Галактоманнаны семян бобовых (Fabaceae Lindl.) флоры Сибири в связи с их функциями тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 03.00.05, кандидат биологических наук Лобанова, Ирина Евгеньевна

• Лобанова, Ирина Евгеньевна
• кандидат биологических наук
• 2006

Оглавление диссертации кандидат биологических наук Лобанова, Ирина Евгеньевна

СПИСОК СОКРАЩЕНИЙ.

ВВЕДЕНИЕ.

ГЛАВА 1. ЗАПАСНЫЕ ПОЛИСАХАРИДЫ ГАЛАКТОМАННАНЫ В РАСТЕНИЯХ СЕМЕЙСТВА FABACEAE LINDL.

1.1 Запасные полисахариды семян видов семейства Fabaceae.

1.2 Запасные галактоманнаны семян видов семейства Fabaceae.

ГЛАВА 2. ОБЪЕКТЫ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ.

ГЛАВА 3. ХИМИЧЕСКИЙ СКРИНИНГ СЕМЯН БОБОВЫХ ФЛОРЫ СИБИРИ НА СОДЕРЖАНИЕ ГАЛАКТОМАННАНОВ

3.1 Таксономические аспекты химического скрининга семян видов подсемейства Faboideae Сибири на содержание галактоманнанов.

3.2 Содержание галактоманнанов в семенах видов подсемейства Faboideae Сибири в связи с систематической принадлежностью.

3.3 Содержание галактоманнанов семян некоторых таксонов триб Galegeae и

Trifolieae разных летсбора.

ГЛАВА 4. МОНОСАХАРИДНЫЙ СОСТАВ ВОДОРАСТВОРИМЫХ ПОЛИСАХАРИДОВ И СООТНОШЕНИЕ МОНОМЕРОВ (М:Г)

В ГМ СЕМЯН НЕКОТОРЫХ ТАКСОНОВ ТРИБ GALEGEAE, HEDYSAREAE, TRIFOLIEAE.

4.1 Моносахаридный состав суммарных препаратов водорастворимых полисахаридов и галактоманнанов семян некоторых видов триб Galegeae и Hedysareae.

4.2 Соотношение манноза: галактоза в галактоманнанах семян видов подсемейства Faboideae.

4.3 Соотношение манноза: галактоза (М:Г) в галактоманнанах семян некоторых видов триб Galegeae, Hedysareae, Trifolieae.

ГЛАВА 5. ГАЛАКТОМАННАНЫ СЕМЯН GALEGA ORIENTAL1S LAM.,

ASTRAGALUS FALCATUS LAM., ASTRAGALUS CICER L.

5.1 Накопление галактоманнанов в семенах Galega orientalis Lam., Astragalus falcatus Lam., Astragalus cicer L.

5.2 Мобилизация галактоманнанов Galega orientalis Lam.,

Astragalus cicer L. при прорастании (in vitro)

ВЫВОДЫ.

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Галактоманнаны семян бобовых (Fabaceae Lindl.) флоры Сибири в связи с их функциями»

Актуальность исследования. Виды бобовых (семейства Fabaceae Lindl.) широко распространены во всех растительных зонах и поясах Сибири. Они входят в состав почти всех фитоценозов, многие из них являются растительными эдификаторами, играющими средообразующую роль в фитоценозе (Флора Сибири, т., 1994). Благодаря своим морфофизиологическим особенностям, а также богатому и разнообразному химическому составу, виды этого семейства интересны не только с позиций классической и экспериментальной ботаники, но и как лекарственные, кормовые и технические растения (Положий, 1965; Соболевская, 1973; Киселева, 1991).

К настоящему времени виды семейства Fabaceae считаются одними из наиболее изученных в различных аспектах. Однако существуют некоторые направления исследований, получивших в России развитие только в последние десятилетия. Одним из них является изучение семян видов семейства Fabaceae как источника запасных полисахаридов клеточной стенки и их использование в целях хемотаксономии и филогении семейства, а также покрытосеменных растений в целом.

Для семян бобовых наиболее распространенным углеводным резервом являются галактоманнаны (ГМ) — запасные полисахариды клеточной стенки эндоспермальной ткани. Эти водорастворимые полисахариды обнаружены в семенах видов всех трёх подсемейств семейства Fabaceae, которые содержат развитый в той или иной степени эндосперм. Изучение галактоманнанов и их биологических функций (основного энергетического резерва, водоудержи-вающей, защитной) является одним из фундаментальных направлений биологии.

Благодаря своим уникальным физико-химическим свойствам гидроколлоидов и отсутствию токсичности галактоманнаны имеют широкий спектр применения в различных областях промышленности и медицины.

Несмотря на большой теоретический и практический интерес к галак-томаннанам, информационный массив охватывает, в основном, таксоны Fa-baceae тропического и субтропического поясов, тогда как таксоны Fabaceae умеренных широт изучены недостаточно. Отечественные исследования полисахаридов семян видов Fabaceae флоры России проводятся в лаборатории углеводов Института им. А.Н. Баха (г. Москва) с 1987 года, а исследования галактоманнанов семян сибирской флоры начались в лаборатории фитохимии Центрального сибирского ботанического сада СО РАН с 1998 года.

Цель и задачи исследования. Целью нашей работы было изучение галактоманнанов семян видов семейства Fabaceae флоры Сибири в таксономическом и физиолого-биохимическом аспектах; выявление среди исследованных видов потенциальных источников этих запасных полисахаридов.

В задачи исследования входило:

1. Провести химический скрининг, включающий выделение и очистку суммы водорастворимых полисахаридов и содержащихся в них галактоманнанов в семенах 58 видов семейства Fabaceae, произрастающих в Сибири.

2. Исследовать в режиме скрининга галактоманнаны семян некоторых таксонов семейства Fabaceae разных лет сбора.

3. Изучить галактоманнаны в процессе созревания семян семейства Fabaceae на примере видов трибы Galegeae (Bronn) Torr. et Gray, в том числе модельного объекта Galega orientalis Lam.

4. Исследовать деградацию галактоманнанов семян видов семейства Fabaceae при прорастании семян Galega orientalis Lam. и Astragalus cicer L.

5. Выявить среди видов семейства Fabaceae сибирской флоры потенциальные источники галактоманнанов, адаптированные к условиям умеренных широт.

Защищаемые положения:

1. Содержание запасных полисахаридов галактоманнанов в семенах видов подсемейства Faboideae семейства Fabaceae флоры Сибири связано с их таксономической принадлежностью.

2. В процессе формирования семян исследованных видов трибы Galegeae происходит постепенное увеличение содержания галактоманнанов при снижении влажности семян. При прорастании семян наблюдается обратный процесс: постепенное уменьшение содержания галактоманнанов при увеличивающейся оводненности семян.

Научная новизна работы. Впервые проведен химический скрининг видов семейства Fabaceae флоры Сибири (58 видов 15 родов 8 триб) на наличие в семенах галактоманнанов. Из них в семенах 56 видов из 13 родов были обнаружены галактоманнаны. Определен моносахаридный состав водорастворимых полисахаридов в семенах 11 видов из 3 родов. Для галактоманнанов, выделенных из семян 37 видов, относящихся к 4 родам 3 триб определено соотношение мономеров маннозаталактоза. Для видов родов Оху-tropis DC., Hedysarum L. и некоторых видов рода Astragalus L. это соотношение определено впервые. Впервые получены данные динамики биосинтеза и деградации галактоманнанов в семенах Galega orientalis Lam. при их созревании и прорастании. Результаты настоящих исследований вносят определенный вклад в банк данных по запасным полисахаридам бобовых отечественной и мировой флоры.

Практическая ценность. Химический скрининг на содержание галактоманнанов видов семейства Fabaceae флоры Сибири может служить основанием для поиска возможных источников галактоманнанов, адаптированных к условиям умеренных широт. Это дает потенциальную возможность получать галактоманнаны с широким спектром применения в промышленности и медицине, а также использовать их как источник получения кристаллической маннозы.

Апробация работы. Результаты исследования были доложены на III и IV Международных симпозиумах: «Новые и нетрадиционные растения.

Перспективы их использования» (г. Пущино) в июне 1999 г. и в июне 2001 г.; на Международном симпозиуме (г.Москва) в Институте физиологии растений им. К.А.Тимирязева в октябре 2001 г.; на Международной научной конференции «Химия, технология и медицинские аспекты природных соединений» (г. Алматы, Казахстан) в октябре 2003 г.

Публикации. По материалам диссертации опубликовано 9 работ.

Объем и структура диссертации. Диссертация состоит из введения, обзора литературы (1 глава), экспериментальной части (4 главы), включающей в себя описание материалов и методов исследования; изложения результатов и их обсуждения; выводов и списка цитируемой литературы (123 наименования, в том числе 68 на иностранных языках). Работа изложена на 111 страницах, включает 18 таблиц и 16 рисунков.

Заключение диссертации по теме «Ботаника», Лобанова, Ирина Евгеньевна

Выводы

1. Проведен химический скрининг на содержание запасных полисахаридов галактоманнанов в семенах 58 видов семейства Fabaceae, представленных во флоре Сибири исключительно видами подсемейства Faboideae. Определен моносахаридный состав суммы водорастворимых полисахаридов в семенах 11 видов из 3 родов 2 триб подсемейства Faboideae.

2. Галактоманнанов обнаружены в семенах 56 видов, принадлежащих 13 родам 8 триб. Содержание галактоманнанов в семенах этих видов колеблется в пределах 0,2-16,0 %. В семенах двух видов галактоманнанов не обнаружено — это Lathyrus sylvestris (триба Vicieae) и Onobrychis arenaria (триба Hedysareae).

3. Для галактоманнанов, выделенных из семян 37 видов, относящихся к 4 родам 3 триб установлена величина соотношения мономеров манноза: галактоза. Для видов Hedysarum L., Oxytropis DC. и некоторых видов Astragalus L. это соотношение определено впервые. Анализ полученных величин свидетельствует о том, что соотношение М:Г может служить хемотаксоно-мическим маркером на уровне рода.

4. Установлено что изменение содержания галактоманнанов в коллекции семян видов подсемейства Faboideae Сибири разных лет сбора связано со спецификой вида.

5. Галактоманнаны в созревающих семенах видов трибы Galegeae появляется уже на первых стадиях формирования семян, достигая максимального количества к фазе восковой-полной спелости. Мобилизация галактоманнанов при прорастании семян начинается при определенном уровне оводненности семени от начала набухания и практически заканчивается при массовом появлении зеленых семядольных листочков.

6. Потенциальными источниками галактоманнанов среди дикорастущих видов подсемейства Faboideae флоры Сибири могут служить Astragalus glycyphyllos с содержанием галактоманнанов в семенах до 14,02 %, среди ин-тродуцированных —Astragalus falcatus (16,17 %)

7. Полученные результаты могут быть использованы в базах данных по галактоманнанам отечественной и мировой флоры видов семейства Fabaceae, а также в прикладных исследованиях по галактоманнанам видов подсемейства Faboideae умеренных широт.

Список литературы диссертационного исследования кандидат биологических наук Лобанова, Ирина Евгеньевна, 2006 год

1. Анулов О.В., Пленник Р.Я. // Зависимость содержания галактоманнанов в семенах некоторых видов рода Oxytropis (Fabaceae) от условий их произрастания // Сибирский экологический журнал, 1999, 6, 3, с. 227-229.

2. Анулов О.В., Смирнова Н.И., Местечкина Н.М., Щербухин В.Д.// Содержание и состав некрахмальных водорастворимых полисахаридов семян некоторых видов CQU.Fabaceae II Физиология растений, 1998, Т.45, № 6, с.922-924.

3. Анулов О.В., Смирнова Н.И.,Местечкина Н.М., Шретер И.А., Щербухин В.Д. // Характеристика и структура галактоманнана астрагала серпоп-лодного {Astragalus falcatus Lam) //Прикл биохим и микробиол, 1995, т. 31, № 6, с.645-649.

4. Анулов О.В., Щербухин В.Д., Местечкина Н.М., Смирнова Н.И.//Роль галактоманнанов в хемосистематике семейства бобовых {Fabaceae) II Бот.журн., 1999, Т.84, № 8, с.24-32.

5. Анулов О.В., Щербухин В.Д.// Галактоманнаны семян некоторых видов семейства Fabaceae II Раст.ресурсы, 1996,т.32, вып. 3, с. 102-105.

6. Анулов О.В.// Галактоманнаны семян бобовых отечественной флоры // Автореф.к.б.н., 2000.

7. Анулов О.В., Местечкина Н.М., Щербухин В.Д.// Характеристика и структура галактоманнана семян баптизии южной Baptisia australis (L.) R.Br. // Прикл.биохим. и микробиол., 1997, т.ЗЗ, № 6, с.632-634.

8. АнуловО.В. // Перспективные виды бобовых флоры России в качест-• ве потенциальных источников галактоманнанов //111 Межд.симп. «Новые инетрадиционные растения и перспективы их использования», 1999, 21-25 июня, с.9-11.

9. Анулов О.В, Пономаренко С.Ф., Егоров А.В., Щербухин В.Д. // Галактоманнаны семян некоторых видов сем. Fabaceae II Раст. рес., 2003, т.39, вып. 1.

10. Арора С.К. // Углеводы бобовых // Химия и биохимия бобовых растений, М., Агропромиздат, 1986.

11. Аскоченская Н.А. // Водный режим семян// В кн: Физиология семян, 1982, 184-218.

12. Бакулина О.Н.// Галактоманнаны: аспекты использования //Пищевые инградиенты: сырье и добавки, 2000, № 1, с.20-21.

13. Дудик Н. М.// Морфология плодов бобоцветных в связи с эволюцией// Киев, Наукова Думка, 1979, 212 с.

14. Европейский рынок гидроколлоидов // Пищевые инградиенты: Сырье и добавки, 2000, № 1, с.12-13.

15. Егоров А.В. // Изучение структуры замещенных Р-маннанов семян бобовых и синтез их биологически активных сульфатированных производных// 2004, Автореф., к.б.н.

16. Егоров А.В., Местечкина Н.М., Щербухин В.Д. // Сульфатирован-ные галактоманнаны бобовых как потенциальные гепариноиды // Материалы III Всероссийской школы-конференции «Химия и биохимия углеводов». Саратов. 2004, с.ЗО.

17. Ильина О.А., Цыганова Т.Б. // Пищевые волокна в производстве хлебобулочных изделий для функционального питания // Матер.3-ей Межд.конф.» Современное хлебопечение-2003»-М., МПА, 1-4 дек.2003. М.:Пищепромиздат, 2003,с.78-82.

18. Киселева А.В., Волхонская Т.А., Киселев В.Е. // Биологически активные вещества лекарственных растений Южной Сибири// Новосибирск, «Наука», 1991, 136 с.

19. Кочетков А.А. // Пищевые гидроколлоиды: теоретические заметки // Пищевые инградиенты: сырье и добавки, 2000, №1, с.10-11.

20. Местечкина Н.М., Анулов О.В., Смирнова Н.И., Щербухин В.Д.// Изучение галактоманнана семян Trifolium hybridum L.// Прикл.биохимия и микробиол., 1996, Т.32, № 6, с.656-659.

21. Местечкина Н.М., Лобанова И.Е., Анулов О.В., Щербухин В.Д. // Галактоманнан остролодочника сходного (Oxytropis ambiqua (Pall.) DC) // Прикл.биохим. и микробиол., 2001, т. 37, № 4, с.453-456.

22. Местечкина Н.М., Щербухин В.Д. // Изучение галактоманнана семян Galega orientalis Lam.// Прикл.биохим. и микробиол., 1990, т. 26, № 6, с. 799-803.

23. Местечкина Н.М., Щербухин В.Д. // Галактоманнан люцерны серповидной (Medicago falcata L.) // Прикл.биохим. и микробиол., 1990, Т.26, № 1, с.55-60.

24. Местечкина Н.М., Егоров А.В., Анулов О.В., Щербухин В.Д. // Изучение галактоглюкоманнана из семян Cercis Canadensis L. // Прикл.биохим. и микробиол., 2005, т.41, номер 3, с. 324 -330.

25. Методические указания по семеноведению интродуцентов, М., Наука, 1980.

26. Методы химии углеводов // Ред. Кочетков Н.К. М:Мир, 1967, С.286

27. Нечаев А. П., Кочетков А. А., Зайцев А. Н. // Пищевые добавки//М., Колос, 2001.

28. Николаева М. Г.// Покой семян // В кн: Физиология семян, М., 1982, 125-183.

29. Николаева М. Г., Разумова М. В., Гладкова В. Н.// Справочник по проращиванию покоящихся семян // Ленинград, изд-во» Наука», 1985, 347 с.

30. Остин Р.Б. // Биохимические изменения во время созревания семян // В кн: «Жизнеспособность семян» , М., Колос, 1978, с. 113-147.

31. Пленник Р. Я. II Морфологическая эволюция бобовых Юго- Восточного Алтая на примере родовых комплексов Astragalus и Oxytropis И Новосибирск, 1978, 216 с.

32. Положий А.В. // Бобовые Средней Сибири // Автореф. докт. дисс., Томск, 1965,41 с.

33. Пономаренко С. Ф., Павлова М. Е. // Семена видов рода Bauhinia L. как сырье для получения галактоманнанов//1 V Межд.Симпоз.»Новые и нетрадиционные растения и перспективы их использования», М., Пущино, 2024 июня, 2001, с.572-574.

34. Пономаренко С.Ф. // Эндосперм в семенах бобовых (семейство FABACEAE Lindl. s.lat.) // ВестникРоссийского Университета Дружбы народов. Серия сельскохозяйственные науки. Агрономия, 1999, № 5, стр.39-43.

35. Пономаренко С.Ф.// Порядок 86. Fabales. Семейство Fabaceae. И Сравнительная анатомия семян // Под ред. Даниловой М.Ф. СПб, 1996, Т.5, с.264-298.

36. Пономаренко С.Ф. // Структурная эволюция семян бобоцветных (пор.Fabales Nakai)// Докт.дисс., Новосибирск, 1985.

37. Попцов А.В. // Биология твердосемянности // М., Наука, 1976, 157 с.

38. Росков Ю.Р. // О направлениях эволюции и основных таксономических подразделениях в группе Trifolium S. L. (Fabaceae) // Бот.ж., 1989, 74, 36-43.

39. Смирнова Н.И., Довлетмуратов К., Щербухин В.Д.// Изучение структуры и свойств галактоманнана семян Lagonychium farctum П Прикл.биохимия и микробиол., 1987, Т.23, № 4, с.467-471.

40. Смирнова Н.И., Лобанова И.Е., Анулов О.В.// Галактоманнаны семян некоторых видов семейства Fabaceae!I Раст. рес., 1998, Т.34, вып.4, с.68-71.

41. Смирнова Н.И., Щербухин В.Д. // Галактоманнан семян (Gleditsia caspica ) гледичии каспийской// Прикл.биохимия и микробиология, 1988, Т.24, № 5, С.653-659.

42. Соболев A.M., Жданова Л.И.// Отложение веществ в запас//В кн: Биохим. и физиол. исследования семян, Иркутск, 1979, стр. 48-95.

43. Соболевская К.А. // Материалы к флорогенезу при интродукции растений природной флоры// В кн: Перспективные полезные растения флоры Сибири. Новосибирск, 1973, с. 3-18

44. Степаненко Б.Н. Биохимия. Углеводы. Успехи в изучении строения и метаболизма. М., 1968, 300 с.

45. Тахтаджян А.Л. // Система и филогения цветковых растений // МЛ., 1966, 603 с.

46. Флора Сибири в 14-ти томах. // Т.9 Fabaceae (Leguminosae) ред. А.В.Положий, Л.И. Малышев./ Новосибирск, Наука, 1994.

47. Цингер Н.В. // Семя, его развитие и физиологические свойства // М., 1958, 285 с.

48. Черепанов С.К. // Сосудистые растения России и сопредельных государств (в пределах бывшего СССР) // Санкт-Петербург, «Мир и семья -95», 1995, 992 с.

49. Щербухин В.Д. // Галактоманнаны отечественной флоры (обзор) // Прикл. биохим. и микробиол., 1993, т.29, № 6, с. 803-813.

50. Щербухин В.Д., Анулов О.В.// Галактоманнаны семян бобовых (обзор) // Прикл.биохим. и микробиол., 1999, т.35,№ 3, с.257-274.

51. Щербухин В.Д., Местечкина Н.М., Смирнова Н.И., Анулов О.В. // Галактоманнан гледичии обыкновенной (Glcditsia triacanthos L.), интродуци-рованной в России // Прикладн. биохим. и микробиол., 1997, Т.ЗЗ, № 2, с.213-216.

52. Щербухин В.Д // Галактоманнаны семян некоторых видов порядка Fabales, произрастающих в СССР // Раст. рес., 1991, т.27, вып.2, стр. 1-8.

53. Яковлев Г.П. // Бобовые Земного шара //, Л., Наука, 1991.

54. Anderson Е. // Endosperm mucilages of legumes: occurrence and composition// Ind. Eng. Chem., 1949,41, 2887-2890.

55. Aspinall G.O. // Constitution of Plant Cell Wall Polysaccharides (Cell Walls of Higher Plants) // In: Encyclopedia of Plant Physiology, 1981, p. 3-8.

56. Bailey R.W. // Polysaccharides in the Leguminosae. In.Harborn J.B. (eds) Chemotaxonomy of the Leguminosae Academic Press. London, 1971, p. 503541.

57. Bewley J.D., Black M. // Physiology and biochemistry of seeds in relation to germination, B.:Springer-Verl., 1978, v.l, 306 p.

58. Blake D.E., Hamblett C.J., Frost P.G.,Judd P.A. and Ellis P.R/.Wheat bread supplemented with depolymerized guar gum reduces the plasma cholesterol concentration in hypercholeste rolemic human subjects // Am.J. of Clin.Nutr., 1997, V.65, 107.

59. Bresolin T.M., Sander P.C., Reicher F., Sierakowski M.R., Rinaudo M., Ganter I.L.M.S. // Viscometric studies on xanthan and galactomannan system // Carbohydr.Polym., 1997,V.33, n.2/3, 131-138.

60. Buckeridge M.S., Dietrich S. M. C., D.U. de Lima // Galactomannans as the reserve carbohydrate in legume seeds // In: Carbohydrate reserves in plants: Synthesis and Regulation. (A.K. Gupta & N.Kaur, eds.). Elsevier Sceince, Amsterdam, 2000, p. 283-316.

61. Buckeridge M.S., Panegassi V.R., Rocha D.C., Dietrich SMC // Seed ga-lactomannan in the classification and evoution of the Leguminosae II Phytochemis-try, 1995,38, 871-875.

62. Buckeridge M.S., Reid J.S.G. // Major cell wall storage polysa-ccharides in legume seeds: Structure, catabilism and biological functions // Ciencia e Cultura ,1996, V.48 (3), p.153-162.

63. Buckeridge M.S., Rocha D.C., Reid J.S.G., Dietrich S.M.C. // Xyloglu-can structure and post-germinative metabolism in seeds of Copaifera lansdorfi from savanna and forest populations. // Physiol. Plant., 1992, 86: 145-151.

64. Bulpin P.V., Gidley M.J., Jeffcoat R., Underwood D.R. // Development of a biotechnological process for the modification of galactomannan polymers with plant a-galactosidase // Carbohydr.Polym., 1990, V.12, n. 2, p. 155-168.

65. Campbell J. // The biosynthesis of storage galactomannans in developing seeds of fenugreek (Trigonella foenum-graecum, Leguminosae) and related chemotaxonomic studies // Ph. D. Thesis, Univ. Stirling, Scotland, 1978.

66. Chudzikowski R.J. // Guar gum and its applications // J. Soc. Cosmet. Chem., 1971,22:43-60.

67. Courtois J.E., Le Dizet P.// Action of some enzyme preparations on galactomannans of clover and gleditsia // Bull. Soc. Chim. Biol., 1963,45: 731.

68. Courtois J.E., Le Dizet P., Robic D. // Etude complementaire de la structure de trois galactoxyloglucanes (amyloides) de la graines // Carbohydrate Research, 1976,49,439-449.

69. Daoud K.M. I I The reserve polysaccharide of the seed of fenugreek: its digestibility and its fate during germination // Biochem. J., 1932, V. 26, p. 255• 263.

70. Dea I.C.M., Morrison A. // Chemistry and interaction of the seed galac-tomannan // Adv. in carbohydr. chem. and biochem, 1975, V. 31, p. 241-312.

71. Dey P.// Biochemistry of plant galactomannans // Adv. Carbohydr. Chem. and Biochem., 1978, 35, 341-376.

72. Dey P.M. // Biochemistry of alfa-galactosidic linkages in the Plant Kingdom // Adv.Carbohydr. Chem. and Biochem., 1980, V.37, p. 283-372.

73. Edwards M., Scott C., Gidley M.J., Reid J.S.G. // Control of man-nose/galactose ratioduring galactomannan formation in developing legume seeds // Planta, 1992,187, 67-74.

74. Edwards M., Bulpin P.V., Dea I.C.M., Reid I.S.G.// Biosithesis of legume seed galactomannans in vitro // Planta, 1989, V. 178, n 1,41-51.

75. Edwards M., Reid J.S.G. // Galactomannans and other cellwall storage polysaccharides in seeds // In:Stephen, A.M.(Eds) Food Polysaccharides and their application. N.Y.: Marcel Dekker, Inc., 1995, P. 155-185.

76. Faroogi M.I.H., Kapoor V.P., Khan P.S.H. // Phytochemic observations on the seed galactomannan contens in some Indian legume // Res. Industry, 1985, V. 30, n. 11, p. 144-149.

77. Faroogi M.J.A., Sen A.K., Banerji // A water-soluble galactomannan from the seeds of Indigofera tinctoria linn // Carbohydr.Res., 1986, V.157, 251256.

78. Gunnay N.S., Linhardt R.J. // Heparinoids: structure, biological activities and therapeutic application // Planta Medica, 1999, v. 65 (4), p. 301 306.

79. Gupta A.K., Bemiller I.N.// A galactomannan from Crotalaria medi-caginea seeds // Phytochemistry, 1990,V.29, n.3, 853-855.

80. Gupta A.K., Bose S. // Structure of the d-galacto-d-mannan isolated from the seeds of Melilotus indica All. // Carbohydr.Res., 1986, V. 153, n. 1. p. 69-77.

81. Harrington J.F. // Seed biology , 1972, v. 3, p. 145-245.

82. Hegnauer R. // Uber das Endosperm der Leguminosen II Pharm. Zentral-halle, 1957, v. 96, n. 4, p. 141-148.

83. Hirst E.L., Jones J.K.N., Walder W.O. // Pectic substances. The constitution of the galactan from Lupinus albus. // J.Chem. Soc., 1947, Part 7, 1225-1229.

84. Kooiman P //. On the occurrence of amiloids in plant seeds. //Acta Bot. Neerh., 1960,9: 208-219.

85. Koiman P. // The constitution of the amyloid from seed oiAnnona muri-cata L. // Phytochemistry, 1967, 6:1665-1673.

86. Kooiman P.// Structures of the galactomannans from seeds Anona muri-cata, Arenga saccharifera, Cocos nucifera, Convolvulus tricolor and Sophora ja-ponica II Carbohydrate Research, 1971, V.20, N.6, P. 329-337

87. Kooiman P.M.// The relation between monosaccharide compsition and specific oprical rotation of galactomannans from plant seeds// Carbohydrate research, 1972. Vol. 25, n. 1, p. 1-9.

88. Lima M.M.S., Ono L., Reicher F., Sierakowski M.R. // Natural and sulfated Polysaccharides from Caesalpiniaceae seeds//Latin American Applied Research, Argentina, 1996, V. 26, p. 1-3.

89. Manzi A.E., Ancibor E., Cerezo A.S. // Cell-Wall carbohydrates of the endosoerm of the seed of Gleditsia triacantos //Plant Physiol., 1990, V.92, 4:931

90. Mayer A.M. // The Physiology and biochemistry of seed dormancy and germination//Amsterdam, 1977, 185-202,

91. McCleary B.V., Matheson N.K. // Galactomannan structure of b-mannanase and b-mannosidase in germinating legume seeds // Phytochemistry, 1975,14: 1187-1194.

92. McCleary B.V. // Enzymic hydrolysis, fine structure and geling interaction of legume-seed D-galacto-D-mannans // Carbohydr. Research, 1979, 71: 205-230.

93. McCleary B.V., Matheson N.K. // Action patterns and substrate-binding requirements of P-D-mannanase with mannosaccharides and mannan-type polysaccharides // Carbohydr. Research, 1983, 119, p. 191 219.

94. McCleary B.V. // Enzymic interaction in the hydrolysis of galactomannan in germinating guar: the role of exo-P-mannanase // Phytochemistry, 1983, 22: 649-658.

95. McCledon J.H., Nolan W.G., Wenzler H. F. // The role of the endosperm in the germination of legumes. Galactomannans, nitrogen and phosphorus changes in the germination of guar (Cyamopsis tetragonoloba, Leguminosae) II Am. J. Bot.,1976, 63:790-797.

96. Meier M., Reid J.S.G. // Morphological aspects of galactomannan formation in the endosperm of Trigonella foenum graecum L. (Leguminosae) II Planta,1977, 133,243-248.

97. Meier M., Reid J.S.G. // Reserve polysaccharides other than starch in hiher plants // In Encyclopedia of plant physiology (New Series), 1982, 13 A, Loewus F.A., Tanner W., ed., Springer-Verlag, 418-471.

98. Misra A.N., Baweja J.M. // Modified guar gum as hydrophilic Matrix for controlled release tablets// Indian Drugs, 1997,V.34, n.4, p.216-223.

99. Morimoto I.Y., Unrau I.C.J, Unrau A.M. // Chemical and physical properties and enzymatic degradation of some tropical plant gums // J.Agric Food Chem• 1962, V. 10, n 2, 134-137.

100. Nadelmann H. //Uder die Schleimendosperme der Leguminosen.// Pring-sheims. Jahrb. Wiss. Bot., 1890, 21:1-83

101. Ouchi Т., Matsumoto M., Ihara K., Ohya Y. // Synthesis and Cytotoxic Activity of Oxidized Galactomannan // ADR Conjugate, J. Macromol. Sci.-Pure Appl.Chem, 1997, A 34, (6), p. 975-989.

102. Parker M.L. // Cell wall storage polysaccharides and lignin in cotyledon of Lupinus angustifolius L. //. Protoplasma, 1984, 120: 233-241.

103. Reid J.S.G // Reserve galactomannan metabolism in germinating seeds of Trigonellafoenum-graecum L. {Leguminosae) II Planta, 1971, 100, 131-142.

104. Reid J.S.G, Edwards M., Gidley M.J., Clark A.H // Enzyme specificity in galactomannan biosynthesis // Planta, 1995, V. 195, № 4, P. 489-495.

105. Reid J.S.G., Edwards M.E., Gidley M.J., Clark A.H. // Mechanism andregulation of galactomannan biosynthesis in developing leguminous seeds // Bio*chem. Soc. Transaction. 1992, V. 20, n. 1, p. 23-26.

106. Reid J.S.G., Meier H. // Formation of reserve GM in the seeds Trigonella foenum-graecum. II Phytochemistry, 1970, V. 9, N. 3, p. 513-520.

107. Reid J.S.G., Meier M. // Chemotaxonomic aspects of the reserve galac-tomannans in leguminous seeds // Z. Pflanzenphysiology, 1970, V. 62, n. 1, p. 8992.

108. Reid J.S.G., Meier M. // Enzymatic activities and galactomannan mobilization in germinating seeds of fenugreek {Trigonella foenum-graecum L., Leguminosae) II Planta, 1973,112, 301-308.

109. Reid J.S.G., Bewley J.D. // A Dual Role for the Endosperm and its Galactomannan Reserves in the Germinative Physiology of Fenugreek {Trigonella foenum-graecum L.), an Endospermic Leguminous Seed//Planta, 1979, 147, 145150.

110. Seiler A. // Galactomannanabbau in keimenden Johannisbrodsamen {Ceratonia siliqua L.). 1977, Planta 134, 209-221.

111. Soni S.K., Bose S. // Seed galactomannans and their structures // J.Scientific Industrial Research 1985, V.44, (10), 544-547.

112. Steigman A. // All Dietary Fiber in fundamentally functional // Cereal foodsworld, 2003, v. 48,3, 128-132.

113. Tewary K., Khare N., Singh V., Gupta P.K. // A non-ionic seed-gum from Cassia corymbosa /I Carbohydr. Res., 1984, V. 135, n. 1., p. 141-146.

114. Tookey H.L., Lohmar R.L., Wolff I. A., Jones Q. // New sours of seed musilages//Agr. and Food Chem., 1962, 10, 131-133.

115. Unrau A.M., Choy J.M. // Identification of linkages of a galac- toman-nan isolated from seed of Caesalpinia pulcherima II Carbohydr.Res., 1970, V. 14, p. 151-158.

116. Vogel T.M.J, Schleiden // Uber das Amyloid, eine neue Pflanzensub-stanz. //Ann. Phys. Chem., 1839, 119:240-252.

117. Williams J., Villarrora H., Petek F. // Purification and properties of an alpha- D- galactoside galactohydrolase from the seeds of Trifolium repens (white clover)//Biochemical J., 1977, 161 (3), p. 509-5151.l

118. Yakovlev G.P., Sytin A.K., Roskov Yu. R. // Legumes of Northern Eurasia a Checklist // The Royal Botanic Gardens, Kew, 1996, 725 p.