Функциональное состояние периферического отдела эритрона и иммунной системы у спортсменов различных специализаций и квалификаций тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 03.03.01, кандидат биологических наук Журило, Олег Владимирович

• Журило, Олег Владимирович
• кандидат биологических наук
• 2011

Оглавление диссертации кандидат биологических наук Журило, Олег Владимирович

ОГЛАВЛЕНИЕ

ВВЕДЕНИЕ

Глава 1. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ: ФИЗИОЛОГИЧЕСКИЕ ОСНОВЫ АДАПТАЦИИ ОРГАНИЗМА К ТРЕНИРУЮЩИМ ФИЗИЧЕСКИМ НАГРУЗКАМ

1.1 Физиологические особенности адаптации к физическим нагрузкам

1.2. Функциональные сдвиги при нагрузках постоянной мощности

1.3. Особенности генетического полиморфизма отдельных генов спортсменов разных специализаций

ГЛАВА 2. МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ

2.1. Характеристика обследованных групп спортсменов

2.2. Гематологические методы исследования

2.3. Интегральные показатели крови

2.4. Иммунологические методы исследования

2.4.1. Забор исследуемого материала и выделение клеток крови

2.4.2. Количественное определение субпопуляций лимфоцитов с помощью моноклональных антител

2.4.3. Определение лизосомальной активности нейтрофи-

лов крови

2.4.4. Оценка внутриклеточного кислородзависимого метаболизма нейтрофилов крови с помощью НСТ-теста

2.4.5. Исследование фагоцитарной активности нейтрофилов и моноцитов крови

2.4.6. Количественное определение уровня иммуноглобулинов в сыворотке крови

2.4.7. Оценка концентрации циркулирующих иммунных комплексов (ЦИК)

2.4.8. Определение общей гемолитической активности

комплемента (СН 50) и уровня компонентов комплемента:

С1,С2,СЗ,С4,С5

2.5. Статистическая обработка результатов исследования

Глава 3. ХАРАКТЕРИСТИКА МОРФО-ФУНКЦИОНАЛЬ-ИЫХ ПОКАЗАТЕЛЕЙ ПЕРИФЕРИЧЕСКОГО ОТДЕЛА ЭРИ-ТРОНА У СПОРТСМЕНОВ

3.1. Сравнительная характеристика морфо-функциональных показателей периферического отдела эритрона у спортсменов различных специализаций

3.2. Морфо-функциональные показатели периферического отдела эритрона в зависимости от уровня спортивной квалификации спортсменов различных специализаций

3.3. Морфо-функциональные показатели периферического отдела эритрона у представителей различных видов спорта в пределах одной квалификации

Глава 4. КОЛИЧЕСТВЕННЫЕ ИЗМЕНЕНИЯ ФОРМЕННЫХ ЭЛЕМЕНТОВ КРОВИ И ПАРАМЕТРОВ ИММУННОЙ СИСТЕМЫ В ЗАВИСИМОСТИ ОТ ВИДА СПОРТИВНОЙ СПЕЦИАЛИЗАЦИИ И УРОВНЯ СПОРТИВНОГО 76 МАСТЕРСТВА

4.1. Сравнительная характеристика форменных элементов крови и показателей иммунной системы в зависимости от

76

спортивной специализации

4.2. Сравнительная характеристика клеточных элементов формулы крови в зависимости от уровня спортивного

мастерства

4.3. Характеристика гуморального и клеточного звена иммунитета спортсменов различных специализаций в зависимости от уровня спортивного мастерства

4.4. Особенности иммунного статуса спортсменов-лыжников в зависимости от их квалификации

4.5. Характеристика иммунного статуса спортсменов-пловцов

в зависимости от квалификации

4.6. Особенности иммунного статуса спортсменов ациклических видов спорта (борцов и боксеров) в зависимости от квалификации

Глава 5. РЕЗУЛЬТАТЫ ФАКТОРНОГО АНАЛИЗА ПОКАЗАТЕЛЕЙ ПЕРИФЕРИЧЕСКОЙ КРОВИ И ИММУННОЙ СИСТЕМЫ У СПОРТСМЕНОВ

5.1 Факторный анализ всех переменных без учета специализации и квалификации спортсменов

5.2 Результаты дискриминантного анализа для специализации спортсменов (все переменные, пошаговый метод)

5.3 Результаты дискриминантного анализа для специализации спортсменов (30 переменных по результатам факторного анализа, пошаговый метод)

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

ВЫВОДЫ

СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Функциональное состояние периферического отдела эритрона и иммунной системы у спортсменов различных специализаций и квалификаций»

ВВЕДЕНИЕ

Актуальность проблемы.

Одной из важнейших задач современной физиологии и иммунологии является разработка методов и способов профилактики важнейших социально-значимых заболеваний, многие из которых принято рассматривать как "стрессорную патологию" [Меерсон Ф. 3., 1986; Судаков К. В., 1997; Ткаченко Б. И., 2001; Суздальницкий Р. С., 2003; Фомин H.A., 2003; Покровский И.И., 2005; Стернин Ю.И., 2007; Колупаев В.А., 2008]. Одним из таких методов являются физические нагрузки различной направленности, оздоровительные эффекты которых известны давно. В первую очередь, регулярные физические нагрузки рассматриваются как средство повышения функциональной мощности систем транспорта кислорода, способствующее развитию устойчивости к гипоксии, что и определяет в свою очередь устойчивость к разнородным стрессорным воздействиям [Меерсон Ф.З., 1973, 1981, 1986; Пшенникова М. Г., 1986; Тамбовцева Р.В., 2003; Макарова Г.А., 2006; Pedersen В. К., 2006]. При этом функциональное состояние кислородтранспортных систем (кровь, кровообращение, дыхание) рассматривается как основной критерий спортивной тренированности и общей устойчивости к неблагоприятным воздействиям внешней среды [Смирнов K.M., 1970; Горкин М.Я., и др., 1973; Дембо А.Г., 1984, 1986, 1991; Саркисов Д.С., 1977, 1987; Иорданская Ф.А. и др., 1988; Платонов В.Н., 1988; Фомин H.A.,1989; Аулик И.В., 1990; Хоружев А. Г., 1995; Akerstrom Т., Steensberg А., 2005; Сох A., Pyne D., 2007; Eagle R.A., Jafferji I., Barrow A. D., 2009 и др.].

To, что в литературе обозначается термином «физическая активность», реально подразделяется на конкретные виды спортивных нагрузок, которые могут оказывать различные, часто противоположные эффекты на состояние различных систем организма, в том числе на систему кровь, другие компоненты системы транспорта кислорода [Судаков К.В., 1996,

1997, 1998; Меерсон Ф.З., 1993; Тхоревский В.И., 2001; Павлов Б.Н., 2008], а также на систему иммунобиологического надзора, а значит и на заболеваемость соответствующих групп спортсменов [Дятлов Д.А. 1996, Сашенков C.JL 1999]. При этом, наиболее важным с физиологической точки зрения, является подразделение спортивных нагрузок на так называемые аэробные (циклические виды спорта) и анаэробные (скоростно-силовые и сложно-координационные виды спорта). При подготовке спортсменов различной специализации могут преобладать анаэробные (борьба, бокс), смешанные нагрузки (плавание) или аэробные нагрузки (лыжные гонки) [McArdle et al 1986]. В первом случае, это сопровождается централизацией кровотока, нейтропенией, лимфоцитозом со снижением относительного количества Т-клеток, а также повышением содержания в крови иммуноглобулинов G и М [Исаев А.П. 1993 , Сашенков C.JI. 1999; Колупаев В. А., 2009]. При этом, на фоне повышения объема циркулирующей плазмы и максимального потребления кислорода наблюдается повышение уровня Ig А, снижение числа Т-лимфоцитов, активности и интенсивности фагоцитоза и лизосомальной активности моноцитов и нейтрофилов [Дятлов Д.А. 1996; Сашенков С.Л., 1999].

Большое практическое значение для здоровья спортсменов, особенно высококвалифицированных, имеет также сопоставительный анализ позитивных и негативных последствий аэробных и анаэробных нагрузок на функциональное состояние системы кровь и систему иммунобиологического надзора [Кветная Т.В., 2005; Simon Р., Fehrenbach Е., Niess А. М., 2006].

В литературе имеются лишь единичные и разрозненные сообщения об иммунотропных эффектах регулярных занятий спортом. Причем, большинство работ посвященных иммунологии спорта и физического напряжения, касается немедленной ответной реакции организма спортсмена на различную по интенсивности нагрузку в основном со стороны

клеточного состава периферической крови и содержания в ней различных классов иммуноглобулинов.

Практически отсутствуют работы, посвященные сопоставлению состояния иммунной системы и периферического отдела эритрона у спортсменов - представителей «аэробных» и «анаэробных» видов спорта, в зависимости от их квалификации. Практически отсутствуют сопоставления между сдвигами параметров системы иммунобиологического надзора и состояния периферического отдела эритрона у спортсменов с различной направленностью тренировочного процесса. Хотя такая оценка функционального состояния организма спортсменов может внести определенный вклад в разработку научно обоснованной системы профессионального отбора для занятий конкретным видом спорта или отбора "перспективных" спортсменов.

Такое положение отражает безусловную актуальность разработки методов оценки состояния периферического отдела эритрона и иммунного статуса у спортсменов различных видов спорта и квалификации, для формирования подходов к коррекции выявленных нарушений иммунной системы и системы кровь, что и послужило целью настоящего исследования.

Цель работы

Анализ функционального состояния периферического отдела эритрона и системы иммунно-биологического надзора у спортсменов различных видов спорта в зависимости от спортивной квалификации.

Задачи исследования

1. Оценить особенности изменения показателей периферической крови спортсменов в зависимости от вида спорта.

2. Исследовать особенности изменения параметров иммунного статуса спортсменов в зависимости от вида спорта.

3. Выявить особенности изменения параметров иммунного статуса и периферической крови спортсменов в зависимости от спортивной квалификации в пределах каждого вида спорта.

4. Изучить особенности изменения иммунного статуса и периферической крови спортсменов различных видов спорта одной квалификации.

Научная новизна

Впервые проведена комплексная оценка взаимосвязи между состоянием системы крови и иммунобиологического надзора в ходе длительной адаптации к аэробным и анаэробным нагрузкам большого объема.

Для этого комплексно изучено состояние иммунной системы и системы кровь у спортсменов различных специализаций с учетом их спортивной квалификации. Дана сравнительная характеристика состояния иммунного статуса и системы кровь у спортсменов с учетом не только основных субпопуляций лимфоцитов, но и их активационных и функциональных маркеров. Для оценки функционального состояния организма спортсменов использованы интегральные показатели крови: «интегральный коэффициент ухудшения крови» и «энтропия лейкоцитарной формулы крови».

Впервые, на основе современных методов математического моделирования предложен способ определения принадлежности конкретного спортсмена к конкретной профессиональной группе, что может послужить основой для системы отбора для занятий определенным видом спорта.

Практическая значимость

Практическая значимость работы заключается в том, что результаты исследований позволяют выявить особенности иммунного гомеостаза и

системы крови с целью своевременной и адекватной оценки функционального состояния организма спортсменов, коррекции объема и интенсивности тренировочных нагрузок, что позволит оптимизировать тренировочный и соревновательный процесс, а также разработать систему мероприятий по профилактике развития иммунодепрессивных состояний. Полученные результаты могут послужить основой для создания научно обоснованного способа определения принадлежности конкретного спортсмена к определенной профессиональной группе и создания системы отбора для занятий конкретным видом спорта. Результаты исследований внедрены в практику деятельности спортсменов Центра Олимпийской подготовки по дзюдо, ДЮСШ по плаванию, лыжным гонкам, боксу и дзюдо, используются для медицинского контроля в Челябинском областном врачебно-физкультурном диспансере, в Санкт-Петербургском МРФД №1. Теоретические положения внедрены в учебный процесс кафедры физиологии ГБОУ ВПО «Челябинская государственная медицинская академия Минздравсоцразвития России».

Апробация работы

Результаты работы доложены на: 9-м Всероссийском иммунологическом форуме, Екатеринбург (2005), на 9-м и 10-м Всероссийском научном Форуме с международным участием имени академика В.И. Иоффе. «Молекулярные основы иммунорегуляции, иммунодиагностики и иммунотерапии», Санкт-Петербург (2005, 2006), Научно-практической конференции «Актуальные вопросы восстановительного лечения, оздоровления, спортивной медицины» (Челябинск 2008), Научно-практической конференции с международным участием, посвященную 25-летию Института иммунологии АН Республики Узбекистан (2010), Научно-практической конференции «Физическое воспитание в формировании личности будущего специалиста» (Челябинск 2011), Заседаниях физиологического общества г. Челябинска в 2008, 2010 гг.

Полученные результаты опубликованы в 8 печатных работах, из них 5 в изданиях, рекомендованных ВАК.

Положения, выносимые на защиту:

1. Функциональное состояние периферического отдела эритрона у лыжников и пловцов изменяется более выражено, чем у спортсменов со скоростно-силовой направленностью тренировочного процесса (борцов и боксеров), что проявляется большим величинами количества эритроцитов, гематокрита, гемоглобина и содержания ретикулоцитов периферической крови.

2. Существенное влияние на иммунную систему оказывает спортивная специализация, формируя определенный иммунный профиль спортсменов занимающихся циклическими, преимущественно аэробными видами спорта (плавание, лыжный спорт) и ациклическими скоростно-сило-выми видами с анаэробным типом энергообмена, к которым относятся борьба и бокс.

3. Квалификация спортсменов оказывает выраженное влияние на функциональное состояние периферического отдела эритрона и на иммунную систему, при этом изменения в иммунной системе и крови могут характеризовать как принадлежность к той или иной специализации, так и степень квалификации спортсменов, занимающихся как преимущественно аэробными видами спорта (плавание, лыжный спорт), так и скоростно-силовыми видами с анаэробным типом энергообмена (борьба и бокс).

ГЛАВА 1. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ: ФИЗИОЛОГИЧЕСКИЕ ОСНОВЫ АДАПТАЦИИ ОРГАНИЗМА К ТРЕНИРУЮЩИМ ФИЗИЧЕСКИМ

НАГРУЗКАМ

Адаптация организма к физическим нагрузкам в настоящее время рассматривается как совокупность физиологических механизмов и генетически детерминированных адаптационных ресурсов человека, лежащих в основе приспособления организма к различным видам физической деятельности в условиях постоянного изменения окружающей среды и направленных на поддержание основных констант гомеостаза [Волков В. Н., 2002; Стернин Ю. И., Кнорринг Г. Ю., Сизякина Л. П., 2007; Naumova Е., Mihaylova А., 2004; Garn Н. R., 2007; Haahtela Т., Malmberg Р., А М., 2009; Hoffman-Goetz L., Spagnuolo Р. А., Guan J., 2008]. Уровень адаптационных возможностей каждого человека обусловлен резервными возможностями функционального состояния организма, которое непосредственно контролируется системой иммунобиологического надзора [Тка-ченко Б. И., 2001; Суздальницкий Р. С., 2003; Фомин H.A., 2003; Покровский И.И., 2005; Стернин Ю.И., 2007; Колупаев В.А., 2008].

Спортивная деятельность является частным случаем универсального механизма адаптации организма человека. Особенностью адаптации в спорте от других сфер человеческой деятельности, является многоступенчатость адаптации к возрастающим физическим нагрузкам [Фролов В.А., 2004]. Еще на этапе развития срочной адаптации происходит активизация гипоталамо-гипофизарно-адренокортикальной и симпатоадреналовой систем - гормонального звена управления адаптационным процессом. Активизация системы гипоталамус - гипофиз - надпочечники приводит к выбросу стресс-реализующих гормонов: адреналина, норадреналина, кор-тизола, глюкокортикостероидов, приводя к состоянию вторичной иммуно-супрессии [Сапин М.Р., 2000; Суздальницкий Р. С., 2003; Самигуллина Г.З., 2008; Мирюк М.Н., Ипполитов И.В., и др. 2008]. На сегодняшний день в спортивной практике остро стоит проблема повышенной заболевае-

мости спортсменов, развития вторичных иммунодефицитных состояний вследствие чрезмерных физических и психоэмоциональных нагрузок [Дятлов Д.А., и др., 1998; Гущин И. С., 2001; Суздальницкий P.C., Левандо В.А., 2003; Иващенко Л.Я., Благий А.Л., 2008]. При организации медицинского сопровождения спорта высших достижений весьма важно выявить иммунодефицит в компенсированной фазе его развития для своевременного назначения средств коррекции, направленных на улучшение переносимости физических нагрузок, не дожидаясь развития признаков выраженного иммунодефицита, борьба с которым потребует снизить объем тренировок. На фоне высокой тренированности у штангистов, борцов и других спортсменов нередко наблюдается снижение резистентности к действию холода и простудным заболеваниям, нарушение клеточного и гуморального звеньев иммунитета [Иващенко Л.Я., Благий А.Л., 2003; Стернин Ю. И., 2007]. У высокотренированных на выносливость спортсменов наблюдаются нарушения функций желудочно-кишечного тракта, печени и почек, что является следствием ограниченного кровоснабжения этих органов в период длительной мышечной работы. В настоящее время активно обсуждаются механизмы участия иммунной системы в регуляции состояния организма посредством секретируемых регуляторных цитокинов при распознавании и нейтрализации микроорганизмов, опухолевых клеток, тканевых метаболитов и флогогенных агентов [Дятлов Д.А., Рыжкова А.И., 2007; Кветной И.М., Ярилин A.A. 2005; Akerstrom Т., Steensberg А., 2005; Сох A., Pyne D., 2007; Eagle R.A., Jafferji Г, Barrow A. D., 2009].

Предполагается, что участие клеток иммунной системы в регуляции функционального состояния организма осуществляется как путем каскадного усиления нейроэндокринной регуляции деятельности соматических клеток и тканей, так и путем секреции пептидных гормонов и биологически активных веществ, влияющих на состояние нервной и эндокринной систем [Макарова Г.А., 2006; Momot Т., Koch S., Hunzelmann N., Krieg Т.,

Ulbricht К., Schmidt R. E., Witte Т., 2004; Multhoff G., 2009; Mosser D. M., Zhang X., 2008]. Показано, что клетки иммунной системы способны осуществлять не только обширный спектр эффекторных функций, но и благодаря выраженной секреторной и рецепторной способности, являются активными участниками межклеточных взаимодействий [Lowder Т., Padgett D. A., Woods J. А., 2006; Makay В., Makay О., 2009]. Известно модулирующее влияние сезонных изменений среды на функциональное состояние основных регуляторных систем организма: нервной, эндокринной, иммунной [Шапошникова В.И., 2000, 2007; Чичиленко М.В., 2001; Хисамутдинов А.Ф., 2008; Колупаев В.А., 2008]. Характер сочетания физических нагрузок аэробного и анаэробного профиля и изменений условий окружающей среды оказывает существенное влияние на степень напряженности адаптационных механизмов, определяя, тем самым, «цену адаптации» [Меерсон Ф. 3., 1993; Тхоревский В.И., 2001; В.Н. Ананьев Б.Н. Павлов, 2008]. Устойчивая, долговременная адаптация к физическим нагрузкам имеет свою функциональную или структурную цену [Лисицкая Т.С., 2002]. Цена адаптации может проявляться в двух различных формах: 1) в прямом истощении функциональной системы, на которую при адаптации падает главная нагрузка, 2) в явлениях отрицательной перекрестной адаптации, т. е. в нарушении у адаптированных к определенной физической нагрузке людей других функциональных систем и адаптационных реакций, не связанных с этой нагрузкой. Прямая функциональная недостаточность может реализоваться в условиях остро возникшей большой нагрузки, при которой наблюдаются прямые повреждения гемопоэти-ческой ткани, структур сердца, скелетных мышц, нарушения ферментной активности и другие изменения, являющиеся как итогом самой нагрузки, так и возникающей при этом стресс-реакции [Пшенникова М. Г., 1986; Тамбовцева Р.В., 2003; Макарова Г.А., 2006; Pedersen В. К., 2006]. Эта цена срочной адаптации ярко проявляется при первых нагрузках нетренированных людей и устраняется правильно построенным тренировочным

процессом и развитием адаптированиости. Цена адаптации в значительной мере зависит от вида и кислородного профиля физических нагрузок, к которым происходит приспособление. Так, например, у представителей ациклических видов спорта с анаэробным профилем энергообеспечения (борцов, боксеров) высокотренированных к силовым нагрузкам, наблюдается снижение выносливости к динамической работе; утомление при таких нагрузках у них развивается быстрее, чем у нетренированных здоровых людей [Чебураев B.C., Легостаев Г.Н., 2002]. В мышцах отсутствует прирост количества митохондрий, но увеличивается их масса. При данном виде нагрузок в основном происходит повышение содержания гликогена в мышцах, активности гликогенсинтетазы и повышение глико-лиза и гликогенолиза [Мохан Р., 2001; Круцевич Т.Ю., Петровский В.В., 2003]. Одновременно, у представителей циклических видов спорта (пловцов, легкоатлетов) преимущественно с аэробным типом обмена, в противоположность людям, тренированным на выносливость, обнаружено снижение плотности капилляров в скелетных мышцах и увеличение количества митохондрий при отсутствии роста их массы, что сопровождается повышением мощности аэробного энергообразования и способности мышц утилизировать пируват и жирные кислоты [Мохан Р., 2003; Тамбовцева Р.В., 2003].

Недостаточно изученными на сегодняшний день остаются вопросы регуляции функционального состояния организма на межсистемном уровне, в процессе адаптации к физическим нагрузкам анаэробной и аэробной направленности [Кветная Т.В., 2005; Simon Р., Fehrenbach Е., Niess А. М., 2006]. По мнению Мохан Р. (2003), Бутовой O.A. (2008), основными факторами, влияющими на изменение функционального состояния спортсменов, являются вид и уровень двигательной активности, и в частности ведущий механизм ее энергообеспечения: анаэробный или аэробный.

1.1. Физиологические особенности адаптации к физическим

нагрузкам

С физиологических позиций тренирующие физические нагрузки приводят к активизации механизмов адаптации, включению физиологических резервов, благодаря которым организм человека легче и быстрее приспосабливается к повышенным нагрузкам, совершенствуя свои физические, физиологические и психические качества, повышая состояние тренированности [Лиходеева В.А. 2000; Граевская Н. Д., Карпман В. Л., Лемус В. Б., 2007] При этом уровень функционального состояния организма выражается в его повышенной устойчивости к длительным и интенсивным физическим нагрузкам и высокой работоспособности. Интегративность адаптационных механизмов определяется взаимодействием внутренних регуляторных и исполнительных систем самого организма и внешних факторов, таких как влияние тренировочной программы спортсмена [Спирин В.К., 2001; Чебураев B.C., Легостаев Г.Н., 2002].

Известно, что развитие стресс-синдрома на срочном этапе адаптации индуцирует развитие свободно-радикального окисления, одним из проявлений которого является перекисное окисление липидов (ПОЛ) [Барабой В.А., 1991], поэтому его уровень можно использовать в качестве неспецифического показателя, отражающего развитие срочного этапа адаптации. Другим неспецифическим признаком срочного этапа адаптации является активация белкового катаболизма, проявлением которого может служить повышение уровня мочевины в крови [Милашюс K.M., 1996]. При всем многообразии индивидуальной фенотипической адаптации её развитие у человека характеризуется некоторыми общими чертами. Среди таких черт в приспособлении организма к любым факторам среды следует выделять два вида адаптации - срочную, но несовершенную, и долговременную, совершенную [Меерсон Ф.З., 1986; Чичиленко М.В., 2001; Корниенко И.А., Сонькин В.Д., Тамбовцева Р.В., 2005].

Срочная адаптация организма к физическим нагрузкам возникает непосредственно после начала тренирующих занятий на основе готовых, ранее сформировавшихся физиологических механизмов и программ при полной мобилизации физиологических резервов и проявляется увеличением теплопродукции в ответ на холод, увеличением теплоотдачи в ответ на жару, ростом легочной вентиляции, ударного и минутного объемов крови в ответ на физическую нагрузку и недостаток кислорода, приспособлением органа зрения к темноте и пр. Быстрое накопление молочной кислоты в крови лимитирует интенсивность физической нагрузки - двигательная реакция не может быть ни достаточно быстрой, ни достаточно длительной [Тимушкин A.B., 2008].

На уровне нервной и нейрогуморальной регуляции реализуется интенсивное, избыточное по своему пространственному распространению возбуждение корковых, подкорковых и нижележащих двигательных центров, которому соответствует значительная, но недостаточно координированная двигательная деятельность. Этот процесс характеризует начальный этап формирования двигательного навыка [Циркин В.И., 2001; Хентинен М.А., 2004].

Со стороны двигательного аппарата срочная адаптация проявляется включением в реакцию дополнительной части двигательных единиц, а также генерализованным вовлечением дополнительных мышечных групп. На уровне вегетативных систем обеспечения срочной адаптации к физическим нагрузкам наблюдается максимальная мобилизация функциональных резервов органов дыхания и кровообращения, но реализующихся при этом неэкономным путем. Так, увеличение минутного объема крови достигается ростом частоты сердечных сокращений при ограниченном возрастании ударного объема [Алексанянц Г.Д., 2004; Тимушкин A.B., 2008].

Принципиальным отличием долговременной адаптации является то, что она возникает на основе вновь сформированных программ регулирования в итоге постепенного количественного и качественного изменения функционирования физиологических гомеостатических систем. Долговре-

менная адаптация характеризуется перестройкой нейро-иммуно-эндокрин-ной системы, при этом мышечная работа сопровождается меньшим увеличением легочной вентиляции, минутного объема крови, ферментов, гормонов, лактата, аммиака, отсутствием выраженных повреждений. Формируются устойчивые двигательные динамические стереотипы, развивается экстраполяция, повышающая возможность быстрой перестройки ответных реакций при изменениях среды, происходит умеренная гипертрофия в скелетных мышцах, сердце, дыхательных мышцах и других рабочих органах, увеличение массы митохондрий, изменениями кроветворной и иммунной систем. Существенно увеличивается аэробная и анаэробная мощность организма. Адаптивные сдвиги энергетического обмена заключаются в переключении с углеводного типа на жировой. Ведущую роль в этом играют гормоны: глюкокортикоиды ускоряют распад белка, активируя превращение аминокислот в глюкозу, а катехола-мины вызывают мобилизацию резерва гликогена в печени и активацию липолиза жировой ткани, увеличивая приток кислорода, глюкозы, аминокислот и жирных кислот к работающим тканям. Афферентное звено функциональной системы адаптации состоит из рецепторов, а также чувствительных нейронов и совокупностей афферентных нервных клеток в центральной нервной системе. Афферентный синтез возникает, согласно П. К. Анохину, при взаимодействии мотивации, памяти, обстановочной и пусковой информации. В спорте, в одних случаях (например, у бегунов, лыжников, гимнастов), афферентный синтез для принятия решения о начале своих движений относительно прост и это облегчает формирование адаптивной системы, в других же (единоборства, спортивные игры), весьма сложен и это затрудняет образование такой системы [Апанасенко Г.Л., 2000; Карпенков С.Х., 2003].

Центральное регуляторное звено функциональной системы представлено нейрогенными и гуморальными процессами управления адаптивными реакциями. В ответ на афферентные сигналы нейрогенная

часть звена включает двигательную реакцию и мобилизует вегетативные системы на основе рефлекторного принципа регуляции функций. Афферентная импульсация от рецепторов к коре головного мозга вызывает возникновение положительных (возбудительных) и отрицательных (тормозных) процессов, которые и формируют функциональную адаптивную систему. В адаптированном организме нейрогенная часть звена быстро и четко реагирует на афферентную импульсацию соответствующей эффе-рентацией регуляторных систем: кроветворной, сердечно-сосудистой, эндокринной, иммунной, дыхательной, мышечной и мобилизацией вегетативных функций. Увеличение силы, скорости и точности движений в процессе долговременной адаптации достигается двумя основными процессами: формированием в центральной нервной системе функциональной системы управления движениями и морфофункциональными изменениями в мышцах (гипертрофия мышц, увеличение мощности систем аэробного и анаэробного энергообразования, возрастание количества миоглобина и митохондрий, уменьшение образования и накопления аммиака, перераспределение кровотока и др.) [Корниенко И.А., Сонькин В.Д., Тамбовцева Р.В., 2006].

Таким образом, формирование функциональной адаптивной системы с вовлечением в этот процесс различных морфофункциональных гомеостатических структур организма составляет принципиальную основу долговременной адаптации к физическим нагрузкам и реализуется повышением эффективности деятельности различных органов и систем, и организма в целом [Ананьев В.Н., Павлов Б.Н., Аминев Р.Ш., 2008].

Определенные черты фенотипа, сформировавшиеся в результате долговременной адаптации организма к физическим нагрузкам, становятся фактором профилактики конкретных болезней или патологических синдромов [Сашенков С. Л., 1999; Корниенко И.А., Сонькин В.Д., Тамбовцева Р.В., 2006; Калашников Д.Г., 2010].

1.2. Функциональные сдвиги при нагрузках постоянной мощности

Сердечно-сосудистая система, участвуя в доставке кислорода работающим тканям, претерпевает заметные рабочие изменения. Увеличивается систолический объем крови (при больших нагрузках у спортсменов до 150-200 мл), нарастает ЧСС (до 180 уд в мин. и более), растет минутный объем крови (у тренированных спортсменов до 35 л в мин."1 и более). Происходит перераспределение крови в пользу работающих органов, главным образом, скелетных мышц, а также сердечной мышцы, легких, активных зон мозга, и снижение кровоснабжения внутренних органов и кожи. Перераспределение крови тем более выражено, чем больше мощность работы. Количество циркулирующей крови (ОЦК) при интенсивной мышечной работе увеличивается за счет ее выхода из кровяных депо. Увеличивается скорость кровотока, а время кругооборота крови снижается вдвое. Срочная регуляция ОЦК осуществляется за счет изменения работы сердца, просвета сосудов, скорости и перераспределения кровотока, а также депонирования крови. Более длительно происходят изменения ОЦК за счет употребления воды или посредством кровообразования и кровераз-рушения. При отклонении уровня ОЦК от оптимума афферентация от барорецепторов левого желудочка, дуги аорты, каротидного синуса, коронарных артерий, а также от волюморецепторов предсердий и правого желудочка, легочных вен и щитовидной артерии по депрессорному и синокаротидному нервам идет в сосудодвигательный центр продолговатого мозга. Оттуда эфферентные импульсы обеспечивают регуляцию ЧСС, минутного объема крови, изменение тонуса и диаметра сосудов, скорости кровотока. [Солодков А. С., Сологуб Е. Б., 1999; Корниенко И.А., Сонькин В.Д., Тамбовцева Р.В., 2002; Коц Я.М., 2005; Ананьев В.Н., Ананьева О.В., Ипполитов И.В., 2008].

Регуляция ОЦК также осуществляется за счет действия местных механизмов в отдельных органах. Так, уменьшение ОЦК приводит к снижению кровотока в печени, что сопровождается уменьшением инактива-

ции альдостерона и вазопрессина и повышением содержания этих гормонов в крови. Это приводит к угнетению диуреза, задержке воды и восстановлению ОЦК. Среди всех органов и тканей мышцы занимают главенствующее положение по своему влиянию на центральную гемодинамику. Это объясняется большой массой скелетных мышц (около 40% массы тела) и их способностью к быстрому изменению уровня функциональной активности [Кулинич И.В., 2005].

Регулярные тренировки аэробной направленности увеличивают напряжение С02 в артериальной и венозной крови и в покое и при физической нагрузке, причем максимальные значения этого показателя регистрируются у квалифицированных спортсменов при нагрузках на уровне 50-60 % от МПК и при частоте сердечных сокращений (ЧСС) 110120 ударов в минуту [Меерсон Ф. 3., 1975; Павлова В.И., 2002]. При анаэробной направленности тренировочного процесса также наблюдается нарастание в покое и при нагрузке напряжения С02, МОК и МПК, однако большинство авторов отмечает, что оно менее выражено (также как и снижение ЧСС) чем у представителей циклических видов спорта [Павлова В.И., 2002; Bassett D. R., Howley Е. Т., 1997; Fagard R. Н., 1997; Longhurst J. С., Stebbins С. L., 1997]. В системе крови наблюдается увеличение коли-

1 9

чества форменных элементов, миогенный эритроцитоз (до 5,5-6x10 /л) и миогенный тромбоцитоз [Алексеев H.A., 2002; Захаров Ю.М., 2002, 2003, 2006]. В зависимости от тяжести работы проявляются различные стадии миогенного лейкоцитоза. Небольшие тренировочные нагрузки вызывают появление 1 -й стадии (лимфоцитарной) с преобладанием в лейкоцитарной формуле лимфоцитов и ростом общего количества лейкоцитов до 10-12x10%., которая носит название «лимфоидный пик». В лимфоидных органах (селезенке, тимусе и лимфатических узлах) отмечается снижение содержания лимфоцитов. Характерно, что в тимусе динамика уменьшения содержания лимфоцитов осуществляется менее интенсивно, чем в селезенке, но продолжается более длительное время. Максимум уменьшения

лимфоцитов в селезенке наблюдается через 9-12 часов после действия экстремального фактора, в тимусе - через 24-48 часов. При этом основная доля мигрирующих из селезенки лимфоцитов представлена в основном субпопуляцией В-клеток, в то время как клетки, мигрирующие из тимуса, относятся к пулу Т-лимфоцитов. Во время специфической стадии в зависимости от характера раздражения в костном мозге происходит активация соответствующего ростка гемопоэза с явлениями его гиперплазии. Более значительные нагрузки, особенно в соревновательный период, вызывают появление 2-й стадии (нейтрофильной) с ростом количества нейтрофилов (особенно юных и палочкоядерных) и увеличением количества лейкоцитов до 16-18x109/л. Субмаксимальная и максимальная физическая нагрузка приводит к 3-й стадии (нейтрофильной с преобладанием юных и незрелых форм) с резким ростом количества лейкоцитов в крови до 20-50/10"9 /л и исчезновением других форм лейкоцитов (эози-нофилов, базофилов). Основными феноменами динамики содержания циркулирующих нейтрофилов являются: 1) выход в кровь костномозговых клеток; 2) изменение интенсивности миграции нейтрофилов в ткани; 3) изменение баланса между маргинальным и циркулирующим пулом.

Острый умеренно выраженный нейтрофилез при физической нагрузке и эмоциональном стрессе развивается под влиянием катехоламинов и глюкокортикоидов, которые активируют рециркуляцию пристеночных нейтрофилов и воздействуют на стенки костномозговых синусов, стимулируя выход в кровоток клеток из костного мозга. Кроме того, повышение миграции костномозговых нейтрофилов под влиянием транзиторной эндо-токсемии, после интенсивной физической нагрузки происходит за счет бактериального Ы-формилпептида и при активации СЗа и С5а компонентов комплемента, образовании эндотоксинов и лейкотриенов [Долгушин И.И., 2001; Черешнев В.А., Юшков Б.Г., 2002].

Моноцитопоэз активируют моноцитарный, гранулоцитарный и гра-нулоцитарно-моноцитарный КСФ, секретируемые макрофагами и Т-лим-

фоцитами ИЛ-3. Кроме того, при возбуждении а-адренорецепторов грану-лоцитарно-моноцитарных КОЕ под влиянием катехоламинов происходит активация их пролиферации в направлении моноцитопоэза [Волков В. Н., Исаев А. П., 1995; Головачев А. И., Кузнецов В. К., Чурикова Л. Н., 2000].

Подобного рода изменения в иммунной системе и системе крови под влиянием физической нагрузки сегодня рассматриваются в основном в рамках классической стадийной стресс-реакции [Ромашов А.В. 2001; Таймазов, В. А. 2003; Покровский В. М. 2007; Гриффин Д., Охеда С., 2008]. Согласно положениям основоположника теории адаптации Ф.З. Меерсона (1986), стресс-реакция проявляется в ее классическом представлении лишь на начальной, несовершенной, срочной стадии адаптации, которая при многократной реализации переходит в следующую стадию -совершенной, долговременной адаптации или тренированности. Каждая из этих стадий решает определенные задачи посредством определенных количественных и качественных изменений в иммунной системе [Полетаев А.Б., 2002; Колесников О.Л., Долгушин И.И., 2007; Радыш И.В., 2007]. Состояние иммунного статуса спортсмена в динамике тренировочного процесса зависит от многих факторов (генетических особенностей, функционального состояния иммунной системы, уровня тренированности спортсмена, величины и биоэнергетической направленности физической нагрузки и т.д.) [Рагозин О.Н., 2005; Прокашко И.Ю., 2007; ■[опбзоп А. Н., Уокоуата М., 2009; НаБЫгите М., Науака\¥а К, 2009].

Важная роль в осуществлении транспорта кислорода и поддержании ОЦК принадлежит функциональной системе, обеспечивающей оптимальный клеточный состав крови - уровень эритроцитов, лимфоцитов, тромбоцитов. Содержание этих клеток в крови отражает кинетику процессов кроветворения и кроверазрушения [Судаков К.В., 2002; Датнева Ф.С., Хетагурова Л.Г., Такоева З.А., Пашаян С.Г., 2008; ЗЬерЬагё Я. I., 2002].

Функциональная система, определяющая оптимальное количество форменных элементов крови, относится к гомеостатическим системам с

внутренним механизмом саморегуляции [Агаджанян H.A., 2004]. Изменение количества клеток крови воспринимается интероцепторами костного мозга, селезенки, лимфатических узлов. Полагают, что в лимбико-гипоталамической области располагаются центральные рецепторные структуры форменных элементов крови. Основным механизмом саморегуляции количества форменных элементов крови является соотношение между процессами кровообразования и кроверазрушения. В обычных условиях регуляция содержания форменных элементов крови осуществляется местным механизмом: распад тех или иных форменных элементов крови в лимфатических узлах, селезенке и костном мозге по механизму отрицательной обратной связи стимулирует лейко-, тромбо- или эритро-поэз. При экстремальных изменениях клеточного состава крови (анемия, высокогорная гипоксия, инфекция, кровопотеря, сверхинтенсивные физические нагрузки и др.) включаются мощные и долгосрочные механизмы, активация которых осуществляется посредством гуморальных пептидов: лейкопоэтинов, спленина, эритропоэтинов [Волков Н.И., Несен Э.Н., Осипенко A.A., Корсун С.Н., 2000]. В итоге содержание клеток в периферической крови зависит от интенсивности и характера метаболизма в организме; состояния функциональной системы, регулирующей количество форменных элементов и ОЦК, уровня pH крови, парциального давления СО2 и 02 крови, состояния свертывающей и противосверты-вающей систем. Основу регуляции уровня эритроцитов в крови составляет динамика соотношения кровообразования и кроверазрушения. Активность эритропоэза зависит от потребностей организма, а регуляция осуществляется за счет нервных и гуморальных механизмов, а также продуктами секреции лейкоцитов [Захаров Ю.М., 2000; Бальсевич В.К., 2000].

Эфферентные механизмы нервной регуляции гемопоэза обеспечивают стимуляцию и угнетение пролиферации клеток разных кроветворных линий. Так, нервная регуляция пролиферации и дифференциации гранулоцитарно-моноцитарного ростка гемопоэза осуществляется через а-

адренорецепторы, а эритроидных клеток - через (3-адренорецепторы КОК. Афферентные нервные волокна костного мозга секретируют субстанцию Р и нейрокинин А, при взаимодействии которых с гемопоэтическими цито-кинами нервная система осуществляет регуляцию гемопоэза [Корнева Е.А., 2003; Ананьев В.Н., Павлов Б.Н., 2008]. Рецепция субстанции Р клетками гранулоцитарно-моноцитарно-мегакариоцитарно-эритроцитар-ной КОК и др. кроветворными клетками-мишенями инициирует связывание ими гемопоэтических цитокинов (ИЛ-3, ИЛ-6, КСФ-ГМ, ФСК) с последующей активацией их пролиферации и дифференциации. Рецепция нейрокинина А, синтезированного клетками стромы, угнетает пролиферацию клеток гемопоэза, индуцируемую гемопоэтическими цитокинами. Основным гуморальным регулятором эритропоэза является эритропоэтин, 85-90% которого секретируется тубулярными и перитубулярными клетками почек, а остальная часть - макрофагами костного мозга, клетками Купфера и гепатоцитами. Снижение р02 в ткани почек до 20-40 мм рт. ст. сопровождается уменьшением продукции Н202, что приводит к повышению секреции «индуцируемого гипоксией фактора-1», стимулирующего транскрипцию эритропоэтиновой иРНК и синтез эритропоэтина. Гипоксия тубулярных и перитубулярных клеток активирует фосфолипазу А, которая индуцирует синтез простагландинов Е] и Е2, усиливающих синтез эритропоэтина в почках через систему «аденилатциклаза - цАТФ». Снижение уровня глюкокортикоидов повышает содержание эритропоэтина в крови. Помимо этого адреналин и норадреналин через (Зг адренорецепторы почек и систему циклических нуклеотидов также индуцируют секрецию эритропоэтина в кровь [Репина В.П., Добродеева Л.К., 2008]. В результате при гипоксии концентрация эритропоэтина в плазме при норме 0,005-0,080 МЕ/мл повышается в 1000 раз и более. Одновременно, катехоламины через (3-адренорецепторы усиливают пролиферацию эритроцитарных КОК. Вместе с тем, стимулирующее влияние на эритропоэз оказывают метаболиты мужских половых

гормонов (5-р-Н-метаболиты), повышающие чувствительность клеток костного мозга к эритропоэтину. При этом эритропоэтин увеличивает кровоток в эритропоэтической ткани костного мозга, активирует пролиферацию и дифференцировку КОК-Эр, проэритробластов и эритроблас-тов, индуцирует синтез эритропоэтиновой иРНК и энзимов, необходимых для синтеза гемаглобина и цитоскелета эритроцитов, ускоряет синтез Hb в эритроидных клетках и ретикулоцитах, тормозит апоптоз, усиливает миграцию ретикулоцитов в кровоток [Захаров 2003, 2006; Труфакин В.А., 2004; Чалисова Н.И., 2005; Irizarry R. A., Hobbs В., Collin F., Beazer-Barclay Y. D., 2003; Al-SKantii Ni, Saini A, Faulkner S. Ш, Stewart G. E, 2008].

Изменения в системе крови при всех описанных состояниях хорошо укладываются в концепцию Erslev А. (1983) и Reizenstein Р. (1983), о так называемом гематологическом стресс-синдроме (ГСС), который в зависимости от своей выраженности может иметь как адаптивные, так и дезадаптивные последствия. При стрессорных воздействиях развитие ГСС связано с активацией СМФ, которая индуцирует изменения функций других звеньев кроветворной системы путем повышения секреции активированными макрофагами провоспалительных цитокинов: ИЛ-1, ИЛ-6, TNF-ß, Г-КСФ, М-КСФ. Стимуляция макрофагов при ГСС способствует поддержанию грануломоноцитопоэза и иммунологической реактивности, усилению воспалительного потенциала и противоопухолевой резистентности [Балмасова, И.П, 2008]. Усиление секреции макрофагами ИЛ-1, ИЛ-6, Г-КСФ и М-КСФ, а также уменьшение уровня трансферрина в крови сопровождается развитием лейкоцитоза. Установлено повышение в крови спортсменов уровня церулоплазмина [Volchegorsky I. et al, 1998], синтез которого в печени стимулируется под действием ИЛ 6 [Baumann H, Gauldie J, 1994]. Степень прироста содержания церулоплазмина прямо коррелирует с повышением устойчивости спортсменов к гипоксии.

Под влиянием интенсивной мышечной деятельности эффект сильного гемопоэзстимулирующего раздражителя опосредован через актива-

цию моноаминергической и холинергической систем. Медиаторы этих систем активируют пролиферацию и дифференцировку гемопоэтических клеток-предшественников различных линий. При этом нервная система способна модулировать стимулирующее воздействие гемопоэтических цитокинов посредством секреции афферентными нервными волокнами в костном мозге субстанции Р и нейрокинина А, которые при взаимодействии с цитокинами усиливают или угнетают пролиферацию гемопоэтических клеток. Активация эритропоэза при действии стрессорных раздражителей связана с увеличением продукции эритропоэтина перитубу-лярными и тубулярными клетками почек вместе с активацией симпатических нервных волокон в костном мозге, повышением уровня кате-холаминов, простагландинов и ангиотензина II в крови, почках, костном мозге [Нестеров, В.А., 2004; Егорова Г.А., 2007; Gleeson М., 2000; Gardiner С. М., 2008].

Механизм саморегуляции эритропоэза при стрессе связан с гемолизом эритроцитов в результате которого, образующиеся продукты деградации активируют эритропоэз. Ответ кроветворения на физическую нагрузку опосредован активацией нейроэндокринной системы (Becker J., Rogers J., 2009). Увеличенное поступление в кровь глюкокортикостерои-дов и катехоламинов при этом усиливает не только процесс миграции лимфоцитов из крови в костный мозг, но и обеспечивает стимулирующее действие гемопоэтических цитокинов на предшественники гранулоцитов и эритроцитов в костном мозге. Основное значение в регуляции количества лимфоцитов принадлежит гормонам [Bajoriniene I., 2005]. Глю-кокортикоиды и андрогены способствуют увеличению количества циркулирующих лимфоцитов, а лейкопоэтины являются специфическим стимулятором лейкопоэза. При этом гипоталамические структуры оказывают регулирующее влияние на содержание лимфоцитов в кровотоке [Тотолян A.A., 2000; Труфакин В.А., 2002; Gardiner С. М., 2008].

В ответ на повреждающее действие каких-либо факторов моно-нуклеары принимают активное участие в развитии «реакции острой фазы», которая является начальной стадией ГСС. Развитие «реакции острой фазы» инициируется появлением в поврежденных тканях хемо-аттрактантов, активирующих соответствующие тканевые макрофаги и моноциты крови. Постулировано, что глюкокортикоиды и катехоламины оказывают различное влияние на характер секреторных продуктов, выделяемых мононуклеарными фагоцитами. При этом обе категории гормонов подавляют продукцию противовоспалительного IL-12, IL-2, гамма-интерферона и стимулируют секрецию IL-10 и IL-4, что определяет ТЪ2-зависимую девиацию иммунного ответ [Пальцев, М.А., 2003; Пичугина, Л.В., 2006; Титов, Л.П. 2008]. Вместе с тем, воздействие IL-1, IL-6 на терморегу-ляторные центры гипоталамуса вызывает повышение температуры тела и опосредует индукцию выделения простагландина Е2. При этом IL-1 и IL-6 повышают содержание глюкокортикоидов в крови, которые, в свою очередь, инициируют развитие стресс-реакции. Неоднократно доказано, что разнородные стрессорные воздействия приводят к глюкокортикоидзависимому транзиторному повышению проницаемости стенки кишечника для грамм-отрицательных интестинальных микроорганизмов, а также накоплению бактерий и липополисахаридных компонентов в крови [Зурочка А. В., 1984]. Подобного рода стресс-реакция наблюдается у человека при тяжелых физических нагрузках (даже при чрезмерных занятиях физкультурой), продолжительной бессоннице, чрезмерном охлаждении или перегревании организма, экстракции зубов и других хирургических манипуляциях [Сидоренко П.И. и др., 1974]. Тран-зиторная бактериемия не идентична септицемии, она не проявляется клинически и самопроизвольно купируется [Нейчев С., 1977]. Более того, ряд авторов рассматривает этот феномен как механизм адаптивного поддержания иммунореактивности в условиях стресса [Зурочка А. В., 1984; Зильбер А. П., 1995; О.Ю. Абубакирова, A.B. Фатеев, 2004]. Липополисахариды

микробной клетки при взаимодействии с СБ 14 и СБ 18 мембраны фагоцитов способны активировать систему мононуклеарных фагоцитов и за счет этого активировать секрецию монокинов [Вегсг11., 1998]. Отдельными авторами установлен многократный рост уровня 1Ь-6 и 1Ь-1 в крови после физической нагрузки, а также накопление церулоплазмина в крови спортсменов [УЫ-сЬ^огеку I. е1 а1, 1998; Медведева, Н.А., 2001].

Колебания содержания лимфоцитов в крови также связано с изменением содержания гормонов. В частности, активация при стрессорных воздействиях системы гипофиз - кора надпочечников сопровождается увеличением содержания глюкокортикоидов в крови, которые обусловливают миграцию лимфоцитов из тимуса и периферической крови в костный мозг и ткани с развитием лимфопении. Усиленное поступление лимфоцитов в костный мозг в первую стадию стресс-реакции направлено на увеличение пролиферативной активности гемопоэтической ткани, снабжение ее нуклеиновыми кислотами, элеменированными в других тканях, и повышение его иммунокомпетенции. Усиленная миграция лимфоцитов в костный мозг при действии сильных раздражителей опосредуется при участии симпатической нервной системы через альфа-адренорецепторы [Д.А. Дятлов, А.И. Рыжкова, Б.Г., 2007].

Интенсивные тренирующие нагрузки сопровождаются усилением поступления кислорода в ткани, увеличением артериовенозной разности по кислороду и коэффициента использования кислорода [Бреслав, И.С. 2007]. Рост кислородного долга при передвижениях спортсменов на средних и длинных дистанциях сопровождается увеличением в крови концентрации молочной кислоты и снижением рН крови. При циклических упражнениях различной длительности с увеличением дистанции снижаются единичные энерготраты и растут суммарные энерготраты, а анаэробный путь энергопродукции (за счет АТФ, КрФ и гликолиза) сменяется постепенно аэробным путем (за счет окисления углеводов, а затем и жиров).

Показано, что функциональные изменения в организме спортсмена

зависят от характера физической нагрузки и от уровня работоспособности и спортивного мастерства. Имеются также половые и возрастные различия [Сашенков С. Л., 1999; Марков Х.М., 2001; Медведева H.A., 2001; Матвеева A.M., 2007].

Аэробная мощность человека определяется максимальной для него скоростью потребления кислорода и зависит от двух функциональных систем: кислородтранспортной системы (органы дыхания, кровь, сердечнососудистая система) и системы утилизации кислорода, главным образом, мышечной [Д.А. Дятлов, Б.Г. Яровинский, 2008; Полатайко, Ю.А. 2008]. Р. А. Сванишвили (1984) пришел к заключению, что спортсмены скорост-но-силовой группы (борцы, боксеры, гимнасты) отстают по показателям аэробной мощности от представителей циклических видов спорта (лыжников, гребцов).

Изменения в системах анаэробного энергообеспечения под влиянием тренировок скоростно-силового характера (анаэробных) в основном наблюдаются системе немедленного (АТФ, КФ) и кратковременного (гликолиз) энергообеспечения и сопровождаются следующими изменениями:

1. Увеличением содержания в мышцах в состоянии покоя субстратов анаэробной энергопродукции [Земсков A.M., 2005];

2. Увеличением количества и активности ключевых энзимов (фосфо-фруктокиназа, гексакиназа, питуваткиназа), контролирующих анаэробную фазу расщепления глюкозы (особенно в быстрых мышечных волокнах) [FourinerM., 1982; Thorstensson А., 1975];

3. После анаэробных нагрузок предельной мощности в крови отмечается значительно более высокий прирост молочной кислоты, чем у нетренированных людей, по-видимому, за счет повышенного уровня гликогена и активности гликолитических ферментов. Гликолитическая мощность увеличивается на 100% [Матвеева A.M., 2007].

Аэробные тренировки (тренировки на выносливость) значительно увеличивают мощность систем транспорта и утилизации кислорода, а

также вызывают существенное повышанне способности митохондрий скелетных мышц к синтезу АТФ за счет окислительного фосфорили-рования [Hollozy J. О., Coyle Е. F., 1984; Шапошникова В.И., 2004].

Одновременно с повышением потребления митохондриями кислорода происходит увеличение их размера и количества, а также двукратный прирост содержания окислительных ферментов [Фирсов Д.В., 2004].

Содержание миоглобина в скелетных мышцах животных после тренировки возрастает примерно на 80%, что вызывает повышение скорости диффузии кислорода к митохондриям [Селуянов В.В., Мякинченко Е.Д, 2005].

Увеличивается способность мышечных клеток (и быстрых и медленных волокон) к мобилизации и окислению жиров и углеводов как за счет увеличения кровотока в мышцах, так и за счет увеличения активности митохондриальных Q-ферментов (ацетипкоэнзим А) [Филиппова С.Н., 2004].

Нарастает капилляризация скелетных мышц [Маликов Н.В., 2008].

Лимитирующими факторами физической работоспособности спортсмена являются индивидуальные пределы использования им своих структурно-функциональных резервов различных органов и систем. При этом при разных видах физических нагрузок (аэробных и анаэробных) степень участия этих систем будет неодинаковой (таблица 1) [Романов, Ю.А. 2000; 2004; В.И. Циркин, E.H. Сизова, 2004; Селуянов В., Мякинченко Е., 2005] .

При ациклических тренирующих нагрузках (борьба, бокс) субмаксимальной и максимальной мощности ввиду ее кратковременности главным энергетическим резервом являются анаэробные процессы (запас АТФ и КрФ, анаэробный гликолиз, скорость ресинтеза АТФ), а функциональным резервом - способность нервных центров поддерживать высокий темп активности, сохраняя необходимые межцентральные взаимосвязи.

При циклическом характере физических нагрузок большой и умеренной интенсивности) преобладающим биоэнергетическим потенциалом выступают аэробные процессы [Селуянов В.В., Мякинченко Е.Д., 2005].

Таблица 1.

Функциональные резервы при физической работе различной мощности

Мощность работы

Макси- Субмакси- Большая Умеренная Авторы

мальная мальная

Гликолиз, Буферные Резервы кардио- Резервы A.C.

КрФ; системы, респираторной водно- Мозжу-

резервы нейро- системы, солевого хин,

нервно- гумаральная глюкозы, обмена, 1979

мышечной регуляция аэробных глюкозы;

системы функций по процессов и глюконеоге-

поддержанию гомеостаза нез,

гомеостаза использование

жиров

Запасы Аэробно- Аэробно- Аэробный H.A.

АТФ и КрФ анаэробный анаэробный обмен; Степо-

обмен, обмен, глюкоза чкина,

глюкоза гликоген мышц крови, запасы 1984

гликогена

Анаэробный Анаэробный Усиление Аэробный H.A.

обмен; обмен, функций обмен, Фомин,

запасы АТФ потребление кардио-респира- ограниченные 1984

и КрФ кислорода торной системы, энерготраты

аэробный обмен

Фосфаген- Аэробно- Аэробно- Резервы Я.М.

ная энерге- анаэробный анаэробный глюкозы, Коц,

тическая обмен, резервы обмен, запасы гликогена; 1986

система кардио- глюкозы и использование

респиратор- гликогена жиров;

ной системы емкость

окислительны

х системы

Алактатный Лактатный Резервы Резервы В.М.

энергетичес энергетичес- аэробно- окислитель- Кали-

кий резерв кий резерв энаэробного ного нин,

обмена фосфорили- 1992

рования,

использование

жиров

Сдвиги биохимических констант при напряженной мышечной работе (метаболический ацидоз, гипоксия и гипоксемия, гиперкапния) являются также важнейшими факторами рефлекторной и гуморальной регуляции различных звеньев кадиореспираторнои системы, включая дыхательный и сосудо-двигательный центры [Пятин В.Ф, 2001; Драник Г.Н., 2003; Радыш И.В, Полатайко Ю.А, 2004; Сабирьянов А.Р, 2005; Сафонов В .А., 2006; Рапопорт С.И, 2007].

1.3. Особенности генетического полиморфизма отдельных генов спортсменов разных специализаций

Характер влияния генетического полиморфизма отдельных генов, кодирующих различные ферменты и структурные белки, на реализацию адаптационного потенциала организма людей, испытывающих физические нагрузки в настоящее время становится особенно актуальным [Рогозкин В. А., 2004; Ахметов И.И, Астратенкова И.В, 2006]. Очевидно, что нельзя не учитывать индивидуальные генетические особенности спортсмена, учет которых позволяет корригировать индивидуальную программу подготовки спортсмена, повысить эффективность метаболической адаптации и оптимизировать видовую специализацию. Ведутся активные работы по созданию индивидуального генетического «портрета» спортсменов из олимпийского резерва, что позволяет проводить отбор наиболее перспективных атлетов, способных достичь максимальных результатов в конкретных видах спорта [Шишкин С. С, 2004; Lac G, Maso F, 2004]. Важное значение придается изучению генетического полиморфизма систем детоксикации продуктов метаболизма и ксенобиотиков [Cloninger C.R, 1995; Montgomery Н.Е, 1998; Gibney M.J, Gibney E.R, 2004]. В настоящее время высокий уровень работы систем детоксикации признан фактором, определяющим спортивное долголетие [Hartter S, 2004; Paris J, 2005]. Вместе с тем выявление значительных вариаций в «генах детоксикации» спортсменов служит основанием для целенаправленной метаболической

коррекции с целью снижения нагрузок на систему. На сегодняшний день изучено 14 основных полиморфизмов генов, детерминирующих метаболизм ксенобиотиков CYP1A1, GSTT, GSTM, GSTP1, CYP2D6, CYP2C9, CYP2C19, NAT. Как известно, потребность организма в кислороде в процессе физических нагрузок возрастает в сотни раз, пропорционально растет и количество свободных радикалов, избыток которых повреждает клеточные мембраны [Reif A., Lesch К., 2003; Volavka J., Bilder R., Nolan К., 2004] Нейтрализация свободных радикалов происходит посредством соответствующих ферментных систем, важными из которых являются клеточная и митохондриальная супероксиддисмутазы. Показано, что включение в рацион спортсменов препаратов содержащих природные антиоксиданты (витамины С, А, Е, бета-каротин и селен) приводит к снижению влияния неблагоприятного профиля аллельного полиморфизма СОД. Работоспособность спортсмена напрямую зависит от состояния микроциркуляции, обеспечивающей поступление в ткани кислорода и питательных веществ и прокоагулянтных свойств крови. Авторами Adayev Т., Ranasinghe В., Banerjee Р. (2005), Niemi, A.K (2005) установлено 8 полиморфных аллельных вариантов в генах-регуляторах коагуляции реологии и гемодинамики: MTHFR (метилентетрогидрофолатредуктазы), АСЕ (ангиотензин конвертирующего фермента), AGT (ангиотензиногена), GRK4, BDKRB2 (рецептора брадикинина) [Кауе W.H., Frank G.K., Bailer U.F., 2005; Lowry С.А., Johnson P.L., 2005; Lucia A., 2006]. При этом установлено, что аллельные вариации генов, Т677 и С1298 приводят к снижению активности фермента и накоплению избыточного количества гомоцистеина в крови. Гипергомоцистеинемия обоснованно является одной из причин развития генерализованной микроангиопатии и нарушения микроциркуляции и тромбофилии [Lucia А., 2006].

Потенциальные резервы физической силы и выносливости являются чрезвычайно ценной информацией при специализации спортсмена. Показаны особенности аллельных вариантов функционально связанных генов:

ACE, AGT, BDKRB2. Скоростные характеристики спортсмена детерминированы структурой гена R577X, мышечного белка актинина - альфа 3 Наличие полиморфизма аллеля 577Х в гомозиготном состоянии ведет к полному отсутствию а-актинина 3 в быстрых мышечных волокнах, что снижает скоростные характеристики спортсмена [Caspi A., Sugden К., 2003]. Кроме этого, показано, что генотип АА (Null mutation (G/A)) полиморфизма гена цилиарного нейротропного фактора, Sp I- мутация гена альфа 1 цепи коллагена первого типа (COLIAl) и АА генотип гена инсулин-зависимого фактора роста 2 (IGF2) ассоциируются с малой мышечной силой [Niemi А.К., 2005]. Проведены исследования по вариациям в гене соматотропина, который играет важнейшую роль в формировании и функционировании опорно-двигательного аппарата. Особая значимость в реализации биологических эффектов соматотропина принадлежит нескольким белковым продуктам гена GHR, (рецептора гормона роста). К настоящему времени известно уже более 30 различных мутаций в гене GHR, часть из которых ведет (в гомозиготном состоянии) к существенным изменениям в опорно-двигательном аппарате (синдром Ларона и др.) [Stein D.J., Stahl S., 2000; Balaban C.D., 2002; Murphy D.L., Lerner А., 2004; Kaye W.H., Frank G.K., 2005].

Очевидно, что адаптация к физическим и психоэмоциональным нагрузкам обеспечивается функциональными сдвигами и структурными перестройками основных регуляторных систем, которые имеют целесообразность для жизнедеятельности организма. Исследования последних лет показали, что при систематическом воздействии физических факторов основную роль в формировании адаптационных реакций играет система иммуно-биологического надзора [Покровский В. М., 2007; Kogure Т., Niizawa А., 2001; Gleeson М., Bishop N. С., 2005; Hashizume М., Hayakawa N., 2009]. Нарушение иммунного гомеостаза при больших тренировочных нагрузках может привести к перенапряжению организма, что обуславливает снижение резистентности организма к воздействию факторов

внешней и внутренней среды [Lira F. S., Rosa J.С., 2009]. В зарубежной литературе описано такое понятие, как «open window» - «отрытое окно». Это период интенсивных тренировок, который длится от 3 до 72 часов, в течение которого происходит значительное снижение иммунитета и увеличивается риск проникновения в организм вирусов, бактерий или других микроорганизмов, или реактивации дремлющих, латентных инфекций. Особый интерес при этом представляют герпесвирусные инфекции, вызываемые вирусом простого герпеса 1 и 2 типов (ВПГ 1,2), цито-мегаловирусом (ЦМВ), вирусом Эпштейн-Барр (ВЭБ), вирусом Зостер и герпесвирусами человека 6, 7 и 8 (ВГЧ 6,7,8) [Футорный С.М., 2004; Gleeson М., Pyne D.B., 2002; Anderson B.J., 2003; Rennie М. J., 2005]. Возникновение иммунодефицитных состояний у спортсменов в периоды экстремальных физических и психоэмоциональных нагрузок связано, по мнению Hilberg Т. (2007), преимущественно с повышением уровня гормонов стресса, снижением уровня глутамина, белков системы комплемента в плазме, истощением депо клеток иммунной системы, повышением проходимости бактериальных эндотоксинов из кишечника в кровь и накоплением продуктов катаболизма. Состояние стресс-индуцированной десен-ситизации а-адренорецепторов на фоне занятий спортом "снимает" инги-биторный контроль с Т-лимфоцитов [Павлов G. Е., Кузнецова Т. Н., 2000; Kubota Y., 2008] и за счет этого способствует приросту иммунореак-тивности организма. Нарастающая в этих условиях ваготония может рассматриваться как отражение преобладания парасимпатических влияний на фоне снижения а-адренореактивности. По мнению Ф. 3. Меерсон и М. Г. Пшенниковой (1986) адаптация к физическим нагрузкам повышает мощность антиоксидантных систем, лимитирующих свободно-радикальное окисление. Таким образом, регулярные тренирующие физические нагрузки можно рассматривать в качестве средства профилактической иммунокоррекции и целенаправленной адаптации организма к конкрет-

ным экологи-ческим ситуациям [Gleeson M., Pyne D.B., 2002; Machida S., 2004; GoldspinkG., 2005].

Заключение диссертации по теме «Физиология», Журило, Олег Владимирович

147 ВЫВОДЫ

1. Оптимальное (для удовлетворения кислородного запроса тканей) функциональное состояние периферического отдела эритрона наблюдается у лыжников и пловцов, что проявляется достоверно большими значениями количества эритроцитов, гематокрита, гемоглобина и содержания ретикулоцитов периферической крови по сравнению с борцами и боксерами. В связи с меньшей функциональной мощностью периферического отдела эритрона у боксеров и борцов, у данных групп спортсменов активируются приспособительные механизмы, которые проявляются достоверным приростом объема эритроцитов и повышением содержания и концентрации гемоглобина в отдельной клетке.

2. Во всех квалификационных группах лыжников и пловцов установлено высокое содержание эритроцитов, гемоглобина, а также высокий показатель гематокрита. Достоверно повышенное количество эритроцитов отмечено в группе мастеров спорта по сравнению с кандидатами и спортсменами-разрядниками. У спортсменов низшей квалификации отмечалось достоверное повышение содержания ретикулоцитов, что свидетельствует об активации эритропоэза в группе разрядников и сопровождается достоверно более высокими показателями концентрации и содержания гемоглобина в отдельном эритроците. Оптимальный уровень (с точки зрения удовлетворения кислородного запроса тканей) состояния периферического отдела эритрона достигается в группе мастеров и кандидатов в мастера спорта.

3. Во всех квалификационных группах борцов и боксеров выявлена значи-тельная вариабельность показателей «красной крови» и практически полное отсутствие между ними достоверных различий в зависимости от спортивной квалификации, что свидетельствует о незначительном влиянии специфических для данных видов спорта нагрузок на показатели периферического отдела эритрона.

4. По значениям показателя энтропии лейкоцитарной формулы крови, лыжники, пловцы и борцы укладываются в диапазон нормы (от 56% до 67%), что является критерием хорошей адаптации системы крови к физическим нагрузкам. Группе боксеров соответствует диапазон относительной энтропии от 67% до 75%, что свидетельствует о развитии обратимых реакций адаптации к внешним условиям или преднозологическому состоянию. Интегральный коэффициент ухудшения крови достоверно снижен только в группе боксеров, что свидетельствует об отклонении в функциональном состоянии организма боксеров и накоплении нежелательных факторов в процессе их тренировочно-соревновательной деятельности.

5. Изучение фенотипа активационных маркеров, показало наличие позитивных адаптивных тенденций у представителей циклических видов спорта, проявляющихся ростом абсолютного числа клеток незрелых предшественников В-лимфоцитов, наряду с ростом зрелых В-клеток (С020) в циркуляции, что свидетельствует об усилении процессов центрального костномозгового В-лимфопоэза, а также дифференцировке и созреванию пула В-клеток в периферических лимфоидных органах у спортсменов, занимающихся плаванием и лыжными гонками. В этих же группах зафиксировано увеличение в циркуляции абсолютного числа клеток в крови с рецепторами, обеспечивающими адгезию иммуноцитов к молекулам межклеточной и сосудистой адгезии эндотелиального происхождения, иммуноцитов с маркерами готовности к реализации Газ-зависимого апоптоза (СБ95), клеток, экспрессирующих маркеры ранней (С025) и поздней (НЬА ОЯ) позитивной активации и клеток -предшественников лейкоцитов (СБ34), что отражает высокий уровень готовности иммунных клеток к внутри- и межсистемным взаимодействиям с формированием мощного функционального адаптационного потенциала иммунной системы при занятиях циклическими видами спорта с аэробным типом энергообмена.

6. Иммунный статус спортсменов, занимающихся ациклическими видами спорта характеризуется ярко выраженными цитопеническими реакциями со стороны относительного и абсолютного количества Т-лимфоцитов, как Т-хелперов, так и Т-цитотоксических лимфоцитов, уровней CD 16 и CD56 позитивных клеток, относящихся к факторам врожденного иммунитета, В-лимфоцитов (CD20), в сравнении с группами лыжников и пловцов, что отражает снижение интенсивности иммунопоэза при анаэробном типе энергообеспечения и является фактором, значимо влияющим на качество иммунного ответа и механизмы Т и В-клеточной кооперации,

7. В группе представителей ациклических видов спорта (борцов и боксеров) зафиксировано двукратное увеличение уровня Ig А при параллельном снижении уровня иммуноглобулинов вторичного иммунного ответа Ig G. Показатели уровней антител у представителей циклических видов спорта (плавание, лыжные гонки) в среднем не отличались от соответствующих возрастных нормативов. Установлен линейный рост продукции основных классов иммуноглобулинов А и М, по мере повышения квалификационного разряда и соответственно уровня адаптации спортсмена к интенсивному тренировочному режиму, за исключением иммуноглобулина класса G, уровень которого был максимальным в группе разрядников. Подобного рода изменения могут быть связаны с десинхронизмом адаптационных процессов на уровне клеток иммунной системы в процессе повышения уровня спортивного мастерства.

8. Применение методов математического анализа показателей системы кровь и иммунного статуса спортсменов позволило построить математические модели специализации спортсменов с вероятностью прогнозирования принадлежности к той или иной специализации от 87,7% до 92,3% (в зависимости от количества переменных), что может помочь в процессе отбора спортсменов в те или иные виды спорта.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Физиологические основы адаптации организма к интенсивным физическим нагрузкам являются генетически детерминированными ресурсами систем жизнеобеспечения, направленными на поддержание основных гомеостатических констант [Волков В. Н., 2002; Стернин Ю. И., Кнорринг Г. Ю., Сизякина Л. П., 2007; Naumova Е., Mihaylova А., 2004; Garn Н. R., 2007; Haahtela Т., Malmberg Р., А М., 2009; Hoffman-Goetz L., Spagnuolo Р. А., Guan J., 2008]. Система иммунобиологического надзора принимает непосредственное участие в перманентном контроле функционального состояния организма [Ткаченко Б. И., 2001; Суздальницкий Р. С., 2003; Фомин H.A., 2003; В.И. Покровский, 2005; Стернин Ю.И., 2007; Колупаев В.А., 2009]. Спортивная деятельность является частным случаем универсального механизма адаптации организма человека. Особенностью адаптации в спорте от других сфер человеческой деятельности, является многоступенчатость адаптации к возрастающим физическим нагрузкам [Фролов В.А., 2004]. Еще на этапе развития срочной адаптации происходит активизация гипоталамо-гипофизарно-адренокортикальной и симпато-адреналовой систем - гормонального звена управления адаптационным процессом. Резкая активизация системы гипоталамус - гипофиз - надпочечники приводит к выбросу стресс-лимитирующих гормонов: адреналина, норадреналина, кортизола, глюко-кортикостероидов, приводя к состоянию вторичной иммуносупрессии [Сапин М.Р., 2000; Суздальницкий Р. С., 2003; Самигуллина Г.З., 2008; М.Н. Мирюк И.В. Ипполитов Г.В., 2008]. Проблема повышенной заболеваемости спортсменов, на современном этапе развития высоких достижений в спорте, стоит особенно остро [Бобков Ю.Г., и др., 1984; Дятлов Д.А., и др., 1998; Гущин И. С., 2001; Суздальницкий P.C., Левандо В.А., 2003; Иващенко Л.Я., Благий А.Л., 2008]. На фоне высокой тренированности у спортсменов скоростно-силовых видов спорта (штангистов, борцов, боксеров) нередко наблюдается снижение резистентности к действию холода и простудным заболеваниям, нарушение клеточного и гуморального звеньев иммунитета [Иващенко Л.Я., Благий А.Л., 2003; Стернин Ю. И., 2007]. У высокотренированных на выносливость спортсменов наблюдаются нарушения функций желудочно-кишечного тракта, печени и почек, что является следствием ограниченного кровоснабжения этих органов в период длительной мышечной работы. На современном этапе иммунная система рассматривается, как одна из важнейших гомеостатических систем, призванных обеспечивать иммунологический надзор за состоянием внутренней среды организма, посредством секретируемых регуляторных цитокинов, участвующих в распо-знавании и нейтрализации микроорганизмов, опухолевых клеток, тканевых метаболитов и флогогенных агентов [Сашенков С. Л. 1999; И.М. Кветной, A.A. Ярилин, 2005; Akerstrom Т., Steensberg А., 2005; Сох А., Pyne D., 2007; Eagle R.A., Jafferji I., Barrow A. D., 2009]. Особая роль иммунной системы заключается в осуществлении каскадного усиления нейроэндокринной регуляции деятельности соматических клеток и тканей путем секреции пептидных гормонов и биологически активных веществ, влияющих на состояние нервной и эндокринной систем [Макарова Г.А., 2006; Momot Т., Koch S., Hunzelmann N., Krieg Т., Ulbricht К., Schmidt R. E., Witte Т., 2004; Multhoff G., 2009; Mosser D. M., Zhang X., 2008]. Известно модулирующее влияние сезонных изменений среды на функциональное состояние основных регуляторных систем организма: нервной, эндокринной, иммунной [Шапошникова В.И., 2000, 2007; Чичиленко М.В., 2001; Хисамутдинов А.Ф., 2008]. Характер сочетания физических нагрузок аэробного и анаэробного профиля и изменений условий окружающей среды оказывает существенное влияние на степень напряженности адаптационных механизмов, определяя, тем самым, «цену адаптации» [Меерсон Ф. 3., 1993; Сашенков С. Л., 1999; Тхоревский В.И., 2001; В.Н. Ананьев Б.Н. Павлов, 2008]. Цена адаптации в значительной мере зависит от вида и кислородного профиля физических нагрузок, к которым происходит приспособление. Так, например, у представи-телей ациклических видов спорта с анаэробным профилем энерго-обеспечения (борцов, боксеров) высокотренированных к силовым нагрузкам, наблюдается снижение выносливости к динамической работе; утомление при таких нагрузках у них развивается быстрее, чем у нетренированных здоровых людей [Чебураев B.C., Легостаев Г.Н., 2002]. В мышцах отсутствует прирост количества митохондрий, но увеличивается их масса [Мохан Р., 2001; Круцевич Т.Ю., Петровский В.В., 2003]. Одновременно у представителей циклических видов спорта (пловцов, легкоатлетов, лыжников) преимущественно с аэробным типом обмена, в противоположность людям, тренированным на выносливость, обнаружено снижение плотности капилляров в скелетных мышцах и увеличение количества митохондрий при отсутствии роста их массы, что сопровождается повышением мощности аэробного энергообразования и способности мышц утилизировать пируват и жирные кислоты [Мохан Р., 2003; Тамбовцева Р.В., 2003].

Тренировочные нагрузки спортсменов, занимающихся циклическими видами спорта, к которым относятся лыжный спорт и плавание вне режима соревнований относятся к упражнениям средней мощности с дистанционным потреблением кислорода в пределах 55-65% от индивидуального предела потребления кислорода (МПК), при этом практически вся энергия работающих мышц обеспечивается аэробными процессами. Чаще всего предельная продолжительность упражнений составляет несколько часов (около 20-30 км), при этом основным энергетическим субстратом являются жиры рабочих мышц и крови [Головачев А. И., Кузнецов В. К., Чурикова Л. Н., 2000]. При ситуационных (нестандартных) собственно-силовых нагрузках в ациклических видах спорта (единоборствах: бокс, борьба) преобладающим источником энергии являются процессы анаэробной направленности. Суммарные энерготраты, кислородный запрос и кислородный долг при данных видах физических нагрузок ниже, чем в циклических видах спорта, вследствие краткости выполнения. Очевидно, что при интенсивных циклических и ациклических нагрузках происходят достаточно выраженные изменения в показателях системы крови и иммунной, что напрямую связано со степенью тренированности или уровнем адаптации спортсмена к данному виду физической нагрузки.

Проанализировав состояния периферического отдела эритрона в зависимости от специализации и квалификации спортсменов можно констатировать, что оптимальное (для удовлетворения кислородного запроса тканей) функциональное состояние ПОЭ наблюдается у лыжников и пловцов, что проявляется достоверно большими величинами количества эритроцитов, гематокрита, гемоглобина и содержания ретикулоцитов периферической крови по сравнению с борцами и боксерами. В связи с меньшей функциональной мощностью периферического отдела эритрона у боксеров и борцов, у данных групп спортсменов активируются приспособительные механизмы, которые проявляются относительным приростом объема эритроцитов и повышением содержания и концентрацией гемоглобина в отдельной клетке. По значениям показателя энтропии лейкоцитарной формулы крови, лыжники, пловцы и борцы укладываются в диапазон нормы (от 56% до 67%), что является критерием хорошей адаптации системы крови к физическим нагрузкам. Группе боксеров соответствует диапазон относительной энтропии от 67%) до 75%о, что свидетельствует о развитии обратимых реакций адаптации к внешним условиям или преднозологическому состоянию. Интегральный коэффициент ухудшения крови достоверно снижен только в группе боксеров, что свидетельствует об отклонении в функциональном состоянии организма боксеров и накоплении нежелательных факторов в процессе их тренировочно-соревновательной деятельности. Во всех трех квалификационных группах лыжников отмечалось высокое содержание эритро-цитов, гемоглобина, а также высокий показатель гематокрита. Достоверно повышенное количество эритроцитов отмечено в группе мастеров спорта по сравнению с кандидатами и спортсменами-разрядниками. У спортсменов низшей квалификации отмечалось значительное (даже по сравнению с нормой) повышенное абсолютное и относительное содержание ретикулоцитов, что свидетельствует об активации эритро-поэза в группе разрядников и сопровождается достоверно более высокими показателями концентрации и содержания гемоглобина в отдельном эритроците. Оптимальный уровень (с точки зрения удовлетворения кислородного запроса тканей) состояния периферического отдела эритрона достигается в группе мастеров и кандидатов в мастера спорта. Значения практически всех показателей "красной крови" во всех трех квалификационных группах пловцов достоверно не отличается от показателей лыжников, что еще раз подтверждает значимость аэробных нагрузок для развития функциональной мощности перифе-рического отдела эритрона. Во всех трех квалификационных группах борцов установлено практически полное отсутствие различий в показателях "красной крови" в зависимости от спортивной квалификации, что свидетельствует о незначительном влиянии специфических для дан-ного вида спорта нагрузок на показатели периферического отдела эритрона. Незначительное (но достоверное) повышение энтропии лейкоцитарной формулы крови в группе борцов-разрядников может свидетельствовать о некотором напряжении механизмов адаптации, не достигающем, однако преднозологического состояния. Во всех трех квалификационных группах боксеров установлена значительная вариабельность показателей "красной крови" в зависимости от спортивной квалификации. Данный факт свидетельствует о том, что специфические нагрузки, а может быть и механическое воздействие (особенно на структуры головного мозга) достаточно значимо отражаются на функциональном состоянии периферического отдела эритрона, что сопровождается достоверно более высоким значением энтропии лейкоцитарной формулы крови в группе боксеров-разрядников (выходящим за пределы нормы). Результаты проведенных исследований показателей красной крови у мастеров и кандидатов в мастера спорта различных специализаций подтвердили вывод о лучшем морфо-функциональном состоянии периферического отдела эритрона у представителей циклических видов спорта, хотя следует отметить, что для эритроцитов борцов и боксеров характерен больший объем, диаметр и толщина, а также концентрация и содержание гемоглобина в отдельном эритроците, что свидетельствует о включении различных механизмах адаптации организма к нагрузкам, характерным для различных видов спорта. Группы спортсменов (все специализации) низшей квалификации характеризуются неустойчивостью показателей периферического отдела эритрона, отсутствием выраженных различий между его показателями у представителей "аэробных" и "анаэробных" видов спорта, что, отражает неустойчивость и неопределенность процессов адаптации к специфическим для различных видов спорта физическим нагрузкам.

Исследование характера изменений в формуле крови спортсменов занимающихся циклическими аэробными видами спорта (лыжники и пловцы) показало наличие высокого уровня общего количества лейкоцитов и эозинофилов в крови, в сравнении с представителями скоростно-силовых видов (борцов и боксеров). Характерным изменением в формуле крови боксеров и борцов явилось преобладание в формуле крови сегментоядерных, палочкоядерных и юных форм нейтрофилов, которые были практически на порядок выше в сравнении с лыжниками и пловцами. Известно, что гранулоцитраный росток кроветворения обладает мощной потенцией к быстрому реагированию на малейшие изменения гомеостаза, например, в ответ на развитие адаптационной тренировочной стресс-реакции [Маянский А.Н., 2005].

На сегодняшний день постулировано, что уровень адаптации организма к физической деятельности, степень его тренированности, напрямую зависит от уровня спортивного мастерства. Так, у спортсменов высокой квалификации (мастеров спорта, кандидатов в мастера) ациклических скоростно-силовых видов спортивной деятельности (борцов и боксеров) имеет место достоверный рост абсолютного количества лейкоцитов, нейтрофилов, юных, палочкоядерных и сегментоядерных форм гранулоцитов в сравнении с мастерами (кандидатами) спорта других специализаций, при этом, у них же установлено максимальное снижение абсолютного числа моноцитов, ярко выраженная тенденция к снижению относительного и абсолют-ного количества лимфоцитов в сравнении с разрядниками. Появление в циркуляции большого числа палочкоядерных форм нейтрофилов свидетельствует о высокой резервной мощности костномозгового гранулоцитарного кроветворного ростка, может быть связано с высоким уровнем андрогении и является дополнительным механизмом компенсации иммунного дефицита в условиях лимфопении. Снижение абсолютного числа клеток моно- и лимфоцитарной линии может быть связано, как с угнетением процессов центрального лимфопоэза, так и с миграционными механизмами, что в конечном итоге приводит к формированию иммунной недостаточности и может служить патогенетическим обоснованием для целенаправленной иммунокоррекции у данной категории спортсменов. Срочные механизмы регуляции содержания форменных элементов в периферической крови осуществ-ляются за счет изменения скорости кровотока, тонуса сосудов и депонирования крови. Реализация этих механизмов обеспечивается нервной регуляцией деятельности соответствующих органов. Местные механизмы регуляции содержания форменных элементов крови связаны с деградацией клеток в костном мозге, селезенке, тимусе, лимфатических узлах и лимфоидной ткани слизистых. Относительно стабильной формула крови выглядит у спортсменов циклических видов спорта, как мастеров, так и кандидатов в мастера. В этих группах соотношение клеточных элементов наиболее сбалансировано и не сопровождается цитопеническими реакциями, что позволяет рекомендовать данные виды спорта в качестве эффективного средства оздоровления организма.

Исследование иммунного статуса, спортсменов различных специализаций позволило выявить характерные особенности в распределении иммунных клеток по субпопуляциям.

Иммунный статус спортсменов, занимающихся ациклическими видами спорта, характеризовался ярко выраженными цитопеническими реакциями со стороны относительного и абсолютного количества Т-лимфоцитов, как Т-хелперов, так и Т-цитотоксических лимфоцитов, уровней СБ16 и СБ56 позитивных клеток, относящихся к факторам врожденного иммунитета, В-лимфоцитов (СБ20), в сравнении с группами лыжников и пловцов, что отражает снижение интенсивности иммунопоэза при анаэробном типе энергообеспечения и является фактором, значительно влияющим на качество иммунного ответа и механизмы Т и В-клеточной кооперации.

Отчасти, уменьшение в циркуляции содержания лимфоцитов и основных популяций и субпопуляций можно объяснить эффектом хоминга иммунных клеток при сложившемся спортивном режиме у представителей скоростно-силовых видов спорта (борьба, бокс), поскольку формирование адаптационных механизмов предполагает развитие выраженной стресс-реакции, классическим проявлением которой является интенсивный хемотаксис иммуноцитов в ткани. Кроме того, снижение в циркуляции пула Т- и В-лимфоцитов, при отсутствии компенсаторного подъема факторов врожден-ного иммунитета, как наиболее филогенетически устойчивого регуляторного механизма нередко приводит к развитию у спортсменов данных специали-заций вторичных иммунодефицитных состояний.

Изучение фенотипа активационных маркеров, экспрессия которых, напрямую зависит от воздействия того или иного активационного сигнала на клетку, показало наличие позитивных адаптивных тенденций у представителей циклических видов спорта, проявляющихся ростом абсолютного числа клеток незрелых предшественников В-лимфоцитов, наряду с ростом зрелых В-клеток (С020) в циркуляции, что свидетельствует об усилении процессов центрального костномозгового В-лимфопоэза, а также дифференци-ровке и созреванию пула В-клеток в периферических лимфоидных органах у спортсменов, занимающихся плаванием и лыжными гонками. Кроме того, в этих же группах зафиксировано увеличение в циркуляции абсолютного числа клеток в крови с рецепторами, обеспечивающими адгезию иммуноцитов к молекулам межклеточной и сосудистой адгезии эндотелиального происхождения, иммуноцитов с маркерами готовности к реализации Раз-зависимого апоптоза (СВ95), клеток, экспрессирующих маркеры ранней (СЭ25) и поздней (НЬА БЫ) позитивной активации и клеток -предшественников лейкоцитов (С034), что отражает высокий уровень готовности иммунных клеток к внутри- и межсистемным взаимодействиям с формированием мощного функционального адаптационного потенциала иммунной системы при занятиях циклическими видами спорта с аэробным типом энергообмена. Следует уточнить, что степень выраженности изменений клеточно-популяционного состава у представителей циклических видов, согласно нашим данным, напрямую зависит от уровня спортивного мастерства, что отражает более высокий уровень адаптированности иммунной системы к систематическим физическим и психо-эмоциональным нагрузкам. Напротив, снижение в циркуляции относительного и абсолютного количества лимфоидных клеток, основных популяций и субпопуляций лимфоцитов, с низкой экспрессией активационных рецепторов, характеризующих функциональное состояние иммуноцитов, в группах спортсменов, занимающихся преимущественно анаэробными видами спорта (борцов и боксеров), вне зависимости от уровня квалификации отражает в целом негативное, дизрегулирующее влияние такого типа спортивно-тренирующего режима на иммунную систему, что приводит к снижению качества адаптивного иммунитета и разви-тию вторичных иммунодефицитных и аутоиммунных состояний.

Модулирующие нейрогуморальные влияния детерминируют формирование определенного типа иммунореактивности у конкретного индивидуума и сопровождаются определенными количественными и качественными сдвигами в системе иммунитета [Тхоревский В.И, 2001; Судаков К.В, 2002].

Количественные девиации клеток иммунной системы, как правило, сопровождаются изменением их функционального состояния. Нами изучена микробиоцидная и секреторная активность фагоци-тарного звена иммунной системы спортсменов. Установлено, что максимально высокий относительный показатель спонтанной НСТ активности фагоцитов имеют спортсмены-лыжники. Увеличение спонтанного НСТ-теста отражает резкое усиление окислительного метаболизма в активированных фагоцитах, проводящего к образованию широкого спектра первичных кислородзависимых факторов бактерицидности. Высокая НСТ-активность фагоцитов является актуальным цитохимическим критерием готовности к завершенному фагоцитозу, который также вскрывает резервные возможности системы фагоцитоза [Маянский А.Н, 2005]. Индуцированная относительная и абсолютная НСТ-активность, лизосомальная активность фагоцитов оказались повышенными в группах лыжников и боксеров. Кислороднезависимая лизо-сомальная биотоксичность определяется преформированными в лизосомных гранулах фагоцитов активными белковыми молекулами и энзимами. Следует отметить, что самые высокие показатели спонтанной и индуцированной НСТ-активности, лизосомальной активности имеют место у спортсменов высокой квалификации (мастеров, кандидатов в мастера спорта), вне зависимости от вида специализации. Характер секреторной активности лимфоцитов оценивался по уровню антителопродукции. В группе представителей ациклических видов спорта (борцов и боксеров) зафиксировано двукратное увеличение уровня секреторного ^ А при параллельном снижении уровня иммуноглобулинов вторичного иммунного ответа О. Показатели уровней антител у представителей циклических видов спорта (плавание, лыжные гонки) в среднем не отличались от соответствующих возрастных нормативов. Установлен линейный рост продукции основных классов иммуноглобулинов А и М, по мере повышения квалификационного разряда и соответственно уровня адаптации спортсмена к интенсивному тренировочному режиму, за исключением иммуноглобулина класса О, уровень которого был максимальным в группе разрядников. Подобного рода изменения могут быть связаны с десинхронизмом адаптационных процессов на уровне клеток иммунной системы в процессе приобретения мастерства.

Исследование гуморального профиля иммунной системы показало наличие повышенного количества циркулирующих иммунных комплексов в крови спортсменов, занимающихся циклическими видами спорта, преимущественно аэробного характера, причем максимальные значения установлены для группы мастеров спорта и могут служить характерным признаком транзиторной задержки элиминации ЦИК из циркуляции, связанной с компенсаторной нагрузкой на выделительные системы, либо следствием их активного образования в процессе утилизации кислорода мышечной тканью. Показано, что циклическая мышечная работа умеренной и субмаксимальной мощности сопровождается выбросом в кровь биологически активных веществ нарушенного метаболизма, которые активно элиминируются клетками иммунной системы. Со стороны врожденных механизмов гуморального звена иммунитета, работающих по принципу ограниченного протеолиза установлено снижение общей активности комплемента (СН50) у пловцов и лыжников в сравнении с борцами и боксерами, вне зависимости от степени спортивного мастерства, что вероятно связано с фиксацией белков комплемента на Fc-фрагментах иммуноглобулинов, входящих в состав ЦИК. Фиксация иммунных комплексов раскрывает протеолитические ресурсы С1-инициирующего фрагмента системы комплемента. Активный комплекс С4Ь2а обладает свойством расщеплять и рецептировать СЗ. Поскольку СЗ-компонент принимает актив-ное участие в реализации почти всех эффектов системы комплемента, его врожденная недостаточность сочетается с повышенной чувстви-тельностью к бактериальным инфекциям.

Таким образом, нами установлено, что характер спортивной специализации оказывает существенное влияние на иммунную и кроветворную системы, формируя определенный иммунный профиль спортсменов занимающихся циклическими, преимущественно аэробными видами спорта (плавание, лыжный спорт) и ациклическими скоростно-силовыми видами с анаэробным типом энергообмена, к которым относятся борьба и бокс. При этом проведенное исследование позволяет так же оценить квалификацию спортсменов как внутри того или иного вида спорта, так и выявить различия у спортсменов разных специализаций, имеющих одну квалификацию.

Проведенный дискриминантный и факторный анализ показали, что:

1. 30 показателей периферического отдела эритрона и иммунного статуса организма обеспечивают более 92 % объясненной дисперсии;

2. Наибольшее влияние на разделение спортсменов по специализациям оказывают переменные: цветной показатель, количество лейко-цитов, спонтанный НСТ-тест нейтрофилов (активность), средняя концентрация НЬ в 1 эритроците, абсолютное количество нейтрофилов, лизосомальная актив-ность нейтрофилов;

3. При использовании 21 переменной с вероятностью 0,923 (92,3%) можно предсказать спортивную специализацию, при использовании 15 переменных (что сокращает размерность пространства в 4 раза) средняя вероятность правильной классификации составляет 0,877 (87,7%);

В целом, изучение состояния иммунной системы у предста-вителей аэробных и анаэробных видов спорта может служить одной из стратегий оптимизации иммунного статуса и целенаправленной адаптации иммунной системы к конкретным тренирующим режимам. При этом следует учитывать, что эффективное управление тренировочным процессом, безопасное использование профилактических и реабилитационных мероприятий, средств иммунокоррекции возможно толь-ко на основе глубоких всесторонних знаний о закономерностях процес-са адаптации и роли в этом процессе иммунной системы. Затронутые в исследовании проблемы, с четкой уверенностью можно отнести к междисциплинарным, способствующим пониманию многих аспектов развития тренированности, здоровья и заболеваемости спортсменов.

Список литературы диссертационного исследования кандидат биологических наук Журило, Олег Владимирович, 2011 год

СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ

1. Абубакирова, О.Ю. Биоритмы показателей перекисного окисления и антиоксидантной защиты липидов крови здорового человека / О.Ю. Абубакирова, A.B. Фатеев, 0.3. Мустаев, Н.С. Киянюк // Материалы П-ой Международной конференции «Болезни цивилизации в аспекте учения В.И. Вернадского». - М.: РУДН, 2004. - С. 24-26.

2. Агаджанян, H.A. Чрезвычайные ситуации, стресс и биоритмы / H.A. Агаджанян // Материалы П-ой Международной конференции «Болезни цивилизации в аспекте учения В.И. Вернадского». - М.: РУДН, 2004.-С. 28.

3.Алексанянц, Г. Д. Использование феномена сердечно-дыхательного синхронизма для оценки регуляторно-адаптивных возможностей организма юных спортсменов / Г.Д. Алексанянц // Теория и практика физич. культуры. - 2004. - № 8. - С. 25.

4. Алексеев, H.A. Клинические аспекты лейкопений, нейтропений и функциональных нарушений нейтрофилов / H.A. Алексеев. - СПб.: Фолиант, 2002.-416 с.

5. Ананьев, В.Н. Адаптационные изменения кровообращения при адаптации к низким температурам / В.Н. Ананьев, Б.Н. Павлов, Р.Ш. Аминев и др. // Адаптационная физиология и качество жизни: проблемы традиционной и инновационной медицины: материалы Междунар. симпозиума. - М.: РУДН, 2008. - С. 19-21.

6. Ананьев, В.Н. Активность М2-холинорецепторов и М3-холинорецепторов сердечнососудистой системы после 30-и дней адаптации к холоду / В.Н. Ананьев, О.В. Ананьева, И.В. Ипполитов и др. // Вестн. РУДН,- 2008. - № 7. - С. 723-724. - Серия Медицина.

7. Ананьев, В.Н. Реактивность рецепторов сердечно-сосудистой системы в различные периоды адаптации к низким температурам / В.Н. Ананьев, Б.Н. Павлов, О.В. Ананьева и др. // Вестн. Рос. университета дружбы народов. Серия Медицина. - 2008. - № 6. - С. 38-39.

8. Ананьев, В.Н. Реактивность рецепторов сердечнососудистой системы в различные периоды адаптации к низким температурам / В.Н. Ананьев, Б.Н. Павлов, О.В. Ананьева и др. // Вестн. РУДН. - 2008. - № 7. - С. 724-725. - Серия Медицина.

9. Анохин, П.К. Философские аспекты теории функциональной системы. Избранные труды / П.К. Анохин. - М.: Наука, 1978. - 399 с.

10. Апанасенко, Г.Л. Медицинская валеология / Г.Л. Апанасенко, Л.А. Попова. - Ростов н/Д.: Феникс, 2000. - 248 с.

П.Аулик, В.И. Определение физической работоспособности в клинике и спорте / В.И. Аулик. - М.: Медицина, 1990. - 192 с.

12. Ахметов, И.И. Значение комплексного анализа факторов генетической предрасположенности к мышечной деятельности человека / И.И. Ахметов, И.В. Астратенкова, A.M. Дружевская и др. // Медико-биологические технологии повышения работоспособности в условиях напряженных физических нагрузок: сборник статей / под ред. А. И. Григорьев. - М.: Анита Пресс, 2006. - Вып. 2. - С. 23-38.

13. Балмасова, И.П. Естественные киллеры как регуляторы клеточной пролиферации. / И.П. Балмасова, Р.И. Сепиашвили, Е.В. Шмелева // Научные труды II съезда физиологов СНГ / под ред. А.И. Григорьева, Р.И. Сепиашвили, Ф.И. Фур дуя. - М.; Кишенёв: Медицина -Здоровье, 2008. - С. 306-307.

14. Бальсевич, В.К. Онтокинезиология человека / В.К. Бальсевич. -М.: Теория и практика физич. культуры, 2000. - 275 с.

15. Биохимия мышечной деятельности / Н.И. Волков, Э.Н. Несен, A.A. Осипенко, С.Н. Корсун. - Киев: Олимпийская литература, 2000. - 503 с.

16. Борилкевич, В.Е. Физическая работоспособность в экстремальных условиях мышечной деятельности / В.Е. Борилкевич. - JL, 1982. - 69 с.

17. Боровиков, В.П. Statistica. Искусство анализа данных на компьютере: для профессионалов / В.П. Боровиков. - СПб.: Питер, 2003. -688 с.

18. Бреслав, И.С. Регуляция дыхания: висцеральная и поведенческая составляющие / И.С. Бреслав, А.Д. Ноздрачев // Успехи физиологических наук. - 2007. - Т. 38, № 2. - С. 26-45.

19. Бреус, Т.К. Хроноструктура биоритмов сердца и факторы внешней среды / Т.К. Бреус, С.М. Чибисов, P.M. Баевский, К.В. Шезбухов. - М.: Полиграф сервис, 2002. - 232 с.

20. Бутова, O.A. Функциональное состояние респираторной системы спортсменов с различной тренировочной активностью / O.A. Бутова, C.B. Масалов // Вестн. РУДН. - 2008. - С. 62-66. - Серия Медицина.

21. Васильев, Н.В. Система крови и неспецифическая резистентность в экстремальных климатических условиях / Н.В. Васильев, Ю.М. Захаров, Т.И. Коляда. - Новосибирск: Наука, 1992. - 257 с.

22. Влияние катехоламинов на регуляцию цитокинового профиля /

B.П. Репина, J1.K. Добродеева, O.A. Ставинская, О.В. Кривоногова // Научные труды II съезда физиологов СНГ / под ред. А.И. Григорьева, Р.И. Сепиашвили, Ф.И. Фур дуя. - М.; Кишенёв: Медицина - Здоровье, 2008. -

C. 163.

23. Волков, В.Н. Иммунология спорта / В.Н. Волков, А.П. Исаев, C.B. Бажанов и др. // Теория и практика физич. культуры. - 1995. - Т. 10. -С. 12-14.

24. Волков, В.Н. Спортивная тренированность: парадоксы диагностики / В.Н. Волков // Теория и практика физич. культуры. - 2002. -Т. 10. -С. 10-12.

25. Волков, Н.И. Биохимические основы жизнедеятельности организма человека / Н.И. Волков. - М.: Мир, 2000. - 494 с.

26. Воргова, Л.В. О состоянии порфиринового обмена и эритрона у животных в условиях сочетанной физической нагрузки и теплового воздействия: дис. ... канд. мед. наук / Л.В. Воргова. - Челябинск, 1989. -182 с.

27. Воргова, Л.В. Об изменении эритробластических островков костного мозга у животных при сочетании тепловых и физических нагрузок / Л.В. Воргова, Ю.М. Захаров // Физиол. журн. СССР им. Сеченова. - 1990. - № 2. - С. 200-207.

28. Головачев, А.И. Возрастные особенности физической подготовленности лыжниц-гонщиц / А.И. Головачев, В.К. Кузнецов, Л.Н. Чурикова // Теория и практика физич. культуры. - 2000. - Т. 2. - С. 20-23.

29. Горкин, М.Я. Большие нагрузки в спорте / М.Я. Горкин, О.В. Качоровская, Л.Я. Евгеньева. - Киев: Здоровье, 1973. - 183 с.

30. Гущин, И.С. Аллерген-специфическая иммунотерапия (гипосенсибилизация) / И.С. Гущин // Лечащий врач. - 2001. - № 3. - С. 1027.

31. Датнева, Ф.С. Сезонная адаптация гемодинамики и параметров системы гемостаза у крыс / Ф.С. Датнева, Л.Г. Хетагурова, З.А. Такоева, С.Г. Пашаян // Научные труды II съезда физиологов СНГ / под ред. А.И. Григорьева, Р.И. Сепиашвили, Ф.И. Фурдуя. - М.; Кишенёв : Медицина -Здоровье, 2008.-С. 126.

32. Дембо, А.Г. Заболевания и повреждения при занятиях спортом / А.Г. Дембо. - Л.: Медицина, 1984. - 290 с.

33. Дембо, А.Г. Новое в исследовании системы кровообращения спортсменов / А.Г. Дембо, Э.В. Земцовский // Теория и практика физич. культуры. - 1986. - № 11. - С. 42-45.

34. Дембо, А.Г. Заболевания и повреждения при занятиях спортом / А.Г. Дембо. - Л.: Медицина, 1991. -319 с.

35. Деряпа, Н.Р. Проблемы медицинской биоритмологии / Н.Р. Деряпа, М.П. Мошкин, B.C. Поеный. - М. : Медицина, 1985. - 208 с.

36. Долгушин, И.И. Нейтрофилы и гомеостаз / И.И. Долгушин, О.В. Бухарин. - Екатеринбург : УрО РАН, 2001. - 283 с.

37. Долгушин, И.И. Хемотаксис фагоцитов: клиническое значение / И.И. Долгушин, A.B. Зурочка, A.B. Чукичев, О.Н. Злакоманова. -Челябинск: Изд-во ЧелГМА, 2006. - С. 183.

38. Драник, Г.Н. Клиническая иммунология и аллергология / Г.Н. Драник. - М.: Мед. информ. агентство, 2003. - 604 с.

39. Дятлов, Д.А. Состояние иммунной системы и прогнозирование инфекционных заболеваний у квалифицированных лыжников-гонщиков в течении годичного цикла подготовки: дис. ... д-ра биол. наук / Д.А. Дятлов. - Челябинск, 1996. - 333 с.

40. Дятлов, Д.А. Цитокиновый профиль спортсменов циклических и ациклических видов спорта / Д.А. Дятлов, А.И. Рыжкова, Б.Г. Яровинский и др. // Мед. иммунология. - 2007. - Т. 9, № 2-3. - С. 298.

41. Дятлов, Д.А. Изменение гуморального иммунитета спортсменов-конькобежцев / Д.А. Дятлов, Б.Г. Яровинский, М.А. Вандышева // Научные труды II съезда физиологов СНГ / под ред. А.И. Григорьева, Р.И. Сепиашвили, Ф.И. Фур дуя. - М.; Кишенёв: Медицина - Здоровье, 2008. -С. 280.

42. Егорова, Г.А. Сезонная динамика кардиореспираторной системы и кислотно-основного равновесия у разных соматотипов населения республики Саха (Якутия) / Г.А. Егорова, JI.A. Малышева // Материалы VIII Международного конгресса «Здоровье и образование в XXI веке; концепции болезней цивилизации» (Москва, 14-17 ноября 2007 г.). - М., 2007.-С. 250.

43. Захаров, Ю.М. Молекулярные и клеточно-клеточные механизмы регуляции эритропоэза / Ю.М. Захаров // Вестн. РАМН. - 2000. - № 2. - С. 4-9.

44. Захаров, Ю.М. Черты информационной сигнализации, регулирующей гемопоэз / Ю.М. Захаров // Вестн. РАМН. - 2002. - № 6. -С. 58-60.

45. Захаров, Ю.М. Лекции по физиологии системы крови: учеб. пособие / Ю.М. Захаров. - 4-е изд., перераб. и доп. - Челябинск, 2003. -232 с. - Мед. вестн. № 3 (115).

46. Захаров, Ю.М. Проблема загрязнения окружающей среды и состояние системы крови у жителей городов Южного Урала / Ю.М. Захаров, И.Ю. Мельников // Проблемы популяционного здоровья: материалы 1-ой междунар. конф. - Челябинск; Монреаль: Изд-во ЧелГМА, 2003. - С. 174-184.

47. Захаров, Ю.М. Лабораторное исследование показателей периферической крови жителей городов лесостепной зоны Челябинской области, отличающихся по степени экологического неблагополучия / Ю.М. Захаров, И.Ю. Мельников, Л.П. Варыпаева // Новые лабораторные технологии в диагностике и лечении заболеваний человека: материалы конф., посвящ. 25-летию ЦНИЛ ЧелГМА. - Челябинск : Изд-во ЧелГМА, 2006.-С. 26-29.

48. Захаров, Ю.М. Неэритропоэтические функции эритропоэтина / Ю.М. Захаров // Рос. физиол. журн. им. И.М.Сеченова. - 2007. - Т. 93, № 6.-С. 592-608.

49. Земсков, A.M. Клиническая иммунология / A.M. Земсков, В.М. Земсков, A.B. Караулов. -М.: ГЭОТАР-Медиа, 2005. - 320 с.

50. Иващенко, Л.Я. Программирование занятий оздоровительным фитнесом / Л.Я. Иващенко, А.Л. Благий, Ю.А. Усачев. - Киев: Науковий cbît, 2008. - 197 с.

51. Иорданская, Ф.А. Функциональная готовность и состояние здоровья спортсменов в процессе долговременной адаптации к напряженным физическим нагрузкам / Ф.А. Иорданская, В.Н. Кузьмина,

Б.П. Болотов // Теория и практика физич. культуры. - 1988. - № 11. - С. 4144.

52. Исаев, А.П. Механизмы долговременной адаптации и дисрегуляции функций спортсменов к нагрузкам олимпийского цикла подготовки: дис. ... д-ра биол.наук / А.П. Исаев. - Челябинск, 1993. - 380 с.

53. Калашников, Д.Г. Теория и методика фитнес-тренировки: учебник персонального тренера / Д.Г. Калашников. - М.: Франтэра, 2010. -210с.

54. Карпенков, С.Х. Концепция современного естествознания: учебник для вузов / С.Х. Карпенков. - 5-е изд., перераб. и доп. - М.: Высш. школа, 2003. - 488 с.

55. Кветная, Т.В. Мелатонин - нейроиммуноэндокринный маркер возрастной патологии / Т.В. Кветная, И.В. Князькин, И.М. Кветной. -СПб. : ДЕАН, 2005. - 144 с.

56. Кветной, И.М. Нейроиммуноэндокринология тимуса / И.М. Кветной, A.A. Ярилин, В.О. Полякова, И.В. Князькин. - СПб.: ДЕАН, 2005.- 160 с.

57. Колесников, O.JI. Полиморфизм генотипа и фенотипа Homo sapiens как одна из причин ограничения возможностей лабораторной иммунологической диагностики / O.JI. Колесников, И.И. Долгушин, Г.А. Селянина, A.A. Колесникова // Мед. иммунология. - 2007. - Т. 9, № 2-3. -С. 359-362.

58. Колупаев, В.А. Динамика параметров состояния систем транспорта кислорода у спортсменов по сезонам года под влиянием физических нагрузок анаэробной или аэробной направленности / В.А. Колупаев, C.JI. Сашенков, И.И. Долгушин // Физиология человека. - 2008. -Т. 34, №2.-С. 139-142.

59. Корнева, Е.А. Введение в иммунофизиологию / Е.А. Корнева. -СПб.: ЭЛБИ-СПб, 2003. - 48 с.

60. Корниенко, И.А. Возрастное развитие энергетики мышечной деятельности: Итоги 30-летнего исследования. Сообщение I. Структурно-функциональные перестройки / И.А. Корниенко, В.Д. Сонькин, Р.В. Тамбовцева // Физиология человека. - 2005. - Т. 31, № 4. - С. 42.

61. Корниенко, И.А. Возрастное развитие энергетики мышечной деятельности: Итоги 30-летнего исследования. Сообщение II: "Зоны мощности" и их возрастные изменения / И.А. Корниенко, В.Д. Сонькин, Р.В. Тамбовцева // Физиология человека. - 2006. - Т. 32, № 3. - С. 46.

62. Коробейников, Г.В. Физиологические механизмы мобилизации функциональных резервов организма человека при напряженной мышечной деятельности / Г.В. Коробейников // Физиология человека. -1995.-Т. 21, №3. - С. 81.

63. Коц, Я.М. Физиологические основы выносливости / Я.М. Коц. // Спортивная физиология. - М.: Физкультура и спорт, 1986. - С.70-74.

64. Круцевич, Т.Ю. Управление процессом физического воспитания / Т.Ю. Круцевич, В.В. Петровский // Теория и методика физического воспитания / под ред. Т.Ю. Круцевич. - Киев: Олимпийская литература, 2003.-Т. 1.-С. 348.

65.Кулинич, И.В. Исследование функционального состояния сердечно-сосудистой системы спортсменов игровых видов спорта высокой квалификации / И.В. Кулинич // Материалы Ш-ей Международной конференции «Болезни цивилизации в аспекте учения В.И. Вернадского» (Москва, 10-12 октября 2005 г.). -М.: РУДН, 2005. - С. 227-229.

66. Левандо, В.А. Современный спорт и неспецифическая сопротивляемость организма спортсменов высокого класса / В.А. Левандо, И.Д. Суркина, P.C. Суздальницкий // Теория и практика физической культуры. - 1983.-№ 11.-С. 38-39.

67. Лисицкая, Т.С. Принципы оздоровительной тренировки / Т.С. Лисицкая // Теория и практика физич. культуры. - 2002. - № 8. - С. 6-14.

68. Лиходеева, В.А. Состояние вегетативного гомеостаза юных пловцов с явлениями дизадаптации / В.А. Лиходеева, Исупов И.Б., Мандриков В.Б., Бабашев А.Э. // Весник Волгоградского государственного университета / Ежеквартальный научно-практ. журнал, 2008.-№3,-С. 41-45.

69. Макарова, Г.А. Лабораторные показатели в практике спортивного врача / Г.А. Макарова - М.: Гэотар - Медиа, 2005. - 56 с.

70. Маликов, Н.В. Функциональное состояние сосудистого эндотелия как важный фактор адаптации организма к систематическим физическим нагрузкам / Н.В. Маликов, Н.В. Богдановская, А.Н. Свято дух // Адаптационная физиология и качество жизни: проблемы традиционной и инновационной медицины: материалы Междунар. симпозиума. - М.: РУДН, 2008. - С. 204-206.

71. Марков, Х.М. Оксид азота и сердечно-сосудистая система / Х.М. Марков // Успехи физиол. наук. - 2001. - № 3. - С. 49-65.

72. Матвеева, A.M. Функциональные особенности формирования спортивного перенапряжения у лыжников, тренирующихся в условиях Севера : дис. ... канд. мед. наук / A.M. Матвеева. - Тюмень, 2007. - 152 с.

73. Маянский, А.Н. Очерки о нейрофиле и макрофаге / А.Н. Маянский., Д.Н. Маянский - Новосибирск: Изд-во Наука, 1983. - 256 с.

74. Медведев, В.И. Адаптация человека / В.И. Медведев. - СПб.: Институт мозга РАН, 2003. - 584 с.

75. Медведева, H.A. Секреторная функция эндотелия как фактор регуляции сосудистого тонуса в норме и при патологии сердечнососудистой системы / H.A. Медведева, С.А. Гаврилова, М.А. Графов // Рос. физиол. журн. им. И.М. Сеченова.-2001.-№ 11.-С. 1518-1526.

76. Меерсон, Ф.З. Адаптация к стрессорным ситуациям и физическим нагрузкам / Ф.З. Меерсон, М.Г. Пшенникова. - М.: Медицина, 1988,- 130 с.

77. Меерсон, Ф.З. Адаптационная медицина: концепция долговременной адаптации / Ф.З. Меерсон. - М.: Дело, 1993. - 138 с.

78. Мельников, A.A. Реологические свойства крови у спортсменов / A.A. Мельников, А.Д. Викулов. - Ярославль: Изд-во ЯГПУ, 2008. - 491 с.

79. Мирюк, М.Н. Реактивность системного кровообращения на адреналин после адаптации к холоду / М.Н. Мирюк, И.В. Ипполитов, Г.В. Ананьев, Е.В. Ипполитов // Вестн. РУДН. - 2008. - № 7. - С. 766-767. -Серия Медицина.

80. Мохан, Р. Биохимия мышечной деятельности и физической тренировки / Р. Мохан, М. Глессон, П. Гринхафф. - Киев.: Олимпийская литература, 2001. - 296 с.

81. Нестеров, В.А. Избранные лекции по физиологии спортивной деятельности / В.А. Нестеров; ДВГАФК. - Хабаровск, 2004. - 58 с.

82. Обухова, A.B. Вариабельность сердечного ритма и уровень физической подготовленности у студентов-юристов с разным типом регуляции сердечного ритма / A.B. Обухова, Н.И. Шлык, И.И. Шумихина // Научные труды II съезда физиологов СНГ / под ред. А.И. Григорьева, Р.И. Сепиашвили, Ф.И. Фурдуя. - М.; Кишенёв: Медицина - Здоровье, 2008.-С. 86.

83. Павлов, П.Е. Тестирование в спорте. Оценка уровня тренированности традиции и реальность / П.Е. Павлов, Т.Н. Кузнецова // Сборник тезисов первого Московского международного форума "Спортивно-медицинская наука и практика на пороге XXI века". - М., 2000.-С. 129.

84. Павлова, В.И. Соотношение объема аэробной и анаэробной тренировочной нагрузки в соответствии со спецификой энергетических аспектов работоспособности в ациклических видах спорта (на примере тхеквондо) / В.И. Павлова, М.С. Терзи, М.С. Сегал // Теория и практика физич. культуры. - 2002. - № 10. - С. 53-54.

85. Пальцев, М.А. Межклеточные взаимодействия / М.А. Пальцев,

A.А. Иванов, С.Е. Северин. - М.: Медицина, 2003. - 287 с.

86. Пичугина, JI.B. Изменение фенотипа лимфоцитов при некоторых патологиях / JI.B. Пичугина. - М., 2006. - 36 с.

87. Платонов, В.Н. Адаптация в спорте / В.Н. Платонов. - Киев: Здоровье, 1988.- 199 с.

88. Покровский, В.М. Нервная регуляция деятельности сердца / В.М. Покровский. - Краснодар, 2001. - 95 с.

89. Полатайко, Ю.А. Сезонная особенность вариабельности ритма сердца у спортсменов / Ю.А. Полатайко // Материалы П-ой Международной конференции «Болезни цивилизации в аспекте учения

B.И. Вернадского». - М.: РУДН, 2004. - С. 321-322.

90. Полатайко, Ю.А. Адаптация спортсменов к нагрузкам в период годичного тренировочного цикла / Ю.А. Полатайко // Адаптационная физиология и качество жизни: проблемы традиционной и инновационной медицины: материалы Междунар. симпозиума. - М.: РУДН, 2008. - С. 282-283.

91. Полетаев, А.Б. Регуляторная метасистема. Иммунонейроэндокринная регуляция гомеостаза / А.Б. Полетаев, С.Г. Морозова, И.Е. Ковалев. - М.: Медицина, 2002. - 192 с.

92. Прокашко, И.Ю. Сравнительная оценка весомости влияний на параметры здоровья и стресс-реактивности девушек смен периодов календарного и индивидуального года / И.Ю. Прокашко, Д.Ю. Кувшинов // Материалы VIII Международного конгресса «Здоровье и образование в XXI веке; концепции болезней цивилизации» (Москва, 14-17 ноября 2007 г.).-М., 2007.-С. 514-515.

93. Пятин, В.Ф. Система внешнего дыхания / В.Ф. Пятин // Физиологические основы здоровья человека / под ред. Б.И. Ткаченко. -СПб.; Архангельск: Изд-ий центр Северного гос. мед. ун-та, 2001. - С. 270-328.

94. Рагозин, О.Н. Десинхроноз индивидуальных биологических ритмов в условиях измененного фотопериодазма / О.Н. Рагозин, М.В. Бочкарев // Материалы Ш-ей Международной конференции «Болезни цивилизации в аспекте учения В.И. Вернадского» (Москва, 10-12 октября 2005 г.). - М.: РУДН, 2005. - С. 284-286.

95. Радыш, И.В. Сезонная вариабельность сердечного ритма у студентов при ортопробе / И.В. Радыш, Ю.А Полатайко, Ю.П. Старшинов,

A.M. Ходорович // Материалы П-ой Международной конференции «Болезни цивилизации в аспекте учения В.И. Вернадского». - М.: РУДН, 2004.-С. 349-350.

96. Радыш, И.В. Сезонные изменения показателей иммунологических показателей ротовой жидкости / И.В. Радыш, И.В. Папилько, Г.В. Никулина // Материалы VIII Международного конгресса «Здоровье и образование в XXI веке; концепции болезней цивилизации» (Москва, 14-17 ноября 2007 г.). - М., 2007. - С. 527.

97. Рапопорт, С.И. Теоретические и прикладные проблемы хронобиологии и хрономедицины в работе проблемной комиссии «Хронобиология и хрономедицина» / С.И. Рапопорт // Материалы VIII Международного конгресса «Здоровье и образование в XXI веке; концепции болезней цивилизации» (Москва, 14-17 ноября 2007 г.). - М., 2007.-С. 536-538.

98. Рогозкин, В.А. Мышечная деятельность и полиморфизм генов /

B. А. Рогозкин // Медико-биологические технологии повышения работоспособности в условиях напряженных физических нагрузок : сборник статей / под ред. А. И. Григорьев. - М.: Фон, 2004. - С. 57-64.

99. Романов, Ю.А. Хронотопобиология как одно из важнейших направлений современной теоретической биологии / Ю.А. Романов // Хронобиология и хрономедицина / под ред. Ф.И. Комарова, С.И. Рапопорта. - 2-е изд. - М.: Триада-Х, 2000. - С. 9-24.

100. Романов, Ю.А. Пространственно-временная организация биологических систем как отражение проблемы пространства-времени в биологии / Ю.А. Романов // Материалы И-ой Международной конференции «Болезни цивилизации в аспекте учения В.И. Вернадского». - М.: РУДН, 2004. - С. 357-359.

101. Ромашов, A.B. Особенности развития двигательных способностей / A.B. Ромашов // Актуальные вопросы оптимизации тренировочного процесса в видах спорта: Межвуз. сборник науч. трудов. -Смоленск: СГИФК, 2001. - С. 87-92.

102. Руководство по клинической иммунологии: аллергологии, иммунологии и иммунофармакологии / под ред. В.И. Покровского. - М, 2005.-Т. 1.-507 с.

103. Рыбаков, В.П. Биоритмы на службе здоровья / В.П. Рыбаков. -М.: Советский спорт, 2001. - 112 с.

104. Сабирьянов, А.Р. Структура медленноволновой вариабельности показателей гемодинамики, как интегральная характеристика активности уровней регуляции системы кровообращения у детей младшего и среднего школьного возраста : дис. ... д-ра мед. наук / А.Р. Сабирьянов. -Челябинск, 2005. - 317 с.

105. Самигуллина, Г.З. Взаимосвязь показателей иммунной системы у спортсменов с биоэнергетической направленностью тренировочного процесса / Г.З. Самигуллина // Научные труды II съезда физиологов СНГ / под ред. А.И. Григорьева, Р.И. Сепиашвили, Ф.И. Фур дуя. - М.; Кишенёв : Медицина - Здоровье, 2008. - С. 281.

106. Сапин, М.Р. Иммунная система, стресс и иммунодефицит / М.Р. Сапин, Д.Б. Никитюк. - М.: Джангар, 2000. - 184 с.

107.Саркисов, Д.С. Очерки по структурным основам гомеостаза / Д.С. Саркисов. - М.: Медицина, 1977. - С. 351.

108. Саркисов, Д.С. Структурные основы адаптации и компенсации нарушенных функций / Д.С. Саркисов. - М.: Медицина, 1987. - 446 с.

109. Сафонов, В.А. Нервная регуляция дыхания / В.А. Сафонов, H.H. Тарасова // Физиология человека. - 2006. - Т. 32, № 4. - С. 64-76.

110. Сашенков, C.JI. Состояние систем транспорта кислорода, особенности иммунного статуса и вероятность развития респираторных инфекций у спортсменов с аэробной и анаэробной направленностью тренировочного процесса: дис. ... д-ра мед. наук / C.JT. Сашенков. -Челябинск, 1999.-272 с.

111. Сашенков, С.JI. Сравнительная характеристика морфо-функциональных показателей периферического отдела эритрона у спортсменов (борцов и лыжников) различной квалификации / C.JI. Сашенков, Л.П. Варыпаева, Г. В. Усков // Известия Челяб. науч. центра РАН. - 2002. - № 2(15). - С. 90-94.

112. Сашенков, С.Л. Состояние систем транспорта кислорода у спортсменов с аэробной и анаэробной направленностью тренировочного процесса / С.Л. Сашенков, Г.В. Усков // Известия Челяб. науч. центра РАН. - 2004. - № 25. - С. 92-95. - Спец. вып.

113. Сашенков, С.Л. Сравнение показателей кровообращения у лыжников и представителей спортивной ходьбы по сезонам / С.Л. Сашенков, И.Л. Пылаева, В.А. Колупаев // Адаптация биологических систем к естественным и экстремальным факторам среды: материалы П-ой Междунар. науч.-практ. конф. - Челябинск: Изд-во ЧГПУ, 2008. - Т. 2. - С. 346-350.

114. Селуянов, В. Развитие локальной мышечной выносливости в циклических видах спорта / В. Селуянов, Е. Мякинченко. - Киев: ТВТ Дивизион, 2005. - 340 с.

115. Солодков, A.C. Физиология спорта: учебное пособие / A.C. Солодков, Е.Б. Сологуб. - СПб., 1999. - 231 с.

116. Спирин, B.K. Типологические особенности взаимосвязи физической подготовленности и частоты заболеваний / В.К. Спирин // Актуальные вопросы оптимизации тренировочного процесса в видах спорта: Межвуз. сборник науч. трудов. - Смоленск: СГИФК, 2001. - С. 283-288.

117. Спортивная медицина: учебник для ин-тов физ. культуры / под ред. Н.Д. Граевская, B.JI. Карпман, В.Б. Лемус и др. - 2-е изд., перераб. -М.: Библус, 2007.-303 с.

118.Стернин, Ю.И. Некоторые иммунологические показатели при спортивной деятельности / Ю.И. Стернин, Л.П. Сизякина // Терра Медика. -2007.-Т. 6.-С. 48-51.

119. Стернин, Ю.И. Особенности рефляции иммунной системы при высокой» физической активности / Ю.И. Стернин, Г.Ю. Кнорринг, Л.П. Сизякина // Цитокины и воспаление. - 2007. - № 2. - С. 63-67.

120. Судаков, К.В. Теория функциональных систем / К.В. Судаков. -М., 1996.-95 с.

121. Судаков, К.В. Механизмы устойчивости к эмоциональному стрессу / К.В. Судаков // Вестн. РАМН. - 1998. - № 8. - С. 8-12.

122. Судаков, К.В. Функциональные системы, определяющие оптимальный уровень эритроцитов в организме / К.В. Судаков, Ю.М. Захаров // Клинич. медицина. - 2002. - Т. 80, № 4. - С. 4-11.

123. Суздальский, P.C. Иммунологические аспекты спортивной деятельности человека / P.C. Суздальский, В.А. Левандо // Теория и практика физической культуры. - 1998. - № 10. - С. 43-46.

124. Суздальницкий, P.C. Проявление иммунодефицитных состояний при занятиях спортом и их коррекция / P.C. Суздальницкий // Избранные лекции по спортивной медицине: учеб. издание / P.C. Суздальский. - М.: Натютморт, 2003. - Т. 1. - С. 119 - 133.

125. Таймазов, В.А. Спорт и иммунитет / В.А. Таймазов, В.Н. Цыган, Е. Г. Мокеева. - СПб.: Олимп СПб, 2003. - 200 с.

126. Тамбовцева, Р.В. Возрастные и типологические особенности энергетики мышечной деятельности: автореф. дис. ... д-ра биол. наук / Р.В. Тамбовцева. - М., 2003. - 50 с.

127. Тимушкин, A.B. Физиология физического воспитания и спорта: учебное пособие /A.B. Тимушкин. - Балашов, 2008. - 120 с.

128.Титов, Л.П. Иммунология: терминологический словарь / Л.П. Титов. - М.: Мед. информ. агентство, 2008. - 512 с.

129. Тихончук, B.C. Возможности использования новых интегральных показателей периферической крови человека / B.C. Тихончук, И.Б. Ушаков, В.Н. Карпов, В.Г. Зуев // Воен.-мед.журн. -1992. - № 3. -С. 27-31.

130. Тодоров, И. Клинические лабораторные исследования в педиатрии: пер. с бол. / Й. Тодоров. - София: Медицина и физкультура, 1969,- 1064 с.

131. Тотолян, A.A. Клетки иммунной системы / A.A. Тотолян, И.С. Фрейдлин. - СПб.: Наука, 2000. - 231 с.

132. Труфакин, В.А. Проблемы гистофизиологии иммунной системы / В.А. Труфакин, A.B. Шурлыгина // Иммунология. - 2002. - №1. - С. 4-8.

133. Труфакин, В.А. Биоритмы в регуляции иммунного статуса / В.А. Труфакин, A.B. Шурлыгина, C.B. Мичурина и др. // Материалы П-ой Международной конференции «Болезни цивилизации в аспекте учения В.И. Вернадского». - М.: РУДН, 2004. - С. 434-438.

134. Тхоревский, В.И. Двигательные функции и физическое здоровье человека / В.И. Тхоревский // Физиологические основы здоровья человека. - СПб.; Архангельск: Изд-ий центр Северного гос. мед. ун-та, 2001.-С. 13-40.

135. Тхоревский, В.И. Влияние аэробной тренировки на кровоснабжение скелетных мышц и структурно - метаболические характеристики сократительных волокон / В.И. Тхоревский, Ф.П. Беляев, Б.С. Шенкман и др. // Физиология человека. - 1992. - Т. 18, №3. - С. 109117.

136. У сков, Г.В. Динамика состояния физического здоровья студентов с различными режимами двигательной активности в период обучения в вузе и коррекция модифицируемых факторов риска развития заболеваний : дис. ... д-ра мед. наук / Г.В. Усков. - Челябинск, 2005. - 386 с.

137. Физиологические основы здоровья человека / под ред. Б.И. Ткаченко. - СПб.; Архангельск: Изд-ий центр Северного гос. мед. ун-та, 2001.-728 с.

138. Физиология эндокринной системы: пер. с англ. / под ред. Дж. Гриффина, С. Охеды. - М.: БИНОМ. Лаборатория знаний, 2008. - 496 с.

139. Филиппова, С.Н. Сезонные особенности гормонально-метаболических процессов у практически здоровых людей Западной Сибири / С.Н. Филиппова, Р.Г. Федина // Материалы П-ой Международной конференции «Болезни цивилизации в аспекте учения В.И. Вернадского». -М.: РУДН, 2004. - С. 461-464.

НО.Фирсов, Д.В. Сезонная динамика показателей системы «ПОЛ-антиоксиданты» слюны / Д.В. Фирсов, С.И. Краюшкин // Материалы П-ой Международной конференции «Болезни цивилизации в аспекте учения В.И. Вернадского». - М.: РУДН, 2004. - С. 464-465.

141. Фомин, H.A. Адаптация: общебиологические и психофизиологические основы / H.A. Фомин. - М.: Теория и практика физич. культуры, 2003. - 383 с.

142. Фролов, В.А. Нарушение хроноструктуры организма как основа развития патологических процессов / В.А. Фролов // Материалы П-ой

Международной конференции «Болезни цивилизации в аспекте учения В.И. Вернадского». - М.: РУДН, 2004. - С. 7-9.

143. Футорный, С.М. Иммунологическая реактивность спортсменок как одно из направлений современной спортивной медицины / С.М. Футорный // Теория и практика физической культуры. - 2004. - № 1. - С. 16-19.

144. Хентинен, М.А. Воздействие сезонов на толерантность к гипоксии лыжниц-гонщиц / М.А. Хентинен, А.И. Горанский, В.В. Шкулёв // Материалы П-ой Международной конференции «Болезни цивилизации в аспекте учения В.И. Вернадского». - М.: РУДН, 2004. - С. 474-476.

145. Хисамутдинов, А.Ф. Сезонные изменения показателей периферической крови / А.Ф. Хисамутдинов // Тезисы докладов IX Международного конгресса «Здоровье и образование в XXI веке». - М., 2008. -С. 259.

146. 1Д к Р ки н ? В.И. Физиологические основы психической деятельности и поведения человека / В.И. Циркин, С.И. Трухина. - М.: Мед. книга, 2001. - 524 с.

147. Циркин, В.И. Вариабельность сердечного ритма человека - ее зависимость от содержания в крови эндогенных модуляторов хемореактивности, этапов репродуктивного процесса и сезонов года / В.И. Циркин, Е.Н. Сизова, И.Г. Кайсина и др. // Материалы П-ой Международной конференции «Болезни цивилизации в аспекте учения В.И. Вернадского». - М.: РУДН, 2004. - С. 487-489.

148. Чалисова, Н.И. Нейроиммуноэндокринные механизмы действия пептидов и аминокислот в тканевых культурах / Н.И. Чалисова, И.В. Князькин, И.М. Кветной. - СПб.: ДЕАН, 2005. - 128 с.

149. Чебураев, B.C. Изучение изменений отдельных физиологических показателей девушек под влиянием занятий аэробикой / B.C. Чебураев, Г.Н. Легостаев, С.И. Изаак, Т.В. Чибизова // Теория и практика физической культуры. - 2002. - № 6. - С. 17-19.

150. Чебураев, B.C. Изучение изменений двигательных показателей девушек под влиянием занятий аэробикой / B.C. Чебураев, Г.Н. Легостаев, С.И. Изаак, Т.В. Чибизова // Теория и практика физич. культуры. - 2002. - № 8. - С. 15-17.

151. Черешнев, В.А. Иммунофизиология / В.А. Черешнев, Б.Г. Юшков, В.Г. Климин,. Е.В. Лебедева. - Екатеринбург: УрО РАН, 2002. -259 с.

152. Чичиленко, М.В. Динамика показателей здоровья и стресс-реактивности лиц юношеского возраста в зависимости от сезона года / М.В. Чичиленко, C.B. Черно, А.Н. Глушков // Физиология человека. -2001.-Т. 27, №6.-С. 111-113.

153. Чичиленко, М.В. Индивидуальногодичные изменения стресс-реактивности и здоровья лиц юношеского возраста: автореф. дис. ... д-ра мед. наук / М.В. Чичиленко. - Томск, 2001. - 35 с.

154. Шапошникова, В.И. Многолетние и годовые циклы / В.И. Шапошникова, Р.П. Нарциссов, H.A. Барбараш // Хронобиология и хрономедицина / под ред. Ф.И. Комарова, С.И. Рапопорта. - М.: Триада-Х, 2000.-С. 115-139.

155. Шапошникова, В.И. Зоны рождения и ориентация спортсменов / В.И. Шапошникова, В.А. Таймазов // Теория и практика физич. культуры. - 2004. - № 1.-С. 31-35.

156. Шапошникова, В.И. «Зоны риска» в эндогенном годовом цикле человека / В.И. Шапошникова // Материалы VIII Международного конгресса «Здоровье и образование в XXI веке; концепции болезней цивилизации» (Москва, 14-17 ноября 2007 г.). - М., 2007. - С. 699-702.

157. Шишкин, С.С. Миостатин и некоторые другие биохимические факторы, регулирующие рост мышечных тканей у человека и ряда высших позвоночных / С. С. Шишкин // Успехи биол. химии. - 2004. - Т. 44. - С. 209-262.

158. Ястребов, А.П. Регуляция гемопоэза при воздействии на организм экстремальных факторов / А.П. Ястребов, Б.Г. Юшков, В.П. Большаков. - Свердловск: УрО АН СССР, 1988.- 152 с.

159. Adayev, Т. Transmembrane signaling in the brain by serotonin, a key regulator of physiology and emotion / T. Adayev, B. Ranasinghe, P. Banerjee // Biosci Rep. - 2005. - Vol. 25. - P. 363-385.

160. Akerstrom, T. Exercise induces interleukin-8 expression in human skeletal muscle / T. Akerstrom, A. Steensberg, P. Keller et al. // J. Physiol. -2005.-Vol. 563, Pt 2.-P. 507-516.

161. Al-SKantii, Ni. Beneficial synergistic interactions ofT TNF-alphai and— Ш-6 int C2: skeletal myoblasts— potential cross-talk with IGF system / Ni. Al-SKantii, A. Saini, S. Faulkner et al. // Growth Factors. -2008. - Vol. 26, №2.-P. 61-73.

162. Anderson, B.J. The epidemiology and clinical analysis of several outbreaks of herpes gladiatorum / В J. Anderson // Med Sci Sports Exerc. -2003. - Vol. 35. - P. 1809-1814.

163. Astrand, P.O. Precis de physiologie de l'exercice musculaire / P.O. Astrand, K. Rodahl. - Paris etc: Masson, 1980. - 507 p.

164. Bajoriniene, I. Lymphocyte subsets in patients with recurrent upper airway infections / I. Bajoriniene, D. Urboniene, G. Simoniene et al. // Medicina. - 2005. - Vol. 41, № 3. - P. 203-207.

165. Balaban, C.D. Neural substrates linking balance control and anxiety / C.D. Balaban // Physiol Behav. - 2002. - Vol. 77. - P. 469-475.

166. Bergeron, M. Role of hypoxia-inducible factorl in hypoxia-induced ischemic tolerance in neonatal rat brain / M. Bergeron, J.M. Gidday, A.Y. Yu et al.// Ann Neurol. - 2000. - Vol. 48. - P. 285-296.

167. Brines, M.L. Erythropoietin crosses the blood-brain barrier to protect against experimental brain injury / M.L. Brines, P. Ghezzi, S. Keenan et al.//Proc. Natl. Acad. Sci. - 1997.-Vol. 19.-P. 10526-10531.

168. Caspi, A. Influence of life stress on depression: moderation by a polymorphism in the5-HTT gene / A. Caspi, K. Sugden, T.E. Moffitt et al. // Science. - 2003. - Vol. 301. - P. 386-389.

169. Cloninger, C.R. The psychobiological regulation of social cooperation / C.R. Cloninger // Nat Med. - 1995. - Vol. 1. - P. 623-625.

170.Cox, A. Cytokine responses to treadmill running in healthy and illness-prone athletes / A. Cox, D.V. Pyne, P. Saunders et al. // Med Sci Sports Exerc. 2007. - Vol. 39, № ll.-P. 1918-1926.

171. Eagle, R.A. Beyond Stressed Self: Evidence for NKG2D Ligand Expression on Healthy Cells / R.A. Eagle, I. Jafferji, A.D. Barrow // Curr Immunol Rev. - 2009. - Vol. 5, № 1. _ p. 22-34.

172. Eicher, E.R. Sports anemia, iron supplements, and blood doping / E.R. Eicher//Med. Sci Sports Exerc. - 1992. -№ 13. - P. 315-318.

173.Gabriel, H.H. Overtraining and immune system: a prospective longitudinal study in endurance athletes / H.H. Gabriel, A. Urhausen, G. Valet et al. // Med Sci Sports Exerc. - 1998. - Vol. .30.-P. 1151-1157.

174. Gardiner, C.M. Killer cell immunoglobulin-like receptors' on NK cells: the how, where and why / C.M. Gardiner // Int J Immunogenet. 2008. -Vol. 35, № 1.-P. 1-8.

175. Garn, H. R.H. Epidemiological and immunological evidence for the hygiene hypothesis / H R.H. Garn // Immunobiology. - 2007. - Vol. 4. - P. 441452.

176. Gibney, M.J. Diet, genes and disease: implications for nutrition policy / M.J. Gibney, E.R. Gibney // Proc. Nutr Soc. - 2004. - Vol. 63. - P. 491500.

177. Gleeson, M. Interleukins and exercise / M. Gleeson // J Physiol. -2000.-Vol. 529.-P. 1.

178. Gleeson, M. Epstein-Barr virus reactivation and upper-respiratory illness in elite swimmers / M. Gleeson, D.B. Pyne, J.P. Austin et al. // Med Sci Sports Exerc. - 2002. - Vol. 34. - P. 411-417.

179. Gleeson, M'. The T cell and NK cell immune response to exercise / M'. Gleeson, N.C. Bishop // Ann Transplant. - 2005. - Vol. 10, № 4. - P. 43-48.

180. Goldspinlc, G. Mechanical signals, IGF-I gene splicing, and muscle adaptation / G. Goldspink // Physiology. - 2005. - Vol. 20. - P. 232-238.

181. Guyton, A.C. Textbook of medical Physiology / A.C. Guyton, J.E. Hall. - 1 Ith ed. - Philadelphia: Saunders Elsevier, 2008. - 1152 p.

182. Haahtela, T. Mechanisms of asthma in Olympic athletes-practical implications / T. Haahtela, P. A M. Malmberg // Allergy. - 2008. - Vol. 63, № 6. - P. 685-694.

183. Halson, S.L. Immunological responses to overreaching in cyclists / S.L. Halson, G.I. Lancaster, A.E. Jeukendrup et al. // Med Sei Sports Exerc. -2003.-Vol. 35.-P.854-861.

184. Halstead, M.E. Common infections in the young athlete / M.E. Halstead, D.T. Bernhardt // Pediatr Ann. - 2002. - Vol. 31. - P. 42-48.

185.Hartter, S. Genetics in pharmacokinetics? / S. Hartter // Am J Psychiatry. - 2004. - Vol. 161.-P. 1308-1309.

186. Hashizume, M. -6/sIL-6R transsignalling, but not TNF-alpha induced angiogenesis in a HUVEC and synovial cell co-culture system / M. Hashizume, N. Hayakawa, M. Suzuki et al. // Rheumatol Int. - 2009. - Vol. 12. -P. 154-160.

187. Hilberg, T. Etiology of exercise-induced asthma: physical stress-induced transcription / T. Hilberg // Curr Allergy Asthma Rep. - 2007. - Vol. 7, № 1. - P. 27-32.

188. Hoffman-Goetz, L. Repeated exercise in mice alters expression of IL-10 and TNF-alpha in intestinal lymphocytes / L. Hoffman-Goetz, P.A. Spagnuolo, J. Guan // Brain Behav Immun. - 2008. - Vol. 22, № 2. - P. 195-199.

189. Irizarry, R.A. Exploration, normalization, and summaries of high density oligonucleotide array probe level data / R.A. Irizarry, B. Hobbs, F. Collin et al. // Biostatistics. - 2003. - Vol. 4, № 2. - P. 249-264.

190. Jonsson, A. Natural killer cell tolerance licensing and other mechanisms / A. Jonsson, W.M. Yokoyama // Adv Immunol. - 2009. - Vol. 101. -P. 27-79.

191. Kaye, W.H. Neurobiology of anorexia nervosa: clinical implications of alterations of the function of serotonin and other neuronal systems / W.H. Kaye, G.K. Frank, U.F. Baileret al. // Int J. Eat Disord. - 2005. - Vol. 37. - P. 71-76.

192. Kogure, T. Effect of interleulcin 2 on killer cell inhibitory receptors in patients with rheumatoid arthritis / T. Kogure, A. Niizawa, L.X. Hai et al. // Ann Rheum Dis. 2001. - Vol. 60, № 2. - P. 166-169.

193. Kubota, Y. Leukemia inhibitory factor regulates microvessel density by modulating oxygen-dependent VEGF expression in mice / Y. Kubota, M. Hiroshima, K. Kishi et al. // J. Clin Invest. 2008. - Vol. 118, № 7. - P. 23932403.

194. Lac, G. Biological markers for the follow-up of athletes throughout the training season / G. Lac, F. Maso // Pathol Biol. - 2004. - Vol. 52. - P. 4349.

195. Lira, F.S. Endurance training induces depot-specific changes in IL-10/TNF-alpha ratio in rat adipose tissue / F.S. Lira, J.C. Rosa, A.S. Yamashita et al. // Cytokine. - 2009. - Vol. 45, № 2. - P. 80-85.

196. Lowder, T. Moderate exercise early after influenza virus infection reduces the Thl inflammatory response in lungs of mice / T. Lowder, D.A. Padgett, J.A. Woods // Exerc ImmunoLRev. - 2006. - Vol. 12. - P. 97-111.

197. Lowry, C.A. Modulation of anxiety circuits by serotonergic systems / C.A. Lowry, P.L. Johnson, A. Hay-Schmidt et al. // Stress. - 2005. - Vol. 8. -P. 233-246.

198. Lucia, A. ACTN3 Genotype in Professional Endurance Cyclists / A. Lucia // Int. J. Sports Med. - 2006. - Vol. 25. - P. 236-240.

199. Machida, S. Insulin-like growth factor 1 and muscle growth: implication for satellite cell prolifera-tion / S. Machida // Proc. Nutr. Soc. -2004.-Vol. 63. - P. 337-340.

200.Mackinnon, L.T. Plasma glutamine and upper respiratory tract infection during intensified training in swimmers / L.T. Mackinnon, S.L. Hooper // Med Sci Sports Exerc. - 1996. - Vol. 28, № 3. - P. 285-290.

201.Mackinnon, L.T. Special feature for the Olympics: effects of exercise on the immune system: overtraining effects on immunity and performance in athletes / L.T. Mackinnon // Immunol Cell Biol. - 2000. - Vol. 78. - P. 502-509.

202. Malcay, B. The interaction of oxidative stress response with cytokines in the thyrotoxic rat: is there a link? / B. Makay, O. Malcay, C. Yenisey et al. // Mediators Inflamm. - 2009. - Vol. 2009. - P. 391-682.

203. McArdle, W.D. Exercise Physiology / W.D. McArdle, L.F. Katch, L.V. Katch. - Philadelphia, 1986. - 696 p.

204. Momot, T. Association of killer cell immunoglobulin-like receptors with scleroderma / T. Momot, S. Koch, N. Hunzelmann et al. // Arthritis Rheum. 2004. - Vol. 50, № 5. - P. 1561-1565.

205. Montgomery, H.E. Human gene for physical performance / H.E. Montgomery, P. Clarkson, H. Hemingway // Nature. - 1998. - Vol. 393. - P. 221.

206. Mosser, D.M. Interleukin-10: new perspectives on an old cytokine / D.M. Mosser, X. Zhang // Immunol Rev. - 2008. - Vol. 226. - P. 205-218.

207. Multhoff, G. Activation of natural killer cells by heat shock protein 70 / G. Multhoff// Int J Hyperthermia. - 2009. - Vol. 25, № 3. - P. 169-175.

208. Murphy, D.L. Serotonin Transporter: Gene, Genetic Disorders, and Pharmacogenetics / D.L. Murphy, A. Lerner, G. Rudnick et al. // Molecular Interventions. - 2004. - Vol. 4. - P. 109-123.

209. Naumova, E. Immunological markers contributing to successful aging in Bulgarians / E. Naumova, A. Mihaylova, M. Ivanova et al. // Exp Gerontol. - 2004. - Vol. 39, № 4. - P. 637-644.

210. Nieman, D.C. Immunity in Athletes / D.C. Nieman // Sport science exchange. - 1998. - Vol. 2. - P. 451-456.

211. Niemi, A.K. Mitochondrial DNA and ACTN3 genotypes in Finnish elite endurance and sprint athletes / A.K. Niemi // Europ. J. Hum. Genet. -2005.-Vol. 13.-P. 965-969.

212. Paris, J. Neurobiological dimensional models of personality: a review of the models of Cloninger, Depue, and Siever / J. Paris // J. Personal Disord. - 2005. - Vol. 19. - P. 156-170.

213. Pedersen, B.K. Immunity in athletes / B.K. Pedersen, T. Rohde, M. Zacho // J. Sports Med Phys Fitness. - 1996. - Vol. 36. - P.236-245.

214. Pedersen, B.K. The anti-inflammatory effect of exercise: its role in diabetes and cardiovascular, disease control / B.K. Pedersen // Essays Biochem. -2006. - Vol. 42.-P. 105-117.

215. Randomized Controlled Trial of the Effects of Aerobic Exercise on Physical Functioning and Quality of Life in Lymphoma Patients // J. Clin Oncol. - 2009. - Vol. 31. - P. 320-324.

216. Rennie, M.J. Body maintenance and repair: how food and exercise keep the musculoskeletal system in good shape / M.J. Rennie // Exp. Physiol. -2005. - Vol. 90. - P. 427-436.

217. Simon, P. Regulation of immediate early gene expression by exercise: short cuts for the adaptation of immune function / P. Simon, E. Fehrenbach, A.M. Niess // Exerc Immunol Rev. - 2006. - Vol. 12. - P. 112-131.

218. Stein, D.J. Serotonin and anxiety: current models / D.J. Stein, S. Stahl // Int Clin Psychopharmacol. - 2000. - Vol. 15. - P. 427-431.

219. Volavka, J. Catecholamines and Aggression: The Role of COMT and MAO Polymorphisms / J. Volavka, R. Bilder, K. Nolan // Ann N Y Acad Sci. - 2004. - Vol. 036. - P. 393-398.

/