Акустические системы связи кузнечиковых (Orthoptera, Tettigonioidea) тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 03.00.09, доктор биологических наук Корсуновская, Ольга Сергеевна

• Корсуновская, Ольга Сергеевна
• доктор биологических наук
• 2009

Оглавление диссертации доктор биологических наук Корсуновская, Ольга Сергеевна

Введение.

КРАТКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА TETTIGONIOIDEA.

Материал и методы.

Материал.

Методы.

1. Методы регистрации и анализа звука.

2. Электрофизиологические методы.

2. Гистологические и элекгронномикроскопические методы.

3. Этологические методы.

Терминология.

Глава 1. АКУСТИЧЕСКОЕ ПОВЕДЕНИЕ.

1.1. Внутривидовые сигналы.

1.2. Акустическое поведение при образовании пар.

1.3. Акустическое взаимодействие самцов.

1.4. Влияние хищников на акустическое поведение.

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Акустические системы связи кузнечиковых (Orthoptera, Tettigonioidea)»

В течение последних десятилетий звуковая коммуникация насекомых является предметом интенсивных акустических и нейроэтологических исследований. Неослабевающий интерес к акустическим системам связи этих животных объясняется как желанием понять наиболее сложные формы их жизнедеятельности, так и необходимостью управлять поведением и контролировать численность хозяйственно важных видов.

Как известно, любая система связи включает источник информации, излучатель, канал связи, приемник и адресат. В акустических системах связи насекомых их функции соответственно выполняют звуковые нервные центры, звуковые органы, среда, в которой распространяется звук, слуховая система и отделы ЦНС, использующие акустическую информацию для управления поведением.

Звуковая сигнализация широко распространена в классе насекомых, с ее помощью регулируются внутри- и межпопуляционные отношения, в частности, обеспечивается встреча особей противоположного пола и репродуктивная изоляция близких видов. Важной особенностью насекомых является то, что их слуховая система состоит из меньшего числа элементов, чем у позвоночных животных, что, однако, не влияет на ее эффективность: насекомые успешно опознают биологически важные сигналы и определяют положение источника звука в пространстве. Все это делает насекомых чрезвычайно удобными объектами для изучения акустической коммуникации.

Результаты изучения биоакустики насекомых, суммированные в двух монографиях (Жантиев, 1981; Попов, 1985) и ряде обзоров (см., например, Huber, Reinhold, 2002; Robinson, Hall, 2002), позволили существенно продвинуться в понимании механизмов передачи, приема и обработки информации в их акустических системах связи. Однако большинство таких исследований выполнено на немногих модельных видах сверчков, кузнечиков и саранчовых. Это обстоятельство накладывает существенные ограничения на интерпретацию получаемых данных, так как лишает нас возможности судить о том, насколько широко распространены те явления и закономерности, которые удается открыть при изучении этих, как правило, случайно выбранных видов прямокрылых.

Для устранения затруднений подобного рода необходимо проведение комплексных исследований, затрагивающих все компоненты акустических систем связи у представителей ряда таксонов, причем желательно, чтобы исследуемые объекты были связаны родственными отношениями и различались по экологическим характеристикам, так как только в этом случае можно достоверно судить об адаптивности отдельных звеньев коммуникационной системы и изменениях, претерпеваемых ими в процессе эволюции таксона.

В качестве объекта исследований мы выбрали кузнечиковых (Tettigonioidea). Это надсемейство длинноусых прямокрылых известно из нижнего мела и в таксономическом отношении достаточно представительно: согласно Кевану (Kevan, 1982) оно включает 11 семейств, объединяющих роды, которые встречаются во всех зоогеографических областях и занимают разные экологические ниши. Большинство кузнечиковых обладает совершенными слуховыми и виброчувствительными органами, обеспечивающими высокий уровень обработки акустической информации. Кроме того, эти насекомые, как правило, активны в ночное время, что исключает или ограничивает использование других видов коммуникации.

Цель нашей работы заключалась в комплексном сравнительном исследовании акустических систем связи кузнечиковых для выяснения направления их специализации и путей эволюции.

Основным препятствием в сравнительном исследовании этих систем является неравномерная изученность их отдельных звеньев у представителей разных таксонов. Для восполнения этих пробелов были поставлены следующие задачи:

1. С помощью современной акустической аппаратуры зарегистрировать и проанализировать коммуникационные сигналы кузнечиковых России и сопредельных стран. Провести сравнительный анализ разнообразия звуковых сигналов кузнечиковых мировой фауны.

2. Исследовать работу нервно-мышечного аппарата звуковых органов и морфологические особенности звукоизлучающих структур кузнечиков разных семейств.

3. Получить физиологические характеристики слуховых и виброчувствительных органов и выяснить функциональную специализацию отдельных слуховых и виброчувствительных рецепторов. Исследовать влияние изменения температуры на временные и частотные характеристики рецепторов тимпанального органа.

4. Изучить функциональные свойства некоторых центральных слуховых нейронов; получить данные об их строении в грудных ганглиях.

5. Исследовать свойства спонтанно активных нейронов в ЦНС кузнечиковых, в том числе при изменении температуры.

6. Исследовать механизмы распознавания коммуникационных звуковых сигналов: выявить информативные элементы в акустических сигналах разного типа у листовых кузнечиков; систематизировать известные данные об информативных параметрах сигналов кузнечиков из других семейств; исследовать реакции самок кузнечиков, издающих длительные ритмические призывные сигналы (трели), на модели конспецифических звуков с изменяемыми параметрами; получить данные о работе слуховой системы и спонтанно активных интернейронов при восприятии коммуникационных сигналов и их моделей (в том числе при изменении температуры); разработать представления о функционировании нейронных сетей в процессе распознавания конспецифического призывного сигнала.

7. Выявить эволюционные тенденции в развитии акустических систем связи.

Представленная работа содержит краткий обзор надсемейства Tettigonioidea, 8 глав, четыре из которых посвящены звуковой сигнализации кузнечиковых, а в остальных излагаются и анализируются преимущественно оригинальные данные о свойствах слуховых и виброчувствительных рецепторов, центральных нейронов, как слуховых, так и не отвечающих непосредственно на звуковые стимулы, но перестраивающих свою активность под действием последних, описываются функции различных отделов слуховой системы при распознавании конспецифических коммуникационных сигналов, предлагаются модельные представления о механизме распознавания. В Заключении обсуждаются адаптивные свойства акустических систем связи и факторы, оказывающие влияние на их формирование. Приложение содержит полученные автором данные о звуковых сигналах 109 видов кузнечиковых (из них впервые изучено 64 вида).

Материалы для диссертации были получены в результате плановых работ, проводившихся на каф. энтомологии МГУ им. М.В.Ломоносова по теме "Морфо-функциональная организация рецепторов и механизмы сенсорного контроля поведения насекомых", темам, выполняемым по программам "Университеты России", РФФИ, INTAS, Международной программы «Fauna Europaea».

Благодарности

Автор выражает сердечную благодарность проф. Р.Д.Жантиеву, без постоянной помощи которого данная работа не могла быть выполнена, а также сотрудникам каф. энтомологии МГУ В.С.Чуканову, И.Н.Калинкиной, Д.Н.Лапшину, А.Л.Калганову, Е.Е.Синицыной, Н.Г.Виноградовой, Н.А.Гревцовой — за участие в экспериментах, плодотворные дискуссии и техническую помощь; коллегам, предоставлявшим живой материал: М.И.Лебедеву, Н.Н.Дубровину, А.А.Шарову, Г.Н.Горностаеву, Д.Ю.Тишечкину, В.Ю.Ведениной, М.В.Федоровой, В.В.Белову, А.А.Полилову, Д.С.Щигелю, А.Г. Мосейко, М.В.Березину, А.В. и Т.В.Компанцевым, Т.Ю.Толпышевой, В.А.Долгову, В.Ю.Савицкому, А.А.Бенедиктову, Н.В.Зиненко, Л.С.Шестакову, К.-Г.Хеллеру (Германия); сотрудникам ЗИН РАН А.В.Горохову, Л.И.Подгорной, Л.Н.Анисюткину, неоднократно оказывавших помощь при определении кузнечиковых и предоставивших возможность работы с коллекциями ЗИНа РАН и в библиотеке отдела прямокрылых, М.Е.Черняховскому - за возможность познакомиться с коллекцией прямокрылых МГЛУ, д.б.н. М.В.Столярову - за полезные сведения о местообитаниях некоторых редких видов; проф. А.Т.Терехину, консультировавшему автора при статистической обработке данных, д.б.н. Балезиной, предоставившей возможность работать на лицензионной версии программы MiniAnalysis; Н.С.Виноградову за помощь с калибровкой виброакустической аппаратуры, коллективу каф. энтомологии МГУ - за доброжелательное и заинтересованное отношение к работе автора.

КРАТКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА TETTIGONIOIDEA

Кузнечиковые (Tettigonioidea), наряду со сверчковыми (Grylloidea), представляют собой одно из надсемейств подотряда Ensifera. К сожалению, этот факт является едва ли не единственным достоверным в систематике данной группы, т.к. относительно состава Tettigonioidea и ранга таксонов, его образующих, у ортоптерологов до сих пор не сложилось единого мнения. Так, отечественные энтомологи склонны к объединению таксонов: Бей-Биенко (1964) включал в надсем. Tettigonioidea наряду с семействами Bradyporidae и Tettigoniidae также Rhaphidophoridae, а в сводке «Историческое развитие насекомых» (1980) этот таксон представлен вымершими Tettavidae и рецентными Tettigoniidae, такие же группы как Gryllacrididae и Schizodactylidae помещены авторами в падсемейство сверчковых. Многие исследователи, однако, выделяют третье надсемейство длинноусых прямокрылых — Gryllacridoidea, объединяющее ряд семейств и, в частности, Rhaphidophoridae, Schizodactylidae и Stenopelmatidae.

На состав надсемейства Tettigonioidea существуют две точки зрения. Согласно первой, нашедшей наиболее полное выражение в работе Цойнера (Zeuner, 1939), этот таксон имеет ранг семейства и включает несколько подсемейств, образующих 6 групп:

I. Termitidiinae + Mecopodinae

II. Rammeinae + Phyllophorinae Ephippigerinae Tettigoniinae Pycnogastrinae Decticinae Bradyporinae Saginae Deracanthinae V. Salmoninae Hetrodinae Copiphorinae Acridoxeninae Conocephalinae

III. Pterophyllinae Listroscelidinae Pseudophyllinae Tympanophorinae

IV. Meconeminae VI. Phaneropterinae.

Наличие групп близких таксонов позволило Шопару (Chopard,

1949) и Тарбинскому (1940) повысить ранг некоторых из этих подсемейств до семейства. В настоящее время все большее признание получает система кузнечиковых, близкая предложенной Кеваном (Kevan, 1982), и именно последней мы будем следовать в дальнейшем: Надсемейство Tettigonioidea Сем. Bradyporidae Сем. Acridoxenidae Сем. Phaneropteridae Сем. Mecopodidae Сем. Meconemalidae Сем. Pseudophyllidae Сем. Tettigoniidae Сем. Phyllophoridae Сем. Conocephalidae Сем. Tympanophoridae Сем. Phasmodidae.

Более детально разные взгляды на систему Ensifera и Tettigonioidea в частности изложены в монографии А.В.Горохова (1995).

Кузнечиковые - очень древняя группа прямокрылых насекомых, их ископаемые остатки (Ilaglotettigoniidae) известны из нижнего мела (Горохов, 1995, 2002). Происхождение, эволюция и родственные отношения групп этого надсемейства до сих пор остаются дискуссионными. Среди рецентных кузнечиковых самые древними, по-видимому, следует считать Tympanophorinae (их ископаемые остатки датируются палеогеном (эоцеп): Горохов, 1995) и - Listroscelidinae (А.В.Горохов, личное сообщ.). Специализированные кузнечиковые, связанные с цветковыми растениями (Phaneropteridae, Pseudophyllidae) или заселяющие открытые ландшафты Средиземноморья, Передней и Центральной Азии (Bradyporidae), появились, очевидно, не ранее мела или даже палеогена.

В настоящее время насчитывается свыше 6000 видов из более чем 1000 родов кузнечиковых.

Заселив почти все зоогеографические области, представители Tettigonioidea успешно освоили многие биотопы и выработали соответствующие морфо-экологические адаптации. По приуроченности к определенным стациям кузнечиковые делятся на два класса: геофилы и фитофилы. К первой группе, в частности, относятся петробионты, вторая представлена хорто- и тамнобионтами - обитателами травянистой растительности и кустарников или деревьев.

Для правильного понимания особенностей образа жизни Tettigonioidea полезно учитывать и их пищевую специализацию. В этом случае кузнечиковых можно разделить на две большие группы: хищники (облигатные, как Saginae и Listroscelidinae) и факультативные, или полифаги (как, например, Conocephalinae) и фитофаги, экологически хорошо отличающиеся друг от друга. Следует отметить, что одним из направлений эволюции Tettigonioidea является переход к фитофагии. Первую группу (в дальнейшем для удобства мы будем называть ее просто хищниками) образуют несколько семейств, таксономически хорошо различимых, но со сходной биологией. Характеризуя хищных кузнечиков, прежде всего следует отметить, что они, находясь на вершине пищевой пирамиды, никогда не достигают большой численности, Плотность их популяций может падать до такого уровня, что встреча особей противоположного пола становится затруднительной или практически невозможной. По-видимому, именно с этим связано возникновение партеногенеза в подсем. Saginae -специализированных хищников. В целом хищные кузнечиковые — это активные, подвижные, агрессивные насекомые с развитыми территориальными взаимоотношениями. При опасности они, обычно успешно, спасаются бегством.

Группа фитофагов преимущественно представлена широко распространенными листовыми кузнечиками (Phaneropteridae) и видами тропических семейств Pseudophyllidae и Mecopodidae, а также сем. Bradyporidae.

Численность фитофагов, благодаря большим пищевым ресурсам, может достигать очень значительных величин, и именно у Phaneropteridae отмечены вспышки массового размножения, приводящие к образованию стадной фазы {Isophya taurica, I.gracilis, Polysarcus zacharovi: Четыркина, 1951; Бей-Биенко, 1954; Авакян, 1982). Исключение в этом отношении составляют, по-видимому, Bradyporinae и Zichyinae — подсемейства Bradyporidae, объединяющие несколько родов, населяющих аридные районы

Средиземноморья, Восточной Сибири и Центральной Азии. Плотность их популяций, по крайней мере по наблюдениям над Deracantha onos (Дмитриева-Юргенсон, 1950) и Bradyporus multituberculatus (Boldyrev, 1928), никогда не бывает велика.

Фитофаги и хищники сильно отличаются друг от друга особенностями поведения: первые малоподвижны, используют главным образом пассивные формы защиты от нападения (затаивание, замедленные движения, покровительственную окраску). Однако в сем. Bradyporidae имеются и специфические адаптации - защитная автогеморрагия, сигналы протеста (предупреждающие), издаваемые особями обоего пола, и в некоторых родах -яркая металлическая окраска, выполняющая, очевидно, те же функции, что и предупреждающие сигналы. Гемолимфа выделяется из пор на тергитах груди и брюшка (Bradyporus, Ephippiger), стернитах передне- и среднегруди {Deracantha), ногах (Eugaster). Некоторые кузнечики из подсем. Hetrodinae могут выбрызгивать ее на расстояние 40-50 см (Kevan, 1982), по некоторым данным гемолимфа этих насекомых ядовита (Hollande, 1912). Интересно отметить, что автогеморрагия (гемолимфа выделяется из коксальных пор) в сочетании со способностью издавать предупреждающие сигналы наблюдается и у Polysarcus denticauda (Chopard, 1938) - вида из другого семейства кузнечиков-фитофагов - Phaneropteridae.

МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ Материал

В работе использовались виды кузнечиковых, собранные в следующих районах:

Сем. Bradyporidae

Deracantha onos (Pall.)

Забайкалье, Читинская обл., зак. «Цасучейски! бор»; зап. «Даурский», оз. Зун-Торей Ю Тува, п.Эрзин

Deracanthina deracanthoides (В.-Bien.)

Deracanthella verrucosa (F.-W.) Zichya baranovi B.-Bien.

Сем. Conocephalidae Conocephalus concolor buxtoni Chop. IO Туркмения, п. Душак;

Ю Тува, п.Эрзин Ю Тува, п.Эрзин

С. discolor Thnb.

Ruspolia nitidula (Scop).

Сем. Tettigoniidae

Anadrymadusa beckeri Ad.

A. ornatipennis (Rme) A. picta Uv.

A. retowskii Ad. A. robusta Mir.

Atlanticus brunneri (Pyln.)

Calopterusa pastuchovi (Uv.) Decticus albifrons (F.) Decticus verrucivorus (L.)

Eupholidoptera sp. Gampsocleis glabra Hbst.

G. sedakovii F.-W.

G. shelkovnikovae Ad. G. gratiosa Br.-W. Lithodusa daghestanica B.-Bien. Lithoxenus heptapotamica (Pyln.) Medectus assimilis Fieb.

З.Кавказ, окр. Геленджика, Архипо-Осиповка; Краснодарский кр., г. Горячий Ключ; Украина, Херсонская обл., ст. Сиваш

3 Кавказ, Пицунда

ЮВ Дагестан, Ю. п.Ахты Турция, окр. Мармариса

Дагестан, 3 Махачкалы, близ песков Сарыкум. хр. Каратебе

Крым: Судак; Карадаг

С Кавказ, С Осетия, Цейский зап.;

Дагестан, Богосский хр., долина р. Аварское

Койсу

Южное Приморье, Хасанский р-н, окр. ст. Рязановка

Азербайджан, Ленкоранский р-н, п. Лерик

Ю Крым, окр. Ялты

Московская обл.;

С Кавказ, окр. Пятигорска

Турция, р-н г. Анталья, Фаселис

Курская обл., Центрально-черноземный заповедник

Зап. Сибирь, Ю Тува, окр. п. Эрзин, пойма р.

Тес-Хем

Окр. Волгограда

Внутренняя Монголия

Дагестан, окр. п. Гуниб

Узбекистан, 100 км В Ташкента, хр. Чимган

Армения, окр. Еревана

Metrioptera bicolor Phil. M. brachyptera (L.)

M. ussuriana (Uv.) M. roeselii Hag. M. fedtschenkoi Sauss.

Onconotus laxmanni Pall. O. servillei F.-W. Paradrymadusa galitzini Ret.

Parapholidaptera noxia Rme

Pholidoptera aptera F. Ph. augustae Tarb. Ph. griseoaptera Deg.

Ph. frivaldskyi Herm.

Ph. pustulipes F.-W.

Ph. transsylvanica (Fisch.) Phytodrymadusa viridipennis Stshelk. Ph. miramae (Uv.) Ph. variicercis Velt.

Platycleis affinis Fieb.

P. albopunctata albopunctata (Goeze) P. albopunctata grisea (F.) P. alexandra (Uv.) P. escalerai Bol.

P. meridiana Stol. P. daghestanica Uv. P. montana (Kol.) Platycleis sp. P. striata Kitt. P. pamirica Zeuner P. tomini (Pyln.) P.vittata Ch.

Саратов; Москва Москва;

Сихотэ-Алинь, Тернейский р-н, долина р. Кем Сихотэ-Алинь, Тернейский р-н, долина р. Кем Москва; Звенигород

С Кавказ, ЮЮЗ г.Кисловодска, пойма р. Аликановки,

Ростовская обл. ст. Обливская

Ростовская обл. ст. Обливская

Крым, окр. Судака;

Карадаг, п. Планерское;

Западное побережье Черного моря, пос.

Архипо-Осиповка

С Кавказ, Пятигорск;

С Кавказ, окр. Грозного

Венгрия, окр. Будапешта

Азербайджан, Ленкоранский р-н, п. Лерик

Москва;

Ю Австрия, окр. г. Грац, Сеггау

Курская обл., Центрально-черноземный заповедник

Крым, окр. Ялты;

С Кавказ, окр. Новороссийска

Закарпатье, окр. г. Рахов

Азербайджан, Талыш, Зуванд

Армения, Веди, В пос. Горован

Восточная Армения, Ю г. Горис, ущелье р.

Воротан

Астраханская обл., оз Баскунчак, г. Б.Богдо;

Ростовская обл., окр. Ст. Обливская;

С Кавказ, окр. Грозного

Крым, окр. Ялты

Венгрия, окр. Будапешта

Узбекистан, 100 км В Ташкента, хр. Чимган

В Крым, Карадаг, п. Планерское;

Армения, окр. Еревана

Джунгария, С. г. Панфилов, хр.Тышкаптау,

ЮВ Дагестан, Ю п. Ахты

Украина, Луганский зап.

Азербайджан, г. Ленкорань,

Ю Украина, окр. г. Одесса, п. Холодная балка

Казахстан, Алма-Атинский зап.

Ю Тува, окр. п. Эрзин

Ю Украина, окр. г. Одесса, п. Холодная балка: Ю Крым, окр. Ялты;

Psorodonotus specular is F.-W. P. venosus F.-W.

Saga ephippigera F.-W. Schizonotinus kerketa (Uv.)

Sch. forficalis B.-Bien.

Sepiana sepium Yers. Tettigonia cantans Fuess. T. caudata Ch. T. ussuriana Uv. T. viridissima (L.)

Uvarovites inflatus (Uv.) Ephippiger ephippiger (Fieb.)

Сем. Mecopodidae Mecopoda elongata (L.) Mecopoda sp. 1 Mecopoda sp.2 Mecopoda sp.3

Сем. Phaneropteridae Acrometopa servillea (Brulle) Barbitistes constrictus Br.

Elimaea fallax B.-Bien. Euconocercus iris B.-Bien. Isoimon riabovi Uv. Isophya altaica B.-Bien. I. brunneri Ret. /. caspica Rme I .gracilis Mir.

I. kalishevskii Ad.

I. kraussi Br.-W. I. pienensis Mar. I. modesta rossica B.-Bien. I. Schneideri Br.-W. I. stepposa B.-Bien

I. sty si Ceich. Isophya sp. 1

Грузия, окр. Боржоми

С Кавказ, Северо-Осетинский зап.;

Зап. Кавказ, Абхазия, Ю часть Гагрского хр., г

Зонт, ур. Бамбонаш

С Кавказ, Северо-Осетинский зап.

Абхазия, окр. оз.Рица, уроч.Авадхара;

Краснодарский кр., окр. п. Красная Поляна, г.

Ачишхо

3 Кавказ, Абхазия, Ю часть Гагрского хр., г.

Зонт, ур. Бамбонаш

В Крым, Карадаг, окр. п. Планерское

Москва

Москва

Ю Приморье, зап. "Кедровая падь" Закарпатье, Мукачево; Киргизия, Ошская обл., зап. Сары-Челек Приморье, Хасанский р-н, окр. д. Рязановка Украина, окр. г. Днепропетровска

3. Суматра, окр. г. Паданг 3 Ява, Gedhe-Pongrango Камбоджа

3 Ява, Gedhe-Pongrango

Ю Турция, окр. г. Мармарис окр. Москвы, Ильинское; окр. Нового

Иерусалима

Приморье, Хасанский р-н, окр. д. Рязановка Азербайджан, Ленкоранский р-н, Лерик Азербайджан, Ленкорань Алтай, Усть-Коксинский район, окр. с. Чей дек Курская обл., Центрально-черноземный зап. Азербайджан, Ленкорань С Кавказ, Северо-Осетинский зап.; С Кавказ, г. Крымск 3 Кавказ, Абхазия, окр. оз.Рица, уроч. Авадхара

Венгрия, окр. Будапешта

Закарпатье, Мукачево

Курская обл., Центрально-черноземный зап.

Грузия, окр. Тбилиси

Курская обл. Центрально-черноземный зап.; Ростовская обл., окр. ст. Обливская Закарпатье, окр. Мукачево Украина, окр. Харькова

Isophya sp. 2

Isophya sp. 3

I. taurica Br.-W. Leptophyes albovittata Koll.

Phaneroptera falcata Poda. P. nana Fieb.

P. spinosa B.-Bien. Poecilimon beybienkoi Tarb. P. bifenestratus Mir. P. boldyrevi Mir. P. brunneriVxw. Poecilimon cf. heroicus P. heroicus Stshelk. P. kuznezovi Mir. P. pliginskii Mir.

P. schmidtii Fieb. P. scythicus Stshelk.

P. similis Ret.

P. tauricus Ret. P. tereckensis Stshelk. P. ukrainicus B.-Bien. Poecilimonella sp. Polysarcus zacharovi Stshelk. Stilpnochlora sp. Ту lops is lilifolia F.

Абхазия, 3 Кавказ, Абхазия, Ю часть Гагрско] хр., г. Зонт, ур. Бамбонаш

Турция, Сивас, Ешнас-Ирманские горы, СВ п.Якулоглан

В Крым, Карадаг, п. Планерское

Курская обл., Центрально-черноземный заповедник;

Закарпатье, Мукачево;

Москва;

С Кавказ, Северо-Осетинский зап.

Восточный Крым, Коктебель;

Предкавказье, окр. Анапы, м. Б.Утриш

Австрия, Вена

Окр. Волгограда

Южный берег Крыма, окр. Ялты

Окр. Новороссийска, пос. Гайдук

Южный берег Крыма, окр. Ялты

Украина, Канев

С Кавказ, окр. Пятигорска

С Кавказ, Тсрский хр., окр. Грозного

Южный берег Крыма, окр. Ялты

Южный берег Крыма, окр. Алушты, п. Верхня

Кутузовка

3 Кавказ, окр. оз.Рица, уроч. Авадхара; Ростовская обл., окр. ст.Обливская С Кавказ, Тебердинский зап. Украина, Луганский зап. С Осетия, Цейский зап.; Армения, окр. пос. Горис В Крым, окр. Керчи, п.Курортное С Кавказ, Терский хр. окр.г. Грозного Молдавия, окр. г.Кутузова Турция, Памуккале С Осетия, Северо-Осетинский зап. Ю Мексика, state Chiapas Южный берег Крыма, окр. Ялты

Методы Методы регистрации и анализа звука

Акустические сигналы кузнечиков записывали при контролируемой температуре на магнитную ленту с помощью усовершенствованных в лаборатории магнитофонов МУЗ-2 (нелинейность частотной характеристики 2 дБ в диапазоне 2-50 кГц) и «Юпитер-202 Стерео» (нелинейность частотной характеристики + 1 дБ в диапазоне 2-70 кГц) при скорости 38 см/с, фотографировали с экрана осциллографа С1-16, используя фоторегистратор ФОР-2 или непосредственно после усиления подавали на линейный вход звуковой карты компьютера. Большую часть звуковых сигналов, однако, оцифровывали с помощью АЦП L305 фирмы L-card (Россия) с частотой дискретизации 30303, 58864, 142857 и 200000 Гц, после чего полученные цифровые записи обрабатывали на компьютере в программах Turbolab и MiniAnalysis. Для анализа амплитудно-частотных характеристик сигналов использовали анализатор спектра С4-34 (скорость анализа составляла 67 Гц/с), либо спектры звуковых сигналов получали на компьютере с помощью программы Turbolab v.4.2.

При регистрации звуков использовали микрофоны 4135 фирмы Bruel&Kjaer (Дания) или МК-301 фирмы RFT (ГДР), и усилители тех же фирм (2604 и 000017 соответственно). Микрофон со снятым защитным колпачком устанавливали в 5-10 см от насекомого.

Заключение диссертации по теме «Энтомология», Корсуновская, Ольга Сергеевна

ВЫВОДЫ

1. Подавляющее большинство кузнечиковых (Tettigonioidea) издает звуки с помощью звукового аппарата фрикционного типа, расположенного на надкрыльях (тегминального). Как правило, способностью издавать звуки обладают только самцы, но у представителей сем. Bradyporidae, Phaneropteridae и некоторых других стридулируют также и самки. Звуковой аппарат самок гомологичен (Bradyporidae, Zichyinae) или негомологичен (другие таксоны кузнечиковых) таковому самцов.

2. Самцы кузнечиковых издают акустические сигналы следующих типов: призывный, прекопуляционный, территориальный, маскирующий, ответный и протеста. Стридулирующие самки в большинстве случаев способны продуцировать лишь ответные звуки и сигналы протеста. У одного вида число акустических сигналов обычно не превышает трех.

3. ^Регистрация мышечной активности во время стридуляции у кузнечиков разных таксонов показала, чтсГ} при издавапии разных внутривидовых сигналов или разных компонентов призывного сигнала происходит перестройка работы нервно-мышечного аппарата звуковых органов, приводящая к изменению не только ритмической структуры, но и спектра излучаемого звука.

4. Кузнечиковые издают призывные звуки в виде периодически повторяющихся пульсов, серий, трелей и фраз. Сигналы со сложным временным рисунком зарегистрированы у представителей всех исследованных таксонов, но для многих видов Phaneropteridae, Pseudophyllidae и Bradyporidae (Ephippigerinae) характерны апериодические звуки или сигналы с одним ритмическим уровнем.

5. У кузнечиковых существует два типа акустической сигнализации: «быстрый» и «медленный». Они различаются по частоте и ритму повторения звуковых посылок, информативным параметрам сигнала, участию самок в сигнализации, помехоустойчивости сигнала, энергетическим затратам при стридуляции и демаскирующему эффекту издаваемых звуков.

6. Факторами эволюции временных параметров звуков Tettigonioidea, по-видимому, являются необходимость повышения помехоустойчивости сигнала в акустической среде и влияние хищников, приводящее к снижению акустической активности насекомых и возникновению апериодических и(или) очень коротких сигналов. Разнообразие частотных характеристик звуковых сигналов определяется физическими свойствами звукоизлучающих и звуковоспринимающих систем. Эволюция сигнала направлена на выработку спектральных характеристик, обеспечивающих его распространение с минимальными потерями и искажениями в канале связи.

7. Звуковые сигналы кузнечиковых можно использовать для решения таксономических проблем. Временной рисунок сигнала (нередко также и его частотный спектр) является одним из самых надежных критериев для различения видов и подвидов. Для таксонов высшего ранга использование физических параметров звуков в качестве дифференциального критерия затруднительно, т.к. звуковая сигнализация, очевидно, является в большей мере субъектом эволюции акустического сообщества, а не таксона.

8. ^Результаты этологических экспериментов, проведенных на представителях семейств14) Conocephalidae, Tettigoniidae и Phaneropteridae^ показали, что^основную роль при опознании конспецифических звуков^играют амплитудно-временные параметры сигнала: частота повторения пульсов в трелях и сериях, частота повторения серий, реже - число пульсов и длительность межпульсовых интервалов. У видов с апериодическими сигналами основным компонентом, по которому ведется распознавание, является длительность пульса, его внутренняя структура, длительность задержки звукового ответа самки на призывный сигнал (некоторые Phaneropteridae).

9. Диапазон частот, воспринимаемых тимпанальными органами кузнечиковых, составляет 60-70 кГц (Phaneropteridae, Bradyporidae) или превышает 100 кГц (Tettigoniidae, Conocephalidae). Максимальная чувствительность этих органов у большинства изученных видов наблюдается в области доминирующих частот конспецифических сигналов.

V 10. Впервые выявлена тонотопическая организация слухового гребня: обнаружено повышение оптимальных частот хордотональных сенсилл по мере уменьшения их размеров от проксимального к дистальному концу слухового гребня. Рецепторы промежуточного органа реагируют на низкочастотные i высокоамплитудные звуки.

11. У слуховых рецепторов кузнечиков сем. Tettigoniidae и Phaneropteridae при высоком уровне стимула) обнаружено^периферическое подавление импульсации, аналогичное латеральному торможению рецепторов других сенсорных систем. Это явление способствует контрастированию признаков воспринимаемого стимула и повышению соотношения сигнал/шум.

12. Установлено, что |[все рецепторы тимпанального органа воспринимают также вибрационные стимулы; от сенсилл специализированного виброчувствительного подколенного органа они отличаются оптимальными частотами и порогами реакции. Таким образом, слуховые органы Tettigonioidea, максимальное число рецепторов которых не превышает 50, обладают редкой в животном мире способностью воспринимать и анализировать как низкочастотные вибрации, так и ультразвуки, превышающие по частоте 120 кГц.

13. Центральные слуховые нейроны кузнечиковых делятся на сегментарные и интерсегментные. Выделено 3 типа частотно-пороговых характеристик слуховых интернейронов, общих для кузнечиковых всех исследованных таксонов, - широкополосные, высокочастотные и низкочастотные. У всех кузнечиковых обнаружены интернейроны, дающие фазные и тонические ответы, а у Phaneropteridae, кроме того, клетки с реакциями on-off- и off-типа, а также "детекторы щелчков".

14. Принципы обработки акустической информации в грудном отделе ЦНС у всех Tettigonioidea сходны, но ведущую роль в процессе распознавания конспецифических звуков у разных видов играют разные элементы в зависимости от того, какие параметры сигнала являются информативными. У некоторых листовых кузнечиков в I грудном ганглии происходит дискриминация внутривидовых сигналов. Нейроны III грудного ганглия не участвуют в распознавании звуковых сигналов.

15. Звуковые сигналы помимо центральных слуховых нейронов влияют также на интернейроны других модальностей, в частности на спонтанно активные нейроны. Последние реагируют на ритмические звуковые сигналы изменением уровня активности и(или) фазовыми перестройками и изменением ритма разрядов. Многим клеткам свойственна селективность реакций при предъявлении кон- и гетероспецифических сигналов.

16. Полученные к настоящему времени этологические и физиологические данные о распознавании конспецифического сигнала у разных видов кузнечиковых и сверчковых позволяют считать, что наиболее адекватно этот процесс описывает резонансная гипотеза, согласно которой опознание осуществляется при фазовой подстройке эндогенного эталонного ритма к экзогенному ритму воспринимаемого сигнала (у видов с ритмическими сигналами), либо при совпадении длительностей эталонного разряда и ответной импульсации, отражающей длительность конспецифического сигнала (у видов с апериодическими сигналами).

17. У кузнечиковых выделено 3 типа акустических систем связи, различающиеся по числу и характеру звуковых сигналов, принципам кодирования видоспецифической информации, механизмам обработки акустической информации в слуховой системе и некоторым другим признакам.

18. Акустические системы связи эволюционируют как единое целое, но темпы эволюции их отдельных компонентов различны - наиболее лабильны центры, управляющие стридуляцией,4 слуховая система, напротив, отличается значительным консерватизмом и подвергается адаптивной перестройке только в одном семействе (Phaneropteridae). В развитии акустических систем связи кузнечиковых разных таксонов прослеживаются параллелизмы и конвергенции, однако комплексный анализ этих систем позволяет, опираясь на более консервативные элементы, находить исходный тип акустической системы и определять причины адаптивных перестроек.

ОБЩЕЕ ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Комплексное изучение звуковой коммуникации кузнечиковых нескольких семейств позволяет провести сравнение отдельных компонентов акустических систем связи и проследить пути их специализации.

Исследование физических характеристик звуковых сигналов Tettigonioidea показало, что видоспецифической временной структурой обладают почти исключительно призывные сигналы. В каждой группе кузнечиков имеются виды, издающие призывный сигнал в виде трели, и виды, звуки которых обладают сложной временной организацией с несколькими ритмическими уровнями.

Усложнение акустического сигнала у кузнечиков, как, впрочем, и у других насекомых, шло по пути развития иерархии ритмических уровней. Простейшей ритмической организацией обладает трель, следующая ступень развития временной структуры — появление сигналов, издаваемых в виде периодически повторяющихся серий. В этом случае на ритм повторения пульсов накладывается ритм повторения серий, и, наконец, последовательность фраз из однотипных серий представляет собой сигнал с тремя ритмическими уровнями.

Исследования активности мотонейронов, а также моторных центров, управляющих их работой, показали, что в основе двигательных акт^в (дыхания, локомоции, стридуляции и др.) лежит эндогенная ритмическая активность специализированных элементов — осцилляторов, или пейсмейкеров. Один осциллятор может «обслуживать» генераторы, ритма, управляющие работой разных систем или органов (Тыщенко, 1969; Miller, 1974). Стридуляция прямокрылых не составляет в данном случае исключения, однако, в разных таксонах в основе исходного ритма лежат ритмы разных форм локомоции. Если у кузнечиков и сверчков эмиссия звука осуществляется с помощью крылового аппарата и, несомненно, возникла на базе полета, то у саранчовых в этом процессе, очевидно, участвовали центры, управляющие ходьбой.

Анализ осциллограмм звуков прямокрылых позволяет предположить, что усложнение временной организации акустического сигнала происходит в результате усложнения генератора ритма за счет включения в его состав дополнительных осцилляторов с другими временными параметрами. Иными словами, на ритм полета может наложиться ритм дыхания (это предположение неоднократно высказывалось; см., например, Kutsch, 1969) и т.п. Следовательно, иерархия ритмических уровней в сигналах отражает иерархию осцилляторов.

Особый случай представляют собой виды, в сигналах которых чередуются несколько ритмических элементов (Polysarcus spp. (Phaneropteridae), Conocephalus spp. (Conocephalidae), Gampsocleis spp., Platycleis spp. (Tettigoniidae). Эти звуки, очевидно, возникают в результате деятельности генератора ритма, включающих несколько осцилляторов одного иерархического уровня.

Наряду с усложнением временной организации сигнала во многих таксонах наблюдается противоположная тенденция, а именно, регрессивные изменения во временной паттерне, приводящие к появлению сигналов с одним ритмическим уровнем, в основе которого лежит ритм более высокого порядка - не пульсов, а серий. В этом случае сигнал представлен однопульсовыми сериями.

Эволюцию временного паттерна звукового сигнала кузнечиковых можно представить себе следующим образом. Исходным типом, по-видимому, является непрерывный полифункциональный сигнал: трель или звуки с иерархической временной организацией. Появление генераторов ритма звукового центра, включающих несколько взаимосвязанных осцилляторов одного иерархического уровня, приводит к возникновению звуков со сложной временной структурой, отдельные компоненты которой несут разную функциональную нагрузку. Прогрессивная эволюция звукового центра, приводящая к усложнению временного паттерна сигнала, у кузнечиковых, очевидно, происходит в результате совместной эволюции симпатрических видов. Наряду с этим процессом под действием внутрипопуляционных отношений может наблюдаться увеличение числа пейсмейкеров одного иерархического уровня и их последующая автономизация, возможно, приводящая к появлению нескольких внутривидовых сигналов. Оптимизация же частотных параметров коммуникационных сигналов, очевидно, направлена на снижение потерь при распространении звука в канале связи.

Сравнение комплексов внутривидовых сигналов кузнечиков и их акустического поведения свидетельствует о трех тенденциях в их развитии.

Первая, характерная для хищных кузнечиков из сем. Tettigoniidae и Conocephalidae связана с совершенствованием территориального поведения и приводит к расширению акустического репертуара за счет появления территориальных сигналов, звуков агрессии и протеста; в этих семействах стридулируют только самцы.

Вторая тенденция в становлении комплекса внутривидовых сигналов, обусловленная развитием защитных механизмов, нашла свое выражение в звуковой коммуникации у открытоживущих растительноядных геофилов из сем. Bradyporidae. Их акустический репертуар включает длительные призывные сигналы, высокий демаскирующий эффект которых компенсируется специфическими защитными адаптациями, главными из которых являются автогеморрагия и способность особей обоего пола издавать сигналы протеста.

Третье, на наш взгляд, наиболее интересное направление эволюции акустической сигнализации Tettigonioidea прослеживается у растительноядных Phaneropteridae, неотропических Pseudophyllidae и фитофильных Bradyporidae (Ephippigerinae). Оно обусловлено давлением хищников и совершенствованием брачного поведения.

Наиболее важной особенностью звуков Phaneropteridae и Bradyporidae является их сравнительно низкая частота повторения (от одной в несколько минут до 60 в минуту). Адаптивное значение этого урежения сигнала определяется необходимостью снизить демаскирующий эффект звука. Будучи беззащитными малоподвижными фитофагами, эти кузнечики, по-видимому, могут в какой-то мере оградить себя от хищников и паразитов только за счет урежения и десинхронизации сигналов. В этом случае звуковые посылки будут поступать в непредсказуемые моменты времени из нескольких точек пространства, что максимально осложняет процесс локализации источника звука.

Второе преимущество урежения сигнала связано с сокращением энергетических затрат. Однако эта модификация сигнала имеет и два существенных недостатка: снижение помехоустойчивости (и как следствие — сокращение дальности связи) и сокращение числа ритмических уровней сигнала, ведущее к ограничению его информационной емкости. Иначе говоря, урежение сигнала затрудняет его локализацию не только хищникам, но и конспецифическим особям и делает маловероятным использование частоты повторения серий для опознания сигнала. С физиологической же точки зрения увеличение интервалов между звуковыми стимулами сокращает возможности временной суммации в ЦНС насекомых.

Для компенсации этих недостатков в акустической системе связи развивается целый ряд новых приспособлений, важнейшим из которых является вовлечение в процесс сигнализации самок. Установление «диалога» между лоцирующим и лоцируемым объектами резко повышает надежность связи и позволяет вводить новые информативные элементы, такие, например, как величина задержки ответов самки.

Другая компенсирующая адаптация связана с усложнением серий. При значительной скважности сигнала самки кузнечиков должны опознать его по немногим и даже одиночным предъявлениям. В этом случае серия является единственным носителем всей видоспецифической информации.

У большинства кузнечиков сем. Tettigoniidae, Conocephalidae и сверчковых (Grylloidea) серии, как правило, состоят из нескольких пульсов, что обеспечивает широкие возможности для кодирования видоспецифической информации. У большинства же рассматриваемых нами видов Phaneropteridae серии представлены только одним или двумя пульсами. Дополнительные щелчки не используются для распознавания конспецифических сигналов самцов, поэтому носителем видоспецифической информации является сам пульс.

Таким образом, акустическая система связи кузнечиков сем. Phaneropteridae и подсем. Ephippigerinae (Bradyporidae) обладает комплексом специфических черт, отличающих ее от аналогичных систем представителей многих других таксонов. Проведя соответствующе сравнение, мы пришли к выводу, что два типа акустической системы сигнализации, условно названные нами «быстрым» и «медленным», различаются по следующим основным свойствам (Жантиев, Корсуновская, 1986):

Быстрая система

1. Высокая частота повторения серий

2. Стабильная ритмика, 2-3 ритмических уровня

3. Сигналы распознаются главным образом по ритмической организации

4. Самки не участвуют в сигнализации или издают только сигнал протеста

5. Высокая помехоустойчивость

6. Высокие энергетические затраты

7. Высокий демаскирующий эффект

Медленная система

1. Низкая частота повторения серий

2. Аритмичность, обычно один ритмический уровень

3. Сигналы распознаются преимущественно по длительности и внутренней структуре пульса

4. У многих видов самки участвуют в сигнализации

5. Низкая помехоустойчивость

6. Низкие энергетические затраты

7. Низкий демаскирующий эффект

Медленная сигнализация, несомненно, развивается из быстрой. Начальный этап этих преобразований мы, по-видимому, можем наблюдать у неотропических Pseudophyllidae. Для них характерна низкая частота повторения и длительность звуковых сигналов, нередко сочетающихся с тремуляцией. У некоторых видов акустические сигналы почти полностью замещены вибрационными. Данные особенности сигнализации и поведения этих кузнечиков можно рассматривать как форму защиты от хищников — летучих мышей, которые охотятся на насекомых, пеленгуя их звуковые сигналы (Belwood, Morris, 1987; Heller, 1995). Наиболее полное выражение «медленная система» сигнализации нашла у многих видов Phaneropteridae и Bradyporidae. «Быстрая система» характерна для подавляющего большинства Tettigoniidae и Conocephalidae, но во всех этих таксонах имеются промежуточные и уклоняющиеся виды, поэтому можно предполагать, что тенденция к переходу от быстрой к медленной системе сигнализации развивается независимо в разных группах длинноусых прямокрылых.

Существенные различия в механизмах кодирования видоспецифической информации в призывных сигналах кузнечиков с быстрой и медленной акустическими системами позволяет предполагать, что и приемные отделы слуховой системы у этих групп Tettigonioidea обладают некоторыми особенностями, поэтому мы провели сравнение их периферических и центральных отделов. Его результаты свидетельствуют о том, что тимпанальные органы кузнечиковых имеют общий для надсемейства план строения и, несмотря на разное число сенсилл в слуховом гребне у разных видов, обеспечивают амплитудный, частотный и временной анализ звука в широких пределах. Однако были выявлены и различия в обработке акустической информации у кузнечиков с быстрой и медленной системами акустической сигнализации. Так, у Phaneropteridae, в отличие от Tettigoniidae Conocephalidae и Bradyporidae, имеются высокоспециализированные элементы, расширяющие возможности обработки временных параметров звуковой полсылки, - нейроны с on-off- и off-реакциями и детекторы щелчков. У листовых кузнечиков on-off-реакции на звук были обнаружены даже у слуховых рецепторов (но лишь при высокой интенсивности стимула).

Таким образом, результаты исследования основных компонентов акустических систем связи кузнечиковых позволяют выделить три основных типа этих систем. Первые два, которые мы назвали теттигониоидным и деракантоидным, характерны для Tettigonioidea с быстрым типом сигнализации, а третий, фанероптероидный, - для кузнечиков с медленными акустическими системами.

Нетрудно заметить, что все звенья акустических систем связи тесно взаимосвязаны и, несомненно, каждая такая система эволюционирует как единое целое, хотя темпы эволюции ее отдельных компонентов различны. Так, большое разнообразие во временной структуре призывных звуковых сигналов даже в пределах одного рода (см., например, роды Platycleis и Poecilimon) свидетельствует о высокой пластичности отделов ЦНС, управляющих стридуляцией. В то же время слуховые органы и центральные отделы слуховой системы, возникшие на основе виброчувствительной системы, не подверглись существенным перестройкам. Рецепторы тимпанального органа сохранили способность воспринимать вибрации, хотя коммуникационная роль последних весьма ограниченна. Механизмы обработки акустической информации в ЦНС оказались сходными во всех исследованных семействах: частотный анализ звука осуществляется нейронами трех типов, обработка временных и амплимтудных характеристик обеспечивается фазными и тоническими клетками, и лишь в одном семействе - Phaneropteridae - наблюдается расширение функциональных возможностей слуховой системы за счет появления элементов, отмечающих конец стимула и выделяющих сигналы определенной длительности.

Как мы видим, выделенные нами типы акустических систем связи характерны для определенных таксономических группировок. Это, однако, не означает, что все представители изученных таксонов обладают акустическими системами связи строго определенного типа. Напротив, вследствие исключительной пластичности некоторых звеньев акустических систем, во многих семействах можно найти их модификации, свойственные представителям других таксонов. Как выше указывалось, тенденция к урежению сигналов независимо развивается в семействах Tettigoniidae и Bradyporidae, но эти изменения не затрагивают другие компоненты акустических систем. Среди листовых кузнечиков выделяются виды рода Polysarcus, издающие трелеподобные сигналы, но такая демаскировка стала возможной в связи с наличием защитных механизмов (автогеморрагии) и не повлекла за собой изменений в слуховой системе. Самки некоторых Poecilimon утратили способность издавать звуки, однако это явление возникло сравнительно недавно и затронуло только часть видов рода.

Таким образом, в эволюции акустических систем связи прослеживаются параллелизмы и конвергенции, однако комплексный анализ акустических систем связи позволяет, опираясь на более консервативные элементы системы, находить исходный тип акустической системы и определять причины адаптивных перестроек.

Список литературы диссертационного исследования доктор биологических наук Корсуновская, Ольга Сергеевна, 2009 год

1. Авякян Т.Д. Насекомые прямокрылые. Кузнечиковые (Tettigonioidea) / Фауна Армянской ССР. Ереван: Изд-во АН Арм.ССР. 1981. 118 с.

2. Бей-Биенко Г.Я. Прямокрылые. Кузнечиковые. Подсем. Листовые кузнечики (Phaneropterinae). Фауна СССР, Нов. Сер. № 59. Т. 2. Вып. 2. М., Л.: Изд-во Академии Наук СССР. 1954. 385 с.

3. Бей-Биенко Г.Я. 1964. Отряд Orthoptera (Saltatoria) прямокрылые (прыгающие прямокрылые) // Определитель насекомых Европейской части СССР. М., Л.: Наука. Т. 5. С. 205- 284.

4. Бухвалова М.А., Жантиев Р.Д. Акустические сигналы в сообществах саранчовых (Orthoptera, Acrididae, Gomphocerinae) // Зоол. журн. 1993. Т. 72. С. 47-62.

5. Горохов А.В. Система и эволюция прямокрылых подотряда Ensifera (Orthoptera). // Тр. Зоол. Ин-та. 1995. Т. 260. Ч. I. 224 е., ч. 2. 213 с.

6. Дмитриева-Юргенсон И.А. К биологии кузнечика Deracantha onos Pall. // Энтомол. обозр. 1950. Т. 31. С. 157-164

7. Дубровин Н.Н. Звуковая сигнализация длинноусых прямокрылых // Дис. . канд. биол. наук. М.: МГУ. 1977.

8. Дубровин Н.Н. Частотные характеристики звуковых сигналов кузнечиков (Orthoptera, Tettigoniidae) //' Зоол. журн. 1978. Т. 56. С. 380-385.

9. Дубровин Н. Н., Жантиев Р. Д. Звуковые сигналы кузнечиков семейства Tettigoniidae (Orthoptera) // Зоол. журн. 1970. Т. 49, с. 1001—1014.

10. Жантиев Р.Д. Ультраструктурная организация механорецепторных сенсилл насекомых // Журн. общ. биол. 1969. Т. 30. С. 224-231.

11. Жантиев Р. Д. Частотные характеристики тимпанальных органов кузнечиков (Orthoptera, Tettigoniidae) // Зоол. журн. 1971. Т. 50. С. 507—514.

12. Жантиев Р.Д. Биоакустика насекомых (звуковая сигнализация и ориентация) // Дис. .докт. биол. наук. М.: МГУ. 1979.

13. Жантиев Р.Д. Биоакустика насекомых. М.: Изд-во МГУ. 1981.256 с.

14. Жантиев Р.Д., Бураков В.В. Ультраструктурная организация тимпанального нерва кузнечика Tettigonia cantans Fuess. (Orthoptera, Tettigoniidae) // Энтомол. обозр. 1984. Т. 63. С. 24-28.

15. Жантиев Р.Д., Дубровин Н.Н. Звуковые сигналы сверчков (Orthoptera, Oecanthidae, Gryllidae) // Зоол. журн. 1974. Т. 53. С. 345-358

16. Жантиев Р. Д., Дубровин Н. Н. Звуковая сигнализация кузнечиков рода Isophya Br.-W. (Orthoptera, Tettigoniidae) // Зоол. журн. 1977. Т. 56. С. 38—51.

17. Жантиев Р. Д., Корсуновская О. С. Звуковая коммуникация листовых кузнечиков (Tettigoniidae, Phaneropterinae) европейской части СССР//Зоол. журн. 1986. Т. 65. С. 1151—1163.

18. Жантиев Р. Д., Корсуновская О. С. Структура и функция двух слуховых интернейронов кузнечика Tettigonia cantans Fuess. (Orthoptera, Tettigoniidae) // Энтомол, обозр. 1983. Т. 62. С. 462—469.

19. Жантиев Р. Д., Корсуновская О. С., Вызов С.Д. Акустическая коммуникация пустынных кузнечиков (Bradyporidae, Deracanthinae) // Зоол. журн. 1995. Т. 74. С. 58-72.

20. Жантиев Р.Д., Корсуновская О.С. Морфофункциональная организация тимпанальных органов кузнечика Tettigonia cantans (Orthoptera, Tettigoniidae) // Зоол. журн. 1978. Т. 57. С. 1012-1016

21. Жантиев Р.Д., Корсуновская О.С. Подавление импульсной активности рецепторов тимпанального органа кузнечиков (Orthoptewra, Tettigoniidae) // Сенсорные системы. 1997. Т. 11. С. 118-127.

22. Жантиев Р.Д., Корсуновская О.С. Чуканов B.C. Влияние звуковых сигналов на спонтанную активность интернейронов кузнечиков (Orthoptera, Tettigoniidae) // Ж. эвол. биохим. и физиол. 2004. Т. 40. С. 531-538.

23. Жантиев Р.Д., Чуканов B.C., Федорова М.В. Обработка акустической информации в слуховой системе свободноподвижных насекомых // Ж. общ. биол. 1996. Т. 57. С. 457-468

24. Историческое развитие класса насекомых. М.: Наука. 1980. 270 с.

25. Калинкина И.Н., Чуканов B.C., Жантиев Р.Д. Функциональные характеристики слуховых интернейронов у свободноподвижного сверчка Gryllus bimaculatus Deg. (Orthoptera, Gryllidae) // Вестник МГУ. Сер. Биология. 1985. № 4. С. 13-19.

26. Корсуновская О.С., Жантиев Р.Д., Слуховые интернейроны листовых кузнечиков (Orthoptera, Phaneropteridae) // Энтомол. обозр. 1992. Т. 71. С. 721-730

27. Кэндел Э. Клеточные основы поведения. М.: Мир. 1980. С. 598

28. Попов А.В. Акустическое поведение и слух насекомых. JL: Наука. 1985. 253 с.

29. Ромейс Б. Микроскопическая техника. М.: Сов. Наука. 1957. 467 с.

30. Синицын В.М. 1962. Палеогеография Азии. M.-JL: Изд-во АН СССР. 268 с.

31. Темчин А.Н. Афферентное торможение волокон слухового нерва голубя моночастотными стимулами . Докл. АН СССР. 1980. Т. 253. С. 1272-1275.

32. Тыщенко В.П. Спонтанная электрическая активность нервной системы насекомых // Современные проблемы структуры и функции нервной системы насекомых / Труды Всесоюзного энтомологического общества. 1969. Т. 53. С. 148-181.

33. Четыркина И.А. Биология вредного кузнечика крымской изофии Isophya taurica Br.-W. (Orthoptera, Tettigonioidea) // Труды ВЭО. Т. 51. С. 3-45.

34. Чуканов B.C. Слуховые интернейроны у свободноподвижного кузнечика Tettigonia cantans Fuess. (Orthoptera, Tettigoniidae) // Вестн. МГУ. Сер. Биол. 1988. №4. С. 16-22.

35. Чуканов B.C. Изменение активности слуховых интернейронов у свободноподвижного кузнечика Tettigonia cantans Fuess. (Orthoptera, Tettigoniidae) // Биол. Науки. 1990. № 10. С. 89-96.

36. Чуканов B.C., Жантиев РД. Влияние акустических трахей на функциональные характеристики слуховых органов кузнечиков Tettigonia cantans Fuess. (Orthoptera, Tettigoniidae) // Вести. МГУ. Сер. биол. 1978. Вып. 4. С. 43-47.

37. Чуканов B.C., Жантиев Р.Д. О привлечении медведок рода Gryllotalpa (Orthoptera, Gryllotalpidae) на искусственные источники звука. Зоол. журн. 1987. Т. 66: С. 624-627

38. Чуканов B.C., Жантиев Р.Д. Влияние звуковых сигналов на спонтанную активность интернейронов сверчков (Orthoptera, Gryllidae) // Сенсорные системы. 2007. Т. 21. № 4. С. 309-315.

39. Шувалов В.Ф., Попов А.В. Зависимость специфичности фонотаксиса сверчков рода Gryllus от характера предварительной звуковой стимуляции. Докл. АН СССР. 1984. Т. 274. С. 1273-1276

40. Шувалов В.Ф. Механизмы температурной сопряженности звукоизлучения и звуковосприятия у сверчков // Доклады Академии Наук. 1997. Т. 352. С. 840-841.

41. Abrams T.W., Pearson K.G. Effects of temperature on identified central neurons that control jumping in the grasshopper // J. Neurosci. 1982. V. 2. P. 15381553.

42. Adam L.-J. Neurophysiologie des Hoerens und Bioakustik einer Feldheuschrecke (Locusta migratoria) // Z. vergl. Physiol. 1969. Bd 63. S. 227-289.

43. Alexander R.D. Sound communication in Orthoptera and Cicadidae // Animal sounds and communication. Wash. 1960. P. 38-92.

44. Alexander R. O. Acoustical communication in arthropods // Ann. Rev. Entomol. 1967. V. 12. P. 495-526.

45. Ander K. Vergleichend-anatomische und phylogenetische Studien iiber die Ensifera (Saltatoria) //. OpusculaEnt. Suppl. II, 1939. 306 S.

46. Atkins G., Pollack G.S. Response properties of prothoracic, interganglionic, sound-activated interneurons in the cricket Teleogryllus oceanicus // J. Сотр. Physiol. 1987. V. A161. P. 681-693

47. Autrum H. Phasische und tonische Antworten vom Tympanalorgan von Tettigonia viridissima //Acustica. 1960. T. 10. P. 339-348.

48. Bacon J.P., Altman J.S. A silver intensification method for cobalt-filled neurons in whole-mount preparations // Brain Res. 1977. V.138. P. 359-363

49. Bailey W.J. The mechanics of stridulation in bush crickets (Tettigonioidea, Orthoptera). I. The tegminal generator // J. Exp. Biol. 1970. V. 52. P. 495505.

50. Bailey W.J., Robinson D., Song as a possible isolating mechanism in the genus Homorocoryphus (Tettigonioidea, Orthoptera) // Anim. Behav. 1971. V. 19. P. 390-397

51. Bailey W., Roemer H. Sexual differences in auditory sensitivity: mismatch of hearing threshold and call frequency in a tettigoniid (Orthoptera, Tettigoniidae: Zaprochilinae) // J. Сотр. Physiol. 1991. V. A169. P. 349353.

52. Bailey W.J., Field G. Acoustic satellite behaviour in the Australian bushcricket Elephantodeta nobilis (Phaneropterinae, Tettigoniidae Orthoptera) //. Anim. Behav. 2000. V. 59. P. 361-369.

53. Bailey W.J., Sandow J.D. Mechanisms of defensive stridulation in the bush cricket Mygalopsis marki (Copiphorini, Tettigoniidae) // Acta zool. (Stockh.). 1983. T. 64. P. 117-122.

54. Ball E.E., Field L.H. Structure of the auditory system of the weta Hemideina crassidens (Blanchard 1851) (Orthoptera, Ensifera, Gryllacridoidea, Stenopelmatidae) I. Morphology and histology. //. Cell Tissue Res. 1981. V. 217. P. 321-343

55. Ball E.E. Structure of the auditory system of the weta Hemideina crassidens (Blanchard 1851) (Orthoptera, Ensifera, Gryllacridoidea, Stenopelmatidae). 2. Ultrastructure of the auditory sensilla // Cell Tissue Res .1981. V. 217. P. 345-359

56. Bateman P. W. Changes in phonotactic behavior of a bushcricket with mating history// J. Insect Physiol. 2001. V.14. P. 333-343.

57. Beier M. Orthoptera: Tettigoniidae (Pseudophyllinae II) 74. Das Tierreich, Berlin: W. de Gruyter & Co. 1960. 396 S.

58. Belwood J.J. Sounds of Silence. To avoid hungry bats, katydids in some parts of the world have had to adopt new tunes to survive // Bats. 1988. V. 6. P. 4-9.

59. Belwood J.J. Anti-predator defences and ecology of neotropical forest katydids, especially the Pseudophyllinae // The Tettigoniidae: Biology, Systematics and Evolution. / Eds W.J. Bailey and D.C.F. Rentz. Bathurst: Crawford House Press. 1990. P. 8-26.

60. Belwood J.J., Morris G.K. Bat predation and its influence on calling behavior in Neotropical katydids // Science, Wash. 1987. V. 238. P. 64-67

61. Bennet-Clark H.C. The mechanism and efficiency of sound production in mole crickets // J. Exp. Biol. 1970. V.52. P. 619-652.

62. Bennet-Clark H.C. Resonators in insect sound production: how insects produce loud pure-tone songs // J. Exp. Biol. 1999. V. 202. P. 3347-3357.

63. Boldyrev V.T. Biological studies on Bradyporus multituberculatus F.W. (Orth., Tettig.) // Eos (Madrid). 1928. V. 4. P. 13-57.

64. Burr M., Campbell B.P., Uvarov B.P. A contribution to our knowledge of the Orthoptera of Macedonia // Trans. Entomol. Soc. (Lond.). 1923. V. 71. P. 110-169.

65. Bush S.L., Schul J. Pulse-rate recognition in an insect: evidence of a role for oscillatory neurons // J. Сотр. Physiol. 2006. V. A192. P.l 13-121

66. Busnel R.-G., Busnel M.-C., Dumortier B. Relations acoustiques interspecifiques chez les Ephippigeres // Annls Epiphyt. 1956a. T. 3. P. 451-469.

67. Busnel R.-G., Dumortier В., Busnel M.-C. Recherches sur le comportement acoustique des Ephippigeres // Bull. Biol. Fr. Belg. 1956b. T. 90. P. 219-286.

68. Carl J. L'organe stridulateur de Phyllophorae // Arch.Sci.Phys.Nat (Geneve). 1906. V. 23. P. 406.

69. Chopard L. Labiologie des orthopteres. Paris: Lechevallier. 1938. 541 p.

70. Chopard L. Ordre des Orthopteres. Latreille 1793 Olivier 1789 // Traite de Zoologie. T 9. Ed.: P.-P. Grasse. Paris: Masson. 1949. P 617-722.

71. Conti E., Viglianisi F.M., Ecology of the calling song of two Namibian armoured ground crickets, Acanthoplus longipes and Acanthoproctus diadematus (Orthoptera Tettigoniidae Hetrodinae) // Ethology Ecology, Evol. 2005. V. 17. P. 261-269.

72. Coro F., Perez M., Machado A. Effects of temperature on a moth auditory receptor // J. Сотр. Physiol. 1994. V. A174. P. 517-525.

73. Deily J.A., Schul J. 2004. Recognition of calls with exceptionally fast pulse rates: female phonotaxis in the genus Neoconocephalus (Orthoptera: Tettigoniidae) // J. Exp. Biol. V.207. P. 3523-3529.

74. Dobler S., Heller K.-G., von Helversen O. Song pattern recognition and an auditory time window in the female bushcricket Ancistrura nigrovittata (Orthoptera: Phaneropteridae) //. J. Сотр. Physiol. 1994. A175. P. 67-74.

75. Doherty J.A. Temperature coupling and "trade-off1 phenomena in the acoustic communication system of the cricket, Gryllus bimaculatus De Geer (Gryllidae) // J. exp. Biol. 1985a. V. 114. P. 17-35.

76. Doherty J.A. Trade-off phenomena in calling song recognition and phonotaxis in the cricket, Gryllus bimaculatus (Orthoptera, Gryllidae) // J. Сотр. Physiol. 1985b. V. A. 156. P. 787-801.

77. Doolan J.M., Pollack G.S. Phonotactic specificity of the cricket Teleogryllus oceanicus: intensity-dependent selectivity for temporal properties of the stimulus // J. Сотр. Physiol. 1985. V. A157. P. 223-233.

78. Dumortier B. Morphology of sound emission apparatus in Arthropoda // Acoustic Behaviour of Animals / Ed. R. G. Busnel. Amsterdam: Elsevier. 1963. P. 346-373.

79. Eatock R.A., Manley G.A. Auditory nerve fiber activity in the Tokay Gecko. II. Temperature effects on tuning. // J. Сотр. Physiol. 1981. V. A.142. P. 219226.

80. Ewing A.W. Arthropod Bioacoustics: Neurobiology and Behaviour // Edinburgh:

81. Scolopalorgane bei Orthopteren // Z. wiss. Zool. 1930. B. 137. S. 30-54. Fulton B.B. Stridulating organs of female Tettigoniidae (Orthoptera) // Entomol.

82. News. 1933. V. 44. P. 270-275. Gerhardt H. C., Huber F. Acoustic communication in insects and anurans. Chicago:

83. University Chicago Press. 2002. P. 531. Givois V., Pollack G. S. Sensory habituation of auditory receptor neurons: Implications for sound localization // J. Exp. Biol. 2000. V. 203. P. 25292537.

84. Glenn G.S.J. A systematic revision of Enyaliopsis Karsh 1887 (Orthoptera, Tettigoniidae, Hetrodinae) // Trans. Am. Entomol. Soc. 1991. V. 117. P. 67102.

85. Gorokhov A.V. Order Orthoptera Olivier, 1789. The orthopterans // History of insects / A.P.Rasnitsyn, D.L.J.Quicke, Eds. Dordrecht: Kluwer Academic Publishers. 2002. - P. 294-301.

86. Greenfield M.D. Synchronous and alternating choruses in insects and anurans: common mechanisms and diverse functions // Am. Zool. 1994. V. 34. P. 605-615.

87. Greenfield M.D., Roizen I. Katydid synchronous chorusing is an evolutionarily stable outcome of female choice // Nature. 1993. V. 364. P. 618-620.

88. Greenfield M.D. Acoustic communication in Orthoptera // The bionomics of grasshoppers, katydids and their kin / Eds: S.K. Gangwere, M.C. Muralirangan, M. Muralirangan. Cambridge: Cambridge Univ. Press. 1997. P. 197-230.

89. Grzeschik K.-H. On the systematics, biology and ethology of Eugaster Serville (Orthoptera, Tettigoniidae) //Form. Funct. 1969. V. 1. P. 46-144.

90. Guerra P.A., Morris G.K. Calling communication in meadow katydids (Orthoptera, Tettigoniidae): female preferences for species specific wingstroke rates // Behaviour. 2002. V. 139. P. 23-43.

91. Gwynne D.T. Katydids and bush-crickets: reproductive behavior and evolution of the Tetiigoniidae. Ithaca, New York: Cornell Univ. Press. 2001. 317 p.

92. Gwynne D.T., Bailey W.J. Mating system, mate choice and ultrasonic calling in a zaprochiline katydid (Orthoptera: Tettigoniidae) // Behaviour. 1988. V. 105. P. 202-223

93. Gwynne D.T., Bailey W.J. Female-female competition in katydids: sexual selection for increased sensitivity to a male signal? // Evolution. 1999. V. 53. P. 546551.

94. Gwynne D.T. Mating behavior of Neoconocephalus ensiger (Orthoptera, Tettigoniidae) with notes on the calling song // Can. Ent. 1977. Vol. 109. P. 237-242.

95. Hammond T.J., Bailey W.J. Eavesdropping and defensive auditory masking in an Australian bushcricket Caedicia (Phaneropterinae: Tettigoniidae: Orthoptera) // Behaviour. 2003. V. 140. P 79-95.

96. Hartbauer M., Kratzer S., Steiner K., Roemer H. Mechanisms for synchrony and alternation in song interactions of the bushcricket Mecopoda elongata (Tettigoniidae: Orthoptera) // J. Сотр. Physiol. 2005. V. A191. P. 175— 188

97. Hartley J.C., Robinson D.J. Acoustic behaviour of both sexes of the speckled bush cricket Leptophyes punctatissima II Physiol. Entomol. 1976. V.l, P. 21—25.

98. Hartley J.C., Robinson D.J., Warne A.C. Female response song in the ephippigerines Steropleurus stall and Platystolus obvius (Orthoptera, Tettigoniidae) //Anim. Behav. 1974. V. 22. P. 382-389.

99. Heath J.E., Josephson R.K. Body temperature and singing in the katydid Neoconocephalus robustus (Orthoptera, Tettigoniidae) // Biol. Bull. 1970. V. 138. P. 272-285.

100. Hedwig B. Singing and hearing: neuronal mechanisms of acoustic communication in orthopterans // Zoology (Jena). 2001. V. 103. P. 140-149.

101. Heinrich R., Jatho M., Kalmring K. Acoustic transmission characteristics of the tympanal tracheae of bushcrickets (Tettigoniidae): II. Comparative studies of the tracheae of seven species // J. Acoust. Soc. Am. 1993. V. 93. P. 34813489

102. Heller K.-G. Zur Bioakustik und Phylogenie der Gattung Poecilimon (Orthoptera, Tettigoniidae, Phaneropterinae) //Zool. Jb., Syst. 1984. Bd. 111. S. 69— 117.

103. Heller K.-G. Warm-up stridulation in the bushcricket Hexacentrus unicolor Serville (Orthoptera, Conocephalidae, Listroscelidinae) // J. cxp. Biol. 1986. V. 126. P. 97-109.

104. Heller K.-G. Bioakustik der europaeischen Laubheuschrecken. Weikersheim: Verl. JosefMargraf. 1988. 358 S.

105. Heller K.-G. Evolution of song pattern in East Mediterranean Phaneropterinae: constraints by the communication system // The Tettigoniidae / Eds:

106. WJ.Bailey, D.C.F.Rentz. Bathurst: Crawford House Press. 1990. P. 130151.

107. Heller K.-G. Acoustic signalling in palaeotropical bushcrickets (Orthoptera: Tettigonioidea: Pseudophyllidae): does predation pressure by eavesdropping enemies differ in the Palaeo- and Neotropics? // J. Zool., Lond. 1995. V. 237. P. 469-485.

108. Heller K.-G. Unusual abdomino-alary, defensive stridulatory mechanism in the bush-cricket Pantecphylus cerambycinus (Orthoptera, Tettigonioidea, Pseudophyllidae) // J. Morphol. 1996. V. 227. P. 81-86.

109. Heller K.-G. Song evolution and speciation in bushcrickets // Insect sounds and communication. Eds: S.Drosopoulos, M.F.Claridge / Contemporary topics in entomology series. Ed. T.A.Miller. Boca Raton etc: Taylor and Francis. 2006. P.137-151.

110. Heller K.-G., von Helversen D. Acoustic communication in phaneropterid bushcrickets: species-specific delay of female stridulatory response and matching male sensory time window //. Behav Ecol Sociobiol. 1986. V. 18, P. 189-198.

111. Heller K.-G., Helversen D. von. Calling behavior in bushcrickets of the genus Poecilimon with differing communication systems (Orthoptera: Tettigonioidea: Phaneropteridae) // J. Insect Behav. 1993. V. 6. P. 361-377.

112. Heller K.-G. Helversen O., Sergejeva M. Indiscriminate response behaviour in a female bushcricket: sex role reversal in selectivity of acoustic mate recognition? //Naturwissenschaften. 1997. V. 84, P. 252-255.

113. Heller K.-G., Korsunovskaya O.S., Sevgili H., Zhantiev R.D., Bioacoustics and systematics of the Poecilimon heroicus-group (Orthoptera: Phaneropteridae: Barbitistinae) //Eur. J. Entomol. 2006. V. 103. P. 853-865.

114. Heller K.-G., Lehmann A. Taxonomic revision of the European species of the Poecilimon ampliatus- group (Orthoptera: Tettigonioidea: Phaneropteridae) // Mem. Soc. Entomol. Ital. 2004. V. 82. P. 403-422.

115. Heller K.-G., Orci K.M., Grein G., Ingrisch S. The Isophya species of Central and Western Europe (Orthoptera: Tettigonioidea: Phaneropteridae) // Tijdschr. Entomol. 2004. V. 147. P. 237-258.

116. Helversen D. von, Helversen O. von. Acoustic pattern recognition in a grasshopper: processing in the time or frequency domain? // Biol. Cybern. 1998. V. 79. P. 467-476.

117. Hennig R.M. Acoustic feature extraction by cross-correlation in crickets? // J. Сотр. Physiol. 2003. V. A189. P. 589-598.

118. Hennig R.M., Weber T. Filtering of temporal parameters of the calling song by cricket females of two closely related species: a behavioral analysis // J. Сотр. Physiol. 1997. V. A180. P. 621-630.

119. Hill K.G., Boyan G.S. Directional hearing in crickets // Nature, London. 1976. V. 262. P. 390-391.

120. Hoffmann E., Jatho M. The acoustic trachea of Tettigoniids as an exponential horn: theoretical calculations and bioacoustic measurements // J. Acoust. Soc. Am. 1995. V. 98. P. 1845-1851.

121. Hollande A.Ch. L'autohemorrhee ou le rejet du sang chez les Insectes // Arch. Anat. Micr. 1912. T. 13. P. 171-318.

122. Holton Т., Weiss T.F. Two-tone suppression in lizard cochlear nerve fibers: relation to receptor organ morphology // Brain Res. 1978. V. 59. P. 219-222.

123. Janishewsky J., Otto D. Modulation of activity of identified suboesophageal neurons in the cricket, Gryllus bimaculatus by local changes in body temperature //J. Сотр. Physiol. 1988. V. A162. P. 739-746.

124. Janiszewski J., Otto D. Responses and song pattern copying of Omega-type I-neurons in the cricket, Gryllus bimaculatus at different prothoracic temperatures //J. Сотр. Physiol. 1989. V. A164. P. 443-450.

125. Jeram S., Roessler W., Cokl A., Kalmring K. Structure of atympanate tibial organs in legs of the cave-living Ensifera, Troglophilus neglectus (Gryllacridoidea, Raphidophoridae) //. J. Morphol. 1995. V. 223. P. 109-118.

126. Jost M.C., Naskrecki P. Phylogeny and evolution of acoustic communication in Orthoptera //Entomol. Abh. 2003. Bd 61. P. 142-143.

127. Kalmring K., Kuehne R. The coding of airborne-sound and vibration signals in bimodal ventral-nerve cord neurons of the grasshopper Tettigonia cantans II J. Сотр. Physiol. 1980. A 139, P. 267-275.

128. Kalmring K., Jatho M. The effect of blocking inputs of the acoustic trachea on the frequency tuning of primary auditory receptors in two species of tettigoniids. //J. exp. Zool. 1994. V. 270, P. 360-371.

129. Kalmring K., Roessler W., Hoffmann E., Jatho M., Unrast C. Causes of the differences in detection of low-frequencies in the auditory receptor organs of two species of bush-crickets // J. Exp. Zool. 1995. V. 272, P. 103-115.

130. Kerkut G.A., Taylor J.R. The effect of temperature changes on the activity of poikilotherms // Behaviour. 1958. V. 13. P. 259-279.

131. Kevan McE. D.K. Insecta Orthoptera // Synopsis and classification of living organisms / Ed.: S.P.Parker. N.Y. etc: McGraw Hill. 1982. V. 2. P. 352-379

132. Korsunovskaya O.S., Zhantiev R.D., Savitsky V.Yu., 2002. The songs of the Palaearctic bush crickets of the tribe Drymadusini (Orthoptera, Tettigoniidae) // Russian Entomol. J. V. 11. P. 335-350.

133. Mason A.C. Hearing in a primitive ensiferan: the auditory system of Cyphoderris monstrosa (Orthoptera: Haglidae). J. Сотр. Physiol. 1991. A168. P. 351363.

134. Mason A.C., Bailey W.J. Ultrasound hearing and male-male communication in Australian katydids (Tettigoniidae: Zaprochilinae) with sexually dimorphic ears //Physiol. Entomol. 1998. V. 23. P. 139-149.

135. Mason A.C., Forrest T.G., Hoy R.R. Hearing in mole crickets (Orthoptera: Gryllotalpidae) at sonic and ultrasonic frequencies // J. Exp. Biol. 1998. V. 201, P. 1967-1979.

136. Mason A.C., Morris G.K., Hoy R.R. Peripheral frequency mismatch in the primitive ensiferan Cyphoderris monstrosa (Orthoptera: Haglidae) // J. Сотр. Physiol. 1999. A184. P. 543-551

137. Mason A.C., Morris G.K., Wall P. High ultrasonic hearing and tympanal slit function in rainforest katydids // Naturwissenschaften. 1991. Bd 78. S. 365367.

138. Masters W.M. Insect disturbance stridulation: its defensive role // Behav. Ecol. Sociobiol. 1979. V.5. P. 187-200.

139. Meixner A.J., Shaw K.C. Acoustic and associated behavior of the coneheaded katydid, Neoconocephalits nebrascensis (Orthoptera: Tettigoniidae) // Ann Entomol Soc Am. 1986. V. 79. P. 554-565

140. Michelsen A. The physiology of the locust ear. II. Frequency discrimination based upon resonances in the tympanum // Z. vergl. Physiol. 1971. Bd 71. S. 63— 101

141. Michelsen A., Larsen O. N. Biophysics of the ensiferan ear I. Tympanal vibrations in bush crickets (Tettigoniidae) studied with laser vibrometry // J. Сотр. Physiol. 1978. A123.P. 193-203

142. Montealegre-Z F., Morris G.K. Songs and systematics of some Tettigoniidae from Colombia and Ecuador, part I. Pseudophyllinae (Orthoptera) // J. Orthopt. Res. 1999. V. 8. P. 163-236.

143. Montealegre-Z F., Morris G.K., Mason A.C. Generation of extreme ultrasonics in rainforest katydids // J. Exp. Biol. 2006. V. 209. P. 4923 4737.

144. Montealegre-Z, Guerra P.G., Morris G.K. Panoploscelis s/?ecw/am(Orlhoptera: Tettigoniidae: Pseudophyllinae): extraordinary female sound generator, male description, male protest and calling signals // J. Orthopt. Res. 2003. V.12. P. 173-181.

145. Moran D.T., Varela F.J., Rowley J.C. III. Evidence for active role of cilia in sensory transduction // Proc. Natl Acad. Sci. 1977. V. 74. P. 793-797

146. Morris G.K. Sound analyses of Metrioptera sphagnorum (Orthoptera: Tettigoniidae) // Can. Ent. 1970. V. 102. P. 363-368. •

147. Morris G.K., Beier M. Song structure and description of some Costa Rican katydids (Orthoptera: Tettigoniidae) // Trans. Am. ent. Soc. 1982. V. 108. P. 287-314.

148. Morris G.K., Gwynne D.T. Geographical distribution and biological observations of Cyphoderris (Orthoptera, Haglidae) with a description of a new species // Psyche. 1978. V. 85. P. 147-167.

149. Morris G.K., Kerr G.E., Gwynne D.T. Calling song function in the bog katydid, Metrioptera sphagnorum (F.Walker) (Orthoptera, Tettigoniidae): female phonotaxis to normal and altered song // Z. Tierpsychol. 1975. Bd 37. S. 502-514

150. Morris G.K., Klimas D.E., Nickle D.A. Acoustic signals and systematics of false-leaf katydids from Equador (Orthoptera, Tettigoniidae, Pseudophyllinae) // Trans. Am. ent. Soc. 1989. V. 114. P. 215-264.

151. Morris G.K., DeLuca P.A., Norton M., Mason A.C. Calling-song function in male haglids (Orthoptera: Haglidae, Cyphoderris) II Can. J. Zool. 2002. V. 80. P. 271-285.

152. Morris G.K., Mason A.C. Covert stridulation: novel sound generation by a south american katydid //Naturwissenschaften. 1995. Bd. 82. S. 96-98.

153. Morris G.K., Mason A. C., Wall P., Belwood J.J. High ultrasonic and tremulation signals in neotropical katydids (Orthoptera, Tettigoniidae) // J. Zool. Lond. 1994. V. 233. P. 129-163.

154. Morris G.K., Pipher R.E. The relation of song structure to tegminal movement in Metrioptera sphagnorum (Orthoptera: Tettigoniidae) // Can. Entomol. 1972. V. 104. P. 977-985.

155. Murphey B.F., Heath J.E. Temperature sensitivity in the prothoracic ganglion of the cockroach Periplaneta americana, and its relationship to thermoregulation // J. exp. Biol. 1983. V. 105. P. 305-315.

156. Nickle D.A., Carlysle T.C. Morphology and function of male sound-producing structures in ensiferan Orthoptera with special emphasis on the Phaneropterinae // Int. J. Insect Morphol. Embiyol. 1975. V. 4. P 159-168.

157. Nityananda V., Balakrishnan R. A diversity of song among morphologically indistinguishable katydids of the genus Mecopoda (Orthoptera: Tettigoniidae) from Southern India//Bioacoustics. 2006. V. 15. P. 223-250.

158. Nocke H. Physical and physiological properties of the tettigoniid ('grasshopper')ear // J. Сотр. Physiol. 1975. A100. P. 25-57. Oldfield B.P. Tonotopic organization of auditory receptors in Tettigoniidae

159. Ragge D.R., Reynolds W.J. The songs of the grasshoppers and crickets of Western Europe. London: Harley Books, Colchester, Natural History Museum. 1998. 591 p.

160. Ragge D.R The songs of the western European bush-crickets of the genus Platycleis in relation to their taxonomy (Orthoptera: Tettigoniidae) // Bull. Br. Mus. Nat. Hist. (Ent.). 1990. V. 59. P. 1-35.

161. Rentz D.C.F. The Listroscelidinae, Tympanophorinae, Meconcmatinae and , Microtettigoniinae / Tettigoniidae of Australia. V. 3. Collingwood Victoria: Csiro Publishing. 2001. 564 p.

162. Rheinlaender J. Transmission of acoustic information of three neuronal levels in the auditory system of Decticus verrucivorus (Tettigoniidae, Orthoptera) // J. Сотр. Physiol. 1975. V. 97. P. 1-53.

163. Rheinlaender J., Shen J.-X., Roemer H. Auditory lateralization in bushcrickets: a new dichotic paradigm // J. Сотр. Physiol. 2006. V. A192. P.389-397.

164. Rheinlaender J., Kalmring K. Die afferente Hoerbahn im Bereich des Zentralnervensystem von Decticus verrucivorus (Tettigoniidae) // J. Сотр. Physiol. 1973. V. 85. P. 361-410.

165. Robinson D.J., Hall M.J. Sound Signalling in Orthoptera // Advances in insect physiology. 2002. V. 29, P. 151-278

166. Robinson D, Rheinlaender J, Hartley JC. Temporal parameters of male-female sound communication in Leptophyes punctatissima. Physiol Entomol 1986. V.ll. P. 317-323.

167. Roemer H. Tonotopic organization of the auditory neuropile in the bushcricket Tettigonia viridissima //Nature. 1983. V. 306. P. 60-62.

168. Roemer H. Anatomical representation of frequency and intensity in the auditory system of Orthoptera // Acoustic and vibrational communication in insects / Eds: K. Kalmring, N. Eisner. Hamburg: Paul Parey.1985. P. 25-32.

169. Roemer H. Representation of auditory distance within a central neuropile of the bushcricket Mygalopsis marki II J. Сотр. Physiol. 1987. V. A161. P. 33—42.

170. Roemer H., Bailey W. Strategies for hearing in noise: peripheral control over auditory sensitivity in the bushcricket Sciarasaga quadrata (Austrosaginae: Tettigonuudae) //J. Exp. Biol. 1998. V. 201. P 1023-1033

171. Roemer H., Krusch M. A gain-control mechanism for processing of chorus sounds in the afferent auditory pathway of the bushcricket Tettigonia viridissima (Orthoptera; Tettigoniidae) // J. Сотр. Physiol. 2000. V. A186. P. 181-191.

172. Roemer H., Lewald J. High-frequency sound transmission in natural habitats: implications for the evolution of insect acoustic communication // Behav. Ecol. Sociobiol. 1992. V. 29. P. 437-444.

173. Roemer H., Marquart V., Hardt M. Organization of a sensory ncuropile in the auditory pathway of two groups of orthopterans // J. сотр. Neurol. 1988. V.175, P. 201-215.

174. Roemer H., Spickermann M., Bailey W. Sensory basis for sound intensity discrimination in the bushcricket Requena verticalis (Tettigoniidae, Orthoptera) // J. Сотр. Physiol. 1998. V. A182. P. 595-607.

175. Roessler W. Functional morphology and development of the tibial organs in the legs I, II, and III of the bushcricket Ephippiger ephippiger (Insecta Ensifera) //Zoomorphology. 1992a. V. 112. P. 181-188

176. Roessler W. Postembryonic development of the complex tibial organ in the foreleg of the bush cricket Ephippiger ephippiger (Orthoptera, Tettigoniidae) // Cell Tissue Res. 1992b. V. 269. P. 505-514.

177. Roessler W., Schul J. Parallel processing of complex song parameters in the auditory system of two closely related bushcricket species // Zool. Jb. Physiol. 1993. Bd 97. S.95-110.

178. Sachs. M.B., Kiang N.Y. Two-tone inhibition in auditory-nerve fibers // J. Acoust. Soc.Am. 1968. V. 43. P. 1120-1128.

179. Sachs M.B., Yong E.D., Lewis R. Discharge pattern of single fibers in the pigeon auditory nerve // Brain. Res. 1974. V. 70. P. 431-448.

180. Samways M. J. Song modification in the Orthoptera. I. Proclamation songs of Platycleis spp. (Tettigoniidae). // Physiol. Entomol. 1976. V.l. P. 131-149.

181. Sandow J. D., Bailey W.'J. An experimental study of defensive stridulation in Mygalopsis ferruginea Redtenbacher (Orthoptera: Tettigoniidae) // Anim. Behav. 1978. V. 26, P. 1004-1011.

182. Schildberger K. Temporal selectivity of identified auditory neurons in the crickets brain//J. Сотр. Physiol. 1984. V.A155.P. 171-185.

183. Schmidt G. H. A new species of Gymnoproctus Karsch 1887 (Grylloptera: Tettigoniidae: Hetrodinae) from Kenya with some notes on its biology //

184. Tropical Zoology. 1990. V.3.P. 121-137.

185. Schmidt G.H., Feierabend H., Paiva M.R., Ein Beitrag zum Kopulations- und Stridulationsverhalten von Eugaster guyoni fernandezii I.Bolivar, 1935 (Ensifera: Hetrodidae) I I Mitt. Dtsch. Ges. Allg. Angew. Ent. 1997. Bd 11. S. 405-410.

186. Schul J. Neuronal basis of phonotactic behaviour in Tettigonia viridissima: processing of behaviourally relevant signals by auditory afferents and thoracic interneurons // J. Сотр. Physiol. 1997. A180. P. 573-583

187. Schul J. Song recognition by temporal cues in a group of closely related bushcricket species (genus Tettigonia) II J. Сотр. Physiol. 1998. V. A183 P. 401-410.

188. Schul, J. Neuronal basis for spectral song discimination in the bushcricket Tettigonia cantans // J. Сотр. Physiol. 1999. V. A 184. P. 457-461.

189. Schul J., Helversen D., Weber T. Selective phonotaxis in Tettigonia cantans and T.viridissima in song recognition and discrimination I I J. Сотр. Physiol., 1998. V. A182.P. 687-694

190. Schul J., Patterson A.C. What determines the tuning of hearing organs and the frequency of calls? A comparative study in the katydid genus Neoconocephalus (Orthoptera, Tettigoniidae) // J. Exp. Biol. 2003. V. 206. P. 141-152

191. Schumacher R. Beitrag zur Kenntnis des tibialen Tympanalorgans von Tettigonia viridissima L. (Orthoptera: Tettigoniidae)// Mikroskopie. 1973a. Bd 29. S. 819

192. Schumacher R. Morphologische Untersuchungen der tibialen Tympanalorgane von neun einheimischen Laubheuschrecken-Arten (Orthoptera, Tettigonioidea). Z. Morph. Tiere.1973 b. Bd. 75, S. 267-282.

193. Schumacher R. Vergleichend-morphologische Untersuchungen der Stridulationsapparate metteleuropaeischer Laubheuschrecken (Orthoptera: Tettigonioidea) // Zool. Jb. Physiol. 1978. Bd 82. S. 45-92

194. Schwabe J. Beitraege zur Morphologie und Histologic der tympanalen Sinnesapparate der Orthopteren // Zoologica. 1906. Bd 20. S. 1-154.

195. Schwartzkopff J. Principles of signal detection by auditory pathways of invertebrates and vertebrates // Abh. Rhein-Westf. Akad. Wiss. 1974. Bd 53. S. 331-344. Discuss. S. 344-346.

196. Shaw K.C. An analysis of the phonoresponse of males of the true katydid, Pterophylla camellifolia (Fabricius) (Orthoptera: Tettigoniidae) // Behaviour. 1968. V. 31. P. 203-260

197. Shaw K.C., Galliart P.L., Smith B. Acoustic behavior of Amblycoryphaparvipennis (Orthoptera, Tettigoniidae) // Ann. Entomol. Soc. Am. 1990. V. 83. P. 617625.

198. Shaw S.R. Detection of airborne sound by a cockroach 'vibration detector1: a possible missing link in insect auditory evolution // J. Exp. Biol. 1994. V. 193. P. 13-47.

199. Sickmann Th., Kalmring K., Mueller A. The auditory-vibratory system of the bushcricket Polysarcus denticauda (Phaneropterinae, Tettigoniidae): I. Morphology of the complex tibial organs // Hear. Res. 1997. V. 104. P. 155166.

200. Spooner J.D. Pair-forming acoustic systems of phaneropterine katydids (Orthoptera, Tettigoniidae) //Anim. Behav. 1968. V. 16. P. 197-212.

201. Spooner J.D. Pair-forming phonotaxic strategies of phaneropterine katydids (Tettigoniidae: Phaneropterinae) // J. Orthopt. Res. 1995. No. 4. P. 127-129.

202. Spooner J.D. The texas bush crickets its sounds and their significance // Anim. Behav. 1964. V. 12. P. 235-244.

203. Stoelting H., Stumpner A. Tonotopical organization of auditory receptors of the bushcricket Pholidoptera griseoaptera (De Geer 1773) (Tettigoniidae, Decticinae) // Cell Tissue Res. 1998. V. 294. P. 377 -386.

204. Stumpner A. Tonotopic organization of the hearing organ in a bushcricket -Physiological characterization and complete staining of auditory receptor cells //Naturwissenschaften. 1996. Bd 83 S. 81-84.

205. Stumpner A. An auditory interneurone tuned to the male song frequency in the duetting bushcricket Ancistrura nigrovittata (Orthoptera, Phaneropteridae) // J. Exp. Biol. 1997. V. 200. P. 1089-1101.

206. Stumpner A. An interneurone of unusual morphology is tuned to the female song frequency in the bushcricket Ancistrura nigrovittata (Orthoptera, Phaneropteridae) // J. exp. Biol. 1999. V. 202. P. 2071-2081

207. Stumpner A. A species-specific frequency filter through specific inhibition, not specific excitation // J. Сотр. Physiol. 2002. V. A188. P. 239-248.

208. J. Insect Physiol. 1966. V. 12. P. 1039-1050. Tauber E., Cohan D., Greenfield M.D., Pener M.P. Duet singing and female choice in the bushcricket Phaneroptera nana II Behaviour. 2001. V. 138. P. 411430.

209. Tauber E., Pener M.P. Song recognition in female bushcrickets Phaneroptera nana

210. J. Exp. Biol. 2000. V. 203. P. 597-604. Thurm U., Wessel G. Metabolism-dependent transepithelial potential differences at epidermal receptors of arthropods // J. Сотр. Physiol. 1979. V. A134. P. 119-130.

211. Thurm U. An insect mechanoreceptor. I. Fine structure and adequate stimulus //

212. Cold Springs Harbor Symp. Quant. Biol. 1965. V. 30. P. 75-82 Tiele D.R., Bailey WJ. The function of sound in male spacing behaviour in bushcrickets (Tettigoniidae: Orthoptera) // Aust. J. Ecol. 1980. V. 5. P. 275286

213. Ulagaraj S.M., Walker T. J. Response of flying mole crickets to three parameters ofsynthetic songs broadcast outdoors //Nature. 1975. V. 252. P. 530-532 Vosseler Dr. J. Beitraege zur Faunistik und Biologie der Orthopteren Algeriens und

214. Walker TJ. Effects of temperature and age on stridulatory rates in Atlanticus spp. (Orthoptera: Tettigoniidae: Decticinae) //Ann. Ent. Soc. Am. 1975. V. 68. P. 607-611.

215. Walker T.J. The uhleri group of the genus Amblycorypha (Orthoptera: Tettigoniidae): extraordinarily complex songs and new species // J. Orthopt. Res. 2004. V. 13. P. 169-183. Walker T.J., Dew D. Wing movements of calling katydids: fiddling finesse //