв. Госуд. геогр.общ-ва. Т.67. вып.1. с.88-99.

56. Марков К.К., Величко A.A. 1967. Материки и океаны. Четвертичный период. // М. Недра. Т.З 440с.

57. Марти Ю.Ю. 1952. Семейство сельдевых // Промысловые рыбы Белого и Баренцова морей. Л. С. 4275.

58. Марти Ю.Ю. 1966. Взгляды на формирование морфобиологических особенностей морских сельдей Атлантического и Тихого океанов // Тр. ПИНРО. Вып. 17. С. 303-316.

59. Мухомедиаров Ф.Б. 1963. Ихтиофауна губы Чупа // Материалы по комплексному изучению Белого моря. Т.2. М. Издательство АН СССР.

60. Мухомедиаров Ф.Б. 1975а. О динамике и структуре локальных популяций сельдей в заливах Белого моря // Исследование фауны морей. Т. 16. Л. С. 38- 52.

61. Мухомедиаров Ф.Б. 19756. Миграционные пути беломорских сельдей на основе их мечения // Исследование фауны морей. Т. 16. Л. С. 109-125.

62. Мяртисон М.А., Оявеер Э.А., Таннер Р.Х. 1979. О встречаемости мышечных эстераз у балтийской сельди (С1иреа Иагелдив тетЬгав 1.) // В книге «Биохимическая и популяционная генетика рыб». Л. С. 70-73.

63. Надежин В. М. 1963. Значение течений в жизни беломорской сельди // Вопросы ихтиологии. Т. 3. Вып.4 (29). С. 618- 624.

64. Надежин В.М. 1966. Характериные особенности гидрологического режима Белого моря // Тр. ПИНРО. Вып. 17. с.237-248.

65. Надежин В.М. 1967. Гидрологический режим Белого моря и его значение в распределении основных промысловых рыб // Матер, рыбохозяйств. иссл. северного бассейна. Вып.9. с.122-150.

66. Надежин В.М. 1969. Зимний гидрологический режим Белого моря // Восьмая сессия уч. собр.по изуч. биол. ресурс, (ноябрь 1969). Тезисы докл. Петрозаводск, с.200-202.'

67. Николаев И.И. 1958. Некоторые факторы, определяющие колебания численности салаки и атлантическо-скандинавской сельди. // Труды ВНИРО. Т. 34. М. Изд-во «Пищепромиздат». С. 154-178.

68. Никольский Г.В. 1950. Частная ихтиология // М. Советская Наука. 436с.

69. Новиков Г.Г., Карпов А.К., Андреева А.П. 1997. Генетическая дифференциация сельдей рода С1иреа в

70. Белом и Баренцевом морях // Первый конгресс ихтиологов России. Тез. докл. (Астрахань, сентябрь 1997 г.). М., Изд. ВНИРО. с. 360.

71. Оявеер Э.А. 1988. Балтийские сельди: (биология и промысел). М. Агропромиздат. 203 с.

72. Похилюк В.В., Селиверстова Е.И. 1988. Некоторые данные о малопозвонковой сельди в Белом море в 80-е годы // Биол. рыб в морях европейского Севера. Сбор. науч. тр. ПИНРО. Мурманск. С.55-59.

73. Рабинерсон А.И. 1923. О систематическом положении беломорской сельди // Известия гос. ин-та. опытной агрономии. Т.1. Вып.З. С. 54- 59.

74. Рабинерсон А.И. 1925. Материалы по исследованию беломорской сельди // Труды НИИ по изучению Севера. Вып.25. М. 146 с.

75. Рабинерсон А.И. 1927. Беломорская сельдь и ее биологические особенности // Карело- Мурманский край. № 12. С. 36-49.

76. Расс Т. С. 1983. Жизнь животных. М. "Просвещение". Т. 4. 576 с.

77. Расе Т.С. 1985. О систематике морских сельдей рода Clupea // Экологические исследования перспективных объектов марикультуры в Белом море. Л. С. 53-56.

78. Рыбникова И.Г. 1987. Результаты популяционно-генетического изучения тихоокеанской сельди С. pallasi pallasi. Val. // Генетические исследования морских гидробионтов. Мат. Ill Всес. Совещ. по генетике, селекции и гибридизации рыб.

79. Световидов А.Н. 1944. О чертах сходства и различия в распространении, экологии и некоторых других особенностях между треской и океанической сельдью // Зоол. журнал. Т.23. вып.4. С. 146-155.

80. Световидов А. Н. 1949. О некоторых биологических особенностях тихоокеанской сельди и о причинах, их обусловивших // Известия ТИНРО. Т. 31. М. С. 59- 64.

81. Световидов А.Н. 1952. Фауна СССР. Рыбы. Сельдевые. М. Л. Т.2. вып.1. 331с.

82. Скворцова Т. А. 1974. Кариологические данные, свидетельствующие о неоднородности беломорской сельди (Clupea harengus pallasi п. maris- albi Berg.) // Отчетная научная сессия по итогам работ 1973. (Тез. докл.). Л. С. 26

83. Скворцова Т. А. 1975. Хромосомные комплексы беломорской сельди Clupea harengus pallasi п. maris- aibi Berg, и салаки Clupea harengus harengus n. membras L. Биология беломорской сельди // Исследования фауны морей т. 16. Л. "Наука" с. 15-18.

84. Смирнов А.Н. 1971. Салака Финского залива. // Известия Государственного Научно Исследовательского Института озёрного и речного рыбного хозяйства. Т. 76. Л. С. 3-17.

85. Соин С.Г., Кублик Е.А. 1986. Численность и эколого-морфологическая характеристика молоди беломорской сельди С. pallasi maris-albi Berg., встречающейся в ихтиопланктоне // Вопросы ихтиологии. Т.26. вып.1. С.80.

86. Тамбовцев В.М. 1947. Промысел и состояние запасов сельди в Белом море. // Рыбное хоз-во № 6. с. 30

87. Тамбовцев В.М. 1957. Биологическое обновление промысла беломорской сельди // Труды ПИНРО. Вып.9. С. 234- 242.

88. Тамбовцев В.М. 1962. Сельди Кандалакшского залива Белого моря//Труды ПИНРО. Вып.14. С. 95- 114.

89. Тамбовцев В.М. 1966. О заходах атлантической сельди (Clupea harengus harengus) в Белое море // Труды ПИНРО. Вып. 17. С. 223- 236.

90. Тамбовцев В.М. 1975. Особенности распределения, размножения и состояния запасов мелкой кандалакшской сельди // Исследование фауны морей. Т. 16. С. 185- 226.

91. Тимонов В.В. 1947. Схема общей циркуляции вод бассейна Белого моря и происхождение его глубинных вод //Тр. Гос. океанограф, ин-та. Вып.1. с. 118-131.

92. Трувеллер К.А., Алферова Н.М., Масленников H.A. 1973. Элекгрофоретические исследования белков сельдей Clupea harengus L. // В кн. "Биохимическая генетика рыб ". Л. С. 188-194.

93. Трувеллер К.А. 1979. Дифференциация популяций сельди Clupea harengus в Северном море по антигенам эритроцитов и электрофоретическим спектрам белков // Диссер. на соискан. уч. степ. канд. биол. наук. М. МГУ. 153 с.

94. Урбах В.Ю. 1963. Математическая статистика для биологов и медиков // М. 323с.

95. Чепракова Ю.И. 1966. Биологическая характеристика мелкой малопозвонковой сельди Кандалакшского залива и особенности размножения // Закономерности динамики численности рыб Белого моря и его бассейна. М. Наука.С. 12-16.

96. Яковлев С.А. 1934. К вопросу о Иольдиевом море в Балтике и о соединении Балтийского моря с Белым в послеледниковое время. // Изв. Гос. Геогр.общ-ва, Т.66, Вып.2 с.227-292.

97. Altukhov Yu.P., Salmenkova Е.А. 1986. Population genetics of cold water fish // Proc. World symp. Of selection, hybridization, and genetic engineering in aquaculture. West Berlin: Heenemann. V. 1. P. 3-29.

98. Andersson L., Ryman N., Rosenberg R., Stahl G. 1981. Genetic variability in Atlantic herring (Clupea harengus harengus) description of protein loci and population data // Hérédités .V. 95. P. 69- 78.

99. Andre C., Arrhenius F., Envall M„ Sundberg P. 2001. Microsatellite polymorphism and population genetic structure of Atlantic herring in the Baltic and adjacent seas //Herring:

100. Expectations for a New Millenium. Alaska Sea Grant College Program. P. 611-613.

101. Brooker A.L., Cook D., Bentzen P., Wright J.M., Doyle R.W. 1994. Organization of microsatellites differs between mammals and cold-water teleost fishes. // Can. J. Fish. Aquat. Sci. 51. 1959-1966.

102. Dahle G., Eriksen A.G. 1990. Spring and autumn spawners of herring Clupea harengus in the North sea. Skagerrak and Kattegat; population genetic analysis Fish. Res.9. 131-141.

103. Domanico M.J., Phillips R.B., Schweigert J.F. 1996. Sequence variation in ribosomal DNA of Pacific (Clupea pallasi) and Atlantic herring(Clupea harengus). // Can. J. Fish. Aquat. Sci.53: 2418-2423.

104. Garcia de Leon F.J., Chikhi L., Bonhomme F. 1997. Microsatellite polymorphism and population subdivision in natural populations of European sea bass. Decentrarchus labrax (Linnaeus, 1958). // Mol. Ecol. 6. 51-62.

105. Grant W.S. 1981. Biochemical genetic variation, population structure, and evolution of Atlantic and Pacific herring //Ph.D. dissertation. Univ. of Washington, Seattle, WA. 133p.

106. Grant W.S. 1984. Biochemical population genetics of Atlantic herring Clupea harengus // Copeia. N.2. P.357- 364.

107. Grant W.S. 1986. Biochemical genetic divergence between Atlantic Clupea harengus and Pacific Clupea pallasi herring // Copeia. N.3. P.714-719.

108. Grant W.S., Utter F.M. 1984. Biochemical population genetic of Pacific herring (Clupea pallasi) // Can. J. Fish. Aquat. Sci. 41. P.856- 864.

109. Grant W.S., Zhang C.L. 1983. Electrophoretic examination of Korean herring, Clupea harengus pallasi // Bull. Fish. Res. Dev. Agency. Busan. N. 31. P. 49-60.

110. Hauser L.L., Turan C., Carvalho G.R. 2000. Haplotype frequency distribution and discriminatory power of two mtDNA fragments in a marine pelagic teleost (Atlantic herring Clupea harengus). // The Genetics Society of UK. Heredity 87. P.613-620.

111. Herman I., Hopkins D.M. 1980. Arctic oceanic climate in late cenozoic time // Science. V.209

112. Jorstad K.E., Naevdal G. 1981. Significance of population genetics on managment of herring stocks // Inter. Counsil for the Explor. of the Sea. H:64.

113. Jorstad K.E., Naevdal G. 1983. Genetically distinct population of herring // XV Int. Congress of Genetics. New Dahli. India.

114. Jorstad K.E., Pedersen S.A. 1986. Discrimination of Herring population in a Nothern Norwegian Fjordl: genetic biological aspects. // International Council for the Exploration of the Sea. CM 1986. M:63.

115. Jorstad K.E., King D.P.F., Naevdal G. 1991. Population structure of Atlantic Clupea harengus // J. of Fish. Biol. V.39. (Suppl.A). P.43- 52.

116. Jorstad K.E., Dahle G., Paulsen O.I. 1994. Genetic compsrison between Pacific herring (Clupea pallasi) and Norwegian fjord stock of Atlantic herring (Clupea harengus) // Can. J. Fish. Aquat. Sci. V.51. Suppl.1. P.233- 239.

117. Hotta T., Matsuishi T., Sakano H., Kanno Y. 1999. Population structure of Pacific herring Clupea pallasi in theeastern Hokkaido waters// Bulletin of the Japanese Society of Scientific Fisheries. V.65. N.4. P. 655-660.

118. King D.P.F., Ferguson A.f Moffett I. 1987. Aspects of the population genetics of herring, Clupea harengus, around the British Isles and the Baltic Sea // Fish. Research. V.6. P.35-62.

119. Klinkhardt M.B. 1993a. Cytogenetic of the herring (Clupea harengus L.) 1.Karyotypes of North European Stock // Cytobiosis. V.75. P. 113-128.

120. Klinkhardt M.B. 1993b. Cytogenetic of the herring (Clupea harengus L.) 2.Karyotypes of White Sea herring groups // Cytobiosis. V.75. P. 149-156.

121. Kobayashi T. 1983. Study on two genetically different spawning groups of Pacific herring (Clupea harengus pallasi Valenciennes) appearing in Ishikari Bay, Hokkaido //Bull. Hokkaido Reg. Fish. Res. Lab. N.48. P. 11-19.

122. Kobayashi T. 1993. Biochemical analyses of genetic variability and divergence of populations in Pacific herring // Bull. Natl. Res. Inst. Far seas fish. N.30. P. 1-77.

123. Kornfield I., Sidell B.D., Gagnon P.S. 1982. Stock definition in Atlantic herring (Clupea harengus L.): genetic evidence for discrete fall and spring spawning population // Can. J. Fish. Aquat. Sci. V.39. P.1610-1621.

124. Kornfield I., Bogdanowicz S.M. 1987. Differintiation of mitochondrial DNA in Atlantic herring. // C.h. Fish. Bull US 85, 561-568.

125. Koskiniemi J., Parmanne R. 1991. The genetic population structure of the Baltic herring in the northern Baltic sea // ICES Council meeting papers. ICES. Copenhagen (Denmark). P. 18.

126. Layus D.L. 1995. Description the Chromosome Set of Clupea harengus from the White Sea // J. of Ichtyology. V.35(3).P.132-135.

127. Layus D.L. 1996. White Sea herring (Clupea pallasi maris-albi Berg.) population structure: interpopulation variation of frequency of chromosomal rearrangement // Cybium. V.20(3). P.279-294.

128. Lewis P., Whitkins R. 1989. GENESTAT-PC (version 2.1). Dept. of Botany, Ohio State University Colambus, Ohio.

129. Lewis P., Ridgway G. 1982. Biochemical studies on the stock structure of herring in the Gulf of Maine, Georges Bank and adjacent areas // Int. Comm. Northw. Atlant. Fish. Res. Doc. 72/20. P. 1-15.

130. Naevdal. G. 1969. Studies of blood proteins in herring // FishDir. Skr. Ser. HavUnders. 15. P. 128-135.

131. Nei M. 1972. Genetic distance between populations // Am. Nat. 106. P. 283-292.

132. Nei M. 1973. Analysis of gene diversity in subdivided populations//Proc. Natl. Acad. Sci. USA. V. 70. P. 3321-3323.

133. McPherson A.A., 0"Reilly P.T., McParland T.L., Jones M.W., Bentzen P. 2001a. Isolation of nine novel tetranucleotide microsatellites in Atlantic herring (Clupea harengus)// Molecular Ecology Notes. 1. P.31-32

134. McPherson A.A., Taggart C.T., Shaw P.W., C'Reilly P.T., Cook D. 2001b. Microsattelite population structure in herring at three spatial scales // Herring: Expectations for a New Millenium. Alaska Sea Grant College Program. P. 615-628.

135. Ohno S., Muramoto J., Klein J., Atkin N.B. 1969. Diploid-tetraploid relationship in Clupeoid and Salmonoid fish. // Hromosomes Today, 2, 139-147.

136. Parish B.B., Saville A. 1965. The biology of the northeast Atlantic herring population // Oceanograf. Mar. Biol. Ann. Rev. V.3. P.323-373.

137. Parmanne R., Rechlin O., Sjo est rand B. 1994. Status and Future of Herring and Sprat Stocks in the Baltic Sea // Dana/ Charlottenlund DANA., vol. 10, pp. 25-59.

138. Rechlin O. 2000. Fish Stocks of Baltic Sea, their Development since 1970 and Conclusions for Sustainable Exploitation Part 2 : Herring // Inf. Fischwirtsch. Fischereiforsch. Vol. 47, no. 1, pp. 25-30.

139. Ridgway G.F., Sherburn S.W., Lewis R.D. 1970. Polymorphism in the Esterases of Atlantic Herring. // Trans. Amer. Fish. Soc., Sympos. Cytogenet. Fish. 99, 147-151.

140. Ryman N.U., Lagercrantz L., Anderrson R., Chacraborky R., Rosenberg R. 1984. Lack of correspondence between genetic and morphologic variability patterns in Atlantic herring (Clupea harengus)// Heredity. V.53. P.687-704.

141. Safford S.E., Brooke H. 1992. Lack of biochemical and morfometric evidence for discrete stocks of northwest Atlantic herring (Clupea harengus harengus). // Fish. Bull. US 90, 203210.

142. Shaklee I.B., Allendorf F.W., Morizot D.S., Whitt G.S.1990. Gene nomenclature for protein-coding loci in fish // Trans. Amer. Fish. Soc. V.119. P.2-15.

143. Shaw P.W., Turan C., Wright J.M., O'Konnel M., Carvalho G.R. 1999. Microsatellite DNA analysis of popylation structure in Atlantic herring (Clupea harengus), with direct comparaison to allozyme and mtDNA. // R.F.L.P. analysis. Heredity, 83, 490-499.

144. Smith P.J., Jamieson A. 1986. Stock discreteness in herrings: a conceptual revolution. // Fish. Res. 4, 223-234.

145. Smith P.J., Jamieson A., Birley A.J. 1990. Electrophoretic studies and the stock concept in marine teleosts. // J. Cons. Int. Explore. Mer. 47, 231-245.

146. Stephenson R.L., Kornfield I. 1990. Reappearance of sawning Atlantic Herring (Clupea harengus harengus) on georges: population resurgence not recolonization. // Can. J. Fish. Aquat. Sci. 47, 1060-1064.

147. Turan C., Carvalho G.R., Mork J. 1998. Molecular genetic analysis of Atlanto-Scandian herring (Clupea harengus) populations using allosymes and mitochondrial DNA Markers // J. Mar. Biol. Ass. UK 78, 269-283.