Функционирование комплекса дистантных механорецепторных систем сверчков на разных этапах онтогенеза тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 03.03.01, кандидат биологических наук Жемчужников, Михаил Константинович

• Жемчужников, Михаил Константинович
• кандидат биологических наук
• 2012

Оглавление диссертации кандидат биологических наук Жемчужников, Михаил Константинович

ОГЛАВЛЕНИЕ

ВВЕДЕНИЕ

ГЛАВА 1. ОСОБЕННОСТИ ДИСТАНТНОЙ МЕХАНОРЕЦЕПЦИИ

И АКУСТИЧЕСКОГО ПОВЕДЕНИЯ НАСЕКОМЫХ

(ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ)

1.1. Особенности акустической коммуникации насекомых

1.2. Физические характеристики звука. Звук в природе

1.3. Дистантные механорецепторные системы ОгуШс1ае. Организация и физиологические характеристики

1.3.1. Одиночные сенсиллы

1.3.1.1. Трихоидные сенсиллы и трихоботрии—

1.3.1.2. Хордотональные сенсиллы

1.3.2. Сложные сенсорные органы

1.3.2.1. Тимпанальная система

1.3.2.2. Церкальная система

1.3.2.3. Другие системы

1.4. Акустическое поведение ОгуШёае

1.4.1. Звукоизлучение

1.4.2. Двигательные реакции на звук

1.4.2.1. Положительный фонотаксис

1.4.2.2. Отрицательный фонотаксис

1.4.2.3. Фонокинез

1.5. Взаимодействие дистантных механорецепторных систем

1.6. Влияние эндокринной системы на характер взаимодействия дистантных механорецепторных систем

ГЛАВА 2. МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ

2.1. Экспериментальные животные

2.2. Исследование онтогенеза

2.3. Методы определения пороговых и оптимальных интенсивностей стимулов для исследование направленных двигательных реакций самок на звук

2.4. Исследование характера развития и взаимодействия дистантных механорецепторных систем в онтогенезе

ГЛАВА 3. РАЗВИТИЕ КОМПЛЕКСА ДИСТАНТНЫХ МЕХАНОРЕЦЕПТОРНЫХ СИСТЕМ СВЕРЧКОВ В ХОДЕ ИМАГИНАЛЬНОГО ОНТОГЕНЕЗА (РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЯ И ОБСУЖДЕНИЕ)

3.1. Жизненный цикл

3.2. Имагинальный онтогенез

3.3. Пороговые и оптимальные интенсивности стимулов для исследование направленных двигательных реакций самок на внутривидовые сигналы

3.4. Развитие полового и оборонительного акустического поведения в имагинальном онтогенезе самок

3.5. Взаимодействие дистантных механорецепторных систем при реализации акустического поведения

3.6. Нейроэндокринное взаимодействие при реализации акустического поведения

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

ВЫВОДЫ

СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ

90

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Функционирование комплекса дистантных механорецепторных систем сверчков на разных этапах онтогенеза»

ВВЕДЕНИЕ

Исследование механизмов поведения - одна из центральных задач современной биологии. Наиболее интересны поиски общих фундаментальных принципов организации этих механизмов у позвоночных и беспозвоночных животных. Эти поиски ведутся с использованием онтогенетического, сравнительного и эволюционного подходов. Особое место занимает исследование онтогенеза поведения в эволюционных рядах филогенетически далеко разделенных групп животных. Большая роль в изучении механизмов поведения отводится экспериментам, выполненным на высших беспозвоночных - насекомых. Среди других насекомых представители рода Gryllus С. Linnaeus, 1758 давно и успешно используются как объекты разноплановых исследований в области прикладной и фундаментальной энтомологии. С позиций прикладной энтомологии представляет интерес изучение сверчковых как вредителей сельскохозяйственных культур открытого и закрытого грунта (Якобсон, 1902; Бей-Биенко, 1964; Мищенко, 1972). В последнее время особый интерес вызывают исследования сверчковых как «кормовых» объектов при выращивании редких и исчезающих видов позвоночных и беспозвоночных животных в условиях неволи (например, в зоопарках) в рамках международных программ сохранения видоразнообразия под эгидой «World Association of Zoos and Aquariums». Круг фундаментальных исследований, выполненных на сверчковых, чрезвычайно широк. Они стали «классической моделью» при изучении морфологии, анатомии и систематики прямокрылых (см., например: Горохов, 1995), циркадианных ритмов (Itoh, Sumi, 2000; Uemura, Tomioka, 2006; Moriyama et al., 2008), сложных форм поведения и механизмов их реализации (Alexander, 1961; Huber, 1962; Попов, 1975; Князев, 2000, 2010), биокоммуникации (Alexander, 1962; Жантиев, 1981; Попов, 1985), психонейроэндокринологии (Князев, 2000, 2010), некоторых физиологических систем насекомых (Рожкова, 1993; Klowden, 2007) и ряда

других фундаментальных проблем. В частности, перспективным направлением является изучение различных компонентов дистантного механорецепторного комплекса сверчков в рамках сенсорной физиологии (Князев, 1986; Князев и др., 1999).

Развитие слуха шло независимо в различных группах насекомых, и их органы слуха в итоге дифференцировались в большое количество разнообразных функциональных структур. Точно так же разными путями в различных группах насекомых эволюционировал механизм звукоизлучения. Особенности и сходства механизмов генерации звука и звуковосприятия отражают ход эволюции и их исследование может быть использовано для определения систематического положения насекомых. Однако, на данный момент очевидно, что как особенности звукоизлучения, так и особенности звуковосприятия являются следствием особенностей физической природы звуковых волн и различных их компонентов. Более того, некоторые слуховые органы насекомых адаптированы к восприятию звуков хищников (например, ультразвуков, издаваемых летучими мышами), а другие являются приспособлением для внутривидовой коммуникации. Эволюционно более старые слуховые органы устроены относительно проще возникших на более поздних этапах эволюции, и разница в их строении обеспечивает их различные физиологические характеристики и функциональные особенности (Michelsen, Larsen, 1985).

Звуковой коммуникации насекомых в общем и таким областям акустической коммуникации, как звукоизлучение, звуковосприятие или акустическим свойствам среды посвящено большое число обзоров (Busnel, 1963; Michelsen, Nocke, 1974; Sebeok, 1977; Eisner, Popov, 1978; Michelsen, 1978; Wiley, Richards, 1978; Жантиев, 1981; Попов, 1985). Тем не менее, определение акустической коммуникации у насекомых весьма относительно, так как не всегда можно провести ясную границу между фонорецепцией и другими формами механочувствительности.

Отдельным вопросом является исследование механизма развития дистантных механорецепторных систем в онтогенезе, характера их взаимодействия и взаимоотношением нервной и эндокринной систем в регуляции звуковосприятия отдельными системами дистантной механорецепции и всем комплексом этих систем (Князев, 1986). Поющие сверчки, как животные с ярко выраженным акустическим компонентом биокоммуникации, форму проявления которого можно предсказать с высокой долей вероятности, являются перспективным объектом для данных исследований. Так же очевидным достоинством данных объектов является сохранность в лабораторной культуре и при проведении экспериментов большинства форм поведения, проявляемых в полевых условиях (фактически всех, за исключением миграционной активности). Относительно длительные сроки жизненного цикла и имагинального онтогенеза в частности позволяют изучить закономерности работы сенсорных систем (в нашем случае -дистантных механорецепторных систем) в динамике, позволяют понять характер их взаимодействия и работы в рамках единого комплекса. Эти и некоторые другие вопросы рассматриваются в рамках фундаментальных положений гипотезы «динамичной нейро-эндокринной интеграции деятельности сенсорных систем насекомых» (Князев, 2011).

Целью исследования было изучение особенностей функционирования и взаимодействия дистантных механорецепторных систем сверчка ОгуЦш а^епИпш Батя. при обеспечении внутривидового поведения на разных этапах онтогенеза.

Для успешного достижения цели исследования необходимо было решить следующие задачи:

1. Установить продолжительность онтогенеза самцов и самок сверчка С. а^епИпж в лабораторной культуре, на основании доминирующих форм акустического репродуктивного поведения определить сроки периодов имагинального онтогенеза.

2. Выявить оптимальные параметры звука, вызывающие отчетливые двигательные реакции некопулировавших самок на призывной и агрессивный внутривидовые сигналы самцов.

3. Описать формы направленных двигательных реакций самок и проанализировать соотношение этих форм в норме при предъявлении призывного и агрессивного внутривидовых сигналов самцов на разных этапах имагинального онтогенеза.

4. Исследовать направленные двигательные реакции самок в условиях обратимой инактивации церкального органа при предъявлении призывного и агрессивного внутривидовых сигналов самцов на отдельных этапах имагинального онтогенеза.

5. Изучить направленные двигательные реакции самок после двухсторонней личиночной овариоэктомии при предъявлении призывного внутривидового сигнала самцов в пределах репродуктивного периода имагинального онтогенеза.

Основные положения, выносимые на защиту.

Основные положения, защищаемые в данной работе, можно

сформулировать следующим образом:

1. В ходе имагинального онтогенеза самок соотношение направленных двигательных реакций различного типа на внутривидовой призывной сигнал изменяется. Доля реакций положительного фонотаксиса, не проявляемых в предрепродуктивный период, постепенно увеличивается к 12 и 17 сут и становится преобладающей к началу репродуктивного периода.

2. Интактная тимпанальная система в условиях инактивации церкального органа не может обеспечить адекватное акустическое репродуктивное поведение самок. Реакции положительного фонотаксиса в этих условиях проявляются достоверно слабее. Вместо них реакции затаивания и стресс-реакции становятся более выраженными.

3. Овариоэктомия приводит к нарушению репродуктивного акустического поведения самок при наличии интактного сенсорного входа на 12 сут имагинального онтогенеза. Из всех типов реакций после операции проявляются только реакции затаивания.

Теоретическая и практическая значимость.

Полученные в работе данные расширяют имеющиеся представления о функциональной организации комплекса дистантных механорецепторных систем и роли отдельных его компонентов в реализации адекватного акустического внутривидового поведения. В работе рассматриваются вопросы эволюционной физиологии сенсорных систем, а так же принципы взаимодействия сенсорных систем и нейроэндокринной регуляции их работы применимо к гипотезе «динамической нейроэндокринной интеграции деятельности сенсорных систем насекомых» (Князев, 2000, 2010).

Материал диссертации может быть использован при чтении лекционных курсов «Физиология сенсорных систем», «Поведение животных», «Биология развития». Данные по эндокринной регуляции деятельности сенсорных систем могут быть применены для разработки новых высокоизбирательных средств борьбы с насекомыми-вредителями городского и сельского хозяйства.

Апробация работы.

Результаты исследований были предоставлены на:

1. Международном семинаре «Евроазиатская Региональная Ассоциация Зоопарков и Аквариумов» (Москва, 2009);

2. VIII Всероссийской конференции нейроэндокринологов «Нейроэндокринология-2010» (Санкт-Петербург, 2010);

3. VII Международной заочной научно-практической конференции «Современные вопросы науки - XXI век» (Тамбов, 2011);

4. Межвузовской конференции «Герценовские чтения» (Санкт-Петербург, 2011);

5. Международной научной конференции «Фундаментальные проблемы энтомологии в XXI веке» (Санкт-Петербург, 2011);

6. 7th International Interdisciplinary Congress «Neuroscience for Medicine and Psychology» (Sudak, Crimea, Ukraine, 2011);

7. Ill Съезде физиологов СНГ (Украина, Ялта, 2011);

8. XIV Международном совещании по эволюционной физиологии, посвященном памяти академика JI.A. Орбели (Санкт-Петербург, 2011);

9. II Всероссийской конференции с международным участием «Современные проблемы эволюционной морфологии животных» (Санкт-Петербург, 2011).

Публикации.

По материалам диссертации опубликовано 14 работ, в том числе 3 статьи в журналах, рекомендованных ВАК РФ для публикации основных научных результатов диссертации на соискание ученой степени кандидата наук.

Структура и объем работы.

Диссертация состоит из введения, обзора литературы (6 разделов), главы с изложением материала и методов исследования (4 раздела), главы с результатами исследования и их обсуждением (6 разделов), заключения, выводов, списка цитируемой литературы, включающего 132 источника, 75 из которых на иностранном языке. Работа изложена на 102 страницах машинописного текста, содержит 12 рисунков и 11 таблиц.

Работа была выполнена в Учреждении Российской академии наук Институте эволюционной физиологии и биохимии им. И.М. Сеченова РАН в лаборатории сравнительной физиологии сенсорных систем.

ГЛАВА 1. ОСОБЕННОСТИ ДИСТАНТНОЙ МЕХАНОРЕЦЕПЦИИ И АКУСТИЧЕСКОГО ПОВЕДЕНИЯ НАСЕКОМЫХ (ОБЗОР

ЛИТЕРАТУРЫ) 1.1. Особенности акустической сигнализации. Акустическая

сигнализация насекомых Коммуникация - это передача сигналов между организмами или частями одного организма, когда отбор благоприятствует продуцированию и восприятию сигналов (Levis, Cover, 1980). Любая система связи включает источник информации, передатчик, канал связи, приемник (дешифратор, рецептор) и адресат (Жантиев, 1981). В большинстве случаев процесс коммуникации осложняется наличием помех - всего, что затрудняет передачу, восприятие и интерпретацию сообщения, и шума - бессмысленной или не имеющей отношения к биологически значимому сообщению информации, содержащейся в канале коммуникации. На смысл передаваемого сообщения влияет контекст - обстановка, в которой происходит передача информации. Ответная реакция на один и тот же стимул, передаваемый по каналу связи, не всегда единообразна и зависит от физиологического состояния адресата на данный момент (Жантиев, 1981, Попов, 1985).

Все элементы системы связи присутствуют в акустических системах связи насекомых. Источником информации служат находящиеся в ЦНС осцилляторы, генерирующие видоспецифические залпы импульсов; поступающая из них информация перекодируется в звуковые посылки с помощью звуковых органов (передатчиков) и распространяется далее в воздушной, водной или твердой среде (по каналу связи); функции приемников выполняют слуховые органы, преобразующие звуковые колебания в нервные импульсы, а адресатом являются отделы ЦНС, которые используют поступающую акустическую информацию для управления определенными поведенческими актами (Жантиев, 1981). Одна из особенностей акустической биологической системы связи - высокий уровень

помех в канале связи, что предполагает наличие механизмов в ЦНС, обеспечивающих выделение полезного сигнала из шумов, поступающих в приемник (Жантиев, 1981; Попов, 1985). Другая особенность - взаимосвязь центров восприятия и генерации акустических сигналов (Свидерский, 1980).

Способность производить звуки, связанные с наличием звуковой коммуникации, обнаружена у представителей 20 из 32 отрядов насекомых. Степень развития звукоизлучения зависит от истории отряда, экологических и биологических особенностей жизни его представителей. Например, звукоизлучение не обнаружено у живущих в почве примитивных мелких насекомых с мягкими покровами - скрыточелюстных, бескрылых, у узкоспециализированных мелких паразитических насекомых - вшей, блох, пухоедов, у насекомых, спаривающихся в воздухе и обладающих развитым зрением - взрослых стрекоз. У других отрядов (жуки, клопы, богомолы) звукоизлучение является относительно случайным феноменом, так как хоть оно и встречается во многих семействах отряда, но характерно не для всех его (семейства) представителей. Звукоизлучение является типичным, то есть имеется у большинства представителей, и играет определяющую роль в обеспечении внутривидовой коммуникации и/или защиты от хищников, у таких отрядов, как прямокрылые, цикады и бабочки (Попов, 1985).

Все известные способы звукоизлучения насекомых развились на базе движений, являющихся составной частью локомоторных актов типа ходьбы, прыжка, полета, дыхания, жевания и т.д.

Насекомые издают звуки с помощью следующих механизмов (Шванвич, 1949; Haskell, 1961; Dumortier, 1963; Жантиев, 1981; Горохов, 1995):

1. трением подвижно сочлененных склеритов (фрикционный или стридуляционный механизм);

2. вибрацией специализированных мембран (тимбиальный механизм);

3. пропусканием воздуха через отверстия (пневматический механизм);

4. ударением различными частями тела по субстрату (ударный механизм);

5. вибрацией крыльев.

Нередки случаи, когда в пределах одного отряда, семейства, рода или даже вида имеются несколько типов аппаратов звукоизлучения. Степень разнородности в строении и расположении аппаратов звукоизлучения в пределах отряда может служить показателем эволюционного возраста системы (Попов, 1985). У прямокрылых максимальной сложности достигают звукоизлучающие органы фрикционного типа (типовой аппарат звукоизлучения, то есть присутствующий у большинства представителей), однако наряду со стридуляционным механизмом сохраняются и другие (кроме тимбиального) механизмы акустической сигнализации (Тыщенко, 1977; Жантиев, 1981).

Акустическая сигнализация имеет большое значение в системе внутри-и межвидовой связи насекомых. Согласно функциональному значению у насекомых выделяют акустические сигналы следующих типов (Еськов, 1979; Жантиев, 1981):

1. призывные сигналы, предназначенные для привлечения самок, обладающие высокой видоспецифичностью, вследствие чего усиливается репродуктивная изоляция близкородственных видов. Исполняются половозрелыми самцами прямокрылых (ОгЛор1ега), цикад (СлсасПёае), клопов (Не1егор1ега), жуков-долгоносиков (СигсиПошёае);

2. ответные сигналы, производимые самками в ответ на призывное пение самцов. Исполняются половозрелыми самками саранчовых (АспсЫёеа), некоторых кузнечиков (ТеИ^оппс1ае), цикад (СюасПёае), клопов (Не1егор1ега);

3. копуляционные сигналы. Выделяют три типа копуляционных сигналов -прекопуляционные (побуждают самку к спариванию), копуляционные (способствуют удержанию самки во время копуляции), посткопуляционные (характерны для видов, у которых самка остается с самцов в период между копуляциями). Копуляционные сигналы

исполняются саранчовыми (Acridoidea) и сверчками (Gryllodea), некоторых двукрылых (Díptera) и жуков (Coleóptera);

4. территориальные сигналы, регулирующие размещение особей в биоценозе. Исполняются саранчовыми (Acridoidea), цикадами (Cicadidae), клопами (Heteroptera). У сверчков (Gryllodea) призывной сигнал, адресованный самкам, имеет предупреждающее значение для самцов, то есть воспринимается ими как территориальный сигнал;

5. сигналы агрессии, производимые самцами, сблизившимися в результате конкурентных отношений на предельное расстояние. Описаны у прямокрылых (Orthoptera) и некоторых жуков (Coleóptera);

6. звуки общественных насекомых, играющие роль в жизни колоний термитов (Isoptera), муравьев (Formicidae), общественных ос (Vespidae), пчел (Apoidea);

7. звуки акустической мимикрии, имеющие сходство со звуками охотящихся на насекомое животных. Обнаруженные у тараканов, они предположительно дезориентируют хищников, повышая безопасность насекомого.

1.2. Физические характеристики звука. Звук в природе

Звукоизлучение в естественных условиях сопровождается определенными физическими явлениями (Harris, Bergeijk, 1962; Bennet-Clark, 1971, 1975; Markl, 1973; Скучик, 1976; Tautz, 1979). При колебаниях источника в упругой среде, например в воздухе, происходит смещение частиц среды. Результатом такого смещения является изменение плотности их упаковки, то есть изменение их давления относительно статического. В силу упругих свойств, сблизившиеся частицы расходятся, передавая возмущение новым частицам. На месте сгущения возникает область разряжения, рядом образуется новая область сгущения частиц и так далее. Таким образом, от источника распространяется: 1. волна изменения давления частиц;

2. волна смещения частиц;

3. вибрация (распространение по границе сред: вода-воздух, воздух-почва).

Такого рода волны и представляют собой звук. Сами частицы среды не перемещаются по среде вслед за звуком, а колеблются относительно положения равновесия. Вектор этих колебаний ориентирован в направлении распространения волны. Таким образом, звук может быть охарактеризован градиентом давления и колебательным смещением частиц среды.

Если звуковое давление всегда вызывается колебательным смещением частиц среды, то не всякое смещение частиц среды приводит к изменению давления. Вблизи от источника колебаний в зависимости от его размеров и частоты колебаний могут возникать значительные смещения частиц среды, не вызывающие соответствующего изменения давления. Эти смещения ближнего поля (СБП) возникают потому, что определенный объем воздуха обтекает источник, а не сжимается им, и упругие звуковые волны не образуются. СБП быстро затухают по мере удаления от источника, в то время как амплитуда колебательного смещения частиц среды, вызывающего распространяющееся колебание давления (упругие волны дальнего звукового поля), затухает достаточно медленно. В результате вблизи источника доминируют СБП, а вдали от него - смещения дальнего звукового поля (СДП).

И звуковое давление, и смещение частиц могут использоваться животными для обнаружения и локализации источника, хотя эти параметры и не всегда в равной степени «подходят» для этого.

Поющие насекомые, за редкими исключениями, обычно сидят на каком-либо субстрате - земле, траве, листьях и т.д. При этом часть излучаемой энергии, иногда значительная, представлена в виде различных вибрационных волн, распространяющихся по субстрату со скоростью, определяемой его геометрическими и физическими свойствами. Амплитуда колебательного смещения частиц субстрата при прохождении через него вибрационных волн, возбужденных поющими насекомыми, очень мала

(несколько микрон), но колебательная скорость может достигать нескольких метров в секунду и является наиболее вероятным действующим фактором для воспринимающих систем. Ввиду пространственной неоднородности формы и/или физических свойств естественных субстратов амплитуду, форму и характер распространения вибрационного компонента сигнала в настоящее время невозможно предсказать и рассчитать заранее и в каждом конкретном случае приходится прибегать к прямым измерениям (Попов, 1985).

Таким образом, при всяком анализе звуковой коммуникации насекомых следует иметь в виду сложный характер звукоизлучения и наличие в нем, по крайней мере, трех компонентов - СБП, СДП и вибраций, и создаваемых ими многообразных видов стимулов, которые могут быть восприняты соответствующими рецепторными системами. В реальных условиях эти компоненты существуют, и каждый из них может играть определенную роль в тех или иных условиях в различные фазы процесса коммуникации (Попов, 1985).

На малых расстояниях животные находятся в поле действия всех основных компонентов звукоизлучения, и это обстоятельство стимулировало развитие у одного и того же животного нескольких типов систем механорецепторных органов, каждый из которых специализировался на восприятии определенного компонента звукоизлучения, и которые, дополняя друг друга, могли обеспечить обнаружение более разнообразных объектов в более разнообразных условиях. По мере все более глубокой специализации к узким экологическим условиям, характерных для многих насекомых, преимущество в развитие могла получить только одна из этих рецепторных систем, наиболее адекватная условиям коммуникации (Попов, 1985).

1.3. Дистантные механорецепторные системы Gryllidae. Организация и

функциональные характеристики

Среди сенсорных органов, воспринимающих внешние механические раздражители, различают тактильные рецепторы, реагирующие на прикосновение и давление, и дистантные рецепторы, стимулами для которых являются звуковые сигналы и вибрации. У насекомых механорецепторные органы представлены одиночными механорецепторными сенсиллами: трихоидными, трихоботриумными и хордотональными, и сложными сенсорными органами, состоящими из пространственно обособленной группы сенсилл: тимпанальные, субгенуальные, джонстоновы органы, специализированные сенсорные придатки тела - антенны, пальпы (щупики) и церки. Сенсорные придатки, как правило, способны к автономной двигательной активности и обладают сложно структурированными зонами, состоящими из сенсилл нескольких модальностей (Иванов, 2000).

Все сенсиллы насекомых вне зависимости от воспринимаемых ими модальностей имеют фундаментально схожий план строения, описанный для ольфакторных сенсилл (Жантиев, 1981; Иванов, 2000; Смит, 2005) и механорецепторных сенсилл (Sihler, 1924; Gnatzy, Schmidt, 1971).

Особенности восприятия насекомыми внешних механических раздражителей обусловлены существованием у них кутикулы. Соединительные кутикулярные мембраны механорецепторов обладают высокой эластичностью. Адекватные механические раздражители вызывают появление в кутикулярном отделе сенсорных органов упругих деформаций. Энергия этих деформаций с помощью специальных вспомогательных структур механорецепторных органов передается рецептивному отделу, где преобразуется в сенсорные сигналы, распространяющиеся по аксону нейрона к центральной нервной системе (Жантиев, 1981).

1.3.1. Одиночные сенсиллы 1.3.1.1. Трихоидные сенсиллы и трихоботрии

Трихоидные (волосковые) сенсиллы служат для восприятия прикосновения или давления, могут выполнять проприорецепторные функции или реагировать на низкочастотные звуки, являясь, таким образом, простейшими рецепторами. Сенсиллы этого типа имеются на всей поверхности тела насекомого, но особенно они многочисленны на сенсорных придатках тела - церках, антеннах.

Трихоидные сенсиллы состоят из кутикулярного выроста (волоска), содержащего одну или несколько биполярных нейросенсорных клеток, а так же несколько обкладочных клеток. Перикарион рецепторной клетки находится под волоском сенсиллы в базальной области эпидермы. Нейросенсорные клетки посылают длинные дендриты к кутикулярному выросту. Дендрит дифференцирован на два различных сегмента: проксимальный сегмент сходен с перикарионом, дистальный представляет собой модифицированную ресничку. Ресничка окружена тонкой кутикулярной оболочкой и проходит через сенсорную пору (отверстие в кутикуле под волоском) к базальной части волоска. Вершина реснички соединена с помощью кутикулярной оболочки с основанием волоска. В апикальной части реснички находится трубчатое тельце, состоящее из нескольких десятков коротких цитоплазматических трубочек. Из основания сенсорной клетки выходит сенсорный аксон, который направляется в составе сенсорного нерва непосредственно в ЦНС.

Обкладочные клетки (глиальная, трихогенная и тормогенная) образуют клеточную оболочку, окружающую рецепторную клетку. Глиальная клетка окружает перикарион и отросток рецепторной клетки, трихогенная -периферический отросток и реснички сенсорной клетки, тормогенная -трихогенную клетку, формируя наружную клеточную оболочку сенсиллы (Попов, 1985; Р^ИсЬеЬеп, Ьагееп, 1985).

Волосок в отсутствии механических воздействий наклонен к поверхности кутикулы под углом 30 градусов. Длина волоска составляет 10 -15 мкм. Снаружи он окружен невысоким кольцевидным соединительным валиком. Волосок соединен с кутикулой с помощью кутикулярной соединительной мембраны: благодаря асимметричному строению она обеспечивает отклонение волоска преимущественно в направлении передне-задней оси сенсорного органа. Под кутикулярной соединительной мембраной располагается внутренняя соединительная мембрана, которая соединяет нижнюю часть волоска со стенками сенсорной поры, выполняя опорную функцию и участвуя в передаче энергии внешних механических стимулов к сенсорной клетке сенсиллы.

Известно несколько типов сенсилл, морфологические особенности кутикулярного отдела которых определяют функциональные свойства сенсиллы - чувствительность, диапазон воспринимаемых интенсивностей, дирекционные и динамические свойства сенсорного органа. Движение кутикулярного волоска в зависимости от направления вызывает либо деполяризацию, либо гиперполяризацию на дендрите. Изменения потенциала передаются в ЦНС, сигнализируя о присутствии соответствующего механического стимула (Иванов, 2000).

Трихоботрии образуются в ходе специализации механорецепторных трихоидных сенсилл в направлении повышения чувствительности к действию слабых внешних механических раздражителей за счет усложнения строения соединительной капсулы, соединяющей волосок с кутикулой. В каждой сенсилле имеется рецепторная клетка и три оболочечные клетки. Периферический отросток рецепторной клетки оканчивается ресничкой, вершина которой соединена с базальной частью волоска. Вблизи соединительного валика трихоботрии могут располагаться от 1 до 5 кампаниформных сенсилл (небольших куполообразных возвышений, играющих важную роль в локомоции). Выделяют несколько морфологических типов трихоботрий в зависимости от числа связанных

кампаниформных сенсилл, длины волоска и размеров соединительного валика. У сверчков трихоботрии располагаются на церках (Князев, Попов, 1981).

Благодаря морфологическим особенностям соединительной капсулы волосок имеет предпочтительную плоскость движения. Колебания волосков относительно этой плоскости несимметричны. Таким образом, кроме предпочтительной плоскости, волосок имеет так же предпочтительное направление смещения (Князев, Попов, 1981; Иванов, 2000).

Физиологические характеристики трихоботрий зависят от их длины, массы, эластичности соединительной капсулы. Сенсиллы с длинными волосками (1500 - 1600 мкм) работают в диапазоне частот от 400 - 500 Гц, со средними (500 - 600 мкм) - до 800 - 900 Гц, с короткими (150 - 200 мкм) - до 2000 Гц при интенсивности сигнала 90 - 100 дБ (Князев, Попов, 1977; Князев, 1978).

Восприятие механического стимула и преобразование его в электрическую активность имеет механизм, сходный с механизмом у трихоидных сенсилл (Князев, 1978).

1.3.1.2. Хордотональные сенсиллы

Хордотональные сенсиллы обычно располагаются группами от двух до десяти, образуя морфологически обособленный хордотональный орган. Они играют роль проприорецепторов, однако, помимо этого, некоторые из них способны воспринимать так же акустические колебания воздуха и субстрата.

Хордотональные сенсиллы представляют собой сложный комплекс, состоящий из четырех клеток. Основу комплекса составляет биполярный нейрон, от дендрита которого отходит длинная сенсорная ресничка. На всем протяжении ресничка окружена сколопалем, который является интерацеллюлярным продуктом обкл ад очной клетки. Он представляет собой особым образом расположенные пучки цитоплазматических микротрубочек и микрофиламентов. Дистальный конец реснички выходит в канал шапочки,

которая окружена и является производным шапочковой клетки. Последняя, в свою очередь, соединена (иногда через дополнительные клетки) с внутренними структурами (трахеей, мышцей, кишкой).

Хордотональные органы обычно занимают в различных органах насекомых такое положение, при котором смещение близлежащих структур должно вызвать появление сил, действующих в направлении, более или менее совпадающим с осью сенсиллы. Под воздействие этих сил шапочка смещается относительно реснички, в результате чего последняя изгибается или происходит ее сжатие в продольном направлении, что возбуждает нейрон. В тех рецепторах, где шапочка превращается в тонкую трубку (джонстоновы органы), возбуждение нейрона происходит, скорее всего, при изгибании шапочки (Жантиев, 1981).

1.3.2. Сложные сенсорные органы 1.3.2.1. Тимпанальная система

Сверчки имеют парные тимпанальные органы, расположенные в голенях передних ног. Они связаны со сложной трахеальной системой, играющей важную роль в процессе восприятия звука. Через всю переднюю ногу проходит большая, утолщающаяся в проксимальном направлении, ножная трахея - «слуховой рог», которая в переднегруди открывается наружу через дыхальце, имеющее клапан, и связана с аналогичной системой противоположной стороны с помощью толстого медиального трахейного ствола. В дистальной части, проходя сустав бедро-голень, ножная трахея делится на заднюю (основную) и переднюю (малую) тимпанальные трахеи. Основная связана с задней (большой) тимпанальной мембраной, а малая - с передней (малой). На всем протяжении эти трахеи вплотную примыкают друг к другу, а напротив середины задней (большой) тимпанальной мембраны на уровне тимпанального органа в разделяющей трахеи мембране имеется окно диаметром 95 мкм. В этом месте передняя тимпанальная трахея резко расширяется, и на ее уплощенной дорсальной поверхности

располагаются хордотональные сенсиллы тимпанального органа. Дистальнее тимпанального органа передняя трахея сужается вдвое и снова сливается с задней трахеей. Между передней трахеей и передней тимпанальной мембраной расположен столбчатый эпителий. Вентрально пространство под трахеями заполнено мышцами и нервами. Обращенные к ним стенки трахей утолщены и расположены по краям на внутренних выступах ободов тимпанальных мембран. Стенка между трахеями также утолщена. Пространство над трахеями занято гемалимфатическим каналом, в просвете которого лежат подколенный и тимпанальный органы.

Задняя мембрана крупная и очень тонкая, передняя мембрана значительно меньше и толще. Колебания задней тимпанальной мембраны передаются воздуху, заполняющему трахею, и через отверстие доходят до передней трахеи, возбуждая колебания ее дорсальной стенки, которую можно рассматривать как мембрану, колеблющуюся относительно независимо. Эта «слуховая» мембрана постепенно сужается в дистальном направлении (Eibl, 1978).

Около 60 хордотональных сенсилл тимпанального органа ориентированны по-разному на поверхности слуховой мембраны и образуют три группы: проксимальную (фронтальную) из 8 -12 сенсилл, каудальную (заднюю) из 10 - 12 сенсилл, основную (переднюю, дистальную) из 30 - 40 сенсилл (Michel, 1974; Eibl, 1978). Большая часть рецепторов расположена на самом широком участке мембраны на уровне отверстия, соединяющего заднюю и переднюю тимпанальные трахеи. Рецепторы дистальной группы расположены в ряд вдоль сужающейся слуховой мембраны. Верхушки дендритов оканчиваются в грушевидном образовании из крупных шапочковых и вспомогательных клеток и направлены в точку крепления груши.

Весь тимпанальный орган покрыт базальной мембраной эпидермиса. Она плотно прилегает к покровным клеткам и переходит в точке крепления груши в базальную мембрану эпителия. Вентрально она доходит до передней

и задней трахей, а проксимально переходит в покровную мембрану подколенного органа. Таким образом, она полностью изолирует орган от гемолимфы и препятствует деформированию слуховой мембраны (Попов, 1985).

Задняя тимпанальная мембрана колеблется на всех частотах в пределах от 1 до 30 кГц и имеет основной максимум чувствительности в области 5 кГц, соответствующей области спектрального максимума призывного сигнала самцов (Dragsten et all., 1976; Patón et all., 1977; Larsen, Michelsen, 1978). Настройка на 5 кГц зависит от резонансных характеристик определенного участка ножной трахеи (Patón et all., 1977). Повышение частоты звука сопровождается быстрым уменьшением амплитуды колебаний. Спад со стороны низких частот более плавный.

Передняя тимпанальная трахея не имеет селективной настройки и колеблется, так же как и окружающая ее кутикула голени, по крайней мере, на частотах до 20 - 30 кГц (Patón et all., 1977; Larsen, Michelsen, 1978). Ее блокирование не нарушает акустическую ориентацию животного (Bailey, Thomson, 1977) и не изменяет свойства центральных 5-кГц нейронов (Patón et all., 1977). Предполагается, что она, скорее всего, не имеет отношения к процессу восприятия звука (Попов, 1985).

1.3.2.2. Церкальная система

Церки - это парные придатки брюшка, которые у разных насекомых выполняют очень разные функции и весьма разнообразно устроены по форме (Рожкова, 1993). Можно выделить два различных направления функциональной эволюции церков, связанных с освоением насекомыми разных экологических ниш после выхода на сушу из воды - первичной среды обитания. Одни факторы (совершенствование полета, паразитизм) способствовали частичной или полной редукции церков, в то время как другие (переход к активному образу жизни в почве и в нижних ярусах растительности) способствовали смене функции церков с локомоторной на

сенсорную и их вторичному развитию (Князев, 1978). У сверчков, благодаря расположенным на них трихоботриям, церки способны воспринимать легкие механические раздражения, слабые потоки воздуха и низкочастотные звуковые сигналы. Работа церкального аппарата позволяет определить направление, откуда пришел сигнал, идентифицировать источник и определить его местоположение. Количество трихоботрий на каждом церке достигает 800 шт. В пределах церков наблюдается закономерное уменьшение длины волосков в направлении базально-апикальной оси церков. Волоски расположены так, что предпочтительные плоскости движения волоска у них различаются (Князев, Попов, 1981).

Церки сверчков воспринимают звуковые раздражители в диапазоне от 20 до 3000 Гц. Максимальная амплитуда колебательных движений волосков наблюдается на самых низких частотах (20 - 40 Гц). Частотные характеристики и пороги реакции кореллируют с длинной волоска. У сверчка G. bimaculatus сенсиллы с наиболее длинными волосками реагируют на звуковые частоты в диапазоне 400 - 500 Гц, с более короткими волосками -до 800 - 900 Гц, с наиболее короткими волосками - до 2000 Гц (Князев, Попов, 1977).

Поведенческие эксперименты показали, что при раздражении церков слабым потоком воздуха сверчки отвечают стойкой реакцией избегания -убегают от источника стимуляции. В то же время на звуковые раздражители аналогичной выраженной реакции не проявилось. Существует распространенная точка зрения, что реакция трихоботрий на низкочастотные звуки обусловлена их высокой чувствительностью к слабым механорецепторным раздражениям, но не имеет сигнального значения (Иванов, 2000). Тем не менее, было показано (Князев, 1978, 1986), что церкальный аппарат отвечает за проявление двигательных реакций в ответ на раздражение звуком в диапазоне от 100 до 200 Гц, а деятельность трихоботрий в ответ на звук обусловлено его сигнальным значением.

1.3.2.3. Другие системы

Джонстонов орган располагается во втором членике антенны (Жантиев, 1981). Главная его функция заключается в контролировании пространственного положения антенн, однако у некоторых двукрылых он способен воспринимать звуковые сигналы (Иванов, 2000). У сверчков роль джонстонова органа практически не исследована (Князев, 1986).

Расположенный в голени субгенуальный (подколенный) орган воспринимает вибрации субстрата. Он состоит из 20-50 хордотональных сенсилл, присоединенных к кутикуле. У сверчка (5гу//ш ЫтасиШт субгенуальные органы средних и задних ног запускают двигательную реакцию при предъявлении сигналов в диапазоне частот от 400 до 1000 Гц (Князев, 1986).

1.4. Акустическое поведение ОгуШс1ае

Акустическое поведение насекомых, в том числе и Сгу1Шае, складывается из двух компонентов:

1. реакций в форме звукового (акустического) ответа;

2. двигательных реакций (фонотаксисы и фонокинезы).

Каждый из компонентов может проявляться одновременно с другим, либо оба могут проявляться как единый комплекс реакций (Свидерский, 1980, Жантиев, 1981). При этом следует различать интра- и интерспецифические акустические взаимодействия (Жантиев, 1981). Считается, что реакции насекомых на звук представляют собой одну из форм запрограммированного поведения, в основе которого лежит жесткая («запаянная») программа (Мазохин-Поршняков, 1975). Таким образом, высока вероятность их (реакций) проявления в искусственной среде при подборе адекватной стимуляции, что делает насекомых с ярко выраженной акустической коммуникацией перспективным объектом для исследований акустического поведения.

1.4.1. Звукоизлучение

Gryllidae обладают звуковыми органами фрикционного типа, который обычно состоит из двух частей - острого канта (plectrum) и зазубренной пластинки (pars stridens), расположенных на соприкасающихся поверхностях. У Gryllidae функционирует pars stridens на правом надкрылье. У подавляющего большинства прямокрылых звуковыми органами обладают только самцы. У самок они либо отсутствуют, либо значительно менее развиты, чем у самцов. У сверчков резонансная частота основной излучающей структуры - «лировидной части» надкрылий - совпадает с основной частотой призывного сигнала (около 5 кГц) (Nocke, 1972). Звуковые посылки возникают, не только при сдвигании, но и при раздвигании надкрылий. В последнем случае происходит эмиссия звука меньшей амплитуды (Жантиев, 1981).

Звуковые моторные центры, определяющие рисунок сигнала, локализуются в пределах грудных ганглиев, о чем свидетельствуют результаты перерезок с последующей электростимуляцией коннектив (Otto, 1967; Kutsch, Otto, 1972). Функции надглоточного ганглия сводятся к запуску и регуляции продолжительности звучания сигналов, но не влияют на стабильность их параметров (Huber, 1962, 1963; Жантиев, 1980).

При изучении физических характеристик звуковых сигналов насекомых основное внимание уделяется временным, частотным и амплитудным параметрам. У сверчковых выделяют пульсы - элементарные звуковые посылки, возникающие в результате однократного срабатывания (при смещении подвижных элементов в одном направлении) фрикционного органа. Иногда в заполнении пульсов различают щелчки - амплитудные всплески, соответствующие удару plectrum по единичному зубцу pars stridens. Периодически повторяющиеся группы пульсов образуют серии, которые могут объединяться в ритмически повторяющиеся фразы. Сигналы неопределенной длительности, состоящие из непрерывно чередующихся с одним и тем же интервалом пульсов, называют трелями (Жантиев, 1981).

В сигналах сверчковых заметна более или менее отчетливо выраженная амплитудная модуляция. Для большинства пульсов Gryllidae характерны крутые фронты, играющие определенную роль в восприятии и распознавании сигналов (Жантиев, 1981; Орлов, 2003).

С помощью фрикционных органов тональные сигналы издают почти все сверчковые. Их импульсы имеют синусоидальное заполнение, а основная частота призывных сигналов Grylloidea лежит в диапозоне 2-8 кГц (Walker, Carlysle, 1975; Жантиев, 1981). Для представителей рода Gryllus - в диапозоне 3.2-5 кГц (Попов, 1972; Жантиев, Дубровин, 1974; Попов и др., 1974).

Уровень звукового давления акустических сигналов Gryllidae составляет 90 дБ УЗД на расстоянии 10 см от микрофона до объекта (Жантиев, 1981).

Сравнивая различные проявления звуковых реакций насекомых в форме внутривидовых фоноответов (звукоизлучение в ответ на звукоизлучение) можно выделить 4 основных:

1. Возбуждение - к самцу, первым начавшему пение, немедленно подключаются находящиеся поблизости самцы этого вида (Heiligenberg, 1966, 1969);

2. Торможение - самцы начинают петь только после того, как заканчивают петь находящиеся поблизости самцы того же вида (Baier, 1930, Fulton, 1934);

3. Синхронизацию - совпадение сигналов за счет изменения самцами периодов повторений или пропуска серий в запаздывающем сигнале (Alexander, Moore, 1962, Walker, 1969);

4. Альтерацию - установление определенного фазового сдвига между сигналами одновременно поющих самцов (Jones, Dambach, 1973).

1.4.2. Фонотаксисы

Поведенческие реакции на биологически значимый звуковой раздражитель могут иметь вид не только звуковых ответов, но также вид таксисов - локомоторной активности по направлению к источнику стимуляции или прямо от него (Мак-Фарленд, 1988). Исследование фонотаксиса у насекомых было положено работами Регена (Regen, 1913), которому впервые удалось доказать, что самок сверчков привлекают именно звуки поющего самца, а не какие-то иные факторы.

Анализируя перемещение насекомых по отношению к источнику звука можно выделить три основные ситуации:

1. Источник звука и насекомое перемещаются в воздушной среде;

2. Поющие самцы находятся на поверхности земли, а самки (иногда самцы) перемещаются в воздухе;

3. Поющий самец и самка находятся на поверхности земли.

Для Gryllidae характерны последние два варианта ситуаций, в которых проявляются фонотаксисы, при этом поющий самец, как правило, неподвижен (Жантиев, 1981, Попов, 1985).

То, что представители семейства Gryllidae могут локализовать наземный источник звука во время полета (Ulagaraj, Walker, 1973), означает, что они ориентируются по отношению к нему не только в горизонтальной плоскости (двухмерное пространство), но и в трехмерном пространстве. Механизмы коррекции курса, таким образом, связаны не только с локомоторными центрами, управляющими движениями ног, но и с теми, которые контролируют полет (Жантиев, 1981). В свою очередь генерация ритма двигательной активности (полета, ходьбы) мало зависит от сенсорных влияний и носит преимущественно автоматический характер (Свидерский, 1980).

Исследования Регена (Regen, 1913) предшествовали активному изучению акустической ориентации сверчков в наземных условиях (Zaretsky, 1972; Murphey, Zaretsky, 1972; Шувалов, Попов, 1973; Bailey, Thomson, 1977;

Князев, Чудакова, 1990; Knyazev, Chudakova, 1990, 1993; Князев и др., 1996, 1999а, 19996, 2000а, 20006).

Процесс акустической ориентации в большинстве случаев включает три последовательные фазы:

1. Восприятие сигнала до начала движения;

2. Поиск направления на источник звука;

3. Движение к источнику звука.

Первая фаза скрытая и имеет продолжительность от нескольких секунд до нескольких минут. Для нее характерна повышенная подвижность антенн и щупиков. Во второй фазе совершаются повороты головы и пробные перемещения, приводящие в итоге к выбору направления движения и сменяющиеся третьей фазой. (Жантиев, 1981). Во время третьей фазы избирательность реакций значительно снижается (Zaretsky, 1972). Максимальное расстояние, с которого самки могут разыскать поющих самцов, колеблется у разных видов, но в целом у сверчковых не превышает 10 м (Regen, 1913). Скорость перемещения сверчков к источнику звука лежит в пределах 2-10 м/с и возрастает при приближении насекомого к источнику звука (Popov et al., 1974). Движение сверчков к источнику звука представляет собой, как правило, ломанную линию: у самок Acheta domestica (Жантиев, 1981) и Teleogryllus oceanicus (Bailey, Thomson, 1977) угол отклонения колеблется от 10 до 30 градусов, но при приближении к самцу движение становится прямолинейным. Если серии разделены в сигнале интервалами, в поведении сверчков прослеживается закономерное чередование трех элементов:

1. Движения;

2. Остановок;

3. Коррекции курса (Murphey, Zaretsky, 1972; Zaretsky, 1972).

Оказалось перспективным изучение поведения поющих сверчков в искусственных условиях методом «trackball», когда животному в качестве имитации субстрата дают подвижный легкий шар-опору, по вращению

которого определяют характер таксиса в ответ на предъявляемый стимул (Князев и др., 1996, 1999а, 19996, 2000а, 20006). При этом помимо отрицательного и положительного фонотаксисов идентифицируют другие типы поведенческих ответов: отсутствие фонотаксиса и неопределенную реакцию («реакцию панического бегства», «panic escape reaction») (Knyazev, Chudakova, 1990), которую нельзя достаточно определенно отнести к первым двум. Результаты экспериментов подтверждают сохранение адекватных поведенческих ответов в ответ на различного рода стимуляции, которые наблюдаются у Gryllidae и в полевых условиях (Князев и др., 1996, 1999а, 19996, 2000а, 20006).

1.4.2.1. Положительный фонотаксис

Экспериментальное изучение положительного фонотаксиса насекомых начинается с работ Регена (Regen, 1913), который показал, что самки полевых сверчков находят самцов своего вида с расстояния 10 м, ориентируясь только по издаваемым ими призывным сигналам. Затем Валькер показал (Walker, 1957), что фонотаксис самок сверчков Oecanthus является видоспецифическим, т.е. самки отдают явное предпочтение сигналам самца своего вида по сравнению с сигналами симпатрических видов. Позднее это было подтверждено на других видах (Hill et all., 1972; Шувалов, Попов, 1976; Paul, 1976). Вопросу о том, каким образом обеспечивается эта специфичность, посвящены многочисленные работы, в том числе на представителях рода Gryllus (Шувалов, Попов, 1973а, 19736; Popov, Shuvalov, 1977; Weber et all., 1981; Райлендер и др., 1981; Thorson et all., 1982). Полученные данные во многом противоречивы, что определяется как видовыми особенностями в проявлении положительного фонотаксиса, так и различиями в методических подходах.

Изучение положительного фонотаксиса самок G. bimaculatus привело к следующим обобщениям:

1) положительный фонотаксис имеет специфичность частотной настройки, лежащий в области 5 кГц. Даже грубые модели призывного сигнала (тон частотой 5 кГц) могут запустить реакцию положительного фонотаксиса, но если есть выбор между двумя сигналами, самка предпочитает стимул с узором, который ближе к узору призывного сигнала (Шувалов, Попов, 1973а, 19736);

2) положительный фонотаксис остро настроен на частоту повторения импульсов, повторяющих это значение в призывном сигнале (Попов, 1985);

3) положительный фонотаксис малоизбирателен в отношении числа пульсов в посылке, если число пульсов находится в пределах от 4 до 8 (Попов, 1985).

4) частота повторения посылок в биологически значимом диапазоне, форма и длительность, их интенсивность не имеют существенного значения для узнавания сигнала, но оказывают сильное влияние на уровень мотивации самок, который косвенно оценивался по скорости их движения к источнику звука. Чем выше эти показатели, тем быстрее самка движется к источнику звука.

5) специфичность механизма узнавания не является полностью врожденной, но может в определенных пределах изменяться или корректироваться в первые дни жизни имаго в зависимости от акустического окружения (Шувалов, Попов, 1984).

1.4.2.2. Отрицательный фонотаксис

Отрицательный фонотаксис, или движение от источника звука, является частным случаем оборонительного поведения, направленного на избегание хищников и других опасных объектов. Наиболее беззащитными сверчки оказываются во время своих миграционных полетов, поскольку в воздухе они могут легко стать добычей летучих мышей. Многие насекомые, в том числе представители СгуШс1ае, выработали специализированные системы упреждающего обнаружения лоцирующих летучих мышей и

разнообразные формы реакций, позволяющие им уклоняться от встречи с хищником (Miller, 1982, 1983).

Отрицательный фонотаксис отличается от положительного целым рядом свойств (Жантиев, 1981; Попов, 1985):

1) отрицательный фонотаксис не имеет узкой частотной настройки и возникает на звуки частотой выше 10-15 кГц, простирается до 80-90 кГц и имеет слабо выраженный оптимум частотно-пороговой кривой, приходящийся на 25-40 кГц;

2) отрицательный фонотаксис неспецифичен в отношении временного узора сигнала. Например, его вызывает всякий высокочастотный звук, содержащий крутые фронты;

3) в естественных условиях отрицательный фонотаксис представляет собой сложные, трудно предсказуемые зигзагообразные или петлеобразные движения, далеко не всегда направленные по прямой от источника звука, но достаточно эффективно выводящие сверчка из локационного луча летучих мышей.

1.4.2.3. Фонокинез

Фонокинез представляет собой ненаправленную выраженную моторную реакцию, вызываемую звуками, как правило, большой интенсивности, которая может проявляться как у целого насекомого, так и у изолированных частей тела (Busnel etc., 1959). В обеспечении фонокинеза принимают участие не только тимпанальные органы, но и другие, еще не полностью идентифицированные механорецепторные системы заднегрудного и абдоминальных сегментов (Busnel, Burkhardt, 1962). Подобную фонокинезу реакцию «вздрагивания» наблюдали у сверчков, подвешенных за пронотум, в диапазоне частот от десятков Герц до нескольких десятков кГц. Опыты с выключением различных систем показали, что в осуществлении реакции участвуют все основные слуховые органы: тимпанальные, подколенные и церкальные (Князев, 1986).

1.5. Взаимодействие дистантных механорецепторных систем

Для понимания механизмов акустической ориентации насекомых чрезвычайно важно располагать данными об их поведении после отключения одного из слуховых органов. Опыты такого рода проводились на представителях различных групп прямокрылых, однако к интерпретации результатов необходимо подходить осторожно. Не во всех случаях можно быть уверенным в соблюдении экспериментатором двух важных условий:

1. Полном исключении одного из слуховых органов;

2. Исключении возможности восприятия звука другими рецепторами.

Так, например, при недостаточно тщательном блокировании даже части одной из тимпанальных мембран у самок I. taurica сохранялась достаточная для локализации источника звука чувствительность (Жантиев, 1981).

При инактивации слухового органа необходимо учитывать метод отключения, который может быть неинвазивным или травматическим. В последнем случае необходимо отдельно исследовать влияние самой травмы на результаты эксперимента.

Наряду с равнокрылыми и чешуекрылыми прямокрылые обладают тимпанальным органом на имагинальной фазе онтогенеза, что позволяет им осуществлять достаточно совершенный анализ звуковых раздражителей (Тыщенко, 1977), что же касается «нетимпанального» восприятия звука, то оно также было доказано у сверчковых и саранчовых (Haskell, 1958; Jones, Dambach, 1973; Князев, 1986; Рожкова, 1993).

Таким образом, интерес представляет изучение:

1. Взаимодействия парных органов, когда речь идет о тропотаксисе -алгоритме наведения на источник стимула, основанном на достижении равновесия в возбуждении симметричных рецепторов (Захваткин, 2001);

2. Взаимодействия слуховых органов, имеющих различные физиологические характеристики.

При разрушении одного из тимпанальных органов самок сверчков Scapsipedus marginatus и Teleogryllus oceanicus насекомые продолжали реагировать на звук, но утрачивали способность к направленному движению. Все оперированные насекомые совершали круговые движения, всегда разворачиваясь в сторону неповрежденного органа (Murphey, Zaretsky, 1972; Bailey, Thomson, 1977).

У самок Gryllus campestris отключение одного тимпанального органа хоть и нарушало нормальную ориентацию относительно источника сигнала: самка двигалась «неуверенно», часто останавливалась и делала повороты в сторону неповрежденного органа (особенно вблизи источника звука), но не приводило к движению насекомого по кругу. В конечном итоге самка все же приходила к поющему самцу (Regen, 1926).

Таким образом, отключение одного из пары слуховых органов всегда оказывает значительное влияние на поведение насекомого, но в одних случаях операция полностью нарушает процесс ориентации, а в других -лишь частично (Жантиев, 1981). Среди различных групп сверчков наблюдается как одно, так и другое явления, что, видимо, указывает на особенности механизмов интеграции информации, получаемой от парных органов.

Исследования на G. bimaculatus (Князев, 1986) показали, что основной системой, определяющей отличия реакций на звук интактных самцов и самок, является тибиальный комплекс (тимпанальный и подколенный органы передней пары ног). Однако ее наличие само по себе (при удалении церкального органа) не обеспечивает сохранения отличий, характерных для интактных животных. У животных с удаленными церками изменяется диапазон частотной чувствительности к предъявляемым стимулам и органов тибиального комплекса. Одновременное удаление тибиального комплекса и церкального органа приводит к появлению отличий в работе подколенных органов. Таким образом, вероятно, что церкальный орган и подколенный орган модулируют деятельность тибиального комплекса, так как в условиях

их сенсорной патологии не обеспечивается характерная для интактных животных разница двигательных реакций самцов и самок. Это же заключение справедливо по отношению влияния тибиального комплекса на работу церкального и подколенных органов. Таким образом, исследованные дистантные механорецепторные системы функционируют как единый комплекс (Knyazev, 1990), что подтверждается электрофизиологическими исследованиями на гигантских интернейронах. Установлено, что на них происходит конвергенция с различных сенсорных входов, в частности подколенного органа и тимпанального органа, церкального органа и неизвестной вибраторной системы брюшных сегментов (Palka, Edwards, 1974; Wiese, 1981; Kühne et all., 1984; Попов, 1985).

В экспериментах на подвижном шаре-опоре при обратимой инактивации церкального органа в большинстве случаев изменялось соотношение двигательных реакций у самцов и самок при предъявлении внутривидовых и вневидовых сигналов, что подтверждает гипотезу взаимодействия дистантных механорецепторных систем в ходе реализации адекватного поведения (Князев, 2010).

Взаимодействие дистантных механорецепторных систем существенно влияет не только на характер двигательной активности в условиях лабораторного эксперимента, но и на сложные формы поведения в природе, например, на запуск и осуществление положительного и отрицательного фонотаксисов. Показано (Попов, 1985), что вблизи поющего самца регистрируются вибрации субстрата, на котором он находится, а так же смещения ближнего поля и звуковые волны давления. На разных расстояниях соотношение этих стимулов меняется: на больших преобладают звуковые волны давления, на малых - смещения ближнего поля и вибрации. Таким образом, самка, приближаясь к самцу (положительный фонотаксис), оказывается в разных физических условиях и для успешного завершения поисков может использовать весь арсенал дистантных механорецепторных систем. На значительном удалении от самца в восприятии стимула

доминирует тибиальный комплекс, при приближении к нему «подключаются» подколенный и церкальный органы, а работа тибиального комплекса в силу физических причин и свойств периферического отдела тибиального комплекса становится малоэффективной. Для реализации конечных этапов положительного фонотаксиса должно иметь место взаимодействие тибиального комплекса, церкального органа и подколенных органов (Князев, 1986).

В разных условиях восприятия стимула, например на разных расстояниях, или на земле и в воздухе, в сенсорном комплексе должна наблюдаться смена доминирующей системы и изменение характера взаимодействия. Смена доминирования и изменение его характера должны зависеть не только от внешних условий, но и от пола и стадии развития животного. Так, в ходе онтогенеза существенно меняется акустическое поведение сверчков: например, отрицательный фонотаксис, характерный для молодых самок имаго, постепенно меняется на положительный у половозрелых (Sakaluk, Cade, 1983).

Другая сторона изучения взаимодействия систем - возможность адаптивных изменений при утере одной из них, то есть компенсации. Например, самцы с удаленными тибиальными комплексами сохраняют способность реагировать на звуки друг друга - через 2 сут после операции при отведении от шейных коннектив восстанавливается ответ на звук частотой 5 кГц (основная частота призывной песни) (Jones, Dambach, 1973). 13 - Князев, 1986). По другим данным, удаление церкального органа у самок приводит к снижению процента удачных копуляций, но не к полной потере способности к завершению положительного фонотаксиса. (Huber, 1952).

Было сделано предположение, что потеря одного органа может компенсироваться за счет работы другого или других (Князев, 1986).

Рецепторные системы Gryllidae являются в определенной степени автономными. В естественных условиях они имеют различные, хотя и перекрывающиеся спектры раздражителей и вызываемых реакций, что

определяется доминированием различных физических компонентов в различных внешних событиях. Так, фонотаксис и фоноответ на больших расстояниях обеспечиваются в основном тимпанальными органами, так как СБП и вибрации быстро затухают. При приближении к насекомому крупных объектов по земле доминирует вибраторный компонент, и реакции убегания запускаются подколенными органами. При приближении объектов с воздуха доминируют воздушные смещения, и реакция убегания запускается церкальными органами. На близком расстоянии активируются все три системы (Попов, 1985).

Таким образом, несмотря на автономию и особенности морфо-функциональной организации этих рецепторных аппаратов, они функционируют в составе единого механорецепторного комплекса. При этом одна из них - тимпанальная (наиболее молодая) - доминирует, а остальные (более «молодые») оказывают модулирующее влияние. При этом только в составе единого комплекса функционирование сенсорных систем обеспечивает адекватное акустическое поведение (Князев, 2010)

1.6. Влияние эндокринной системы на характер взаимодействия дистантных механорецепторных систем.

«В животном организме нет двух раздельных координационных систем - нервной и эндокринной, а есть лишь один коммуникативный регуляторный интегративный аппарат, деятельность которого осуществляется двумя способами: проводниковым и гормональным» (Лейбсон, 1983). Это справедливо и для объяснения принципов работы сенсорных комплексов. Взаимодействие механорецепторных сенсорных систем помимо нервного механизма обеспечения имеет и другой регуляторный механизм -эндокринный. Комплексное исследование механизмов поведения, в том числе и принципов функционирования сенсорных входов, интегративного и исполнительного аппаратов - предмет нового научного направления: психонейроэндокринологии (Князев, 2010).

Основанием для формирования гипотезы о роли динамической нейроэндокринной интеграции в функционировании дистантных механорецепторных систем имаго и конкретной роли ювенильного гормона (ЮГ) прилежащих тел и гормонов гонад послужили следующие факты: резкое нарастание содержание ЮГ в гемолимфе после линьки на имаго (Renucci, Strambi, 1983), участие ЮГ и гормонов гонад в регуляции развития репродуктивных органов (Чудакова и др., 1975; Кожанова, Чудакова, 1984), морфофункционального состояния летательных мышц у имаго (Бочарова-Месснер и др., 1969, 1970), а также в регуляции поведенческих реакций, связанных главным образом с сексуальным поведением, у насекомых разных групп (Loher, 1965; Truman; Manning, 1966; Riddiford, 1974; Hsu, Chang, 1982; Webster, Carde, 1983). Например, удаление прилежащих тел у половозрелых готовых к спариванию самок домашнего сверчка вызывает исчезновение положительного фонотаксиса на призывной сигнал самца. Реакция восстанавливается после имплантации активных прилежащих тел оперированным самкам или же после инъекции ЮГ III (Koudele et all., 1987).

Позднее были проведены исследования по сравнению порогов реакций (Knyazev, 1990) и направленности моторных реакций при предъявлении разнообразных стимулов у имаго самок и самцов Gryllus bimaculatus в условиях эндокринной патологии (Knyazev, Chudakova, 1990).

Аллатэктомия и кастрация приводила к снижению порога чувствительности при предъявлении тонального сигнала частотой 5 кГц (несущая частота призывного сигнала Gryllida) как у самок, так и у самцов Gryllus bimaculatus, что может указывать на наличие базовых нейроэндокринных механизмов при регуляции восприятия биологически значимых стимулов (Knyazev, 1990). Помимо снижения чувствительности к данной модели сигнала было продемонстрировано также нарушение адаптивности (адекватности) направленных двигательных реакций на этот и другие звуковые стимулы. Так, аллатэктомия у половозрелых семисуточных самок резко снижает процент положительных фонотаксисов среди прочих

реакций (Князев, Чудакова, 1990). К такому же результату приводит кастрация особи (Князев и др., 1996). Аллатэктомия или кастрация самцов также приводит к нарушению адекватности проявляемых реакций -преобладающий в норме отрицательный фонотаксис на звуковой сигнал частотой 14 кГц практически исчезает и доминирующей становится пассивная оборонительная реакция, проявляющаяся в форме отсутствия фонотаксиса (реакции затаивания) (Князев, Чудакова, 1990; Князев и др., 1996).

В опытах на домовом сверчке A. domestica было показано, что кастрация личинок не нарушает сроков и темпов зависимого от ювенильного гормона процесса дегенерации летательных мышц (Бочарова-Месснер и др., 1969), т.е. не оказывает существенного влияния на продукцию ювенильного гормона. С другой стороны, аллатэктомия личинок последнего возраста препятствует развитию клеток фолликулярного эпителия (Кожанова, Чудакова, 1984), вителлогенезу и созреванию яиц (Чудакова и др., 1975; Кожанова, Чудакова, 1984).

При сопоставлении вышеперечисленных данных был сделан вывод, что нарушение развития адаптивности двигательных реакций взрослых сверчков на биологически значимые звуковые сигналы разных частот, обнаруженное у аллатэктомированных насекомых (Князев, Чудакова, 1990), вызвано не отсутствием прямого влияния гормонов прилежащих тел (ювенильный гормон) на функционирование комплекса дистантных механорецепторных систем, а торможением развития гонад. По-видимому, именно развитие регуляторной (гормональной) функции гонад, а не сам по себе уровень ювенильного гормона в гемолимфе, обеспечивает развитие адекватных двигательных реакций на звук (Князев и др., 1996). Таким образом, железы ретроцеребрального комплекса (прилежащие тела) посредством тропных гормонов влияют на развитие и функционирование гонад.

На основании данных исследований были сделаны следующие фундаментальные предположения относительно роли эндокринной

составляющей в регуляции работы комплекса дистантных механорецепторных систем (Князев, 2000, 2010), которые явились существенной частью «гипотезы динамичной нейро-эндокринной интеграции деятельности сенсорных систем насекомых» (Князев, 2011):

1) Влияние гормональной системы на древние элементы комплекса дистантных механорецепторных систем (церкальная система) консервативно и «устойчиво», а ее влияние на молодые элементы (тимпанальная система, система подколенных органов) и связи лабильно и динамично; именно в результате этого возможна быстрая адаптация поведения в целом к изменяющимся условиям (в пределах нормы реакции);

2) Также можно объяснить и быструю смену ансамблей поведенческих реакций при переходе от одного периода онтогенеза к последующему (например, от предкопуляционного к копуляционному и др.), которую при структурно неизменных нервных связях обеспечивает изменение состава гормонов в гемолимфе;

3) При реализации адекватного поведения именно гормональная система обеспечивает работу только необходимых функциональных связей между эволюционно молодыми и старыми сенсорными системами;

4) «Областью приложения» гормональных влияний у сверчков является система гигантских интернейронов нервной цепочки и локальные динамичные сети ЦНС - морфологическая основа функционирования комплекса дистантных механорецепторных систем.

Таким образом, комплексное онтогенетическое исследование работы «коммуникативного регуляторного интегративного аппарата» параметров и механизмов взаимодействия нервной и эндокринной систем является одним из новых перспективных направлений эволюционной физиологии (Князев, 2000).

Заключение диссертации по теме «Физиология», Жемчужников, Михаил Константинович

ВЫВОДЫ

1. Длительность онтогенеза (7. а^епНпт составляет составляет 166 сут у самцов и 184 сут у самок. Имагинальный онтогенез С. argentinus включает три периода - предрепродуктивный (9 сут), репродуктивный (самцы - 40 сут, самки - 58 сут) и пострепродуктивный (2 сут).

2. У самцов агрессивный сигнал появляется первым в пределах предрепродуктивного периода (6 сут), а появление призывного сигнала характеризует начало репродуктивного периода (9 сут). У самок при предъявлении агрессивного сигнала преобладают реакции затаивания и реже стресс-реакции.

3. Смена преобладающих фонотаксисов при предъявлении девственным самкам призывного сигнала самцов происходит постепенно, что предполагает лежащий в основе эндокринный механизм регуляции. От 2 к 17 сут увеличивается доля реакций положительного фонотаксиса одновременно со снижением доли реакций затаивания.

4. У самок & argentinus интактная тимпанальная система в условиях инактивации церкальных рецепторов не может обеспечить реализацию нормального репродуктивного акустического поведения. Уменьшается доля реакций положительного фонотаксиса и увеличивается доля реакций затаивания и стресс-реакций.

5. Эндокринная патология приводит к существенному нарушению адекватного акустического репродуктивного поведения половозрелых самок. Исчезают проявляемые в норме реакции положительного фонотаксиса.

6. Сравнение НДР на звук сверчков (7. argentinus в норме, при сенсорной и эндокринной патологиях позволяет сделать вывод о том, что этологический эффект гонадэктомии сходен с эффектом обратимой сенсорной депривации и, следовательно, именно гуморальная регуляция деятельности сенсорных систем играет существенную роль в формировании адекватного акустического поведения, в частности акустического репродуктивного поведения самок.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Адаптивное акустическое поведение насекомых зависит от многих факторов, и в первую очередь от нормального функционирования сенсорных систем, воспринимающих звуки хищников, половых партнеров, соперников и т.д. Используя дистантные механорецепторные органы - церкальные, подколенные, тимпанальные, сверчки рода Gryllus (по крайней мере G. bimaculatus) воспринимают звуки в широком диапазоне частот - от 0 до 100 кГц. Двигательные реакции, таксисы запускаются в ответ на звуки в диапазоне частот от 0.1 до 50 кГц. Но этот диапазон, возможно, значительно шире. При запуске двигательных реакций перечисленные сенсорные системы работают как интегральный комплекс, обеспечивающий адекватное акустическое поведение и его изменения в онтогенезе.

Онтогенетическое развитие самок сверчков включает три периода: предрепродуктивный, репродуктивный (в котором чередуются этапы копуляции и заполнения сперматеки самки) и пострепродуктивный. Каждый период характеризуется свои набором, величиной и соотношением НДР. Сигналы различного биологического значения, имеющие отличные друг от друга частотные и временные характеристики, способны инициировать проявление двигательной активности различной направленности.

Наши эксперименты на G. argentinus были проведены по схеме, использованной ранее при изучении реакций другого представителя рода -G. bimaculatus (метод открытое поле и метод trackball).

Нами было продемонстрировано, что, как и у Gryllus bimaculatus, инактивация церкального органа приводит к нарушению проявляемого в норме у самок соотношения НДР (по крайней мере это очевидно в случае предъявления модели внутривидового призывного сигнала). Таким образом, наличие тимпанальной системы не может в полной мере обеспечить адаптивность поведения. Положительный фонотаксис не исчезает полностью, но его доля существенно снижается. Схожая картина наблюдалась при изучении реакций самок G. bimaculatus в условиях сенсорной патологии.

Таким образом, дистантные механорецепторные системы, обеспечивающие восприятие различных компонентов звуковой волны (волны смещения воспринимаются церкальной системой, волны давления -тимпанальной), работают как единый комплекс. «Выключение» церкальной системы существенно снижает вероятность детекции источника сигнала на близком расстоянии (т.е. при достаточно сильной интенсивности стимула в искусственных условиях).

По соотношению НДР на отдельных периодах имагинального онтогенеза нами было продемонстрировано изменение доминирующих форм поведения в ходе онтогенеза в ответ на восприятие биологически значимых стимулов. Достоинством примененного нами метода является возможность продемонстрировать постепенность смены соотношения форм таксисов. Таким образом, видимо, за счет «плавного» изменения уровня гормонов в гемолимфе происходит такое же постепенное изменение соотношения таксисов.

Кастрация самок (двухсторонняя личиночная овариоэктомия) продемонстрировала ключевую роль гонад в реализации акустического поведения самок, что ранее было показано на (7. Ытаси1аШ.

Полученные нами результаты подтверждают ряд пунктов выдвинутой и в последствии доработанной гипотезы «динамичной нейро-эндокринной интеграции деятельности сенсорных систем насекомых» (Князев, 2000, 2010, 2011):

1. Нарушение функционирования церкальной системы значительно уменьшает вероятность проявления адекватного акустического поведения.

2. Сохранность только тимпанальной системы - необходимое, но недостаточное условие обеспечения нормального акустического поведения.

3. Сенсорные механорецепторные системы - церкальная и тимпанальная -функционируют не автономно, а в составе единого комплекса, причем одна из них - тимпанальная (исторически наиболее молодая) - доминирует, а другая - церкальная (более «старая») - оказывает модулирующее влияние.

4. Нормальное функционирование сенсорных систем в составе комплекса обеспечивает адекватное акустическое поведение.

5. Нормальное взаимодействие систем в составе комплекса зависит от гормонов гонад. Их отсутствие нарушает взаимодействие механорецепторных систем и по этологическому результату (нарушение адекватного акустического поведения) близко к нарушению функционирования рецепторной части церкальной системы.

6. У самок на разных периодах имагинального онтогенеза выявляется реакция панического бегства («реакция эмоционального стресса»). Она проявляется в разные периоды и в разных акустических условиях. Ее проявление зависит в том числе и от нормальной деятельности сенсорных систем.

Таким образом, удалось экспериментально подтвердить, что акустическое поведение и его развитие в норме контролируется нейроэндокринной и эндокринной системами путем влияния на взаимодействие сенсорных систем в составе единого комплекса.

88

Список литературы диссертационного исследования кандидат биологических наук Жемчужников, Михаил Константинович, 2012 год

СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ

1. Бей-Биенко Г.Я. Отряд Orthoptera (Saltatoria) - прямокрылые (прыгающие прямокрылые) - В кн.: Определитель насекомых европейской части СССР, I.-Л., 1964.-с. 236.

2. Бочарова-Месснер О.М., Чудакова И.В., Новак В.Я.А. Влияние кастрации на процессы дегенерации Крыловых мышц домового сверчка (Acheta domestica L.) // ДАН СССР. - 1969. - т. 188. - с. 242-244.

3. Бочарова-Месснер О.М., Чудакова И.В., Новак В.Я.А. Ювенильный гормон как фактор, определяющий морфогенез крыловой мускулатуры у домового сверчка (Acheta domestica L.) // Онтогенез. - 1970. - т. 1. - с. 209-213.

4. Горохов А. В. Сверчковые (Orthoptera, Grylloidae) фауны Средней Азии. -Л., 1980.-20 с.

5. Горохов А.В. Система и эволюция прямокрылых подотряда Ensifera (Orthoptera). В двух частях (Труды зоологического института. Т. 260). -СПб.: Зоологический институт РАН, 1995. - Часть 1 - 224 с. Часть 2-213 с.

6. Добровольский Б. В. Фенология насекомых. - М., 1969. - 232 с.

7. Еськов Е.К. Акустическая сигнализация общественных насекомых. - М.: Наука, 1979.-209 с.

8. Жантиев Р.Д. Биоакустика насекомых. - М.: Издательство Московского университета, 1981. - 256 с.

9. Жантиев Р.Д., Дубровин Н.Н. Звуковые сигналы сверчков (Orthoptera: Oecanthidae, Gryllidae) // Зоол.журн. - 1974. - т. 53. - с. 345-358.

Ю.Захваткин Ю. А. Курс общей энтомологии — М.: Колос, 2001. — 376 с.

П.Иванов В.П. Органы чувств насекомых и других членистоногих. - М.: Наука., 2000. - 279 с.

12.Князев А. Н. Возможные пути развития комплекса дистантных механорецепторных систем в онто- и филогенезе насекомых // XX съезд

Физиологического общества им. И.П. Павлова. Тез. XX съезда. - М., 20076. - с. 265

1 З.Князев А. Н. Некоторые новые подходы к исследованию механизмов поведения насекомых // Тенденции развития физиологических наук. VI Сессия научного совета РАН по физиологическим наукам, посвященная 150-летию со дня рождения И. П. Павлова. Санкт-Петербург, Россия, 2526 ноября 1999. - СПб: Наука, 2000. - с. 162-165.

14.Князев А. Н. Нервная, эндокринная и нейроэндокринная составляющие механизма взаимодействия дистантных механорецепторных систем насекомых // XX съезд Физиологического общества им. И.П. Павлова. Тез. XX съезда. - М., 2007а. - с. 265

15.Князев А. Н. Церкальная механорецепторная система насекомых и ее роль в акустическом поведении // XVIII съезд Физиологического общества им. И. П. Павлова: Тез. XVIII съезда. - М.: ГЭОТАР-МЕД, 2001. - с. 116-117.

16.Князев А.Н. Гипотеза динамичной нейро-эндокринной интеграции деятельности сенсорных систем насекомых // III Съезд физиологов СНГ. Украина, Ялта, 1-6 октября 2011 г. - М.: Медицина-Здоровье, 2011. - с. 113.

17.Князев А.Н. Исследование влияния различных механорецепторных систем сверчка СгуПт ЫтасиЫш Бе Сеег на запуск двигательных реакций // Ж. эвол. биохим. и физиол. - 1986. - т. 22. - с. 284-293.

18.Князев А.Н. Некоторые новые подходы к исследованию механизмов поведения насекомых // Тенденции развития физиологических наук. -СПб.: Наука, 2000. - с. 162-165.

19.Князев А.Н. Реакция одиночных церкальных механорецепторов сверчка ОгуИиэ Ытасикй^ на механическую стимуляцию // Журн. эвол. биохим. физиол. - 1978. - т. 14. - с.93-95.

20.Князев А.Н. Роль экспериментальной энтомологии в решении фундаментальных проблем физиологии и медицины (Л.А. Орбели и

экспериментальная энтомология) // Энтомол. обозр. - 2010. - т. 89. - вып. 1. — с. 13-32.

21.Князев А.Н. Структурная и функциональная организация церкальной механорецепторной системы сверчков и ее развитие в онтогенезе. -Автореф. Дисс. Канд. Биол. Наук, Л., ИЭФБ АН СССР, 1978. - 161 с.

22.Князев А.Н. Цикл развития сверчка Сгу11ш Ытаси1аШ$ Deg. (Оп1юр1ега, вгуШёае) в условиях лабораторного содержания // Энтомол. обозр. - 1985. -т. 44. -№ 1.-с. 58-73.

23.Князев А.Н., Иванов В.П., Воробьева О.Н. Взаимодействие дистантных механорецепторных систем в условиях предъявления вневидовых звуковых сигналов нормальным и аллатэктомированным самкам сверчков вгуПш ЫтасиЫш // Журн. эволюц. биох. физиол. - 1999а. - т. 35. - № 4. - с. 289-294.

24.Князев А.Н., Иванов В.П., Воробьева О.Н. Взаимодействие дистантных механорецепторных систем в условиях предъявления внутривидовых звуковых сигналов нормальным и аллатэктомированным самкам сверчков СггуНш Ытаси1а1:ш // Журн. эволюц. биох. физиол. - 19996. - т. 35. - № 6. -с. 470-473.

25.Князев А.Н., Иванов В.П., Воробьева О.Н. Взаимодействие дистантных механорецепторных систем в условиях предъявления вневидовых звуковых сигналов нормальным и аллатэктомированным самцам сверчков ОгуИиБ ЫтасЫаШБ // Журн. эволюц. биох. физиол. - 2000а. - т. 36. - № 5. -с. 424-430.

26.Князев А.Н., Иванов В.П., Воробьева О.Н. Взаимодействие дистантных механорецепторных систем в условиях предъявления внутривидовых звуковых сигналов нормальным и аллатэктомированным самцам сверчков СггуИш ЫтасиМш // Журн. эволюц. биох. физиол. - 20006. - т. 36. - № 6. -с. 581-585.

27.Князев А.Н., Плотникова С.И., Акимов А.Г. Нейроны непарного нерва и перисимпатические органы сверчка Gryllus argentinus // Журн. эвол.биохим. физиол. - 1999. - т. 35. - с. 499-505.

28.Князев А.Н., Попов А.В. Реакция одиночных церкальных механорецепторов сверчка на синусоидальную механическую стимуляцию // ДАН СССР. - 1977. - т. 232. - с. 1211-1214.

29.Князев А.Н., Попов А.В. Функциональная организация церкальной механорецепторной системы личинок и имаго сверчка Gryllus bimaculatus // Журн. эвол. биохим. физиол. - 1981. - т. 17. -№ 5. - с. 503-511.

30.Князев А.Н., Чудакова И.В. Влияние аллатэктомии на фонотаксис сверчка Gryllus bimaculatus // Журн. эволюц. биох. физиол. - 1990. - т. 26. - № 5. -с. 695-701.

31.Князев А.Н., Чудакова И.В., Иванов В.П. Влияние кастрации на фонотаксис сверчка Gryllus bimaculatus // Журн. эволюц. биох. физиол. -1996.-т. 32. -№ 1. — с. 94-101

32.Кожанова Н.И., Чудакова И.В. Дифференцировка фолликулярного эпителия домового сверчка в норме и после аллатэктомии // Цитология. -1984.-т. 26.-с. 169-174.

33.Лейбсон Л.Г. Происхождение и эволюция эндокринной системы. Эволюционная физиология.Ч.2. / под.ред. акад. Е.М.Крепса. - Л., 1983. -с. 8.

34.Мазохин-Поршняков Г.А. Информационная организация и механизмы поведения у насекомых // Журн. общ. биол. - 1975. - т. 36. - с. 48-60.

35.Мищенко Л.Л. Отряд Orthoptera (Saltatoria) - прямокрылые (прыгающие прямокрылые) - В кн.: Насекомые и клещи вредители сельскохозяйственных культур, I. - Л., 1972. - с. 16-115.

36.Орлов А. В. Акустические сигналы сверчков в онтогенезе: Рукопись магистерской диссертации. - СПб: СПБГУ, 2003. - с. 70.

37.Попов А. В. Акустическое поведение и слух насекомых. - Л.: Наука, 1985. -256 с.

38.Попов A.B. Акустическое поведение и миграции полевых сверчков (Gryllus campestris) II Зоол. журн. - 1975. - Т. 54. - вып. 12. - с. 1803-1809.

39.Попов A.B. Акустическое поведение и слух насекомых. - Л.: изд.-во «Наука», 1985. - 256 с.

40.Попов A.B. Звуковые сигналы сверчков (Orthoptera: Gryllidae) южных районов европейской части СССР // Энтомол.обозр. - 1972. - т. 60. - с. 1736.

41.Попов A.B., Шувалов В.Ф., Князев А.Н., Клар-Спасовская H.A. Коммуникационные звуковые сигналы сверчков (Orthoptera: Gryllidae) юго-западного Таджикистана // Энтомол.обозр. - 1974. - т. 53. - с. 258279.

42.Райлендер Ю., Шувалов В.Ф., Калмринг К., Попов A.B. Характеристики движения самок сверчков, Gryllus bimaculatus De Geer, к источнику призывного сигнала и зависимость точности ориентации от спектра сигнала//Журн. эволюц. биох. физиол. - 1981. - т. 17.-е. 25-33.

43.Рожкова Г.И. Нейрофизиология церкальной системы насекомых. - М.: изд.-во «Наука», 1993. - 176 с.

44.Свидерский В.Л. Основы нейрофизиологии насекомых. - Л., Наука, 1980. -280 с.

45.Северцов А.Н. Морфологические закономерности эволюции. - М., Л., 1939.-614 с.

46.Скучик Е. Основы акустики. - М., 1976. - т. 1 - 520 е., т. 2 - 542 с.

47.Смит К. Биология сенсорных систем, пер. Шмуклер Ю.Б. - М.: Бином. Лаборатория знаний, 2005. - 583 с.

48.Тюрин Ю.Н., Макаров A.A. Анализ данных на компьютере. - М., 1995. -384 с.

49.Хандверкер X. Общая сенсорная физиология // Физиология человека / Под ред. Р. Шмидта и Г. Тевса. Т. 1. Глава 8: перевод с англ. под ред. акад. П. Г. Костюка. - М., 2007. - с. 178-196.

50.Чудакова И.В., Бочарова-Месснер О.М., Ромашкина М.П. Морфофункциональное состояние основных систем органов, длительность жизни и плодовитость домового сверчка Acheta domestica в процессе нормального имагинального развития и в условиях аллатэктомии // Онтогенез. - 1975. - т. 6. - с. 20-30.

51.Шванвич Б.Н. Курс общей энтомологии. - Советская наука, 1949. - 900 с.

52.Шувалов В.Ф., Попов А.В. Зависимость специфичности фонотаксиса сверчков рода Gryllus от характера предварительной звуковой стимуляции // ДАН. - 1984. - т. 274. - с. 1273-1276.

53.Шувалов В.Ф., Попов А.В. Значение ритмической организации призывной песни самцов сверчков рода Gryllus для фонотаксиса самки. // Зоол. журн. - 19736.-т. 52. - с. 1179-1186

54.Шувалов В.Ф., Попов А.В. Исследование значения некоторых параметров призывных сигналов самцов сверчков Gryllus bimaculatus для фонотаксиса самок // Журн. эволюц. биохим. физиол. - 1973а. - т. 9. - с. 177-182.

55.Шувалов В.Ф., Попов А.В. Механизмы опознавания самками сверчков рода Gryllus призывных сигналов самцов своего вида // В кн.: Эволюционная нейрофизиология и нейрохимия. - JL, 1976. - с. 37-43.

56.Якобсон Г.Г. Наставление к собиранию, хранению и пересылке насекомых. - СПб., 1902. - 110 с.

57.Яхонтов В. В. Экология насекомых. - М., 1969. - 488 cAlexander R.D. Aggressiveness, territoriality and sexual behavior in field crickets // Behavior. -1961.-v. 17.-p. 130-223.

58.Alexander R.D. Evolutionary change in cricket acoustical communication. // Evolution. - 1962. - v. 46. - № 1. - p. 443.

59.Alexander R.D., Moore Т.Е. The evolutionary relationships of 17-years Cicadas and three new species (Homopters, Cicadidae, Magicicada) // Univ. Mich. mise. Publ. - 1962. - v. 121.-p. 1-59.

60.Amouriq L. Optimum vitalet role des scolopidies du scape et du pedicelle antennaires dans la recherché dup referendum hygrometrique de Gryllus

bimaculatus II Bull. Soc. Hist. Natur. Afrique du Nord. - 1957. - v. 48. - № 1. -p. 137-147.

ôl.Baier L. Contribution of the physiology of the stridulation and hearing in insects // Zool. Jb. Abt. allg. Zool. Physiol. Tiere. - 1930. - Bd. 47. - S. 151248.

62.Bailey W.J., Thomson P. Acoustic orientation in the cricket Teleogryllus oceanicus (Le Guillou) // J. Exp. Biol. - 1977. - v. 67. - p. 61- 75.

63.Bennet-Clark H.C. Acoustic of insect song // Nature. - 1971. - v. 234. - p. 255259.

64.Bennet-Clark H.C. Sound production in insects // Sci. Progr. - 1975. - v. 62. -p. 263-283.

65.Busnel M.C., Burkhardt D. An electrophysiological study of the phono kinetic reaction in Locusta migratoria migratorioides (L.) // Symp. Zool. Soc. - Lond., 1962.-v. 7.-p. 13-44.

66.Busnel M.C., Dumortier B., Busnel R.G. Recherches sur la phonokinese des certains insects//Bull. Zool. France, Paris. - 1959.-v. 84.-p. 351-370.

67.Busnel R.G. Acoustic behavior of animals. - Amsterdam, Elsevier., 1963. - p. 230.

68.Dragsten P.R., Webb W.W., Paton J.A., Carpanica R.R. Light-scattering heterodyne interferometer for vibration measurements in auditory organs // J. Acoust. Soc. Amer. - 1976. -v. 60.-p. 665-671.

69.Dumortier B. Morphology of sound emission apparatus in Arthropoda // In: acoustic behavior of animals / Ed.by R.-G. Busnel. - Amsterdam, 1963. - p. 277-345.

70.Eibl E. Morphology of the sense organs in the proximal parts of the tibiae of Gryllus campestris L. and Gryllus bimaculatus de Geer (Insecta, Ensifera) // Zoomorphologie. - 1978. - Bd 89. - p. 185-205.

71.Eisner N., Popov A.V. Neuroethology of acoustic communication // Adv. Insect Physiol. - 1978. - v. 13. - p. 229-355.

72.Fulton B. B. Rhythm, synchronism and alternation in the stridulation of Orthoptera // J. Elisha Mitchell scient. Soc. - 1934. - v. 50. - p. 263-267.

73.Gnatzy W., Schmidt K. Die Feinstruktur der Sinneshaare auf den Cerci von Gryllus bimaculatus Deg. (Saltatoria, Gryllidae). I. Faden- und Keulenhaare // Z. Zellforsch. - 1971. - Bd 122. - S. 190-209.

74.Hansell M. H. Ethology // In. .'Comprehensive Insect Physiology, Biochemestry and Pharmacology. Behavior / Eds G. A. Kerkut, L. I. Gilbert. - Pergamon Press Ltd., 1985.-v. 9.-p. 1-94.

75.Harris G.G., Bergeijk W. von. Evidence that the lateral line organ responds to near-field displacements of sound sources in water // J. Acoust. Soc. Amer. -1962.-v. 34.-p. 1831 - 1841.

76.Haskell P.T. Insect sounds - London: Witherby, 1961. - p. 189.

77.Haskell P.T. Stridulation and associated behavior in certain Orthoptera. 2. Stridulation of females and their behavior with males // Brit. J. Anim. Behav. -1958.-v. 6.-p. 27-42.

78.Heiligenberg W. The effect of stimulus chirps on a cricket's chirping (Acheta domesticus) // Z. vergl. Physiol. - 1969. - Bd 65. - S. 70-97.

79.Heiligenberg W. The stimulation of territorial singing in house crickets (Acheta domesticus) // Z. vergl. Physiol. - 1966. - Bd 53. - S. 114-129.

80.Hill K.G., Loftus-Hills J.J., Gartside D.F. Premating isolation between the Australian field crickets Teleogryllus commodus and T. oceanicus (Orthoptera: Gryllidae) // Austr. J. Zool. - 1972. - v. 20. - p. 153-163.

81.Hsu C.L., Chang F. Interference with JH production as a possible cause for the effect of Precocene II on sex attractancy in the mediterranen fruit fly (Diptera: Tephritidae) // Ann. Entomol Soc. Amer. - 1982. - v. 75. - N. 4. - p. 363-365.

82.Huber F. The central nervous control of sound production in crickets and some speculations on its evolution // Evolution. - 1962. - v. 16. - p. 429-442.

83.Huber F. The role of the central nervous system in Orthoptera during coordination and control of stridulation. // In: Acoustic behavior of animals / Ed. by R.G.Busnel. - Amsterdam etc., 1963. - p. 440-488.

84.Huber F. Verhaltensstudien am Mannchen der Feldgrille (Gryllus campestris (L.)) nach Eingriffen am Zentralnervensystem // Verh. dtsch. Ges. Freiburg. -1952.-S. 138-149.

85.Itoh M.T., Sumi Y. Circadian Clock Controlling Egg Hatching in the Cricket {Gryllus bimaculatus) II Journal of Biological Rhythms. - 2000. - v. 15. - № 3. -p. 241-245.

86.Jones M.D.R., Dambach M. Response to sound in crickets without tympanal organs (Gryllus campestris L.) // J. comp. Physiol. - 1973. - v. 87. - p. 89-98.

87.Knyazev A. N., Ivanov V.P., Akimov A.G. Ethologo-acoustic study of stress in invertebrates // Stress and behavior. Proceedings of the 7th Multidisciplinary International Conference on Biological Psychyatry. IBRO. - Moscow, 2003. -p. 10-12.

88.Knyazev A.N. Interaction of mechanoreceptor systems as a basic for acoustic communication in insect // In: Sensory Systems and Communication in Arthropods. Adv. in Life Sciences. - Birkhauser Verlag Basel., 1990. - p. 265270.

89.Knyazev A.N., Chudakova I.V. Hormonal regulation of acoustic communications in crickets // Sensory Systems and Communication in Arthropods. Adv. in Life Sciences. - Birkhauser Verlag Basel., 1990. - p. 271274.

90.Koudele K., Stout J.F., Reichert D. Factors which influence female crickets (Acheta domesticus) phonotacic and sexual responsiveness to males // Physiological Entomology. - 1987. - v. 12. - p. 67-80.

91.Kuhne R., Silver S., Levis B. Processing of vibratory an acoustic signals by ventral cord neurons in the cricket Gryllus campestris // J. Insect Physiol. -1984. - v. 30. - № 7. - p. 575-585.

92.Kutsch W., Otto D. Evidence for song production independent of head ganglia in Gryllus campestris // J.comp.Physiol. - 1972. - v. 81. - p. 115-119.

93.Larsen O.N., Michelsen A. Biophysics of the Ensiferan ear. III. The cricket ear as a four-input system // J.Comp.Physiol. - 1978. - v. 123 A. - p. 217-227.

94.Levis B.D., Cover N. Biology of communication / Ed. by Willay, N. Y. -Toronto, 1980.-320 p.

95.Loher W. Hormonale Control der Oocytentwicklung // Zool. Yahrb. Abt. 1. -1965. - Bd 71. - H. 4. - S. 677-683.

96.Manning A. Corpus allatum and sexual receptivity in female Drosophila melanogaster // Nature. - 1966. - v. 211. - N 5055. - p. 1321 -1322.

97.Markl H. Leistungen des Vibratiossinnes bei wirbellosen Tiere // Fortschr.Zool. - 1973. - Bd 21. - S. 100-120.

98.Michel K. Das Tympanalorgan von Gryllus bimaculatus Degeer (Saltatoria,Gryllidae) // Z. Morphol. Tiere. - 1974. - Bd 77. - S. 285-315.

99.Michelsen A. and Nocke H. Biophysical aspects of sound communication in insects // Adv. Insect Physiol. - 1974. - v. 10. - p. 247-296.

100. Michelsen A. Sound perception in different environments // In: Sensory ecology, review and perspectives. / Ed. by M.A.Ali. - 1978. - p. 345-373.

101. Michelsen A., Larsen O.N. Hearing and Sound // In: Comprehensive Insect Physiology, Biochemestry and Pharmacology. Nervous system: Sensory. / Eds. by G. A. Kerkut, L. I. Gilbert. - Pergamon Press Ltd., 1985. - v. 6. - p. 495556.

102. Miller L.A. How insects detect and avoid bats // In: Neuroethology and behavioral physiology: roots and growing points. - Heidelberg, 1983. - p. 251266.

103. Miller L.A. The orientation and evasive behavior of insects to bat cries // In: Exogenous and endogenous influences on metabolic and neural control. -Oxford., 1982. - p. 393-405.

104. Moriyama Y., Sakamoto T., Karpova S.G., Matsumoto A., Noji S., Tomioka K. RNA Interference of the Clock Gene period Disrupts Circadian Rhythms in the Cricket Gryllus bimaculatus II Journal of Biological Rhythms. - 2008. - v. 23.-№ 4.-p. 308-318.

105. Murphey R.K., Zaretsky M.D. Orientation to calling song by female crickets, Scapsipedus marginatus (Gryllidae) // J. exp. Biol. - 1972. - v. 56. - p. 336-352.

106. Nocke H. Physiological aspects of sound communication in crickets (Gryllus campestris L.) // J. comp. Physiol. - 1972. - v. 80. - p. 141-162.

107. Palka J., Edwards J.S. The cerci and abdominal giant fibres of the house cricket, Acheta domesticus. II. Regeneration and effects of chronic deprivation // Proc. Roy. Soc. London.-1974.-v. 185.-p. 105-121.

108. Paton J.A.,Capranica R.R.,Dragsten P.R., Webb W.W. Physicalbasic for auditory frequency analysis in field crickets (Gryllidae) // J. Comp. Physiol. -1977.-v. 119 A.-p. 221-240.

109. Paul R.C. Species specificity in the phonotaxis of female ground crickets (Orthoptera, Gryllidae, Nemobiinae) // Ann. Entomol. Soc. Amer. - 1976. - v. 69.-p. 1007-1010.

110. Popov A.V., Shuvalov V.F. Phonotactic behavior of crickets // J. Comp. Physiol. - 1977. - v. 119 A. - p. 111-126.

111. Popov A.V., Shuvalov V.F., Svetlogorskaja I.D., Markovich A.M. Acoustic behavior and auditory system in insects // In: Mechanoreception / Ed. by J.Schwartzkopff. - Opladen, 1974. - p. 281-306.

112. Regen J. Uber die Anlockung des Weibchens von Gryllus campestris L. durch telephonisch übertragene Stridulatioslaute des Manschens. Ein Beitrag zur Frage der Orientierung bei den Insekten // Pflugers Arch. ges. Physiol. -1913.-Bd 155.-S. 193-200.

113. Renucci M., Strambi C. Juvenile hormone levels, vitellogenin and ovarian developmentin Acheta domesticus // Experientia. - 1983. - v. 32. - p. 618-620.

114. Rivney E., Ziv M. A contribution to the biology of Gryllus bimaculatus in Israel // Bull. Ent. Res. - 1963. - v. 54 - № 1. - p. 37-43.

115. Sacki H. The effect of the day-length on the occurrence of the macropterous form in a cricket, Scapsipedus asperses Walker (Orthoptera, Grillidae) // Japan J. Ecol. - 1966. - v. 16. - p. 49-52.

116. Sakaluk S.K., Cade W.H. The Adaptive Significance of female Multiple Matings in Hous and Field Crickets. // In: Orthopteran Mating systems. Sexual Competition in a Diverse Group of Unsects. - 1983. - p. 319-336.

117. Sebeok T.A. How animals communicate. - Indiana university Press, Bloomington and London, 1977. -354 p.

118. Sihler H. Die Sinnesorgane an den Cerci der Insekten // Zool. Jb. Anat. Ontog. Tiere - 1924. - Bd 45. - S. 519-580.

119. Tautz J. Reception of particle oscillation in a medium - an unorthodox sensory capacity // Naturwissenschaften. - 1979. - Bd 66. - S. 452-461.

120. Thorson J., Weber T., Huber. F. Auditory behavior of cricket // J. Comp. Physiol. - 1982. - v. 146 A. - p. 361-378.

121. Truman J.W., Riddiford L.M. Hormonal mechanisms underlying insect behavior // Adv. Insect. Physiol. - 1974. - v. 10. - p. 297-352.

122. Tukey J.W. Explorary data analisis. - Addison-Wesley Publishing Company, 1977.-693 p.

123. Uemura H., Tomioka K. Postembryonic Changes in Circadian Photo-Responsiveness Rhythms of Optic Lobe Interneurons in the Cricket Gryllus bimaculatus II Journal of Biological Rhythms. - 2006. - v. 21. - № 4. - p. 279289.

124. Ulagaraj S.M., Walker T.J. Phonotaxis of crickets in flight: attraction of male and female crickets to male calling songs // Science, N. Y. - 1973. - v. 182.-p. 1278-1279.

125. Walker T..J. Specificity in the response of female tree crickets (Orthoptera, Gryllidae, Oecanthinae) to calling songs of the males // Ann. Entomol. Soc. Amer. - 1957. - v. 50. - p. 626-636.

126. Walker T.J. Acoustic synchrony. Two mechanisms in the snowy tree crickets // Science, N. Y. - 1969. - v. 166. - p. 891-894.

127. Walker T.J., CarlysleT.C. Stridulatory file teeth in crickets: taxonomic and acoustic implifications (Orthoptera: Gryllidae) // Int. J. Morph. Embryol. -1975. - v.4. - p. 151-158.

128. Weber T., Thorson J., Huber. F. Auditory behavior of cricket // J. Comp. Physiol. - 1981.-v. 141 A.-p. 215-232.

129. Webster R.P., Carde R.T. The effect of mating, exogenous juvenile hormone and a juvenile hormone analogue on pheromone titre, calling and oviposition in the omnivorous leafroller moth (Platynota stultana // J. Insect. Physiol. 1983. -v. 30. -N 2. - p. 113-118.

130. Wiese K. Influence of vibration on cricket hearing: Interaction of low frequency vibration and acoustic stimuli in the omega neuron (Gryllus bimaculatus) //J. Comp. Physiol. - 1981. - v. 143. - p. 135-142.

131. Wiley R.H., Richards D.G. Physical constraints on acoustic communication in the atmosphere: Implications for the evolution of animal vocalizations // Behav. Ecol. Sociobiol. - 1978. - v. 3. - p. 69-94.

132. Zaretsky M.D. Specificity of the calling song and short term changes in the phonotactic response by female crickets Scapsipedus marginatus (Gryllidae) // J. comp. Physiol. - 1972. - v. 79. - p. 153-172.