Вклад церкального органа в организацию движения у сверчков тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 03.03.01, кандидат наук Луничкин Александр Михайлович

• Луничкин Александр Михайлович
• кандидат наук
• 2021

Оглавление диссертации кандидат наук Луничкин Александр Михайлович

Введение

Глава 1. Обзор литературы

1.1. Физические характеристики звука

1.2. Особенности дистантной механосенсорной сигнализации Gryllidae

1.2.1. Вибрационная сигнализация

1.2.2. Сигнализация при помощи смещения воздушных потоков

1.2.3. Акустическая коммуникация

1.3. Дистантные механосенсорные системы GryШdae

1.3.1. Особенности организации хордотональных органов Gryllidae

1.3.2. Особенности организации церкального органа Gryllidae

1.3.3. Взаимодействие дистантных механорецепторных систем Gryllidae

1.4. Особенности внутривидового поведения Gryllidae

1.4.1 Акустическое поведение Gryllidae

1.4.2. Копулятивное поведение Gryllidae

1.4.3. Агонистическое поведение Gryllidae

1.5. Группы Gryllidae, утратившие слух и\или акустическую коммуникацию

1.6. Ответные реакции Gryllidae на сигналы приближающихся хищников

1.7. Особенности жизненного цикла Gryllidae

Глава 2. Материалы и методы исследования

Глава 3. Результаты исследования

3.1. Жизненный цикл РИ. bredoides

3.2. Внутривидовое поведение самцов и самок РИ. bredoides

3.3. Особенности организации церкального органа имаго РИ. bredoides

3.4. Особенности организации церкального органа личинки последнего возраста G. bimaculatus

3.5. Изучение электрофизиологических ответов церка РИ. bredoides в контроле и при инактивации путем нанесения слоя глицерина

3.6. Вклад церкального органа имаго РИ. bredoides в запуск двигательных ответов на стимуляцию звуком

3.7. Вклад церкального органа личинок последнего возраста G. bimaculatus в

запуск двигательных ответов на стимуляцию звуком

4. Обсуждение

4.1. Жизненный цикл Ph. bredoides

4.2. Внутривидовое поведение самцов и самок Ph. bredoides

4.3. Морфологическая характеристика церкального органа имаго Ph. bredoides и личинок G. bimaculatus

4.4. Электрофизиологические ответы церка Ph. bredoides в норме и при инактивации сенсилл

4.5. Амплитудно-частотные диапазоны работы церкального органа имаго Ph. bredoides и личинок последнего возраста G. bimaculatus по

реализациидвигательного ответа на звук

4.6. Комплекс дистантных механосенсорных систем имаго сверчка Ph. bredoides

и личинок последнего возраста сверчка G. bimaculatus

Заключение

Выводы

Список сокращений, использованных в работе

Список литературы

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Вклад церкального органа в организацию движения у сверчков»

ВВЕДЕНИЕ Актуальность проблемы

Дистантная механосенсорная чувствительность формирует поведение насекомых, обеспечивая внутри- и межвидовую коммуникацию и ориентацию в пространстве. В ходе эволюции в разных отрядах возникают органы механорецепции, специализирующиеся на восприятии различных физических свойств анализируемого сигнала: частотного диапазона, звукового давления, смещения частиц среды. В филогенетических рядах насекомых роль этих органов меняется в соответствии с экологическими условиями и эволюционной историей вида.

Представители семейства Gryllidae обладают высокоразвитой системой генерации и детекции акустических сигналов, демонстрируют ограниченный набор четко выраженных поведенческих реакций. Появление тимпанального органа и акустической сигнализации у сверчковых, связывают с привлечением полового партнера и встречей полов (Hoy, Robert, 1996; Horch et. al., 2017). Показано, что тимпанальный орган сверчков воспринимает также ультразвуковые сигналы летучих мышей, позволяя избегать этих хищников (Popov, Shuvalov, 1977; Nolen, Hoy, 1987; Marsat, Pollack, 2005; 2006). Вибрация субстрата, воспринимаемая подколенным органом, расположенным в голенях всех ног сверчка, может участвовать во внутривидовой коммуникации и служить сигналом о приближении хищника (Cokl et. al., 1995; Hill, 2009). Другой орган, участвующий в своевременном обнаружении угрозы - церкальный. Обнаруженный им механосенсорный стимул обрабатывается нервной цепочкой из небольшого числа нейронов, что запускает реакцию избегания (Shimozawa et. al., 2003; Dangles et. al, 2004; Magal et. al., 2006; Dupuy et. al., 2011). Важную роль в поддержании чувствительности механосенсорных органов, а, следовательно, и в реализации поведенческих ответов, играет регулярная чистка насекомым периферических отделов своих сенсорных систем - груминг (Жуковская, 2011; Zhukovskaya, 2014).

Наряду с развитыми органами механорецепции и разнообразием форм поведения, сверчки не требовательны к содержанию, обладают высокой плодовитостью, крупными размерами, сохраняют в стабильных лабораторных условиях параметры развития и характерные для естественной среды реакции. Это делает их удобными модельными объектами для изучения организации механосенсорной чувствительности, позволяя выделить и исследовать отдельные акты акустического поведения (Ronacher et al., 2015; Horch. et. al., 2017).

При сравнительно-физиологическом исследовании механорецепторных органов сверчков Gryllus bimaculatus (Князев, 1986; Knyazev, 1990), Gryllodes supplicans (Князев, Орлов, 2001) и Gryllus locorojo (Жемчужников, Князев, 2011) было показано, что они функционируют не автономно, а в составе единого «комплекса», причем - тимпанальный доминирует, а другие - подколенный и церкальный -оказывают модулирующее влияние. На основании этих данных была сформулирована гипотеза «о наличии у насекомых единого комплекса механосенсорных систем». Известно, что у личинок последнего возраста, обладающих акустической коммуникацией видов, характеристики и количество сенсорных единиц тимпанального органа - хордотональных сенсилл, полностью соответствует взрослому состоянию, однако только после линьки на имаго, когда появляются морфологически оформленные тимпанальные мембраны, проводящие звуковые колебания в голень передней ноги, орган становится полностью функциональным (Ball, Young, 1974; Nishino et. al., 2019).

Среди сверчков известно много случаев вторичной эволюционной потери акустической коммуникации и тимпанальных органов (Otte, 1992, Desutter-Grandcolas, 2004). Причинами, которые вызывают эти процессы, могут быть: сложность распознавания акустического сигнала в ряде специфических экологических условии (пещеры, лесная подстилка) (Heidelbach, Dambach, 1997), развитие новых форм сигнализации, в том числе ольфакторных (Barranco et. al., 2013), влияние паразитов и хищников (Zuk, Kolluru, 1998; Zuk et. al., 2018), акустическая конкуренция с близким видом (Zuk, Simmons, 1997). В ряде случаев

происходит утрата стридуляционного аппарата (Heinen-Kay et. al., 2018; Zuk et. al., 2018) или акустического сигнала (Zuk, Simmons, 1997; Zuk, Kolluru, 1998), которые в свою очередь ведут к исчезновению тимпанального органа. В других случаях, в начале теряется тимпанальный орган, воспринимающий акустический сигнал, в связи с переходом к колониальному образу жизни и, вследствие этого, к другим формам коммуникации, а затем происходит эволюционная утрата песни (Barranco et. al., 2013). Подобные эволюционные преобразования приводят к развитию новых форм сигнализации и сенсорных систем, морфо-функциональной перестройке системы органов чувств в целом (Otte, 1992; Dessutter-Grandcolas, 1995, 2013; Heidelbach, Dambach, 1997). Одной из групп сверчковых, в которой обнаруживаются разные стадии утраты слуха и акустической коммуникации, является подсемейство Phalangopsinae. Наиболее далеко эти процессы зашли у представителей рода Phaeophilacris, в частности, у вида Ph. bredoides (Dessutter-Grandcolas, 1995; Heidelbach, Dambach, 1997), что можно рассматривать как переход к размножению на стадии с неразвитыми имагинальными чертами -неотению. Особенности организации и функционирования комплекса механосенсорных органов у видов полностью утративших тимпанальный орган, а также личинок поющих видов, ранее не изучались. Однако, можно предположить, что взаимодополняющий характер работы этих органов обнаруживается на различных онтогенетических стадиях и в разных филогенетических группах сверчков, являясь универсальным принципом работы комплекса дистантной механосенсорной чувствительности.

Цель исследования - определить вклад церкального органа сверчка, утратившего в ходе эволюции тимпанальный орган, в организацию двигательного ответа на механические стимулы, в его сравнении с личинками «поющего» вида.

Для успешного достижения данной цели были поставлены и последовательно решены следующие задачи:

1. Определить периоды жизненного цикла сверчка Ph. bredoides, в которых выявляются внутривидовые поведенческие реакции, обеспечиваемые работой церкального органа, и оценить их продолжительность.

2. Описать морфологические характеристики церкальных органов имаго сверчка Ph. bredoides и личинки последнего возраста сверчка G. bimaculatus детектирующих дистантные механосенсорные стимулы.

3. Сравнить электрические ответы церкального органа сверчка Ph. bredoides на механические стимулы в контроле и при инактивации его сенсилл путем нанесения на него слоя глицерина при помощи электрофизиологических методов.

4. Охарактеризовать амплитудно-частотные диапазоны работы церкальных органов имаго сверчка Ph. bredoides и личинок сверчка G. bimaculatus, вызывающие защитный поведенческий ответ.

Научная новизна исследования.

Впервые выполнено морфологическое описание сенсорных элементов, расположенных на церкальном органе сверчка Ph. bredoides. Определен характер первичного рецепторного ответа нитевидных сенсилл церков сверчка на адекватный механический стимул. Впервые получены электрофизиологические доказательства снижения чувствительности церкальных механосенсорных сенсилл при нанесении на них слоя вязкой жидкости. Этологическим методом подтверждена обратимость снижения чувствительности церкального органа имаго Ph. bredoides и личинок последнего возраста сверчка G. bimaculatus. Выделены и описаны основные формы внутривидового механосенсорного поведения сверчка Ph. bredoides, с их использованием дана этологическая характеристика каждого периода имагинальной стадии обоих полов. Исследованы характеристики внутривидовой механосенсорной сигнализации самцов Ph. bredoides, сменившей утраченный в ходе эволюции акустический сигнал. Определена ключевая роль церкального органа в обеспечении внутривидового поведения Ph. bredoides -полового и агонистического. Установлен характер двигательного ответа на звук

имаго сверчка, утратившего в ходе эволюции тимпанальный орган, и личиночной стадии «поющего» вида, у которой тимпанальный орган не сформировался полностью. Анализ поведенческих ответов показал, что церкальный орган сверчков способен воспринимать звук выше 0.5 кГц, однако его роль в запуске движения на звуковой стимул различается у разных филогенетических рядов сверчковых.

Теоретическая и практическая значимость.

Полученные в работе данные о разной функциональной нагрузке компонентов механосенсорного комплекса имеют фундаментальное значение для изучения вопросов, связанных с эволюцией сенсорных систем, биокоммуникацией насекомых, а так же компенсаторными механизмами, сопровождающими утрату тимпанального органа в процессе эволюции. Предложенный комплексный подход, включающий электрофизиологический, морфологический и поведенческий методы, позволит проводить сравнительное исследование дистантных механосенсорных систем у разных отрядов насекомых. Результаты работы подтвердили гипотезу об универсальном принципе взаимодополняющей работы компонентов механосенсорного комплекса сверчков. Электрофизиологическим и этологическим методами было обосновано использование обратимой инактивации церкального сенсорного входа путем нанесения глицерина. Разработанный новый метод оценки первичного рецепторного ответа церков - электроцеркография -найдет применение в физиологических исследованиях работы церкального сенсорного входа и его вклада в организацию поведения. Материал диссертации может быть использован при чтении вузовских лекционных курсов «Физиология сенсорных систем», «Поведение животных», «Биология развития», для разработки новых высокоизбирательных средств борьбы с насекомыми-вредителями городского, сельского хозяйства, для разработки специфических каналов связи между искусственными управляемыми системами и биоботами, а так же для уточнения параметров развития насекомых в условиях лабораторной и промышленной зоокультур.

Методология и методы исследования.

Для решения поставленных экспериментальных задач были применены общепринятые и оригинальные электрофизиологические, этологические и морфологические методы и подходы, среди которых этологические методы анализа поведения животного в открытом поле и регистрации изменения позы закрепленного животного, электрофизиологический метод регистрации электроцеркограммы, сканирующая электронная микроскопия, методы сенсорной физиологии, которые включали в себя стимуляцию животного акустическим стимулом и обратимую инактивацию сенсорного органа.

Положения, выносимые на защиту

1. Увеличение числа и размеров нитевидных сенсилл, расположенных на церкальном органе Ph. bredoides является следствием потери этим видом звуковой коммуникации и тимпанального органа, и переходу к использованию во внутривидовой сигнализации потоков воздуха, создаваемых крыловыми махами.

2. Величина электрофизиологических ответов церков и вероятность поведенческих реакций сверчка на механическую стимуляцию зависит от функционального состояния церкального органа, поддерживаемого грумингом.

3. Двигательный ответ имаго Ph. bredoides на звук, при нарушении работы церкального органа, может быть обеспечен в области низких частот работой других механосенсорных органов, прежде всего, подколенного. Иные механосенсорные органы личинок G. bimaculatus, помимо церкального, не могут вызвать ответное движение на звук интенсивностью менее 100 дБ, в то время как движение на стимулы выше 100 дБ определяются работой хордотональных сенсилл формирующегося тимпанального органа и подколенным органом.

4. Принцип взаимозависимого функционирования элементов комплекса дистантной механосенсорной чувствительности половозрелых насекомых

подтверждается для эволюционной линии сверчков, утратившей

тимпанальный орган, что указывает на его универсальный характер.

Апробация результатов исследования. Результаты исследований были представлены и обсуждены на международных и всероссийских конференциях: Межвузовская конференция молодых ученых «Герценовские Чтения» (Санкт-Петербург, 2010, 2011); IV Международный семинар Евроазиатской Региональной Ассоциации Зоопарков и Аквариумов «Беспозвоночные Животные в Коллекциях Зоопарков и Инсектариев» (Москва 2010); Всероссийская конференция с международным участием «Механизмы регуляции физиологических систем организма в процессе адаптации к условиям среды», посвященная 85-летию со дня основания Института физиологии им. И.П. Павлова РАН (Санкт-Петербург, 2010); Международная научно-практическая конференция «Современные вопросы науки XXI век» (Тамбов, 2011); VII International Interdisciplinary Congress «Neuroscience for Medicine and Psychology» (Sudak, 2011); Международная конференция «Биология - Наука XXI века» (Москва, 2012); XIV Съезд Русского Энтомологического Общества (Санкт-Петербург, 2012); XIV International Conference on Invertebrate Sound and Vibration (Glasgow, 2013); XXII Съезд Физиологического общества имени И.П. Павлова (Волгоград, 2013); VI Всероссийская конференция-школа, посвященная памяти чл.-корр. АН СССР Г.В. Гершуни «Физиология Слуха и Речи» (Санкт-Петербург, 2013); Всероссийская молодежная конференция «Нейробиология интегративных функций мозга» (Санкт-Петербург, 2013); XXI Multidisciplinary International Neuroscience and Biological Psychiatry «Stress and Behavior» (Saint-Petersburg, 2014); IV Съезд физиологов СНГ (Сочи - Дагомыс, 2014); III Всероссийская конференция с международным участием «Современные проблемы эволюционной морфологии животных» к 110-летию со дня рождения академика А.В. Иванова (Санкт-Петербург, 2016); V Съезд физиологов СНГ (Сочи - Дагомыс, 2016); XV Всероссийское совещание с международным участием и VIII Школа по эволюционной физиологии, посвященные памяти академика Л.А. Орбели и 60-

летию ИЭФБ РАН (Санкт-Петербург,2016); Всероссийская конференция с международным участием «Интегративная физиология» (Санкт-Петербург, 2019).

Публикации

По теме диссертации опубликовано 24 работы, в том числе 5 статей в рецензируемых научных журналах, рекомендованных ВАК РФ для размещения материалов кандидатский диссертаций, 19 тезисов докладов всероссийских и международных конференций.

Статьи в рецензируемых журналах:

1. Луничкин А.М., Жемчужников М.К., Князев А.Н. Онтогенез сверчка Phaeophilacris bredoides Kaltenbach (Orthoptera, Gryllidae) // Энтомол. обозр. -2012. - Т. 91 - № 3. - C. 506-519.

2. Луничкин А.М., Жемчужников М.К., Князев, А.Н. Основные элементы внутривидового поведения сверчка Phaeophilacris bredoides Kaltenbach (Orthoptera, Gryllidae) // Энтомол. обозр. - 2013. - Т. 92 - № 4. - С. 673-683.

3. Луничкин А.М., Князев А.Н. Участие структур механосенсорного комплекса сверчка Phaeophilacris bredoides Kaltenbach (Orthoptera, Gryllidae) в запуске двигательных ответов на звук // Ж. Эвол. Биохим. - 2017. - Т. 53. - №6. - С. 425436.

4. Луничкин А.М., Князев А.Н. Участие структур механосенсорного комплекса личинок сверчка Gryllus bimaculatus Deg. (Orthoptera, Gryllidae) в запуске двигательных ответов на звук // Ж. Эвол. Биохим. - 2018. - Т. 54. - № 2. - С. 128138.

5. Луничкин А.М., Баулин Ю.А., Жуковская М.И., Князев А.Н. Оценка метода инактивации церкальных сенсилл сверчка с помощью электроцеркограммы // Сенсор. Сис. - 2019. - Т. 33. - №. 4. - С. 351-354.

Тезисы докладов:

1. Луничкин А.М., Князев А.Н. Жизненный цикл и биокоммуникация Африканского пещерного сверчка (Phaeophilacris bredoides Kaltenbach) //

Материалы Межвузовской конференции молодых ученых «Герценовские Чтения», Санкт-Петербург. - 2010. - Выпуск 10. - С. 156-158.

2. Луничкин А.М., Жемчужников М.К. Внутривидовая механоакустическая коммуникация сверчка Phaeophilacris bredoides // Тезисы докладов Конференции молодых ученых «Механизмы регуляции физиологических систем организма в процессе адаптации к условиям среды», Санкт-Петербург. - 2010. - С. 65-66.

3. Князев А.Н., Орлов А.В., Жемчужников М.К., Луничкин А.М. Сравнение основных параметров жизненных циклов сверчков родов Gryllus, Gryllodes и Phaeophilacris в лабораторных условиях // Материалы Четвертого Международного семинара «Беспозвоночные Животные в Коллекциях Зоопарков и Инсектариев», Москва. - 2011. - С. 102-105.

4. Луничкин А.М., Жемчужников М.К., Князев А.Н. Цикл развития сверчка Phaeophilacris bredoides Kalt. в условиях лабораторного содержания // Материалы Четвертого Международного семинара «Беспозвоночные Животные в Коллекциях Зоопарков и Инсектариев», Москва. - 2011. - С. 118-120.

5. Луничкин А.М., Жемчужников М.К., Князев А.Н. Возможна ли внутри и\или межвидовая акустическая сигнализация у сверчков Phaeophilacris bredoides Kalt. // В сборнике научных трудов Международной научно-практической конференции «Современные вопросы науки - XXI века», Тамбов. - Выпуск VII. - Ч. 4. - С. 93-94.

6. Луничкин А.М., Жемчужников М.К., Князев А.Н. Диапазон звуковых частот, воспринимаемых сверчком Phaeophilacris bredoides Kalt. // Материалы Межвузовской конференции молодых ученых «Герценовские Чтения», Санкт-Петербург. - 2011. - Выпуск 11. - С.59-61.

7. Lunichkin A.M., Zhemchuzhnikov M. K., Knyazev A.N. Can crickets Phaeophilacris bredoides Kalt. perceive sound signals // International Congress «Neuroscience for Medicine and Physiology», Ukraine, Sudak. - 2011. - P. 272 - 273.

8. Луничкин А.М., Жемчужников М.К., Князев А.Н. Исследование базовых принципов акустической коммуникации на модельных объектах - насекомых (Orthoptera, Gryllidae) // Материалы международной конференции «Биология -наука XXI века», Москва. - 2012. - С. 503-505.

9. Луничкин А.М., Жемчужников М.К., Князев А.Н. Как осуществляется внутри- и/или межвидовая сигнализация у сверчков Phaeophilacris bredoides Kalt.? // Материалы XIV съезда Русского энтомологического общества, Санкт-Петербург. - 2012. - С. 256.

10. Lunichkin A.M., Zhemchuzhnikov M. K., Knyazev A.N. Do the cave crickets Phaeophilacris bredoides Kalt. perceive the sound signals? // XIV International Conference on Invertebrate Sound and Vibration, Glasgow, United Kingdom. - 2013 -P. 92.

11. Луничкин А.М., Жемчужников М.К., Князев А.Н. Звуковые частоты, воспринимаемые самцами и самками пещерного сверчка Phaeophilacris bredoides Kalt. // Тезисы докладов XXII Съезда Физиологического общества имени И. П. Павлова, Волгоград. - 2013. - С. 310.

12. Луничкин А.М., Жемчужников М.К., Князев А.Н. Акустическое восприятие и возможность коммуникации у пещерных сверчков Phaeophilacris bredoides Kaltenbach. // Тезисы докладов VI Всероссийской конференции-школы, посвященной памяти чл.-корр. АН СССР Г.В. Гершуни «Физиология Слуха и Речи», Санкт-Петербург. - 2013. - С. 82-83.

13. Луничкин А.М., Жемчужников М.К., Князев А.Н. Стабилизация призывного сигнала сверчка в онтогенезе // Сборник тезисов докладов Всероссийская молодежная конференция «Нейробиология интегративных функций мозга», Санкт-Петербург. - 2013. - С. 48-49.

14. Zhukovskaya M.I., Lunichkin A.M., Knyazev A.N. Novelty stress, odor and sound differently affect incect grooming // Proceeding and program 21th Multidisciplinary International Neuroscience and Biological Psychiatry "Stress and Behavior", St-Peterburg. - 2014. - P. 24.

15. Луничкин А.М., Князев А.Н. Особенности функционирования механосенсорного комплекса сверчка Phaeophilacris bredoides Kalt. // Научные труды IV съезда физиологов СНГ, - Сочи-Дагомыс. - 2014. - С. 93-94.

16. Луничкин А.М., Князев А.Н. Морфологические типы церкальных сенсилл у имаго сверчков родов Gryllus Linnaeus, Phaeophilacris Walker и Gryllotalpa Latreille

// Материалы III Всероссийской конференции с международным участием «Современные проблемы эволюционной морфологии животных» к 110-летию со дня рождения академика А.В. Иванова, Санкт-Петербург, - 2016. - С. 77-78.

17. Луничкин А.М., Князев А.Н. Двигательные ответы личинок сверчка Gryllus bimaculatus на звуковые посылки // Сборник материалов XV Всероссийское совещание с международным участием и VIII Школа по эволюционной физиологии, посвященные памяти академика Л.А. Орбели и 60-летию ИЭФБ РАН, Санкт-Петербург. - 2016. - С. 82.

18. Луничкин А.М., Князев А.Н. Двигательные ответы сверчка Phaeophilacris bredoides на звук в норме и с инактивированным церкальным аппаратом \\ Научные труды V съезда физиологов СНГ, - Сочи-Дагомыс. - 2016. - Т.1. - С.177-178.

19. Жуковская. М.И, Луничкин А.М., Баулин Ю.А., Князев А.Н. Детекция механосенсорных сигналов церкальным аппаратом сверчков: электрофизиологический и этологический подходы // Тезисы докладов Всероссийской конференции с международным участием «Интегративная физиология», - Санкт-Петербург. - 2019. - С. 97-98.

Личный вклад автора

Автор планировал диссертационное исследование и разрабатывал дизайн экспериментов, поддерживал культуру лабораторных животных. Все экспериментальные результаты, приведенные в диссертационной работе, получены лично автором или при его непосредственном участии. Автор проводил статистическую обработку полученных данных, анализировал и обобщал их, принимал участие в подготовке публикаций по материалам работы, представлял результаты на всероссийских и международных конференциях. Имена соавторов указаны в соответствующих публикациях.

Финансовая поддержка работы

Работа выполнена за счет средств государственного бюджета по госзаданию № АААА-А18-118013090245-6, грантов Российского фонда фундаментальных исследований №№ 13-04-00610; 14-04-31042.

Структура и объем диссертации

Диссертация состоит из введения, обзора литературы, описания материала и методов исследования, результатов исследования и их обсуждения, заключения. выводов и списка литературы, включающий 262 источник (из них 241 иностранных). Текст диссертации изложен на 143 страницах, содержит 1 таблицу и 30 рисунков.

Благодарности

Автор выражает благодарность Александру Николаевичу Князеву, Марианне Исааковне Жуковской и Юрию Анатольевичу Даринскому за руководство исследовательской работой и написанием текста диссертации, помощь в планировании исследования и интерпретации полученных данных. Ирине Германовне Андреевой, Михаилу Константиновичу Жемчужникову и Юрию Алексеевичу Баулину за помощь в экспериментальной работе, интерпретации данных и написании текста диссертации. Сотрудников Лаборатории сравнительной физиологии сенсорных систем за неоценимую поддержку на всех этапах исследовательской работы, написания диссертации и представления результатов. Анатолию Александровичу Касперскому за создание и поддержание климатической камеры содержания лабораторных животных и экспериментальной анаэхоидной установки. Институту эволюционной физиологии и биохимии имени И. М. Сеченова РАН за возможность проведения научной работы и защиты диссертации в научном совете. Кафедре общей и экспериментальной физики факультета физики Российского государственного педагогического университета имени А.И. Герцена и Зоологическому Институту РАН за возможность использования и помощь в работе со сканирующим электронным микроскопом. Государственному автономному учреждению культуры «Московский государственный зоологический парк» и Михаилу Вячеславовичу Березину за

предоставление культуры сверчка Ph. bredoides и сотрудникам вивария Институту эволюционной физиологии и биохимии имени И. М. Сеченова РАН за поддержание культуры сверчка G. bimaculatus.

Глава 1. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ 1..1 Физические характеристики звука

Звукоизлучение сопровождается определенными физическими явлениями. При колебании источника звука в упругой среде происходит смещение ее частиц. В результате такого смещения изменяется плотность частиц, то есть давление

относительно статического. От источника звука распространяется акустическая волна и передающаяся по границе сред (вода-воздух, воздух-почва) вибрация (Bennet-Clark, 1971; Скучик, 1976; Вахитов и др., 2009).

Звук содержит два компонента: градиент давления и колебательное смещение частиц среды. Звуковое давление всегда вызывается смещением частиц, но не любое смещение частиц среды приводит к изменению давления. Вблизи от источника звуковых колебаний, в зависимости от его размеров и частоты колебаний, могут возникать значительные смещения частиц среды, которые не вызывают при этом соответствующего изменения давления - смещения ближнего поля. Они быстро затухают при удалении от источника. Напротив, амплитуда колебаний давления (упругие волны дальнего звукового поля) затухает достаточно медленно. В результате вблизи источника звука доминируют смещения частиц среды, а вдали от него - волны давления (Bennet-Clark, 1971; Скучик, 1976; Вахитов и др., 2009). Таким образом, анализируя звуковую коммуникацию насекомых следует учитывать сложный характер звукоизлучения и наличие в нем, по крайней мере, трех компонентов - смещения частиц среды, волн звукового давления и вибрации (Попов, 1985).

1.2. Особенности дистантной механосенсорной сигнализации Gryllidae

1.2.1. Вибрационная сигнализация

Распространяющиеся в субстрате вибрационные сигналы не зависят от времени суток, освещения и линии видимости. Тем не менее, они имеют ряд ограничений. Скорость и дальность распространения вибрации зависит от геометрических и физических свойств субстрата, который играет роль низкочастотного фильтра. Вибрационные сигналы обычно действуют на относительно небольших расстояниях - от 30 до 200 см (Michelsen et. al. 1982; Stewart, 1997; Bennet-Clark, 1998; Hill, 2001, 2009; Cocroft, Rodríguez, 2005; Cokl et. al., 2007; Stritih, Cokl, 2012).

Неспецифические вибрационные сигналы могут возникать при локомоции насекомого. Работа стридуляционного аппарата так же сопровождается вибрацией субстрата: самцы сверчков излучают призывной сигнал сидя в норке или трещине

в земле, и часть излучаемой при пении энергии переходит в вибрационные волны. Специфические механизмы генерации вибрационных сигналов представляют собой либо удары телом по субстрату, либо вибрацию тела без контакта с субстратом - тремуляцию (De Luca, Morris, 1998; Virant-Doberlet, Cokl, 2004; Hill, 2009; Stritih, Cokl, 2012).

Вибрационные сигналы широко применяются в репродуктивном поведении сверчковых. Самцы австралийского сверчка Balamara gydia, во время ухаживания сигнализируют самкам при помощи ударов брюшка по растительности (Loher, Dambach, 1989). Вибрационные сигналы используются для обнаружения полами друг друга у пещерных сверчков рода Troglophilus (Stritih, Cokl, 2012; Peljhan, Strauß, 2018). У Oecanthus nigricornis вибрационные сигналы являются частью мультисенсорной сигнализации, применяемой в ходе ухаживания (Bell, 1980).

1.2.2. Сигнализация при помощи смещения воздушных потоков

Генерация смещений частиц воздуха обеспечивается движением животного или частей его тела, в том числе работой органов звукоизлучения. В связи с быстрым затуханием, такие сигналы пригодны лишь для передачи информации вблизи животного. Они воспринимаются нитевидными сенсиллами, расположенными на церкальном органе насекомого (Henry, 1994; Heidelbach, Dambach, 1997; Romer, 1998; Yack, 2004; Santer, Hebets, 2008). Показано, что локальные токи воздуха играют важную роль в межвидовой коммуникации, обеспечивая обнаружение хищника (Kamper, Dambach, 1981; Gnatzy, Kamper, 1990; Magal et. al., 2006; Santer, Hebets, 2011; Schoneich, Hedwig, 2015).

Список литературы диссертационного исследования кандидат наук Луничкин Александр Михайлович, 2021 год

СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ

1. Вахитов, Ш. Я., Ковалгин, Ю. А., Фадеев, А. А., Щевьев, Ю. П. Акустика // Москва, Научно-техническое издательство "Горячая линия-Телеком", 2009 -с. 1-660.

2. Горохов А. В. Сверчковые (Orthoptera, Grylloidae) фауны Средней Азии \\ Л., 1980. - 20 с.

3. Горохов А. В. Система и эволюция прямокрылых подотряда Ensifera (Orthoptera). В двух частях // Труды зоологического института, т 260. - Спб, Зоологический институт РАН, 1995. - Часть 1 - 224 с. Часть 2 - 213 с.

4. Жантиев Р.Д. Биоакустика насекомых // М.:, Издательство Московского университета, 1981. - 256 с.

5. Жемчужников М. К., Князев А. Н. Онтогенез сверчка Gryllus argentinus Sauss. (Orthoptera, Gryllidae) // Этомол. обозр. - 2011. - Т. 90. - № 4. - С. 798-808.

6. Жемчужников М. К., Князев А. Н. Изменение характера направленных двигательных реакций самок сверчков Gryllus argentinus Sauss. на внутривидовые сигналы в условиях сенсорной патологии на разных этапах имагинального онтогенеза // Ж. эвол. биохим. физиол. - 2011. - Т.47. - №. 6. - с. 485-490.

7. Жуковская М. И. Одорантзависимые изменения поверхностных кутикулярных выделений на антенне таракана Periplaneta americana // Сенсорные системы. - 2011. - Т. 25. - №. 1. - С. 78-86.

8. Жуковская М.И., Селицкая О.Г., Фролов А.Н., Щеникова А.В., Грушевая И.В., Малыш Ю.М., Берим М.Н., Трепашко Л.И. Межпопуляционная изменчивость ответов самцов кукурузного мотылька Ostrinia nubilalis Hbn. (Lepidoptera: Crambidae) на феромонные композиции: анализ электроантеннограмм // Ж. эвол. биохим. и физиол. - 2017. - Т. 53. - № 4. - с. 308-310.

9. Зорина З.А., Полетаева И. И., Резникова Ж. И. Основы этологии и генетики поведения // Издательство Московского Университета, 1999. -383 с.

10. Иванов В. П. Органы чувств насекомых и других членистоногих // Москва, "Наука", 2000. - 279 с.

11. Князев А. Н. Реакция одиночных церкальных механорецепторов сверчка Gryllus bimaculatus на механическую стимуляцию // Жур. Эвол. Биохим. и Физиол. - 1978. - Т. 14. - с. 93-95.

12. Князев А. Н. Цикл развития сверчка Огу11ш bimaculatus (OrtИoptera, Оryllidae) в условиях лабораторного содержания .. Энтомол. Обозр. - 1985. -Т. 44. - № 1. - с. 58-74.

13. Князев А. Н. Исследование влияния различных механосенсорных систем сверчка ОтуНш bimaculatus De Geer на запуск двигательных реакций // Ж. Эвол. Биохим. Физиол. - 1986. - Т. 22. - № 3 - С. 284 - 293

14. Князев А. Н., Орлов А. В. Онтогенез и акустическое поведение имаго сверчка Оryllodes supplicans // В сб. XII Международное совещание и V школа по эволюционной физиологии. Санкт-Петербург. 9 - 25 ноября, 2001

15. Князев А. Н., Попов А. В. Реакция одиночных церкальных механорецепторов сверчка на звуковую и синусоидальную механическую стимуляцию // ДАН СССР. - 1977. - Т. 232. - е.. 1211 - 1214.

16. Князев А. Н., Попов А. В. Функциональная организация церкальной механорецепторной системы личинок и имаго сверчка Огу11ш bimaculatus // Ж. Эвол. Биохим. Физиол. - 1981. - Т. 17. - №5. - с. 503-511.

17. Князев А. Н. Некоторые новые подходы к исследованию механизмов поведения насекомых // Тенденции развития физиологических наук. - СПБ.: Наука, 2000. - с. 162-165.

18. Князев А. Н. Роль экспериментальной энтомологии в решении фундаментальных проблем физиологии и медицины (Л А. Орбели и экспериментальная энтомология) // Энтомол. обозр. - 2010. - Т. 89. - Вып. 1.

- с.13 - 32.

19. Попов А. В. Акустическое поведение и слух насекомых // М.: "Наука", 1985.

- 256 с.

20. Рожкова Г. И. Нейрофизиология церкальной системы насекомых .. Москва, "Наука", 1993. - 176 с.

21. Сергеева М. В., Попов А. В. Пение самцов ускоряет развитие системы распознавания призывного сигнала у самок сверчков Gryllus bimaculatus (OrtИoptera, Оryllidae) // Журнал эволюционной биохимии и физиологии. -1996. Т. 32. -№. 2. - с. 99-112.

22. Скучик Е. Основы акустики // М. - 1976. - т. 1 - 520 с., т.2 - 542 с.

23. Adamo S. A., Hoy R. R. Agonistic behaviour in male and female field crickets, Gvyllus bimaculatus, and how behavioural context influences its expression \\ Anim. Behav. - 1995. - v. 49. - p. 1491-1501.

24. Adamo S. A., Kovalko I., Mosher B. The behavioural effects of predator-induced stress responses in the cricket (Gryllus texensis): the upside of the stress response // J. Exp. Biol. - 2013. - V. 216. - № 24. - p. 4608-4614.

25. Adamo S. A., McKee R. Differential effects of predator cues versus activation of fight-or-flight behaviour on reproduction in the cricket Gryllus texensis // Anim. Behav. - 2017. - V. 134. - p. 1 - 8.

26. Alexander R. D. Aggressiveness, Territoriality, and Sexual Behavior in Field Crickets (Orthoptera: Gryllidae) // Behav. - 1961. - v. 17. - № 2/3. - p. 130-223.

27. Alexander R. D. Evolutionary change in cricket acoustical communication // Evolution. - 1962. - v. 16. - p. 443-467.

28. Alexander R. D., Moore T. E. The evolutionary relationships of 17-year and 13-year cicadas, and three new species (Homoptera, Cicadidae, Magicicada) // Univ. Mich. Misc. Publ. - 1962. - V. 121. - p. 1-59.

29. Alexander R. D., Otte R. R. The Evolution of Genitalia and Mating Behavior in Crickets (Gryllidae) and other Orthoptera // Miscellaneous Publications Museum Of Zoology, University Of Michigan. - 1967. -V. 133. p. 1-62.

30. Alonso-Pimentel, H., Spangler, H. G., Rogers, R., Papaj, D. R. (2000). Acoustic component and social context of the wing display of the walnut fly Rhagoletis juglandis // J Insect Behav. - 2000. - V. 13. - №. 4. - pp. 511-524.

31. Baden T., Hedwig B. Front leg movements and tibial motoneurons underlying auditory steering in the cricket (Gryllus bimaculatus deGeer) //J Exp Biol. - 2008. - V. 211. - №. 13. - pp. 2123-2133.

32. Bailey W. J., Thomson P. Acoustic orientation in the cricket Teleogryllus oceanicus (Le Guillou) // J. Exp. Biol. - 1977. - V. 67. - №. 1. - p. 61-75.

33. Bailey N. W., McNabb J. R., Zuk M. Preexisting behavior facilitated the loss of a sexual signal in the field cricket Teleogryllus oceanicus // Behav. Ecol. - 2007. -V. 19. - №. 1. - p. 202-207.

34. Balakrishnan R., Pollack G. S. Recognition of courtship song in the field cricket, Teleogryllus oceanicus // Anim. Behav. - 1996. - V. 51. - №. 2. - p. 353-366.

35. Ball. E. E., Hill K. G. Functional development of the auditory system of the cricket, Teleogryllus commodus // J. Comp. Physiol. - 1978. - V. 127. - №2. 2. - p. 131-138.

36. Ball E., Young D. Structure and development of the auditory system in the prothoracic leg of the cricket Teleogryllus commodus (Walker) I. Adult structure // Cell. Tissue. Res. - 1974a - V. 147. - №. 3. - p. 293-312.

37. Ball E., Young D. Structure and development of the auditory system in the prothoracic leg of the cricket Teleogryllus commodus (Walker) II. Postembryonic development // Cell. Tissue. Res. - 1974b. - V. 147. - №. 3.- p. 313-324.

38. Barranco P., Gilgado J. D., Ortuno V. M. A new mute species of the genus Nemobius Serville (Orthoptera, Gryllidae, Nemobiinae) discovered in colluvial, stony debris in the Iberian Peninsula: A biological, phenological and biometric study // Zootaxa. - 2013. - V. 3691. - №. 2. - p. 201-219.

39. Bell P. D. Multimodal communication by the black-horned tree cricket, Oecanthus nigricornis (Walker) (Orthoptera: Gryllidae) // Canad. J. Zoo. - 1980. - V. 58. -№. 10. - p. 1861-1868.

40. Bennet-Clark H. C. Acoustic of insect song // Nature - 1971. - V. 234. - p. 255 -259.

41. Bennet-Clark H. C. Size and scale effects as constraints in insect sound communication // Phil. Trans. R. Soc. Lond. B. - 1998. V. 353. - № 1367. - p. 407

- 419.

42. Bertram S. M., Rook V. Relationship Between Condition, Aggression, Signaling, Courtship, and Egg Laying in the Field Cricket, Gryllus assimilis // Etol. - 2012.

- V. 118. - №. 4. - p. 360-372.

43. Binz H., Bucher R., Entling M. H., Menzel F. Knowing the Risk: Crickets Distinguish between Spider Predators of Different Size and Commonness // Ethol.

- 2014. - V. 120. - №. 1. - p. 99-110.

44. Blankers T., Block R., Hennig R. M. Codivergence but limited covariance of wing shape and calling song structure in field crickets (Gryllus) //Evolutionary Biology.

- 2018. - V. 45. - №. 2. - p. 144-155.

45. Brown W. B., Smith A. T., Moskalik B., Gabriel J. Aggressive contests in house crickets: size, motivation and the information content of aggressive songs // Anim. Behav. - 2006. - V. 72. - № 1. - p. 225-233.

46. Brown W. D., Chimenti A. J., Siebert J. R. The Payoff of Fighting in House Crickets: Motivational Asymmetry Increases Male Aggression and Mating Success // Ethol. - 2007. - V. 113. - №. 5. - p. 457-465.

47. Brown J., Gedeon T. Structure of the afferent terminals in terminal ganglion of a cricket and persistent homology // PloS one. - 2012. - V. 7. - №. 5. - C. e37278.

48. Buena L. J., Walker S. E. Information asymmetry and aggressive behaviour in male house crickets, Acheta domesticus //Animal Behaviour. - 2008. - V. 75. - №. 1. -p. 199-204.

49. Busnel M. C., Burkhardt D. An electrophysiological study of the phonokinetic reaction in Locusta migratoria migratorioides (L.) // Symp. Zool. Soc. - 1962. -V. 7. - p. 13-44.

50. Clinchy M., Sheriff M. J., Zanette L. Y. Predator-induced stress and the ecology of fear // Funct. Ecol. - 2013. - V. 27. - №. 1. - p. 56-65.

51. Cocroft, R. B., Rodriguez, R. L. The behavioral ecology of insect vibrational communication // Bioscien. - 2005. - V. 55. - №. 4 - pp. 323-334

52. Cokl A., Zorovica M., Millarb J. G. Vibrational communication along plants by the stink bugs Nezara viridula and Murgantia histrionica // Behav. Process. - 2007. -V. 75. - №. 1. - p. 40 - 54.

53. Cokl A, Virant-Doberlet M. Vibrational communication \\ In Encyclopedia of insects (eds VH Resh, RT Carde), Amsterdam, The Netherlands: Academic Press. 2009. - p. 1034-1038.

54. Cummins B. Gedeon, T., Klapper, I., Cortez, R. Interaction between arthropod filiform hairs in a fluid environment //J Theor Biol. - 2007. - V. 247. - №2. 2. - pp. 266-280.

55. Dambach M, Der Vibrationssinn der Grillen I. Schwellenmessungen an Beinen frei beweglicher Tiere // J. Comp. Physiol. - 1972. - V. 79. - №. 3. - p. 281-304.

56. Dambach M. Vibrational responses // In: Huber F, Moore TE, Loher W, editors. Cricket behaviour and neurobiology, Ithaca, NY: Cornell University Press., 1989.

- p. 179-197.

57. Dambach, M., Lichtenstein, L. Zur Ethologie der afrikanischen Grille Phaeophilacris spectrum Saussure // Zeitschrift. Fur. Tierpsychologie. - 1978. -V. 46. - №. 1. - p. 14-29.

58. Dangles O., Magal C., Pierre D., Olivier A., Casas J Variation in morphology and performance of predator-sensing system in wild cricket populations // J. Exp. Biol.

- 2004. - V. 208. - №. 3. - p. 461-468.

59. Dangles O., Ory N., Steinmann T., Christides J. P., Casas J. Spider's attack versus cricket's escape: velocity modes determine success \\ Anim. Behav. - 2006. - V. 72 - № 3. - p. 603 - 610.

60. De Luca P., Morris G. Courtship Communication in Meadow Katydids: Female Preference for Large Male Vibrations // Behaviour - 1998. - V. 135 - № 6. - p. 777 - 794.

61. Desutter-Grandcolas L. Toward the knowledge of the evolutionary biology of phalangopsid crickets (Orthoptera: Grylloidea: Phalangopsidae). Data, questions and evolutionary scenarios // J. Orth. Res. - 1995. - V. 4. - p. 163 - 175.

62. Desutter-Grandcolas, L. A phylogenetic analysis of the evolution of the stridulatory apparatus in true crickets (Orthoptera, Grylloidea) // Cladistics. -1997. - V. 13. - №. 1-2. - p. 101-108.

63. Desutter-Grandcolas, L., Robillard T. Acoustic Evolution in Crickets: Need for Phylogenetic Study and a Reappraisal of Signal Effectiveness // An. Acad. Bras. Cienc. - 2004. - V. 76. - №. 2. - p.301-315.

64. Desutter-Grandcolas, L. Stalacris Desutter-Grandcolas n. gen., an amazing cricket from South Africa (Orthoptera, Grylloidea, Phalangopsidae) // Zootaxa. - 2013. -V. 3613. - №. 2. - p. 195-200.

65. Dixon K. D., Cade W. H. Some factors influencing male-male aggression in the field cricket Gryllus integer (time of day, age, weight and sexual maturity) // Anim. Behav. - 1986. - V. 34 - №. 2. - p. 340-346.

66. Doherty J. A. Phonotaxis in the cricket,Gryllus bimaculatus DeGeer: comparisons of choice and no-choice paradigms // J. Comp. Physiol. - 1985. - V. 157. - №. 3. -p. 279-289.

67. Doherty J. A. Song recognition and localization in the phonotaxis behavior of the field cricket, Gryllus bimaculatus (Orthoptera: Gryllidae) //Journal of Comparative Physiology A. - 1991. - V. 168. - №. 2. - p. 213-222.

68. Dupuy F., Casas J., Body M., Lazzari C. R. Danger detection and escape behaviour in wood crickets // J. Insect. Physiol. - 2011. - V. 57. - №. 7. - p. 865-871.

69. Dupuy, F., Steinmann, T., Pierre, D., Christides, J. P., Cummins, G., Lazzari, C.,Casas, J. Responses of cricket cercal interneurons to realistic naturalistic stimuli in the field. // J Exp Biol. - 2012. - V. 215. - №. 14 - pp. 2382-2389.

70. Edwards J. S., Palka J. The cerci and abdominal giant fibres of the house cricket, Acheta domesticus. I. Anatomy and physiology of normal adults //Proce Royal Soc of London. Series B. Biol Scien. - 1974. - V. 185. - №. 1078. - pp. 83-103.

71. Eibl, E. Morphology of the sense organs in the proximal parts of the tibiae of Gryllus campestris L. and Gryllus bimaculatus deGeer (Insecta, Ensifera) // Zoomorph. - 1978. - V. 89. - № 3. - p. 185-205.

72. Faulkes Z., Pollack G. S. Effects of inhibitory timing on contrast enhancement in auditory circuits in crickets (Teleogryllus oceanicus) //J Neurophysiol. - 2000. -V. 84. - №. 3. - pp. 1247-1255.

73. Field L., Matheson T., Chordotonal Organs of Insects \\ Adv. Insec. Physiol. -1998. - V. 27. - p. 1- 228.

74. Fitzpatrick M. J., Gray D. A. Divergence between the Courtship Songs of the Field Crickets Gryllus texensis and Gryllus rubens (Orthoptera, Gryllidae) // Ethol. -2001. - V. 107. - №. 12. - p. 1075-1085.

75. Forrest T., Ariaratnam J., Strogatz S. Synchrony in cricket calling songs: models of coupled biological oscillators // J. Acous. Soc. Amer. - 1998. - V. 103. - №. 5.

- p. 2827-2827.

76. Fukutomi, M., Someya, M., Ogawa, H. Auditory modulation of wind-elicited walking behavior in the cricket Gryllus bimaculatus. // J Exp Biol. - 2015. - V. 218.

- №. 24 - pp. 3968-3977.

77. Fukutomi, M., Ogawa, H. Crickets alter wind-elicited escape strategies depending on acoustic context. // Scien Rep. - 2017. - V. 7. - №. 1. - pp. 1-8.

78. Gabel, E., Gray, D. A., Hennig, R. M. How females of chirping and trilling field crickets integrate the 'what'and 'where'of male acoustic signals during decision making. // J Comp Physiol A. - 2016. - V. 202. - №. 11. pp. 823-837.

79. Gerhardt, H.C., Huber, F. Acoustic communication in insects and anurans. // The University of Chicago Press, Chicago, 2016. - p. 542.

80. Gnatzy W. Ultrastructure and Mechanical Properties of an Insect Mechanoreceptor: Stimulus-transmitting Structures and Sensory Apparatus of the Cercal Filiform Hairs of Gryllus // Cell Tiss. Res. - 1980. - V. 213. - №. 3. - p. 441-463.

81. Gnatzy W., Heusslein R. Digger Wasp Against Crickets. I Receptors Involved in the Antipredator Strategies of the Prey// Naturwissenschaften. - 1986. - V. 73. - №. 4. - p. 212-215.

82. Gnatzy W., Kamper G. Digger wasp against crickets. II. An airborne signal produced by a running predator // J. Comp. Physiol. A. - 1990. - V. 167. - № 4. -p. 551-556.

83. Gnatzy W., Otto D. Digger Wasp vs. Cricket: Application of the Paralytic Venom by the Predator and Changes in Behavioural Reactions of the Prey After Being Stung // Naturwissenschaften. - 1996. - V. 83. - №. 10. - p. 467-470.

84. Gorochov A. V. New and Little Known Phalangopsinae (Orthoptera, Gryllidae): 9. The African Genus Phaeophilacris // Entomol. Rev. - 2015. - V. 95. - №. 8. -p. 1112-1124.

85. Gras H., Horner M. Wind-evoked escape running of the cricket Gryllus bimaculatus I. Behavioural analysis // J. Exp. Biol. - 1992. - V. 171. - №. 1. - p. 189-214.

86. Gras H., Kohstall D. Current injection into interneurones of the terminal ganglion modifies turning behaviour of walking crickets //J Comp Physiol A. - 1998. - V. 182. - №. 3. - pp. 351-361.

87. Gray D. A. Does courtship behavior contribute to species-level reproductive isolation in field crickets? // Behav. Ecol. - 2005. - V. 16. - №. 1. - p. 201-206.

88. Hack M. A. Assessment strategies in the contests of male crickets, Acheta domesticus (L.) // Anim. Behav. - 1997. - V. 53. - №. 4. - p. 733-747.

89. Hedrick A. V., Kortet R. Hiding behaviour in two cricket populations that differ in predation pressure // Anim. Behav. - 2006. - V. 72. - №. 5. - p. 1111-1118.

90. Hedwig B. Pulses, patterns and paths: neurobiology of acoustic behaviour in crickets // J. Comp. Physiol. A. - 2006. - V. 192. -№ 7. -- p. 677-689.

91. Hedwig B. Sequential filtering Processes shape feature detection in crickets: a framework for song pattern recognition // Front. Physiol. - 2016. - V. 7. p. 46.

92. Heidelbach J., Dambach M., Böhm H. Processing Wing flick-generated air-vortex signals in the african cave cricket, Phaeophilacris spectrum // Naturwissenschaften. - 1991 - V. 78. - № 6. - p. 277-278.

93. Heidelbach J., Dambach M. Wing-flick signals in the courtship of the african cave cricket, Phaeophilacris spectrum // Etology. - 1997. - V. 103. - № 10. - p. 827843.

94. Heinzel H. G., Dambach M. Travelling air vortex rings as potential communication signals in a cricket // J. Comp. Physiol. A. - 1987. - V. 160 - №. 1. - p. 79-88.

95. Hennig R M.., Weber T. Filtering of temporal parameters of the calling song by cricket females of two closely related species: a behavioral analysis // J. Comp. Physiol. - 1997 - V. 180 - №. 6. - p. 621-630.

96. Hennig R. M., Heller K. G., Clemens J. Time and timing in the acoustic recognition system of crickets // Front. Physiol. - 2014 - v. 5 - p. 286

97. Henry, C. S. Singing and cryptic speciation insects // Trend Ecol Evol. - 1994. - V. 9. - №. 10. - pp. 388-392.

98. Heinen-Kay J. L., Strub D. B., Zuk M. Limited flexibility in female Pacific field cricket (Teleogryllus oceanicus) exploratory behaviors in response to perceived social environment // Etol. - 2018. - V. 124. - №. 9. - p. 650-656.

99. Hill P. S. M. Vibration and Animal communication: A Review // Amer. Zool. -2001. -V. 41. - №. 5. - p. 1135 - 1142.

100. Hill P. S. M. How do animals use substrate-borne vibrayions as an information source? \\ Naturwissenschaftten. - 2009. - V. 96. - № 12. - p. 1355-1371.

101. Hirota, K., Sonoda, Y., Baba, Y., Yamaguchi, T. Distinction in morphology and behavioral role between dorsal and ventral groups of cricket giant interneurons //Zoo Scien. - 1993. - V. 10. - №. 4. - pp705-709.

102. Hochkirch, A., Deppermann, J., Groning, J. (2006). Visual communication behaviour as a mechanism behind reproductive interference in three pygmy grasshoppers (genus Tetrix, Tetrigidae, Orthoptera) // J Insect Behav. - 2006. -V. 19. -№.5. - pp. 559-571.

103. Horch, H. W., Mito, T., Popadic, A., Ohuchi, H., Noji, S. The Cricket as a Model Organism. // Springer, Tokyo, 2017. - V. 376. - p. 1 - 376.

104. Hoy R., Nolen T., Brodfuehrer P. The neuroethology of acoustic startle and escape in flying insects // J. Exp. Biol. - 1989. - V. 146. - №. 1. - p. 287-306.

105. Hoy R. R. Signals for Survival in the Lives of Crickets // Amer. Zool. - 1991. - V. 31. - №. 2. - p. 297-305.

106. Hoy R. R, Robert D. Tympanal hearing in insects // Annu. Rev. Entomol. - 1996. - V. 41. - № 1. - p. 433-450.

107. Imaizumi K., Pollack G. S. Neural coding of sound frequency by cricket auditory receptors // J. Neurosc. - 1999. - V. 19. - №. 4. - p. 1508-1516.

108. Imaizumi K., Pollack G. S. Central projections of auditory receptor neurons of crickets //J Comp Neurol. - 2005. - V. 493. - №. 3. - pp. 439-447.

109. Insausti T. C., Lazzari C. R., Casas J. The morphology and fine structure of the giant interneurons of the wood cricket Nemobius sylvestris //Tiss Cell. - 2011. -V. 43. - №. 1. - pp. 52-65.

110. Iwasaki M., Delago A., Nishino H., Aonuma H. Effects of Previous Experience on the Agonistic Behaviour of Male Crickets, Gryllus bimaculatus // Zoo. Scien. -2006. - V. 23. - №. 10. - p. 863-872.

111. Jacobs G. A., Theunissen F. E. Functional organization of a neural map in the cricket cercal sensory system //J Neuroscien. - 1996. - V. 16. - №. 2. - pp. 769784.

112. Jacobs G. A., Theunissen F. E. Extraction of sensory parameters from a neural map by primary sensory interneurons //J Neuroscien. - 2000. - V. 20. - №. 8. - pp. 2934-2943.

113. Jang Y., Gerhardt H. C., Choe J. C. A comparative study of aggressiveness in eastern North American field cricket species (genus Gryllus) // Behav. Ecol. Sociobiol. - 2008. - V. 62. - №. 9. - p. 1397-1407.

114. Jones M. D. R., Dambach M. Response to sound in crickets without tympanal organs (Gryllus campestris L.) // J. Comp. Physiol. - 1973. - V. 87. - № 1. - p. 8998.

115. Kalmring, K., Rossler, W., Unrast, C. Complex tibial organs in the fore-, mid- and hind legs of the bush cricket Gampsocleis gratiosa (Tettigoniidae): comparison of physiology of the organs // J. Exp. Zool. - 1994. V. 270. - p. 155-161.

116. Kaltenbach A. Vorarbeiten fur eine Revision der Phalangopsidae der athiopischen Faunenregion (Saltatoria-Grylloidea) 3. Die zentralafrikanischen Arten der Gattung Phaeophilacris Walker // Sitz. ost. Akad. Wiss. Math-naturw. Kl. - 1986. - V. 1. - № 195. - p. 6 - 10.

117. Kaltenbach A., Kühnelt, W. Vorarbeiten fur eine Revision der Phalangopsidae der athiopischen Faunenregion (Saltatoria Grylloidea). 2. Revision der ostafrikanischen und nordostafrikanischen Arten der Gattung Phaeophilacris Walker // Sitz.-Ber. K. Akad. Wiss., math. - 1983. - V. 192 - p. 267.

118. Kamper G., Dambach M. Response of the cercus-to-giant interneuron system in crickets to species-specific song // J. Comp. Physiol. - 1981. - V. 141. - №2. 3. - p. 311-317.

119. Kamper G., Vedenina V. Y. Frequency-intensity characteristics of cricket cercal interneurons: units with high-pass functions // J. Comp. Physiol. A. - 1998. - V. 182. - №. 6. - p. 715-724.

120. Kanou M. Directionality of cricket giant interneurons to escape eliciting unidirectional air-current //Zool Scien. - 1996. - V. 13. - №. 1. - pp. 35-46.

121. Kanou M., Osawa T., Shimozawa T. Ecdysial growth of the filiform hairs and sensitivity of the cereal sensory system of the cricket Gryllus bimaculatus // J. Comp. Physiol. A. - 1988. - V. 162. - №. 5. - p. 573-579.

122. Kanou M., Ohshima M., Inoue J. The Air-puff Evoked Escape Behavior of the Cricket Gryllus bimaculatus and its Compensational Recovery after Cercal Ablations // Zool. Science. - 1999. - V. 16. - №. 1. - p. 71-79.

123. Kanou M., Kondoh Y. Compensation of Escape Direction in Unilaterally Cercus-ablated Crickets, Gryllus bimaculatus, is Associated with the Distance Walked during Recovery Period // Zool. Science. - 2004. - V. 21. - №. 9. - p. 933-939.

124. Kanzaki, R. Coordination of wing motion and walking suggests common control of zigzag motor program in a male silkworm moth. // J Comp Physiol A. - 1998. -V. 182. - pp. 267-276.

125. Kapitskii S. V., Gribakin F. G. Electroantennogram of the American cockroach: effect of oxygen and an electrical model // J. Comp. Physiol. A. - 1992. - V. 170. -№. 5. - p. 651-663.

126. Keil T. A. Functional Morphology of Insect Mechanoreceptors // Microsc. Res. Tech. - 1997. - V. 39. - №. 6. - p. 506-531.

127. Keil T. A., Steinbrecht R. A., Mechanosensitive and Olfactory Sensilla of Insects // In: Insect Ultrastructure. Springer, Boston, MA, Ed. King R.C., Akai H., 1984. -p. 477-516.

128. Khazraie K., Campan M. Stability of dyadic dominance status and recognition of the opponent in male crickets Gryllus bimaculatus (Orthoptera: Gryllidae) \\ Behav. Proc. - 1997. - V. 40. - №. 1. - p. 27-34.

129. Khazraie K., Campan M. The role of prior agonistic experience in dominance relationships in male crickets Gryllus bimaculatus (Orthoptera: Gryllidae) // Behav. Proc. - 1999. - V. 44. - №. 3. - p. 341-348.

130. Kleindienst H. U., Wohlers D. W., Larsen O. N. Tympanal membrane motion is necessary for hearing in crickets // J. Comp. Physiol. A. - 1983, V. 151. - №. 4. -p. 397-400.

131. Kloppenburg P., Horner M. Voltage-activated currents in identified giant interneurons isolated from adult crickets Gryllus bimaculatus // J. Exp. Biol. -1998. - V. 201. - №. 17 - p. 2529-2541.

132. Klose M. Development of leg chordotonal sensory organs in normal and heat shocked embryos of the cricket Teleogryllus commodus (Walker) // Roux's. Arch. Dev. Biol. - 1996. - V. 205. - №. 7-8. - p. 344-355.

133. Knyazev A. N. Interaction of mechanoreceptor systems as a basic for acoustic communication in insect // Sensory Systems and Communication in Arthropods. Adv. in Life Sciences, Birkhauser Verlag Basel, 1990. - p. 265-270.

134. Knyazev, A.N., Chudakova, I.V., Effect of allatectomy on phonotaxis in the cricket Gryllus bimaculatus De Geer // Zh. Evol. Biokhim. Fiziol. - 1990. - V. 26. - №. 6 - p. 695-701.

135. Knyazev A. N., Ivanov V. P., Vorobyeva O. N. Interaction of distant mechanoreceptor systems under conditions of presentation of non-specific sound signals to normal and allatectomized female crickets Gryllus bimaculatus // Zh. Evol. Biokhim. Fiziol. - 1999 - v. 35 - № 6. - p. 289 - 294.

136. Knyazev A. N., Ivanov V. P., Vorobyeva O. N. Interaction of distant mechanoreceptor Systems under conditions of presentation of conspecific sound signals to normal and allatectomized male crickets Gryllus bimaculatus // Zh. Evol. Biokhim. Fiziol. - 2000 - v. 36 - № 6 - p. 760 - 766.

137. Kohstall-Schnell D., Gras H. Activity of giant interneurones and other windsensitive elements of the terminal ganglion in the walking cricket //J Exp Biol. -1994. - V. 193. - №. 1. - pp. 157-181.

138. Kortet R., Rantala M. J., Hedrick A. Boldness in anti-predator behaviour and immune defence in field crickets // Evol. Ecol. Res. - 2007. - V. 9. - №. 1. - p. 185-197.

139. Kostarakos K., Hedwig B. Calling song recognition in female crickets: temporal tuning of identified brain neurons matches behavior //J Neuroscien. - 2012. - V. 32. - №. 28. - pp. 9601-9612.

140. Kühne R., Silver S., Lewis B. Processing of vibratory and acoustic signals by ventral cord neurones in the cricket Gryllus campestris // J Insect Physiol. - 1984.

- V. 30.- pp. 575-585.

141. Kumagai T., Shimozawa T., Baba Y. The shape of wind-receptor hairs of cricket and cockroach // J. Comp. Physiol. A. - 1998a. - V. 183. - №. 2. - p. 187-192.

142. Kumagai T., Shimozawa T., Baba Y. Mobilities of the cercal wind-receptor hairs of the cricket, Gryllus bimaculatus //J Comp Physiol A. - 19986. - V. 183. - №. 1.

- pp. 7-21.

143. Landolfa M. A., Miller J. P. Stimulus-response properties of cricket cercal filiform receptors // J. Comp. Physiol. A. - 1995. - V. 177. - №. 6. - p. 749-757.

144. Landoifa M. A., Jacobs G. A. Direction sensitivity of the fiUform hair population of the cricket cercal system \\ J Comp Physiol A, 1995, 177, pp. 759-766

145. Lankheet M. J., Cerkvenik U., Larsen O. N., van Leeuwen J. L. Frequency tuning and directional sensitivity of tympanal vibrations in the field cricket Gryllus bimaculatus // J. Royal. Soc. Interface. - 2017. - V. 14. - №. 128. - 2017.0035.

146. Larsen O. N., Michelsen A. Biophysics of the Ensiferan Ear. III. The Cricket Ear as a Four-Input System // J. comp. Physiol. A. - 1978. - V. 123. - №. 3. - p. 217227.

147. Levine R. B., Murphey R. K. Pre-and postsynaptic inhibition of identified giant interneurons in the cricket (Acheta domesticus) //J Comp Physiol. - 1980. - V. 135.

- №. 3. - pp. 269-282.

148. Li, X., Zhang, X., Luo, W., Wang, Y., Ren, B. Micromorphological differentiation of left and right stridulatory apparatus in crickets (Orthoptera: Gryllidae) //Zootaxa. - 2016. - V. 4127. - №. 3. - p. 553-566.

149. Libersat F., Murray J. A., Hoy R. R. Frequency as a releaser in the courtship song of two crickets, Gryllus bimaculatus (de Geer) and Teleogryllus oceanicus: a neuroethological analysis // J. Comp. Physiol. A. - 1994. - V. 174. - №. 4. - p. 485-494.

150. Lima S. L., Dill L. M. Behavioral decisions made under the risk of predation: a review and prospectus // Can. J. Zool. - 1990. - V. 68. - №. 4. - p. 619-640.

151. Loher W., Dambach M. Reproductive behavior // In Cricket Behavior and Neurobiology, 1989, Ithaca, New York: Cornell University Press. (Ed. by F. Huber, T. Moore & W. Loher). - p. 43-82.

152. Loudon, C., Koehl, M. A. (2000). Sniffing by a silkworm moth: wing fanning enhances air penetration through and pheromone interception by antennae // J Exp Biol. - 2000. - V. 203. - №. 19. - pp. 2977-2990.

153. Magal C., Dangles O., Caparroy P., Casas J Hair canopy of cricket sensory system tuned to predator signals // J. Theor. Biol. - 2006. - V. 241. - № 3. -p. 459-466.

154. Mallard S. T., Barnard C. Competition, fluctuating asymmetry and sperm transfer in male gryllid crickets (Gryllus bimaculatus and Gryllodes sigillatus) // Behav. Ecol. Sociobiol. - 2003. - V. 53. - №. 3. - p. 190-197.

155. Marsat G., Pollack G. S. Effect of the Temporal Pattern of Contralateral Inhibition on Sound Localization Cues // J. Neuroscien. - 2005. - V. 25. - №. 26. - p. 61376144.

156. Marsat G., Pollack G. S. A Behavioral Role for Feature Detection by Sensory Bursts // J. Neuroscien. - 2006. - V. 26. - №. 41. - p. 1052-1054.

157. Marsat G., Pollack G. S. Efficient inhibition of bursts by bursts in the auditory system of crickets //J Comp Physiol A. - 2007. - V. 193. - №. 6. - pp. 625-633.

158. Matsumoto S. G., Murphey R. K. The cercus-to-giant interneuron system of crickets //J Comp Physiol. - 1977. - V. 119. - №. 3. - pp. 319-330.

159. Matthews R. W., Matthews J. R. Mechanocommunication //Insect Behavior. -Springer, Dordrecht, 2009. - p. 291-339.

160. Mays D. L. Mating Behavior of Nemobiine Crickets: Hygronemobius, Nemobius, and Pteronemobius (Orthoptera: Gryllidae) // Florida. Entomol. - 1971. - V. 54. - №. 2. - p. 113-126.

161. McCarthy T. M., Keyes J., Cade W. H., Phonotactic Behavior of Male Field Crickets (Gryllus texensis) in Response to Acoustic Calls From Conspecific Males // J. Insect. Behav. - 2013. - V. 26. - №. 5. - p. 634-648.

162. Michelsen A., Fink F., Gogala M., Traue D. Plants as Transmission Channels for Insect Vibrational Songs // Behav. Ecol. Sociobiol. - 1982. - V. 11. - № 4. - p. 269-281.

163. Miller L.A., Surlykke A. How Some Insects Detect and Avoid Being Eaten by Bats: Tactics and Countertactics of Prey and Predator: Evolutionarily speaking, insects have responded to selective pressure from bats with new evasive mechanisms, and these very responses in turn put pressure on bats to "improve" their tactics // BioScience. - 2001. - V. 51. - №. 7. - p. 570-581.

164. Miller, J. P., Krueger, S., Heys, J. J., Gedeon, T. Quantitative characterization of the filiform mechanosensory hair array on the cricket cercus. // PloS one. - 2011. -V. 6 - №. 11.

165. Montagano, L., Favret, C. The Distribution of Campaniform Sensilla on the Appendages of Mindarus Species (Hemiptera: Aphididae) // Entomol News. -2016. - V. 126. - №. 3. - pp. 196-203.

166. Montroy K., Loranger M. J., Bertram S. M. Male crickets adjust their aggressive behavior when a female ispresent // Behav. Proc. - 2016. - V. 124. - p. 108-114.

167. Moran, D. T., Chapman, K. M., Ellis, R. A.The fine structure of cockroach campaniform sensilla // J Cell Biol. - 1971. - V. 48. - №. 1. - pp. 155-173.

168. Morris G. K., Bell P. D. 19. Cricket Phonotaxis: Experimental Analysis of an Acoustic Response // Insect Behavior: A Sourcebook Of Laboratory And Field Exercises. - 2019. - p. 2.

169. Moulins, M. Ultrastructure of chordotonal organs // In "Structure and Function of Proprioceptors in the Invertebrates (ed. Mill, P. J.)", London, Chapman and Hall., 1976. - p. 387-426.

170. Mulder-Rosi J., Cummins G. I., Miller J. P. The cricket cercal system implements delay-line processing //J Neurophysiol. - 2010. - V. 103. - №. 4. - pp. 1823-1832.

171. Narvaez A., Robillard T. The reproductive behaviour of the cricket Lebinthus santoensis Robillard, 2009 (Grylloidea, Eneopterinae, Lebinthini) // Zoosys. -2012. - V. 34. - №. 2. - p. 279-286.

172. Nelson C. M., Nolen T. G. Courtship song, male agonistic encounters, and female mate choice in the house cricket, Acheta domesticus (Orthoptera: Gryllidae) // J. Insect. Behav. 1997. - V. 10 - №. 4. - p. 557-570.

173. Nishino, H., Domae, M., Takanashi, T., Okajima, T. Cricket tympanal organ revisited: morphology, development and possible functions of the adult-specific chitin core beneath the anterior tympanal membrane // Cell Tiss Res. - 2019. -V. 377. - № 2. - pp. 193-214.

174. Nocke H. Physiological aspects of sound communication in crickets (Gryllus campestris L.) \\ J. Comp. Physiol. A. - 1972. - V. 80. - №. 2. - p. 141-162.

175. Nolen T. G., Hoy R. R. Postsynaptic inhibition mediates high-frequency selectivity in the cricket Teleogryllus oceanicus: implications for flight phonotaxis behavior // J. Neuroscien. - 1987. - V. 7. - №. 7. - p. 2081-2096.

176. Oe M., Ogawa H. Neural basis of stimulus-angle-dependent motor control of wind-elicited walking behavior in the cricket Gryllus bimaculatus //PloS one. - 2013. -V. 8. - №. 11. - p. e80184.

177. Ogawa, H., Cummins, G. I., Jacobs, G. A., Oka, K. Dendritic design implements algorithm for synaptic extraction of sensory information //J Neuroscien. - 2008. -T. 28. - №. 18. - pp. 4592-4603.

178. Otte D. Communication in Orthoptera. // How Animals Communicate. (Sebeok, T. A., ed.). - Indiana Univ. Press, Bloomington London, 1977. - p. 334-361.

179. Otte, D. African Crickets (Gryllidae). 9. New Genera and Species of Brachytrupinae and Gryllinae // Proc. Acad. Nat. Sci. Philadelphia. - 1987. - V. 139. - №. 1. - p. 315-374.

180. Otte D. Evolution Of Cricket Songs // J. Orth. Res. - 1992. - V. 1. - p. 25-49.

181. Paton J. A., Capranica R. R., Dragsten P. R., Webb W. W. Physical basis for auditory frequency analysis in field crickets (Gryllidae) // J. Comp. Physiol. A. -1977. -V. 119. - №. 3. - p. 221-240.

182. Paydar S., Doan C. A., Jacobs G. A. Neural mapping of direction and frequency in the cricket cercal sensory system //J Neuroscien. - 1999. - V. 19. - №. 5. - pp. 1771-1781.

183. Peljhan N. S., Strauß J. The mechanical leg response to vibration stimuli in cave crickets and implications for vibrosensory organ functions // J. Comp. Physiol. A.

- 2018. - V. 204. - №. 7. - p. 687-702.

184. Pollack G. Who, what, where? Recognition and localization of acoustic signals by insects // Curr . Opin. Neurobiol. - 2000. - V. 10. - №. 6. - p. 763-767.

185. Pollack G. S. Neurobiology of acoustically mediated predator detection // J. Comp. Physiol. - 2015. - V. 201 - №. 1. - p. 99-109.

186. Pollack G. S., Hedwig B. The cricket auditory pathway: neural processing of acoustic signals // In: The Cricket as a Model Organism. - Springer, Tokyo, 2017.

- p. 155-167.

187. Pollack G. S., Hoy R. R. Temporal pattern as a cue for species specific calling song recognition in crickets // Science. - 1979. - V. 204. - №. 4391. - p. 429-432.

188. Pollack G. S., Hoy R. R. Phonotaxis to Individual Rhythmic Components of a Complex Cricket Calling Song // J. Comp. Physiol. - 1981. - V. 144. - №. 3. - p. 367-373.

189. Pollack G. S., Hoy R. R. Evasive acoustic behavior and its neurobiological basis. // In: Huber F, Moore TE, LoherW(eds) Cricket behavior and neurobiology., Cornell University Press, Ithaca, 1989. - p. 340-363.

190. Pollack G. S., Givois V., Balakrishnan R. Air-movement "signals" are not required for female mounting during courtship in the cricket Teleogryllus oceanicus // J. Comp. Physiol. A. - 1998. - V. 183. - № 4. - p. 513-518.

191. Pollack G. S., Kim J. S. Selective phonotaxis to high sound-pulse rate in the cricket Gryllus assimilis // J. Comp. Physiol. A. - 2013. - V. 1999. - №. 4. - p. 285-293.

192. Ponce E. Acoustic communication in insects // Quehacer Cientifico en Chiapas. -2014. - V. 9. - № 2. - p. 48-56.

193. Popov A. V., Shuvalov V. F. Phonotactic behavior of crickets // J. Comp. Physiol.

- 1977. - V. 119. - №. 1. - p. 111-126.

194. Poulet J.F.A. Corollary discharge inhibition and audition in the stridulating cricket // J Comp Physiol A - 2005. - V. 191. - №.11. - pp. 979 -986.

195. Rantala M. J., Kortet R. Courtship song and immune function in the field cricket Gryllus bimaculatus // Biol. J. Linn. Soc. - 2003. - V. 79. - №. 3. - p. 503-510.

196. Rebar D., Bailey N. W., Zuk M. Courtship song's role during female mate choice in the field cricket Teleogryllus oceanicus // Behav. Ecol. - 2009. - V. 20. - №. 6.

- p. 1307-1314.

197. Rillich J., Schildberger K., Stevenson P. A. Assessment strategy of fighting crickets revealed by manipulating information exchange // Anim. Behav. - 2007.

- V. 74. - №. 4. - p. 823-836.

198. Rillich J., Schildberger K., Stevenson P. A. Octopamine and occupancy: an aminergic mechanism for intruder-resident aggression in crickets // Proc. R. Soc. B. - 2011. -V. 278. - №. 1713. - p. 1873-1880.

199. Rillich J., Stevenson P. Winning Fights Induces Hyperaggression via the Action of the Biogenic Amine Octopamine in Crickets PLoS ONE, 2011, 6 (12), e28891, doi: 10.1371/journal.pone.0028891

200. Rillich J., Buhl E., Schildberger K., Stevenson P.A. Female crickets are driven to fight by the male courting and calling songs // Anim. Behav. - 2009. -V. 77. - №. 3. - p. 737-742.

201. Rillich J, Rillich B, Stevenson P. A. Differential modulation of courtship behavior and subsequent aggression by octopamine, dopamine and serotonin in male crickets // Hormon. Behav. - 2019. - V. 114. - p. 104542.

202. Ritz M. S., Sakaluk S. K. The role of the male's cerci in copulation and mate guarding in decorated crickets (Gryllodes sigillatus) // J. Zool. - 2002. - V. 257. -№ 4. - p. 519-523.

203. Roddey J. C., Jacobs G. A. Information theoretic analysis of dynamical encoding by filiform mechanoreceptors in the cricket cercal system // J. Neurophysiol. -1996. - V. 75. - №. 4 - p. 1365-1376.

204. Ronacher B., Hennig R. M., Clemens J. Computational principles underlying recognition of acoustic signals in grasshoppers and crickets // J. Comp. Physiol. A. - 2015. - V. 201. - №. 1. - p. 61-71.

205. Römer H. The Sensory Ecology of Acoustic Communication of Insects \\ In Comparative Hearing: Insects. - 1998. - p. 63-96.

206. Rossler W. Functional morphology and development of tibial organs in the legs I, II and III of the bushcricket Ephippiger ephippiger (Insecta, Ensifera) \\ Zoomorphol. - 1992. - V. 112. - №. 3. - p. 181-188.

207. Rozhkova G. I., Vedenina V. Y., Kamper G. Frequency-intensity characteristics of cricket cercal interneurons: broadband units // J. Comp. Physiol. A. - 1999. - V. 184. - p. 161-167.

208. Sabourin P., Pollack G. S. Behaviorally relevant burst coding in primary sensory neurons // J Neurophysiol. - 2009. - V. 102. - №. 2. - pp. 1086-1091.

209. Sakai M., Kumashiro M., Matsumoto Y., Ureshi M., Otsubo T. Reproductive Behavior and Physiology in the Cricket Gryllus bimaculatus \\ In: The Cricket as a Model Organism (ed. Horch H., Mito T., Popadic A., Ohuchi H., Noji S.), Springer, 2017. - p. 245-269.

210. Sakai M., Ootsubo T. Mechanism of execution of sequential motor acts during copulation behavior in the male cricket Gryllus bimaculatus DeGeer // J. Comp. Physiol. A. - 1988. - V. 162. - №. 5. - p 589-600.

211. Santer R. D., Hebets, E. A.. Agonistic signals received by an arthropod filiform hair allude to the prevalence of near-field sound communication // Proc. R. Soc. B. - 2008. - V. 275. - №. 1633. - p. 363-368.

212. Santer R. D., Hebets, E. A. Evidence for Air Movement Signals in the Agonistic Behaviour of a Nocturnal Arachnid (Order Amblypygi) // PLOS One. - 2011. - V. 6. - № 8. - e22473.

213. Schildberger K. Behavioral and neuronal mechanisms of cricket phonotaxis //Experientia. - 1988. - V. 44. - №. 5. - pp. 408-415.

214. Schneider W. T., Rutz C, Hedwig B, Bailey N. W. 2018 Vestigial singing behaviour persists after the evolutionary loss of song in crickets // Biol. Lett. -2018. - V. 14. - №.2 .- 20170654.

215. Schoneich S., Hedwig B. Corollary discharge inhibition of wind-sensitive cercal giant interneurons in the singing field cricket // J. Neurophysiol. - 2015. - V. 13. -№. 1. - p. 390-399.

216. Schmidt A. Römer H. Diversity of acoustic tracheal system and its role for directional hearing in crickets // Fron. Zool. - 2013. - V. 10. - №.1. - p. 61.

217. Selverston A. L., Kleindienst H. U., Huber F. Synaptic connectivity between cricket auditory interneurons as studied by selective photoinactivation // J Neuroscien. - 1985. - V. 5 - №. 5. - p. 1283-1292.

218. Shestakov L. S., Vedenina V. Y. Broad Selectivity for Courtship Song in the Cricket Gryllus bimaculatus // Ethology. - 2015. - V. 121. - № 10. - p. 966-976.

219. Shimozawa T. Kanou M. Varieties of filiform hairs: range fractionation by sensory afferents and cercal interneurons of a cricket \\ J. Comp. Physiol. A. - 1984a. - V. 155. - № 4. - p. 485-493.

220. Shimozawa T., Kanou M. The aerodynamics and sensory physiology of range fractionation in the cereal filiform sensilla of the cricket Gryllus bimaculatus // J. Comp. Physiol. A. - 1984b. - V. 155. - №. 4. - p. 495-505.

221. Shimozawa T., Kumagai T., Baba Y. Structural scaling and functional design of the cercal wind-receptor hairs of cricket //J Comp Physiol A. - 1998. - V. 183. -№. 2. - pp. 171-186.

222. Shimozawa T., Murakami J., Kumagai T. Cricket Wind Receptors: Thermal Noise for the Highest Sensitivity Known // In: Barth F.G., Humphrey J.A.C., Secomb T.W. (eds) Sensors and Sensing in Biology and Engineering. Springer, Vienna, 2003. - p. 145-157.

223. Simmons L. W. Female choice in the field cricket Gryllus bimaculatus (De Geer) // Anim. Behav. - 1986a. - V. 34. - №. 5. - p.1463-1470.

224. Simmons L. W Inter-male competition and mating success in field cricket Gryllus bimaculatus (De Geer) // Anim. Behav. - 1986b. - V. 34. - №. 5. - p. 567-579.

225. Snell L. C., Killian K. A. The role of cercal sensory feedback during spermatophore transfer in the cricket, Acheta domesticus // J. Insect. Behav. - 2000. - V. 46. - №. 6. - p. 1017-1032.

226. Someya M., Ogawa H. Multisensory enhancement of burst activity in an insect auditory neuron //J Neurophysiol. - 2018. - V. 120. - №. 1. - pp. 139-148.

227. Stabel J., Wendler G., Scharstein H. Cricket phonotaxis: localization depends on recognition of the calling song pattern // J. Comp. Physiol. A. - 1989. - V. 165. -№. 2. - p. 165-177.

228. Stewart K. W. Insect Life: Vibrational Communication in Insects // Am. Entomol. - 1997. - V. 43. - № 2. - p. 81-91.

229. Stevenson P. A., Hofmann H. A., Schoch K., Schildberger K. The Fight and Flight Responses of Crickets Depleted of Biogenic Amines \\ J. Neurobiol. - 2000. - V. 43. - №. 2. - p. 107-205.

230. Stevenson P. A., Dyakonova V., Rillich J., Schildberger K. Octopamine and Experience-Dependent Modulation of Aggression in Crickets // J Neuroscien. -2005. - V. 25. - №. 6. - p. 1431-1441.

231. Stevenson P. A., Rillich J., The decision to fight or flee - insights into underlying mechanism in crickets // Front. Neurosci. - 2012. -V. 6. - №. 118. - p. 1-12.

232. Stevenson P. A., Schildberger K. Mechanisms of experience dependent control of aggression in crickets // Curr. Opin. Neurobiol. - 2013. - V. 23. - №. 3. - p. 318323.

233. Stout J. F., McGhee R., Attractiveness of the male Acheta domestica calling song to females II. The relative importance of syllable period, intensity, and chirp rate // J. Comp. Physiol. - 1988. - V. 164. - №. 2. - p. 277-287.

234. Strauß J., Lakes-Harlan R. Evolutionary and Phylogenetic Origins of Tympanal Heaing Organs In Insects // In: Insect Hearing and Acoustic Communication, ed. Hedwig B., III, 222 p. - 2014. - Springer p. 5-26.

235. Strauß J., Lomas K., Field L. H. The complex tibial organ of the New Zealand ground weta: sensory adaptations for vibrational signal detection // Scien rep. -2017. - V. 7. - №. 1. - pp. 1-15.

236. Stritih N., Cokl A. Mating Behaviour and Vibratory Signalling in Non-Hearing Cave Crickets Reflect Primitive Communication of Ensifera // PloS one. - 2012. -V. 7. - №. 10. - p. e47646.

237. Stritih N., Strauß J. Tremulation signalling and sensory neuroanatomy of cave crickets (Rhaphidophoridae: Troglophilus) are consistent with ancestral vibrational communication in Ensifera //Mitt Dtsch Ges allg angew Ent. - 2015. -V. 20. - pp. 333-336.

238. Stumpner A, Von Helversen D Evolution and function of auditory systems in insects \\ Naturwissenschaften. - 2001. -V. 88. - № 4. - p. 159-170.

239. Tachon G., Murray A. M., Gray D. A., Cade, W. H. Agonistic Displays and the Benefits of Fighting in the Field Cricket, Gryllus bimaculatus // J Insec Behav, 1999. - V. 12. -№. 4. - pp. 533-543.

240. Tauber E., Camhi J. The Wind-Evoked Escape Behavior Of The Cricket Gryllus Bimaculatus: Integration Of Behavioral Elements // J. Exp. Biol. - 1995. - V. 198

- №. 9. - p. 1895-1907.

241. Theunissen F. E., Miller J. P. Representation of sensory information in the cricket cercal sensory system. II. Information theoretic calculation of system accuracy and optimal tuning-curve widths of four primary interneurons //J Neurophysol. - 1991.

- V. 66. - №. 5. - pp. 1690-1703.

242. Thorson J., Weber T., Huber F. Auditory behavior of the cricket. II. Simplicity of calling-song recognition in Gryllus, and anomalous phonotaxis at abnormal carrier frequencies // J. Comp. Physiol. - 1982. - V. 146. - №. 3. - p. 361-378.

243. Tinghitella R. M. Rapid evolutionary change in a sexual signal: genetic control of the mutation 'flatwing' that renders male field crickets (Teleogryllus oceanicus) mute // Heredity. - 2008. - 100. - №. 3. - p. 261-267.

244. Tregenza T., Wedell N., Chapman T. Introduction. Sexual conflict: a new paradigm? \\ Phil. Trans. R. Soc. B. - 2006. - V. 361. - p. 229-234.

245. Vedenina V. Y., Pollack G. S. Recognition of variable courtship song in the field cricket Gryllus assimilis // J. Exp. Biol. - 2012. - V. 215. - №. 13. - p. 2210-2219.

246. Virant-Doberlet M., Cokl A. Vibrational Communication in Insects // Neotrop. Entomol. - 2004. - V. 33. - № 2. - p. 121-134.

247. Walker T. J. Gryllus ovisopis n. sp.: a taciturn cricket with a life cycle suggesting allochronic speciation // Florida. Entomol. - 1974. - V. 57. - №. 1. - p. 13-22.

248. Walker, T. J., Forrest, T. G. Mole cricket phonotaxis: effects of intensity of synthetic calling song (Orthoptera: Gryllotalpidae: Scapteriscus acletus) // Florid Entomol. - 1986. - pp. 655-659.

249. Watson A. H. D., Hardt M. Distribution of synapses on two local auditory interneurones, ON1 and ON2, in the prothoracic ganglion of the cricket: relationships with GABA-immunoreactive neurones //Cell Tiss Resear. - 1996. -V. 283. - №. 2. - pp. 231-246.

250. Wohlers D. W., Huber F. Processing of sound signals by six types of neurons in the prothoracic ganglion of the cricket,Gryllus campestris L. // J. Comp. Physiol. - 1982. - V. 146. - №. 2. - p.161-173.

251. Zefa E., Martins L. P., Szinwelski N. Complex mating behavior in Adelosgryllus rubricephalus (Orthoptera, Phalangopsidae, Grylloidea) // Iheringia, Ser. Zool. -2008. - V. 98. - №. 3. - p. 325-328.

252. Zimmerman, K. I., Kight, S. L. Responses of four arthropod prey species to mechanosensory, chemosensory and visual cues from an arachnid predator: a comparative approach. // Life Excit Biol. - V. 4, - pp. 114-135.

253. Zhemchuzhnikov M. K., Kniazev A. N. Change of character of directed motor reactions of female crickets Gryllus argentinus Sauss. to intraspecies signals under conditions of sensory pathology at different stages of adult ontogenesis // J Evol Biochem Physiol. - 2011. - V. 47. - №. 6. - pp. 485-490.

254. Zuk M., Bailey N. W., Gray B., Rotenberry J. T. Sexual Signal Loss: The Link between Behavior and Rapid Evolutionary Dynamics in a Field Cricket // J. Anim. Ecol. - 2018. - V. 87. - №. 3. - p. 623-633.

255. Zuk M., Kolluru G. R., Exploitation of sexual signals by predators and parasitoids // Quart Rev Biol. - 1998. - V. 73. - №. 4. - pp. 415-438.

256. Zuk, M., Simmons, L. W. Reproductive strategies of the crickets (Orthoptera: Gryllidae) // In: J.C. Choe, B.J. Crespi (Eds.), The evolution of mating systems in insects and arachnids, Cambridge University Press, Cambridge, U.K., 1997. -pp. 89-109

257. Zhukovskaya M. I. Grooming behavior in American cockroach is affected by novelty and odor //The Scientific World Journal. - 2014. - V. 2014.

258. Zhukovskaya, M. I., Kapitsky, S. V. Activity modulation in cockroach sensillum: the role of octopamine. // J Insec Physiol. 2006. -- V. 52. - №. 1. - pp. 76-86.

259. Zorovic M., Hedwig B. Processing of species-specific auditory patterns in the cricket brain by ascending, local, and descending neurons during standing and walking //J Neurophysiol. - 2011. - V. 105. - №. 5. - pp. 2181-2194.

260. Yack J. E. The Structure and Function of Auditory Chordotonal Organs in Insects // Microsc. Res. Tech. - 2004. - V. 63. - № 4. - p. 315-337.

261. Yager D. D. Predator detection and evasion by flying insects // Currt. Opin. Neurobiol. - 2012. - V. 22. - № 2. - p. 201-207.

262. Young D., Ball E. Structure and Development of the Tracheal Organ in the Mesothoracic Leg of the Cricket Teleogrillus comrnodus (Walker) // Z. Zellforsch. - 1974. - V. 147. - №. 3. - p. 325—334.