Функциональные особенности организма легкоатлеток 14-15 лет в макроцикле тренировочного процесса тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 03.03.01, кандидат биологических наук Кислякова, Светлана Сергеевна
- Специальность ВАК РФ03.03.01
- Количество страниц 151
Оглавление диссертации кандидат биологических наук Кислякова, Светлана Сергеевна
ОГЛАВЛЕНИЕ
ВВЕДЕНИЕ
ГЛАВА 1. ФИЗИОЛОГИЧЕСКИЕ ЗАКОНОМЕРНОСТИ АДАПТАЦИИ ЮНЫХ СПОРТСМЕНОВ К ФИЗИЧЕСКИМ НАГРУЗКАМ
1.1. Основные закономерности адаптации спортсменов к физическим нагрузкам
1.2. Адаптация сердечно-сосудистой системы юных спортсменов к физическим нагрузкам
1.3. Состояние системы периферической крови у спортсменов в процессе адаптации к физическим нагрузкам
1.4. Влияние физических нагрузок на систему «перекисное окисление липидов - антиоксидантная защита»
ГЛАВА 2. МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ
2.1. Гематологические методы
2.2. Физиологические методы
2.3. Биохимические методы
2.4. Статистические методы обработки данных
ГЛАВА 3. РЕЗУЛЬТАТЫ СОБСТВЕННЫХ ИССЛЕДОВАНИЙ И ИХ ОБСУЖДЕНИЕ
3.1. Динамика показателей периферической крови легкоатлеток 14-15
лет в макроцикле тренировочного процесса
3.2. Анализ функционального состояния сердечно-сосудистой системы легкоатлеток 14-15 лет в макроцикле тренировочного процесса
3.3. Влияние физических нагрузок при занятиях легкоатлетическим спринтом на активность системы «перекисное окисление липидов -антиоксидантная защита» в слюне юных легкоатлеток
3.4. Роль физической работоспособности при адаптации легкоатлеток 14-15 лет к тренировочным и соревновательным нагрузкам в макроцикле тренировочного процесса
3.5. Корреляционные связи в структуре функционального статуса легкоатлеток 14-15 лет в макроцикле тренировочного процесса
ВЫВОДЫ
СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ
Рекомендованный список диссертаций по специальности «Физиология», 03.03.01 шифр ВАК
Функциональное состояние организма юных спортсменов на разных этапах тренировочного процесса: тхэквондо2012 год, кандидат биологических наук Сарайкин, Дмитрий Андреевич
Адаптация дыхательной и сердечно-сосудистой системы девушек-легкоатлеток к физическим нагрузкам скоростно-силовой направленности2008 год, кандидат биологических наук Зуев, Олег Анатольевич
Функциональное состояние периферического отдела эритрона и иммунной системы у спортсменов различных специализаций и квалификаций2011 год, кандидат биологических наук Журило, Олег Владимирович
Влияние интенсивных мышечных нагрузок циклического характера на состояние иммунорезистентности и сердечно-сосудистую систему спортсменов-гребцов2009 год, кандидат биологических наук Савельева, Вера Владимировна
Физиологические особенности вегетативного обеспечения мышечной деятельности у спортсменов2012 год, доктор биологических наук Кудря, Ольга Николаевна
Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Функциональные особенности организма легкоатлеток 14-15 лет в макроцикле тренировочного процесса»
ВВЕДЕНИЕ
Актуальность исследования. Современная легкая атлетика связана со значительными физическими и психоэмоциональными нагрузками, зачастую превышающими адаптационные возможности организма спортсменок (Chamari, К., 2000; Nazarov, I., 2001; Фомин Н. А., 2003; Прокофьева В. М, 2007; Зуев О. А., 2008; Захарьева Н. Н., 2011). При этом интенсификация программы спортивной подготовки часто осуществляется без учета функциональных возможностей организма и текущей готовности систем организма легкоатлеток к восприятию конкретной физической нагрузки (Иорданская Ф. А, 1999;. В laber, А. Р., 2001; Солодков А. С, Сологуб Е. Б., 2005; Hopkins, S. R., 2005; Быков Е. В., 2007; 2009; Павлова В. И., 2010). Эта тенденция усугубляется тем, что применение неадекватных объемов тренировочных и соревновательных нагрузок совпадает с периодом полового созревания, во время которого происходит сложная перестройка всех функций организма (Харитонова Л. Г., 1996; Ванюшин Ю. С., 2001; Тюрнина А. И., 2003). В связи с этим определенный интерес для изучения механизмов адаптации в спортивной деятельности представляет период подросткового возраста (Безруких М. М, 2002; Лукьяненко А. В., 2008; Бальсевич В. К., 2009; Шибкова Д. 3. с соавт., 2006, 2008; Салеев Э. Р., 2012).
Ввиду физиологических особенностей женского организма (Виру А. А., 1996; Liu, С. С. et al., 2003; BeutlerA. I., Motte S. J., 2009; Замчий Т. П., 2011), обусловливающих процесс адаптации к мышечной деятельности, который характеризуется целым рядом особенностей, связанных с морфофункцио-нальными перестройками сердечно-сосудистой системы (Тихвинский, С. Б., Хрущев, С. В., 1991; Evans, J. М., 2001; Sato, N., 2004; А. П. Исаев с соавт. 2004; Петрожак О. Л., 2012), особенно актуальным является изучение организма юных спортсменок при адаптации к физическим нагрузкам. Следует отметить, что физическая нагрузка в спринтерском беге, являясь стрессовым фактором, сопровождается активацией процессов перекисного окисления ли-пидов на фоне недостаточной активности антиоксидантной системы, что
приводит к напряжению систем регуляции мышечной деятельности (Боев В.М., Трифонов, О. Н., 1986; Красиков, С. И., 1987; Pedersen, В. К., 2000; Львовская Е. И., 2003; Камскова Ю. Г., 2005; Vincent, H. К., 2007; H. M. Григорьева, 2008).
В последние годы опубликовано большое количество работ по проблемам влияния занятий спортом на женский организм (Румянцева Э. Р., 2005; Шафикова JI. Р., 2006; Королева М. В., 2010; Стрижкова Т. Ю., 2012). Однако недостаточно изученными являются особенности медико-биологических критериев планирования тренировочной нагрузки у юных спортсменок в легкоатлетическом спринте на различных этапах тренировочного процесса. Поэтому перспективным представляется поиск информативных биохимических и физиологических методов исследования адаптации организма юных легкоатлеток, позволяющих повысить эффективность тренировочного процесса и обеспечить функциональную готовность к соревновательной деятельности.
Цель исследования: изучить динамику функционального состояния организма легкоатлеток 14-15 лет в макроцикле тренировочного процесса по показателям системы крови, сердечно-сосудистой системы.
Задачи исследования:
1. Выявить взаимосвязь показателей системы крови с уровнем максимального потребления кислорода и физической работоспособностью юных легкоатлеток в макроцикле тренировочного процесса.
2. Исследовать ведущие регуляторно-адаптивные механизмы сердечнососудистой системы спортсменок 14-15 лет по показателям вариабельности сердечного ритма в динамике тренировочного макроцикла.
3. Оценить динамику системы «перекисное окисление липидов - антиоксидантная защита» юных легкоатлеток в годичном тренировочном макроцикле.
Научная новизна исследования. В отличие от раннее полученных результатов, проведенное комплексное исследование системы крови и системы «перекисное окисление липидов - антиоксидантная защита», регуляции сер-
дечно-сосудистой системы, показателей физической работоспособности легкоатлеток 14-15 лет, специализирующихся в спринте, позволили оценить функциональное состояние организма на разных этапах тренировочного процесса и определить готовность к соревновательному периоду.
Определена направленность вариабельности сердечного ритма в структуре мощности высокочастотных и низкочастотных колебаний юных легкоатлеток при переходе от специально-подготовительного к соревновательному этапу тренировочного процесса: на специально-подготовительном этапе выявлена активация парасимпатического контура регуляции вегетативной нервной системы; в соревновательном - преобладало усиление активности симпатического отдела вегетативной нервной регуляции. Установлена об-ратнопропорциональная зависимость в показателях индекса напряжения и функционального состояния организма легкоатлеток 14-15 лет при переходе от зимнего к летнему соревновательному периоду.
Впервые выявлена положительная корреляционная связь между содержанием вторичных продуктов перекисного окисления липидов и с общим содержанием лейкоцитов, нейтрофилов, моноцитов у юных легкоатлеток, свидетельствующая об усилении защитных и иммунных механизмов, компенсирующих напряжение стресс-реализующих систем в макроцикле тренировочного процесса.
Новыми являются результаты, характеризующие особенности динамики адаптационно-приспособительных реакций при увеличении физической нагрузки от подготовительного к соревновательному периоду тренировочного процесса в зимний и летний сезоны: повышение уровня физической работоспособности обеспечивалось возрастанием максимального потребления кислорода и увеличением показателей периферического отдела эритрона, что позволило повысить компенсаторно-приспособительные (резервные) возможности легкоатлеток 14-15 лет.
Теоретическая и практическая значимость исследования. Результаты исследования диссертационной работы расширяют и углубляют совре-
менные представления о физиологических и биохимических механизмах обеспечения физической работоспособности в динамике тренировочного процесса у легкоатлеток 14-15 лет.
Полученные результаты могут также служить теоретической базой для разработки оптимального режима подготовки для юных спортсменок, специализирующихся в легкоатлетическом спринте.
Исследование выполнено при поддержке грантов ректората Челябинского государственного педагогического университета в 2010, 2011 гг.
Полученные данные используются в системе учебно-тренировочных занятий МБУ ДОД СДЮШОР № 2 по легкой атлетике им. Л. Н. Моисеева г. Челябинска; в учебном процессе при преподавании курсов физиологии, физиологии физической культуры и спорта, спортивной медицины, возрастной физиологии на кафедре теоретических основ физической культуры в ФГБОУ ВПО «Челябинский государственный педагогический университет», а также в рамках курсов повышения квалификации тренеров детско-юношеских спортивных школ олимпийского резерва и учителей физической культуры в ГБОУ ДПО «Челябинский институт переподготовки и повышения квалификации работников образования».
Основные положения, выносимые на защиту:
1. Адаптация организма легкоатлеток 14-15 лет к тренировочным и соревновательным нагрузкам характеризуется достоверными изменениями эритроцитарного и лейкоцитарного звена периферической системы крови, физической работоспособности и максимального потребления кислорода.
2. Регуляция вегетативной нервной системы функционального состояния сердечно-сосудистой системы легкоатлеток 14-15 лет обусловлена динамикой мощности высокочастотного и низкочастотного спектров в макроцикле тренировочного процесса.
3. Компенсаторно-приспособительные реакции организма легкоатлеток 14-15 лет в макроцикле тренировочного процесса зависят от активации пере-кисного окисления липидов и антиоксидантной защиты.
Апробация результатов исследования. Основные материалы представлены на II Международной научно-практической конференции «Адаптация биологических систем к естественным и экстремальным факторам среды» (г. Челябинск, 2008); V Международной научно-практической конференции «Ключевые аспекты научной мысли» (г. Перемышль, 2009); III Международной научно-практической конференции «Адаптация биологических систем к естественным и экстремальным факторам среды» (г. Челябинск,
2010); Международной научно-практической конференции «Физиологические механизмы адаптации человека» (г. Тюмень, 2009); Международной научно-практической конференции «Алдамжаровские чтения» (г. Костанай,
2011); IV Международной научно-практической конференции «Адаптация биологических систем к естественным и экстремальным факторам среды» (г. Челябинск, 2012); II Всероссийской с международным участием очно-заочной научно-практической конференции «Актуальные проблемы физической культуры и спорта в условиях модернизации высшей школы» (г. Челябинск, 2012).
Публикации по материалам диссертации. По теме диссертации опубликовано 15 печатных работ, в том числе 3 в изданиях, рекомендованных ВАК РФ.
Объем и структура диссертации. Диссертация изложена на 151 странице машинописного текста, состоит из введения, пяти глав, заключения, выводов, списка литературы, включающего 200 источников: отечественной (169) и зарубежной (31) литературы. Текст иллюстрирован 8 таблицами и 39 рисунками.
ГЛАВА 1. ФИЗИОЛОГИЧЕСКИЕ ЗАКОНОМЕРНОСТИ АДАПТАЦИИ ЮНЫХ СПОРТСМЕНОВ К ФИЗИЧЕСКИМ НАГРУЗКАМ
1.1. Основные закономерности адаптации спортсменов к физическим нагрузкам
В настоящее время уделяется большое внимание вопросу адаптации организма человека к различным условиям среды. Наибольший интерес представляет фенотипическая адаптация, в связи с тем, что данный вид приспособления является основой видоизменения организма, что дает возможность организму решать задачи и жить в условиях, не совместимых с жизнью, без повреждения. Процесс осуществления воздействий внешних факторов сформирован на принципе обратной связи, который дает возможность сопоставлять результаты физиологических реакций на воздействующие факторы с потребностями организма. В связи с этим способность к саморегуляции живых организмов стала основанием для осуществления прогнозирования предстоящих событий, которая стала неотъемлемой частью адаптации организма человека к влияющим факторам среды [156].
Под термином «адаптация» принято понимать процесс приспособления к чему-либо. Однако сам процесс адаптации организма зависит от различных факторов, таких, как: влияние внешней среды (температура, давление, уровень солнечной активности, радиационный фон), а также степень воздействия эмоционально-психических и физических нагрузок на деятельность самого организма [62; 95].
В процессе адаптации к продолжительным и повторяющимся нагрузкам происходит стандартное изменение всего объединения внутренних информационных взаимосвязей, способствующее к преобразованию возможности организма реагировать [98]. Таким образом, «адаптация - это процесс поиска приемлемого функционального состояния, т.е. ответ организма, выраженный во всем разнообразии молекулярно-клеточных реакций, а также степень их регуляций» [2]. Поэтому данный факт приводит к необходимости
интегральных оценок в рамках физиологического и информационного подходов.
Теория адаптации связана с работами Г. Селье, которые освещают влияние различного вида нагрузок, чрезмерных по силе воздействия на адаптационные реакции организма, и возникающие при этом функциональные изменения (стресс-синдром) и состояния (стресс). Этот процесс принято обозначать как общий адаптационный синдром [131]. В понятие общего адаптационного синдрома Г. Селье входит «совокупность общих защитных реакций, возникающих в организме животных и человека при действии значительных по силе и продолжительности внешних и внутренних раздражителей, ... способствующих восстановлению нарушенного равновесия и поддержания постоянства внутренней среды организма - гомеостаза».
Сущность общего адаптационного синдрома доставляет предпосылку для вывода о том, что организм человека может адаптироваться к спортивным нагрузкам в ограниченном режиме. Эти данные были научно доказаны Ф. 3. Меерсоном, М. Г. Пшенниковой (1986), В. И. Павловой (1992) Н. А. Фоминым (2003), А. С. Солодковым, Е. Б. Сологуб (2005).
В проявлении общего адаптационного синдрома принято выделять три фазы: тревоги; резистентности и истощения. В стадии тревоги обнаруживается совокупность физиологических ответов, обеспечивающие срочную адаптацию организма к физической нагрузке. Фаза резистентности тождественна понятию тренированности. Однако если величина тренировочных и соревновательных воздействий повышается сверх предельного уровня, то наступает фаза истощения. Поэтому адаптационные резервы истощаются, и наступает дезадаптация организма спортсменов к повышенным требованиям спортивной тренировки.
Уменьшение возбудимости ткани при длительных и систематических воздействиях факторов внешней среды является биологической основой адаптации. Вместе с тем процесс активной мышечной деятельности расширяет диапазон реакций, что приводит к понижению начальной силы раздра-
жителя. Этот процесс повышает устойчивость клеточных структур и изменяет физико-химические свойства жидкостей и тканей организма [157].
Предельные тренировочные и соревновательные нагрузки в юношеском спорте заставляют искать новые пути повышения работоспособности спортсменов. Поэтому этот вопрос является одним из ключевых вопросов в оптимизации тренировочного процесса Технологии оптимального управления развитием спортивной тренировки базируются на биологической составляющей адаптационного процесса, которые должны обеспечивать естественный ход последнего [156].
А. А. Капустиной (2005) установлена взаимосвязь между уровнем физической подготовленности и устойчивостью к стрессорным воздействиям. Эти показатели проявляются в высоких корреляционных связях с психофизиологическими показателями основных жизнеобеспечивающих систем организма, которые участвуют в формировании напряженного стресса при различных степенях физического развития и физической подготовленности. С биологического аспекта основными при адаптации атлетов в процессе спортивной подготовки являются повторность и возрастание параметров физических нагрузок, что, в конечном счете, позволяет совершенствовать функциональные возможности органов и систем, а также их энергетическое обеспечение на основе механизма саморегуляции организма [4].
Таким образом, приспособление человеческого организма к физическим нагрузкам в течение спортивной подготовки является физиологической базой для оптимизации тренировочного процесса, а также для осуществления комплексного контроля. Существуют несколько типов приспособительных модификаций: срочные и долгосрочные. Срочная адаптация возникает как ответная реакция и характеризуется непрерывно протекающими приспособительными изменениями. Поэтому срочная адаптация является несовершенной [94; 131]. Систематически повторяющиеся внешние воздействия формируют долгосрочную адаптацию. Данный вид адаптации характеризуется более совершенной, экономной реакцией организма в ответ на тот же самый
повреждающий фактор среды. Таким образом, долговременный этап адаптации развивается на основе многократной реализации срочной, но не совершенной адаптации [62; 94; 105; 157].
Планирование различных тренировочных и соревновательных нагрузок осуществляется на основе принципов современной спортивной тренировки в каждом тренировочном занятии, направленных на прирост физиологических качеств. Долговременная адаптация в спорте рассматривается как учет средств, форм и методов влияния на организм атлетов, которая зависит от следующих факторов: спортивная специализация, половозрастные особенности, степень спортивного мастерства. В связи с тем, что действенность спортивной подготовки обусловливается степенью надежностью графиков управления организацией тренировочного процесса, то конечной целью является достижение наивысшего результата в точно установленные сроки [38].
В настоящее время установлено, что адаптация организма на внешние воздействия осуществляется организованными и соподчиненными между собой системами. Данный факт был изучен в трудах Декарта, Гарвея, М. И. Сеченова, И. П. Павлова, А. П. Ухтомского, П. К. Анохина, Г. Селье. На основании представленных научных фактов утверждается, что стрессреализую-щая адренергическая и гимпофизарно-адреналовая системы, а также специфическая система, реагирующая на раздражитель извне, обеспечивает реакцию на любое новое и достаточно сильное воздействие среды.
Вместе с тем функциональная система должна обеспечивать концентрацию выработавшихся адаптационных систем на фоне увеличения мощности под влиянием факторов внешней среды. Этот процесс был изучен Ф. 3. Меерсоном (1973-1986) и В. И. Павловой (1992). Данные исследования позволили выявить значение активации синтеза нуклеиновых кислот и белков, возникающих в клетках, ответственных за адаптацию систем, которые обеспечивают формирование системного структурного следа.
Наряду с этим, существует адаптация, которая происходит на клеточном уровне. Активизация энергетических процессов затрагивает резервы
аденозинтрифосфорной кислоты (АТФ), вследствие которой увеличивается отношение продуктов распада АТФ к оставшемуся ее количеству. Так, в работах Н. А. Фомина и В. П. Филина (1986) описывается данный процесс, как «результат роста источников энергообмена АТФ, который активирует окислительное фосфорилирование, т.е. запас энергии в макроэргах (высокоэнергетических соединениях). Данный процесс способствует усиленному биосинтезу по цепи: ДНК-РНК-белок. Повышается биомасса органов, увеличивается порядок трансляции операций разрушающего вещества на цитоплазму через встроенный в мембрану фермент - аденилатциклазу». Следует отметить, что поддержание постоянства АТФ снабжается увеличением жиромобилизи-рующего воздействия гормонов надпочечников и ростом результативности окислительного цикла или «цикла трикарбоновых кислот Кребса» [156].
Тренировочная и соревновательная деятельности обусловлены многообразием видов спорта в отношении адаптации различного рода тренирующих воздействий. Поэтому при рассмотрении различных видов мышечной деятельности прослеживаются отличия форм утомления [149]. Например, во время занятий максимальной мощности происходит уменьшение работоспособности, связанных с уменьшением резервов АТФ и креатинфосфата в мышечных и нервных клетках. Центральная нервная система получает колоссальное число сведений от функционирующих мышц, обуславливая неспособность осуществлять плотность импульсов в течение длительного времени от одной клетки к другой. Однако помимо истощения центральной нервной системы осуществляется большое количество других процессов, вызывающих процесс утомления [149].
По мнению К. В. Судакова (1997), механизмы адаптации к интенсивной мышечной работе представляют собой реакцию всего организма, которые решают две задачи: «обеспечение мышечной деятельности, непривычной интенсивности и длительности; поддержание и восстановление гомеостаза, т.е. постоянства внутренней среды».
Современные научные представления в спортивной медицине основаны на изучении проблем адаптации и гомеостатических механизмов. Данный аспект является одним из центральных проблем физиологии спорта [9; 17; 62; 90]. Вместе с тем, нарушение гомеостаза является необходимым условием для развития состояния тренированности спортсмена, возникающее под влиянием прогрессирующих физических и психоэмоциональных нагрузок [33].
Реализация специализированной стресс-реакции организма осуществляется через активизацию специфической функциональной системы, которая отвечает за осуществление мышечной деятельности. Данные механизмы осуществляются и корректируются центральным управляющим механизмом, который состоит из двух частей - нейрогенного и гормонально-гуморального. Улучшение управлением функциональной системой адаптации осуществляется в ходе неоднократного и систематического проведения сигнала в ответ на мышечную работу. В ходе управления этого физиологического процесса формируется динамический стереотип, вследствие чего организм приобретает данный двигательный навык [8; 32; 151; 156].
Формирование нового динамического стереотипа и приобретение двигательных навыков осуществляется посредством активации нуклеиновых кислот и белков в нейронах функциональной системы. Совершенствование центральной управляющей системы при адаптации к физическим нагрузкам осуществляется путем расширения звена, который определяет деятельность управления адаптационным процессом [95].
Процессы адаптации к физическим и психоэмоциональным нагрузкам в спорте определяют динамическое постоянство внутренней среды. По мнению Б. М. Федорова (1991), «состояние крови как звено гомеостаза является значимым и очень достоверным для определения состояния организма спортсмена». Состояние крови характеризуется как «метатолистический ответ» на полученную нагрузку, который позволяет оценить адаптационные возможности выполняющего работу организма. Поэтому кислотно-основное (КОС) состояние крови является лимитирующим внутренней среды организма.
Степень модификаций КОС крови у атлетов разной спортивной квалификации неодинакова. Проблему об адаптивно-приспособительных реакциях спортивного организма к предельной спортивной деятельности важно принимать одну из стержневых в вопросе исследования механизмов адаптации живых систем к действию экстремальных условий. Однако КОС (кислотно-основное состояние) крови у бегунов разной квалификации, исследованное после нагрузок соревновательного характера как максимальной, так и околомаксимальной анаэробной мощности, не имеет существенных различий [153; 167].
Физиологическая характеристика спортивной деятельности обуславливает адаптационные перестройки в организме атлетов, которые связаны с мощностью нагрузки [106; 135]. В связи с этим принято выделять несколько стадий индивидуальной адаптации организма к интенсивной физической нагрузке. По мнению А. С. Солодкова и Е. Б. Сологуб (2005), начальная стадия срочной адаптации характеризуется «мобилизацией функциональной системы, ответственной за максимальную, субмаксимальную реакцию, до предельно достижимого уровня, а также выраженной стресс-реакцией» [135].
Стресс-реакция выражается в повышении концентрации катехоламинов в крови, росте секреции кортиколиберина, адренокортикотропного гормона, соматолиберина, соматотропина и других тропных гормонов. Наряду с этим наблюдается увеличение уровня кортикостероидов, глюкагона, тироксина, тирокальцитонина. Параллельно отмечается рост субстратов энергетического обмена, таких, как глюкоза, жирные кислоты, аминокислоты [105]. В системе кровообращения отмечается значительное увеличение минутного объема, которое недостаточно для продолжительного поддержания значительного уровня работы. Вместе с тем повышение частоты сокращений обусловлено недостаточно быстрым восстановлением энергетического потенциала сердечной мышцы во время диастолы. Наряду с этим осуществляется перераспределение скорости крови на систему кровоснабжения сердца, мозга, работающих мышц посредством внутренних органов. Как следствие - образова-
ние повреждающей анемизации внутренних органов, которая происходит из-за ограниченного минутного объема [95; 108].
В результате все двигательные возможности организма становятся ограниченными. Эта аварийная стадия реализуется на неэкономном уровне и характеризуется потерей функционального резерва данной системы, являясь чрезмерной стресс-реакцией для организма человека. Поэтому атлеты в этой фазе адаптации мгновенно устают от физической нагрузки подобного плана. Вследствие этого не следует на первоначальных периодах спортивной подготовки юных спортсменов форсировать физическую и психоэмоциональную нагрузку [37].
Вторая переходная стадия характеризуется переходом от срочной нерациональной стадии адаптации к долговременной, которая возникает вследствие активации синтеза нуклеиновых кислот и белков, вызванной дефицитом энергии и сдвигами гомеостаза. Этот процесс увеличивает количество частей, ограничивающих интенсивность и продолжительность адаптационного ответа [95]. Активация синтеза белков фиксирует временные связи и формирует условно-рефлекторные стереотипы, обеспечивающие новые двигательные навыки в новых условиях [135].
Следующая стадия сложившейся долговременной адаптации обусловлена выработанной доминирующей функциональной системой и формированием системного структурного следа, в том числе, отсутствием стресс-синдрома. Таким образом, постоянная координация устанавливается между легочным кровотоком и вентиляцией различных отделов легких на основе условно-рефлекторных связей [95; 157].
Рост адренергических волокон способствует росту плотности адренер-гической иннервации сердца. Вследствие этого повышается количество адре-норецепторов, а также активность аденилатциказы и фосфодиэстеразы в скелетных мышцах, сердце [126]. Поэтому данная адренергическая активация сократительной функции осуществляется на более рациональном уровне,
включая меньшую активацию адренергической системы и меньшее содержание катехоламинов [95].
При адаптации спортсменов происходит усиление деятельности последовательности функциональных систем за счет мобилизации и использовании их резервов. При этом основополагающим фактором является приспособительный рациональный результат, а именно выполнение поставленной задачи. Эта стадия характеризуется адаптированностью организма к физическим нагрузкам, сформировавшейся в процессе тренировки. Поэтому понятие «адаптированность» и «тренированность» тождественны по своим физиологическим механизмам и морфофункциональной сути. Системообразующим звеном в этих процессах является достижение эффективной степени работоспособности на базе создания в организме «специальной адаптивной функциональной системы» [135].
По мнению многих авторов, физиологические резервы организма занимают важное место в системе приспособительных ответов. Устойчивость го-меостаза во время биологической адаптации обязана соединяться со способностью организма к использованию физиологических резервов. Эти процессы обусловливают скорость развития адаптации или дезадаптации в случаях, когда изменяются интенсивность и длительность тренирующих воздействий. Благодаря этому, участие в соревновательных стартах считается нужным условием для накопления функциональных резервов адаптации для поддержания высокого уровня тренированности. В связи с этим имеется позитивная корреляционная взаимоотношение между высокими спортивными результатами и количеством состязаний. Адаптация к высоким тренировочным и соревновательным нагрузкам реализуется путем мобилизации функциональных резервов организма. Однако экстремальный характер спортивной деятельности имеет неоднородную структуру с комплексом прямых и обратных связей [37; 100].
Иными словами, процессы адаптации организма человека в большой степени зависят от величины физиологических резервов организма спорт-
сменов. Во время приспособления к одинаковым факторам среды действующие изменения у разных людей могут варьироваться в большом диапазоне. Поэтому это необходимо учитывать при определении «динамической физиологической нормы», которая предопределяет умеренное модификацию изучаемого признака с учетом его персональных изменений с учетом интенсивности и длительности воздействия одного или комплекса экстремальных факторов на организм человека [37; 134].
Поэтому приспособление человека к воздействию любого фактора среды является трудным процессом, касающегося разнообразных функциональных систем организма. Приспособление к тренировочным и соревновательным воздействиям - это активный процесс, в основании которого лежит создание новейшей графика реагирования, его изменение и физиологические приспособления обусловливаются положением и балансом внешних и внутренних факторов [41].
Таким образом, во время приспособления организма атлетов к тренировочным и соревновательным воздействиям функциональные резервы органов и систем осуществятся лишь только в пределах структурного ответа организма в соответствии со свойствами мышечной деятельности и особенностью адаптированности.
1.2. Адаптация сердечно-сосудистой системы юных спортсменов
к физическим нагрузкам
Изучение особенностей функционального состояния юных спринтеров под воздействием тренировочного процесса обусловливается чрезмерной интенсификацией физических и психоэмоциональных воздействий и перераспределяется в направлении их чрезвычайной интенсификации. Поэтому у юных атлетов нередко отмечается значительная плата, порой срыв адаптации и переутомление [2]. Тем самым, для выявления процессов дезадаптации, необходимо учитывать особенности изменения «индикаторов функционального
состояния сердечно-сосудистой системы» организма легкоатлетов как интегрального показателя особенностей адаптации к повышенным тренировочным и соревновательным нагрузкам тренировочного процесса [5].
Основополагающим аспектом изучения физиологии спорта является исследование адаптивных возможностей сердечно-сосудистой системы спортсменов к физическим нагрузкам, обеспечивающих адекватный уровень метаболизма. Усиленные тренировочные и соревновательные воздействия оказывают дополнительную нагрузку на систему кровообращения и нейрогуморальные механизмы регуляции [47]. При этом частота сердечных сокращений считается одним из самых лабильных параметров среди большого многообразия показателей функций сердечно-сосудистой системы.
Поэтому исследование сердечно-сосудистой системы является актуальной проблемой физиологии спорта для сохранения здоровья и оптимальной работоспособности спортсменов в различные периоды спортивной деятельности, а также для достижения высоких спортивных результатов и продления их профессионального долголетия [123].
Вместе с тем учащение частоты сердечных сокращений при физической нагрузке обусловлено степенью тренированности организма, уровнем мышечного напряжения и интенсивности мышечной деятельности, половозрастными особенностями спортсменов, положением тела, психоэмоциональным статусом и др. Так, например, уменьшение частоты сердечных сокращений имеет прямопропорциональную зависимость от степени тренированности сердечно-сосудистой системы [66]. По мнению Р. Ф. Петровой и Н. И. Моисеевой (1990), чем больше диапазон колебаний сердечной деятельности, тем хуже осуществляются процессы регуляции. То есть, наименьшее изменение частоты сердечных сокращений, возникающее под действием разных факторов окружающей среды на организм, более эффективно осуществляет процессы регуляции кровообращения и повышает работоспособность человека.
Поэтому синусовая брадикардия является наиболее информативным
показателем степени тренированности сердечно-сосудистой системы у спортсменов. Замедление частоты сердечных сокращений в состоянии покоя у высокотренированных атлетов является признаком превалирования парасимпатической регуляции - ваготонии, которая возникает вследствие постоянно меняющегося уровня проприорецептивной афферентации [66]. Такое формирование «рабочей брадикардии» у тренированных лиц обусловлено меньшим влиянием симпатического отдела вегетативной нервной системы, а не вагусных воздействий, в отличие от брадикардии покоя [77]. По мнению многих исследователей [79; 102], увеличение продуктивности сердечной деятельности при анаэробных физических нагрузках осуществляется за счет умножения инотропной способности миокарда. Аэробная нагрузка вызывает рост систолического объема кровообращения за счет диастолической емкости левого желудочка.
Вместе с тем, биологическая цена адаптации к условиям спортивной деятельности может приводить к изнашиванию той функциональной системы, на которую приходилась наибольшая нагрузка. Поэтому, увеличение роста сердечно-сосудистых заболеваний у спортсменов является результатом изнашивания функциональной системы [81; 93].
Эффективная оценка функционального состояния сердечно-сосудистой системы и приспособительных потенциалов системы кровообращения предполагает измерение частоты сердцебиений под воздействием тренировочных и соревновательных воздействий. Это связано с простотой его определения и довольно большой информативностью. Частота сердечных сокращений обусловливает немаловажные сведения при особенностях переходных явлений -от состояния покоя к физической нагрузке, а также от одной физической нагрузки к остальной. Поэтому данный параметр считается традиционным при анализе процессов врабатывания при физических нагрузках, устойчивого состояния и восстановления после осуществления задания [162].
Показателем тренированности организма спортсмена является измененный линейный рост частоты сердечных сокращений, а также потребление
кислорода и кислородного пульса. Следует отметить, что увеличение частоты сердцебиений при небольшой физической нагрузке осуществляется, прежде всего, посредством понижения парасимпатических влияний, а при предельной физической нагрузке - за счет повышения тонуса симпатического отдела вегетативной нервной системы. По мнению В. В. Васильевой и Н. А. Степочкиной (1986), частота сердечных сокращений обусловлена не только вследствие возрастания симпатических воздействий на сердце, но и за счет подавления баро-рефлекторных влияний, которые формируются при увеличении артериального давления. Эти процессы могут быть связаны как с воздействием высших отделов центральной нервной системы, так и с влиянием рефлексов на рецепторы работающих мышц.
Физическая нагрузка считается эффективной тогда, если она находится на пороговой величине или незначительно превышает ее. Незначительные физические нагрузки не вызывают необходимых вегетативных перестроек. Длительные интенсивные физические нагрузки могут способствовать развитию переутомления и патологических функциональных состояний [62; 87].
Срыв адаптации у атлетов происходит независимо от вида спортивной специализации. Данные реакции характеризуются существенным уменьшением общей мощности спектра ритма сердца, увеличением гуморально-метаболических воздействий на него, возникновением непостоянного или этопического сердечного ритма, а также ростом индекса напряжения по Р. М. Баевскому более чем на 200 ед. [39; 104].
В настоящее время не существует единых представлений о действии занятий спортивной подготовки на величину артериального давления и оценивании гипотонии как о степени адаптационных возможностей у спортсменов. В исследованиях В. Н. Волкова и др. (2002) у спортсменов в состоянии тренированности частота сердцебиений достигала 180-200 уд/мин при выполнении нагрузки. В состоянии утомления она увеличивалась в 1,5-2 раза по сравнению с покоем. Также наблюдалась аритмия вследствие увеличенного утомления с одновременным повышением артериального давления на 2022
50 мм рт. ст. При остром утомлении после максимальной физической нагрузки мог формироваться «феномен бесконечного тона», кода систолическое давление снижается до нуля.
По мнению О. И. Коломиец (2004), вид специализации обуславливает характеристику сосудистого тонуса, которая определяется величинами артериального давления и упругостью стенок сосудов. Так, например, у атлетов с ациклической направленностью физических нагрузок обнаруживаются более низкие параметры пульсового давления и более высокие показатели систолического и диастолического давлений по сравнению со спортсменами циклической направленностью нагрузок. Работа силовой направленности может приводить к увеличению объема предсердий и желудочков. Работа максимальной мощности на быстроту способствует уменьшению объема сердца [24].
В работах некоторых авторов выявлено экономизирующее влияние скоростно-силовой нагрузки на работу сердца, которое проявляется в улучшении его насосной функции [14; 117]. Определяющим фактором сердечнососудистой адаптации является степень спортивной подготовленности спортсменов.
Активизация проприоцепции в процессе физических упражнений вызывает адекватную реакцию (повышение венозного давления), необходимого для обеспечения возросших запросов работающего организма. В результате проприоцептивных влияний изменяется не только венозный тонус, но и весь комплекс гемодинамических факторов, оказывающих действие на уровень венозного давления (сила сокращений левого желудочка, объем выбрасываемой им крови, количество циркулирующей крови и, наконец, состояние капилляров). Это подтверждается многочисленными исследованиями, выявившими рефлекторное изменение указанных гемодинамических факторов под влиянием моторной деятельности [67].
Регулярная спортивная тренировка не меняет уровня венозного давления в покое. Это подтверждает то, что венозное давление служит весьма устойчивым показателем гемодинамики. В норме спортивная тренировка суще-
ственно не сказывается на уровне венозного давления. В периоды интенсивной мышечной деятельности рефлекторные механизмы обеспечивают требуемое повышение венозного давления, но по прекращении мышечной работы оно возвращается к исходному уровню.
Саллев Э. Р. (2012) выявил, что прямые корреляции уровня САД в покое и САД на 3-й минуте отдыха, уровня САД и ДАД в покое с уровнем ДАД на 3-й минуте отдыха в пробе Мартине, обратные корреляции ЧСС с уровнем САД и ПАД в покое являются лимитирующим признаком дальнейшего увеличения физических нагрузок у 13-14 школьников, дополнительно к школьной программе по ФК занимающихся легкоатлетическими прыжками.
Для оценивания особенностей функционального состояния сердца важный смысл обладает установление МОК и УОК. Причина возрастного повышения данных показателей обуславливается видоизменением самого сердца, ростом мощности сердечно-сосудистой системы и общего повышения массы тела [1; 132]. Во время этого уровень МОК усиливается в небольшой степени, чем УОК, что определено возрастным уменьшением ЧСС.
Следует отметить, что главный фактор повышения УОК - увеличение конечно-диастолического объема, определенное, несомненно, увеличившимся величиной плазмы крови. Иным фактором может являться увеличение сократительной способности левого желудочка в результате гипертрофии сердечной мышцы и повышения эластической тяги, обусловленной увеличенной растяжимостью мышцы сердца во время более глубоком диастолическом наполнении. В состоянии покоя и при субмаксимальных величинах физической нагрузки сердечный выброс не модифицируется или немного уменьшается вследствие тренировочных нагрузок [24; 63; 149; 121].
Многие авторы выделяют несколько типов зависимости УОК от мощности работы. Первый тип характеризуется существенным повышением ударного выброса по отношению к уровням, зафиксированных в состоянии покоя до предельных. Биологической основанием его обнаруживается присутствием «базального резервного объема крови». Данный тип адаптации авторы полага-
ют наиболее наилучшим. Он часто наблюдается у атлетов, специализирующихся в работе на выносливость, имеющих максимальные величины сердца и способностью снабжать сердечный выброс посредством инотропной функции сердца [58].
Следующий тип зависимости обусловлен стабильным увеличением УОК в пределах роста мощности тренировочных воздействий. На основных принципах большого количества исследований [96] было выявлено, что увеличение значения инотропной функции сердца осуществляется не только лишь посредством применения базального резервного объема крови, а также за счет подключения механизма Франка-Старлинга, который начинает функционировать при физических нагрузках небольшой мощности. Некоторые авторы считают, что данный тип адаптации наблюдается у атлетов, размеры левого желудочка которых сравнительно незначительные.
Третий тип адаптации обусловлен усилением УОК в начале выполняемой работы, а затем наблюдается его уменьшение, временами до начальных уровней. Полагают, что данный тип адаптации является не столь результативным, как, в частности, предшествующие.
Важным обстоятельством для реализации потребностей работающих мышц в кислороде является повышение МОК. Во время тренировочных воздействий между потреблением кислорода и МОК наблюдается связь, обладающая линейным соотношением. При росте мощности физической работы отмечается динамичное увеличение МОК, которое совершается посредством роста УОКиЧСС [67].
МОК - интегральный показатель кровообращения и энергетических затрат. Кровь является непосредственным средством перемещения кислорода к функционирующим органам, включая мышечную систему. Ярко выражено, что именно объемом кровообращения и характеризуется экономичность функционирования организма у спортсменов во время умеренной физической нагрузки, при этом спортивное мастерство обратно пропорционально влияет на МОК [51].
Ряд авторов [29; 58] полагают, что рост ЧСС при повышении мощности работы мешает оптимальному наполнению желудочков сердца в диастоле. Вследствие этого не наблюдается подъем УОК, что, прежде всего, пропускает возможность дальнейшего роста МОК. Несомненно, уровень МОК при разных физических нагрузках у детей обусловливается функциональными возможностями сердца усиливать ударный выброс.
По мнению И. Г. Хурамшина с соавт. (2009), более выраженная реакция УОК на выполнение мышечных нагрузок разной мощности наблюдается у тренированных, чем у нетренированных. Восстановление МОК на 1-й минуте как после первой, так и после второй мышечной нагрузок у тренированных лиц происходит более интенсивно, чем в группах нетренированных и начальной подготовки. Возможно, такие особенности изменений показателей МОК связаны с более высокими адаптационными возможностями организма спортсменов к выполнению мышечных нагрузок различной мощности.
Таким образом, физические нагрузки приводят к изменению состояния показателей гемодинамики у спортсменов. Так, при выполнении стандартной физической нагрузки отмечается менее выраженное повышение СОК, МОК, ЧСС и линейной скорости кровотока у спортсменов, по сравнению с лицами, не занимающимися спортом, а при максимальной - более выраженное.
Физиологической основой для полноценного восстановления функций организма при систематических нагрузках является взаимосвязь симпатического и парасимпатического отдела вегетативной нервной системы и гуморальных влияний. Так как сердечный ритм отображает состояние регулирующих систем, то изучение вариабельности ритма сердца имеет существенное диагностический смысл для оценивания функционального состояния атлетов [104].
Уровень сердечной производительности или работоспособности имеет важное значение в обеспечении энергетических потребностей организма, связанных с мышечной работой [169; 170; 175; 176]. Blaber А.Р. et al. (2004) обнаружили существенные изменения в функции кардиореспираторной сис-
темы и ее автономного вегетативного контроля по продолжительности и Я-Я-интервалов при проведении нагрузочного 10-минутного теста у легкоатлетов Канадской национальной сборной, связанные с высокими темпами возрастных морфологических и функциональных перестроек сердечнососудистой системы.
Симпатическая и парасимпатическая регуляции деятельности сердца осуществляются нейронами нижнего шейного и звездчатого ганглиев, а также сердечными ветвями блуждающего нерва. Симпатическая импульсация инициирует хронотропный и инотропный эффекты, а также увеличение возбудимости и скорости проведения возбуждения (батмотропный и дромо-тропный эффекты). Эти феномены опосредованы взаимодействием норадре-налина, выделяемого в симпатических синапсах, с (3-адренорецепторами миокарда [144].
Усиление влияния симпатического отдела вегетативной нервной системы при физической нагрузке опосредуется повышением секреции катехо-ламинов, а снижение тонуса блуждающего нерва сопровождается уменьшением содержания ацетилохолина. Так, норадреналин способствует увеличению ЧСС за счет повышения проницаемости мембраны клеток синоатриаль-ного узла для ионов Ыа+, развития деполяризации на мембране, увеличения скорости диастолической деполяризации и уменьшения времени антриовен-трикулярной задержки. При этом норадреналин за счет повышения проницаемости мембраны для ионов Ыа+ способствует увеличению возбудимости и проводимости миокарда.
Усиление влияния парасимпатического отдела вегетативной нервной системы происходит за счет повышения секреции ацетилхолина (АХ). В отличие от норадреналина он оказывает местное и непродолжительное влияние на работу сердца, быстро разрушаясь ацетилхолинэстеразой. АХ уменьшает ЧСС путем повышения проницаемости мембраны клеток синоатриального узла для ионов К+. Уменьшение силы сокращений миокарда под влиянием АХ связано со снижением проницаемости мембраны кардиомиоцитов для
ионов Са+, что приводит к уменьшению времени потенциала действия за счет укорочения фазы плато. Такое влияние АХ на деятельность миокарда наиболее отчетливо проявляется у спортсменов в состоянии покоя.
Увеличение мощности физической работы до определенного предела сопровождается синхронным повышением частоты и силы сердечных сокращений (хроноинотропный эффект). В основе этого явления лежит повышение содержания ионов Са в межфибриллярном пространстве, из-за того что при увеличении ЧСС часть из них не успевает вернуться сквозь мембрану внутрь кардиомиоцитов, тогда как в межклеточное пространство поступает новый поток ионов. Это обеспечивает более высокий уровень Са в эндоплазмати-ческой сети, а также более высокий уровень внеклеточного Са , чем при редком ритме сокращения сердца [57].
У людей при осуществлении физической нагрузки совершается активация а- и Р-адренорецепторов. Полагают, что эффективное осуществление физической нагрузки невозможно при блокаде (3-адренорецепторов. Определено, что у юных атлетов во время осуществления физической нагрузки максимальной мощности отмечается значительный инотропный ответ при р-адренергическом стимулировании, который совместно с физиологической гипертрофией и увеличившимся диастолическим заполнением ввергает к большим уровням ударного выброса [183].
О. Н. Кудря и В. В. Вернер (2009) при изучении вегетативной регуляции сердечно-сосудистой системы и системы энергообеспечения мышечной деятельности обнаружили, что у 13-14 летних спортсменов повышены инотропные резервы сердца при выполнении дозированной физической нагрузки в объеме Р\¥С170 кгм/мин. Следует отметить, что в изучаемом возрасте данная нагрузка не является физиологически регламентированной.
В ходе адаптации к физической нагрузке у атлетов формируется гипертрофия миокарда и увеличение полостей сердца [31; 41.]. Данный факт содействует росту минутного объема крови и выполняемой спортивной деятельности, которую сердце может осуществить при предельных физически на-
грузках. Подобное осуществление адаптации осуществляется как структурными модификациями, формирующимися в самом сердце: ростом мощности системы энергообеспечения сердечной мышцы, кальциевого насоса, отвечающего за ее расслабление и АТФазной активности миофибрилл [92], так и процессами нейроэндокринной регуляции. Данные изменения являются основанием огромной скорости и амплитуды сокращения и немалой скорости расслабления изолированных папиллярных мышц [94].
Вслед за выполнением работы максимальной мощности отмечается снижение объема сердца. Данному факту содействует увеличение тонуса скелетной мышцы и модификация гемодинамики большого круга кровообращения. Отключение мышечного наноса после выполненной работы способствует снижению притока к сердцу, вследствие чего возможно настанет гравитационный шок: в увеличенное кровяное русло нижних конечностей направляется кровь от верхней частей туловища, расстраивается оптимальная гемодинамика, снижается кровоснабжение мозга с кратковременной потерей сознания. Для предотвращения гравитационного шока необходимо после окончания соревновательной деятельности постепенно уменьшать скорость бега и переключиться на ходьбу [156].
Состояние гемодинамики в значительной мере зависит от состояния гладкомышечных клеток стенки сосудов и секреторной активности клеток эндотелия. По мнению Н. В. Маликова (2008), эндотелий играет важную роль в обеспечении оптимального функционирования организма, а также в обеспечении адекватных приспособительных факторов, в том числе экстремального характера (систематические физические нагрузки).
Одним из важнейших индикаторов функционального состояния организма является вариабельность сердечного ритма (ВСР) [84]. В связи с чем широкую популярность в настоящее время приобрели работы о клинической диагностике анализа волновой вариабельности синусового ритма миокарда, благодаря неинвазивной высокодинамичной информативной оценке деятельности сердечно-сосудистой системы.
В настоящее время исследованию ритма сердца в процессе адаптации к тренировочным и соревновательным нагрузкам в последние десятилетия уделяется большое внимание. Согласно современным представлениям, увеличение приспособительных потенциалов зависит от уровня повышения парасимпатической регуляции, развивающейся в процессе тренировки. Уменьшение влияния парасимпатической регуляции и рост симпатической регуляции при физических или эмоциональных перегрузках приводят к снижению адаптивных возможностей сердечного ритма [20; 131; 141].
Вариабельность сердечного ритма в существенной степени обусловлено уровнем напряжения регуляторных систем, возникающего как отклик на каждое стрессорное влияние активацией системы гипофиз-надпочечники и ответом симпатоадреналовой системы. Но если спортсмен не обладает оптимальным количеством функциональных резервов, то усилие регуляторных систем возможно будет более высоким и в состоянии покоя. Это проявляется также в большой стабильности сердечного ритма, свойственной в большей степени для увеличенного тонуса симпатического отдела вегетативной нервной системы. Важная роль принадлежит ЦНС, которая координирует и направляет все процессы в организме [15].
Как отмечает В. Р. Баевский с соавт., (1997) рост тренированности сопровождается совершенствованием механизмов регуляции. Для их исследования целесообразно использовать показатели сердечно-сосудистой системы, которые являются индикаторами адаптационно-приспособительных реакций целого организма. «Двухконтурная модель регуляции» выступает как многоконтурная, иерархически соподчиненная структура, в которой преобладающая роль некоторых частей обусловливается настоящими потребностями организма. Данная модель, предложенная Р. М. Баевским в 1984 г., представляет собой систему регуляции синусового узла в виде нескольких «взаимосвязанных уровней (контуров): центрального и автономного».
По мнению Н. Н. Захарьевой (2011), при нагрузках скоростно-силового характера формируются различные варианты адаптационных реакций пока-
зателей периферической крови и характеристик мышечной деятельности, различающиеся у лиц с разными типами вегетативной регуляции. Спортсмены с нормотонией сохраняют оптимальные реакции адаптации и мышечной деятельности независимо от периода спортивной подготовки. Они сопряжены с оптимальными механизмами вегетативной регуляции физиологических процессов. У спортсменов с симпатикотонией и в меньшей степени с вагото-нией вероятны неблагоприятные варианты адаптационных реакций и мышечной деятельности, что связано с напряжением механизмов вегетативной регуляции. У этой группы спортсменов улучшение показателей работоспособности и восстановления к соревновательному периоду объясняется напряжением механизмов вегетативной регуляции, что может обуславливать срыв функциональных возможностей организма при повышенных нагрузках в период соревнований.
Вариабельность межимпульсных интервалов ЭКГ является одним из наиболее важных маркеров активности вегетативной нервной системы (ВНС) и представляет собой изменение продолжительности интервалов последовательных циклов сердечных сокращений за промежуток времени [11; 30]. Полагают, что понижение общей вариабельности ритма сердца устанавливает патологии от оптимального паттерна нейровегетативной и гормональной регуляции в организме человека и является долей физиологических процессов общего смысла. Подобные видоизменения находятся в основании уменьшения «адаптационной устойчивости биологических систем» [155].
Н. А. Агаджаняном с соавт. (2006) выявлено, что направленность и выраженность динамики показателей вариабельности сердечного ритма во течение состязаний обусловлено специализацией, типом вегетативной регуляции, степени и значимости соревнований, уровня спортивной квалификации спортсменов. Также перед соревнованиями вегетативная регуляция сердечной деятельности у атлетов в ациклических видах спорта существует в установленном отношении. Так как у них наблюдается менее обнаруженное напряжение регуляторных систем по сравнению с единоборцами.
Выявление адаптационных патологий у спортсменов разной специализации и квалификации можно выявлять при помощи вариабельности сердечного ритма, так как увеличивается гуморально-метаболические влияния на сердечные сокращения, а также повышается индекс напряжения [16; 104].Так, по изменениям частоты сердечных сокращений выявляются различные состояния психофизиологической устойчивости: жесткая стабилизация напряжения регуляторных механизмов, неустойчивость функциональной системы сердца [15].
Система вегетативной регуляции играть роль многоконтурной, иерархически соподчиненной структуры, в которой преобладающее значение некоторых частей обуславливается данными потребностями организма. Структура регуляции системы кровообращения анализируется как несколько «взаимосвязанных уровня (контура): центрального и автономного, с прямой и обратной связью» [163].
Взаимодействие автономного и центрального контуров управления представляет собой следствие приспособительных возможностей организма. При лучшей регуляции отмечается наименьшее включение высших уровней. При неэффективной - нужна их активация, что выражается уменьшением дыхательной аритмии и увеличением недыхательного компонента синусовой аритмии, включением «медленных волн все более высоких порядков». Чем более значительные уровни регуляции сердечного ритма включаются, тем дольше промежуток медленных волн сердечного ритма [15].
Таким образом, вегетативная регуляция сердечной деятельности, располагая нелинейной степенью взаимодействия разнообразных величин управления, отображают трудную картину всевозможных управляющих воздействий на сердечно-сосудистую систему с изменением периодических составляющих различной частоты и амплитуды [15; 68; 161].
Многими авторами принято делить число рассматриваемых диапазонов в зависимости от продолжительности записи. Так, высокочастотные (менее 30 мин) колебания физиологических параметров, при записи более 5 мин,
раздроблены на четыре составляющие. Самые медленные волны (ЦУЬР, СНЧ) расположены в диапазоне с частотой колебания менее 0,003 Гц; очень медленные волны (ЦУЬР, ОНЧ) - от 0,003 до 0,4 Гц; медленные волны (ЬР, НЧ) - 0,04 до 0,15 Гц и высокочастотные волны (НР, ВЧ) - от 0,15 до 0,4 Гц. Показано, что высокочастотные дыхательные волны НР-диапазона являются маркерами трофотропных парасимпатических влияний, и очень низкие волны (У1Л7) -маркерами церебральных механизмов. Часто при изучении вегетативной регуляции деятельности миокарда применяется нормированная мощность волн как процентное отношение мощности определенного спектра волн к сумме мощности быстрых, медленных и очень низкочастотных волн (НР) составляет 15-25%, доля вазомоторных волн - 15-40%, а очень низкочастотных волн (УЬР) - 15-30%. Состояние вегетативной регуляции деятельности миокарда, при котором отмечается снижение доли (НР)-повышение доли (ЬР) волн, свидетельствуют об усилении симпатических влияний [27].
Т. С. Колосовой (2005) открыты отличия вариабельности сердечного ритма у студентов с различной степенью физической активности. Например, у неспортсменов значения ЧСС покоя были достоверно меньше, чем у атлетов, особенно в области высокочастотной составляющей (НР-компонент). В исследованиях Т. С. Ивановой и Н. Н. Захарьевой (2011) была выявлена разница в показателях общей мощности спектра сердечного ритма у девушек и юношей подросткового возраста. У девушек наблюдалось снижение НР диапазона. Легкоатлеты, улучшающие и воспроизводящие свой результат, демонстрировали наиболее выраженные изменения в частотном диапазоне при проведении пробы с медленным дыханием и наиболее низкую реактивность в клиноортостатической пробе.
Поэтому, сердечно-сосудистая система в достаточной степени хорошо исследована. Вместе с тем, по нашему мнению, вне поля зрения ученых в области физиологии физической культуры и спорта являются закономерности увеличения и механизм осуществления срочной адаптации системы кровооб-
ращения у легкоатлетов-спринтеров. Проведение нашего исследования сосредоточено на обнаружение закономерностей трансформаций сердечной деятельности под влиянием нагрузок и дифференциальной оценки влияния спринтерского бега на развитие процессов регуляции системы кровообращения.
1.3. Состояние системы периферической крови у спортсменов в процессе адаптации к физическим нагрузкам
Для оценки кровообращения в экспериментальной и клинической практике все чаще обращаются к изучению реологических свойств крови при разных состояниях организма. Показано, что реологические свойства крови подвергаются существенным сдвигам как при патологических изменениях, так и при воздействии эмоциональных и физических нагрузок на организм [31; 103].
Функциональная структура, обусловливающая подходящее число форменных элементов крови, имеет отношение к гомеостатическим структурам с внутренними механизмами саморегуляции. Модификация числа клеток крови принимается интерорецепторами костного мозга, селезенки и лимфатических узлов. Считают, что в лимбико-гипоталамической области находятся центральные рецепторные системы форменных элементов крови. Основными закономерностями саморегуляции числа форменных элементов крови являются взаимосвязи между процессами кровообразования и кроверазрушения. Число клеток в периферической крови обусловлено интенсивностью и особенностью метаболизма в организме; состояние функциональной структуры, оптимизирующей число форменных элементов и общей циркуляции кровообращения; уровня рН, рС02 и рОг крови, состояния свертывающей и проти-восвертывающей систем [76].
Известно, что интенсивность, направленность спортивной тренировки и уровень спортивного мастерства обуславливают биохимические изменения не только в мышцах, внутренних органах, но и оказывают существенное влияние на состав крови [91; 53].
В покое содержание эритроцитов у спортсменов обычно соответствует
нормальным значениям. Количество циркулирующих эритроцитов составля-
12 12 ет в среднем 5,21x10 /л клеток у мужчин и 4,6x10 /л у женщин, проживающих на Урале [53]. Доказано, что при физической нагрузке наблюдается повышение числа эритроцитов, гемоглобина и гематокрита, т. е. так называемой «рабочей гемоконцентрации». Задача гемоглобина состоит в переносе кислорода, таким образом, его повышение увеличивает кислородтранспорт-ные возможности крови, обеспечивая оптимальную работоспособность. Вязкость крови посредством данных повышений тоже увеличивается, что негативно действует на движение крови, тем самым, ухудшает деятельность сердца [72; 89; 168].
Эритроцитоз, не связанный с заболеваниями системы крови, наблюдаемый, в частности при высокой гипоксии, имеет физиологический, приспособительный для организма характер. Относительные эритроцитозы обусловлены увеличенным содержанием гемоглобина посредством снижения ОЦП при оптимальных значениях количества и объема циркулирующих эритроцитов [53; 69].
Так, например, в процессе «длительной» и «срочной» адаптации к физическим нагрузкам в результате развивающихся компенсаторно-приспособительных реакций в эритроцитах спортсменов-баскетболистов I разряда осуществляются метаболические перестройки с эффектом усиления после действия нагрузки, что сопровождается изменением функциональной активности гемоглобина в направлении, способствующем более эффективной передаче кислорода тканям [85].
Иногда у спортсменов может наблюдаться относительная эритропения вследствие повышения ОЦП. Длительные интенсивные физические нагрузки
могут приводить к некомпенсированному разрушению эритроцитов и к уменьшению количества гемоглобина [66]. В случае снижения количества эритроцитов отмечается уменьшение значения цветового показателя и повышение активности ферментативных систем крови. Кроме того, у спортсменов наблюдаются низкие величины скорости оседания эритроцитов (в среднем 4,8-4,9 мм/ч) по сравнению с не спортсменами. Низкие величины скорости оседания эритроцитов у спортсменов связаны с особенностями химизма плазмы крови, наличием в ней положительно заряженных крупнодисперсных белковых молекул [143].
Шафиковой Л. Ф. (2006) было выявлено снижение кислородтранспорт-ных резервов системы красной крови, которое характеризуется снижением количества эритроцитов, концентрации гемоглобина и гипотонии. Так, например, у акробаток высокой спортивной квалификации зафиксировано уменьшение числа эритроцитов на 13,66% (Р<0,001) и концентрации гемоглобина на 6,01% по сравнению с неспортсменками.
Содержание эритроцитов в крови у спортсменов определяет аэробную выносливость, связанную с усилением переноса кислорода к работающим органам и мышцам, во время выполнения физической работы. Так, при выполнении тренировки аэробной направленности, а также во время занятий сложно-координационными видами спорта у спортсменов увеличивается объем крови на 15-20 %. Однако во время занятий скоростно-силовой направленности объем крови изменяется незначительно [53].
При нагрузке и при восстановлении СОЭ увеличивается. По мнению Ю. М. Захарова (2003), в норме с повышением содержания холестерола и среднего объема Эр, а также при снижении соотношения альбуминов и глобулинов отмечается увеличение СОЭ до ЗОмм/ч без клинических признаков патологических процессов в организме.
Кроме того, интенсивная мышечная деятельность спортсмена может приводить не только к изменению количества Эр в крови, но и количеству тромбоцитов (Тб). Наблюдается миогенный тромбоцитоз с возрастанием в
два и более раз количества кровяных пластинок. Кроме того, под влиянием физических нагрузок сокращается время свертываемости крови и образования тромба [54].
При изучении динамики показателей периферического отдела эритрона у спортсменов было показано, что у них с разным энергообеспечением мышечной деятельности и особенностями динамики физических нагрузок в цикле года содержание гемоглобина в крови весной и летом было значительно ниже, чем осенью и зимой. Содержание Эр в крови у спортсменов с аэробным и анаэробным механизмом энергообеспечения значительно повышалось зимой и существенно снижалось весной по сравнению с летом и осенью [72].
Обычные умеренно интенсивные упражнения стимулируют иммунную систему и повышают устойчивость к инфекционным заболеваниям [189]. Тем не менее при длительном или тяжелом графике тренировок и соревнований часто наблюдается нейтрофилез и лимфоцитопения [173; 174]. Доказано, что физические нагрузки оказывают выраженное влияние на содержание лейкоцитов в крови. Мышечная активность вызывает увеличение лейкоцитов со сдвигами в лейкоцитарной формуле. Степень изменений картины белой крови зависит от объема выполняемой физической работы и ее интенсивности. При умеренных физических нагрузках у спортсменов отмечается развитие лейкоцитарной фазы. При длительных и интенсивных нагрузках лейкоцитоз достигает 16—18х 109/л. При этом увеличение содержания в периферической крови юных и палочкоядерных нейтрофилов отражает реакцию костного мозга на физическую нагрузку. Нейтрофильная и интоксикационная формы миогенного лейкоцитоза указывают на снижение величины функционального состояния организма [66].
У спортсменов, занимающихся циклическими видами спорта, по сравнению с не спортсменами выявлены различия в гемореологических свойствах крови (понижены вязкость крови, плазмы, суспензии эритроцитов, фибриноген), что связано с уровнем физической работоспособности и пониженным
уровнем эстрадиола. Снижение тестостерона обуславливает снижение вязкости крови, плазмы и уровня гематокрита. Таким образом, гормональные и метаболические изменения, вызванные физической тренировкой, могут играть важную роль в регуляции текучести крови у спортсменов [97].
При обычных воздействиях количество Лц в периферической крови варьируется в широких границах без значимого срыва метаболизма в тканях. Вместе с этим, надлежащим типом быстро меняет тонус сосудов, скорость кровотока и процессы депонирования крови, которые реализуются посредством нервных влияний. При умеренной величине физической работы может увеличиваться за счет повышения содержания ЛФ [76].
Повышение лимфоцитов, активация и апоптоза была продемонстрирована после тренировки на выносливость различной продолжительности и интенсивности. В этих исследованиях индукция апоптоза наблюдается лишь после превышения удельной интенсивности упражнений, в то время как никаких эффектов не было продемонстрировано после умеренных физических упражнений [172; 186]. В этом контексте возник вопрос о влиянии различных видов физических упражнений на основные молекулярные механизмы апоптоза лимфоцитов. Было показано, что изменение внутриклеточного уровня рН регулирует апоптоз в различных типах клеток [178].
При систематических физических нагрузках может увеличиваться образование моноцитов (Мн) в костном мозге. Такие изменения основных популяций Лц в крови у здоровых людей под воздействием тренировочной нагрузки и психоэмоциональных напряжений отображают неспецифический ответ системы крови под действием сильных раздражителей, активируя регенераторные процессы в тканях и повышая резистентность организма. Кроме того, при действии экстремальных факторов физической и психологической этиологии происходит индукция нейрогуморальных адаптационных систем [53].
По мнению Л. Н. Шафиковой, система белой крови ответственна за напряженную скоростно-силовую нагрузку ростом количества нейтрофилов
юных (в 5,6 раз) и сегментоядерных (на 12,7%) при уменьшении их фагоцитарной активности (на 37,22%) по сравнению с контрольной группой.
Проведенное комплексное исследование В-системы иммунитета у спортсменов показало, что в условиях интенсивных физических нагрузок происходит стимуляция В-системы. Это проявляется повышением у спортсменов числа В-лимфоцитов в крови (27,5±0,55% и 0,528 хЮ9/л) с сохранением способности к активации и суммарной продукции ^ разных классов (20,9±0,8 г/л). Умеренная активация В-системы рассматривается как адаптивная компенсаторная реакция на подавление других защитных функций. Известно, что Т-система лимфоцитов чувствительна к действию стрессовых факторов [13; 190].
У гребцов с высоким уровнем работоспособности было снижено относительное и абсолютное содержания СБ3+, чем у гребцов с низкой работоспособностью. У 24 квалифицированных гребцов академической гребли между уровнем физической работоспособности и относительным содержанием СБ3+ лимфоцитов выявлена положительная корреляционная связь. Кроме того, положительная корреляция отмечалась в группе спортсменов между значениями индекса иммунореактивности (хелперно-супрессорный индекс) и порога анаэробного обмена. Между уровнем физической работоспособности и абсолютным содержанием натуральных киллерных клеток (№С-клетки), между процентным содержанием СБ3+ и СБ4+ лимфоцитов, с одной стороны, и максимальной ЧСС во время физической работы, с другой, а также между уровнем максимального потребления кислорода (МПК) и содержанием СЭ8+ лимфоцитов у гребцов обнаружена отрицательная корреляционная связь [122].
Таким образом, у спортсменов в покое показатели системы крови могут существенно отклоняться от значений физиологической нормы. Содержание Эр и НЪ у спортсменов выше, чем у нетренированных лиц. Значения СОЭ у спортсменов также могут кратковременно увеличиваться выше нормы без клинических признаков развития патологических явлений. Содержание Лц у
спортсменов находится в пределах нижней границы нормы вследствие снижения содержания Лф под влиянием стрессовых физических нагрузок.
Изменяющийся баланс числа циркулирующих Нф существенно меняются при стрессе разного генеза, осуществлении физической деятельности и прочих состояниях, обусловленных нарушением гомеостаза. Важнейшими феноменами изменения числа циркулирующих Нф являются: 1) выход костномозговых клеток в кровь; 2) динамика интенсивности миграции Нф в ткани; 3) динамика баланса между маргинальным и циркулирующим пулом. Острый умеренно выраженный нейтрофилез при физической нагрузке и эмоциональном стрессе активирует рециркуляцию пристеночных Нф и воздействует на стенки костно-мозговых синусов, стимулируя выход в кровоток клеток из костного мозга [53].
В процессе физической нагрузки накапливается молочная кислота, которая приводит к возникновению метаболического ацидоза и сдвигу рН в кислую сторону. Накопление кислых продуктов обмена изменяет динамику протекания в организме жизненно важных ферментативных процессов. Свертываемость крови и фибринолиз под действием физической нагрузки изменяется в соответствии с требованиями, предъявляемыми выполняемой работой. Система свертывания крови, предохраняющая организм от возможных кровопотерь, при физической нагрузке активируется [6].
1.4. Влияние физических нагрузок на систему «перекисное окисление липидов - антиоксидантная защита»
Большое количество литературных данных подтверждают процессы активации процессов липопероксидации при напряженной мышечной работе [78; 95; 152; 185; 194]. Почти каждая спортивная деятельность происходит в ситуации увеличенного, а зачастую максимального потребления кислорода. Вместе с этим напряженность мышечной работы может часто и неоднократно меняться, что способствовать к рассогласованности между продолжаю-
щимся усиленным поступлением кислорода и уменьшением его потребления митохондриями мышц. Подобное несоответствие обуславливает относительную гипероксию в мышечной ткани, которая может вызывать формирование избыточного АФК и активацию свободнорадикального окисления [152]. В этом случае процесс активации ПОЛ рассматривается не только как последствия стресс-реакции, но и в качестве ведущего фактора самоподдержания стресса.
Интенсивность процессов ПОЛ во многом зависит от активности сим-патоадреналовой системы. Применение гипоксически-гиперкапнических нагрузок в системе интервальной нормобарической гипоксии является стрессовым фактором, воздействующим на организм спортсмена [18]. Вместе с тем изменения показателей в сторону нормализации по отношении к исходному уровню ПОЛ некоторые авторы рассматривают как фактор стрессустойчиво-сти [42; 37]. Вместе с тем увеличенная активация стресс-реализующих систем и, в первую очередь, адренергической системы часто способствует формированию повреждающего, а не адаптивного влияния стресс-реакции [93]. Данное повреждающее влияние стресс-реакции определено вызванной под воздействием катехоламинов увеличенной активацией ПОЛ в мембранах клеток скелетных мышц, миокарда и остальных тканей [18].
Процесс свободнорадикального окисления липидов находится под постоянным контролем регуляторных систем [80; 181]. Продукты перекисного окисления липидов вовлечены в деятельность функций биологических мембран и интенсивности их изменения. Активизация симпатоадреналовой и ги-поталамо-гипофизарно-надпочечниковой системы увеличивает уровень перекисного окисления липидов при действиях факторов среды [48; 94].
Усиление перекисного окисления липидов также возникает как ответ на физическую нагрузку [133]. В связи с тем каждая тренировочная деятельность происходит в ситуации увеличенного потребления кислорода, а скорость мышечной работы может интенсивно и неоднократно изменяться, то появляется относительная гипероксия в мышечной ткани. Этот факт может
тоже приводить к активации продуктов перекисного окисления. Гипоксиче-ские состояния, в свою очередь, осуществляются посредством увеличения перекисного окисления липидов.
По мнению Меерсона Ф. 3. с соавт. (1988), разделяют четыре варианта вероятных механизмов адренергической активации свободнорадикального окисления:
1. Усиление метаболизма катехоламинов при стресс-реакции может способствовать активации ПОЛ. В свою очередь, распад и синтез катехоламинов характеризуется генерацией 02.
2. Во время стрессового воздействия катехоламины, соединяясь с адре-норецептором, формируют рост функционирующей концентрации цАМФ в миофибриллах, и, таким образом, увеличение потребления кислорода. Во время этого значительное содержание катехоламинов характеризуется рассогласованным влиянием на дыхание и фосфориллирование в митохондриях. Это проявляется в том, что потребление кислорода сердцем усиливается больше, чем его деятельность, а концентрация содержания креатинфосфата и АТФ уменьшается.
3. При адренергическом эффекте повышение вхождения Са2+ в клетки формируют активацию кальмодулинзависимых протеаз, которые также стимулируют модификацию ксантидегидрогеназы в ксантиоксидазу.
4. Сильное липотропное влияние катехоламинов, обусловленное их влиянием на ферменты липолиза и фосфолиполиза, которое формирует динамику липидного окружения мембраносвязанных ферментов ионных каналов и рецепторов. Поэтому, при увеличении скорости данного процесса активируются представленные компоненты в клетках органов функциональных систем, что способствует мобилизации функций данных органов при адаптации. Вместе с тем чрезмерная активация катехоламинами через цАМФ ФЛ А2 может способствовать срыву упорядоченности расположения липидов в клеточных мембранах. Подобное хаотропное влияние может активировать ПОЛ.
Б. Д. Пирбала с соавт. (2012) выявили, что биохимические результаты четко отражают процесс физического совершенствования. Практически одинаковая тренировочная нагрузка вызывает меньшие биохимические сдвиги. В результате адаптационных изменений предлагаемый объем физической работы производит на организм «меньшее впечатление». Также определено, что значительная активность продуктов свободнорадикального окисления определяет их регуляторное физиологическое действие, которое заключается в обратимом изменении функционального состояния биомембран. Поэтому активация перекисного окисления липидов участвует в процессах самых различных патологических состояний [180].
В частности, исследования ряда авторов выявили, что повышение активности катехоламинов и противовоспалительных цитокинов связано с окислительным стрессом в ответ на физические и психологические стрессы [198; 200]. Окислительный стресс является следствием дисбаланса между антиоксидантами, таких, как оксид азота (NO) и активных форм кислорода (ROS), в том числе супероксид (Ог г), перекись водорода (Н2Ог) и гидро-ксильных радикалов (ОН2) [195].
Несомненно, что активность свободнорадикальных процессов в большей степени обусловлено интенсивностью и объемом физической нагрузки [181; 192]. Повышенное производство АФК при интенсивной физической нагрузке проникает в ядро и вызывает повреждение ДНК клеток в лимфоциты, что может способствовать возникновению апоптоза лимфоцитов [182; 200].
По мнению Т. Г. Сазонтовой (2007), ответ организма на постоянно изменяющиеся условия внешней среды основан на его способности активировать мощные системы защиты с целью поддержания - гомеостаза и энантио-стаза. Возникающее при этом периодическое смещение метаболического равновесия индуцирует многокомпонентный ответ, направленный на преодоление возникающего дисбаланса. Однако этот процесс удлиняется во времени, если сигнал превышает срочные защитные возможности клетки, и может осуществляться другими метаболическими путями. Эта цель может
быть достигнута на новом уровне функционирования, либо совсем не реализоваться. В последнем случае развивается та или иная патология, что в целом можно охарактеризовать как невозможность достижения метаболического баланса. В спортивной подготовке, чем выше уровень стресса, вызванный тренировочными и соревновательными нагрузками, тем выше уровень пере-кисного окисления липидов в организме, что может проявляться как предпосылка адаптивных изменений в организме спортсменов.
Основополагающее значение в проблеме состояния процессов ПОЛ при тренировочных воздействиях выступает величина адаптированности организма человека к определенной мышечной деятельности [181]. Показано, что адаптация к физической деятельности, связанная с выполнением скоро-стно-силовой работы, обусловлено ростом скорости процессов свободнора-дикального окисления и уменьшением общей антиокислительной активности крови. Тогда как при адаптации к физической деятельности, связанной с проявлением качества выносливости отмечается снижение интенсивности процессов свободнорадикального окисления и повышение суммарной антиокислительной активности крови [124].
Результаты исследования Волчегорского И. А. с соавт. (2003) свидетельствуют о том, что содержание переокисленных липидов в крови спортсменов-лыжников отображает интенсивность продукции свободных радикалов с нейтрофильными гранулоцитами и моноцитами, а также способность этих клеток к фагоцитозу. При этом уровень гептанрастворимых продуктов липопероксидации в крови лыжников нарастает по мере снижения способности нейтрофилов к «респираторному взрыву» в ответ на дополнительную стимуляцию in vitro. Содержание изопропанолрастворимых продуктов ПОЛ в крови, наоборот, прямо соответствует способности нейтрофилов к «респираторному взрыву». Показано также, что концентрация циркулирующих продуктов перекисного окисления липидов нарастает по мере снижения содержания Ig М и Ig А в крови спортсменов и соответствует вероятности развития респираторных инфекций.
В исследованиях В. К. Pedersen et. al. (2000) было выявлено, что лимфоциты появляются в ответ на окислительный стресс, что повышает антиоксидантную защиту. Иммуносупрессия была связана с уменьшением циркулирующих лимфоцитов и затупленных активности естественных клеток-киллеров. Окислительный стресс, катехоламины, гормоны роста и кортизол все были связаны с функцией лимфоцитов. Но при оценивании повреждения ДНК лимфоцитов и апоптоза у хорошо подготовленных спортсменов обнаружили, что концентрация апоптоза лимфоцитов не была связана с изменениями в сыворотке крови концентрации кортизола. По мнению Fisher G. et. al (2011), изменения в жизнеспособности клеток лимфоцитов после окислительного стресса может лучше проиллюстрировать способность лимфоцитов противостоять физической нагрузке при окислительном стрессе.
На увеличение свободнорадикальных процессов влияет также существенное умножение активности в крови АЛТ (аланиновая трансаминаза), ЛДГ (лактатдегидрогенза) и КФК (креатинфосфокиназа). Показано, что у тренированных животных максимальная физическая нагрузка не провоцировала увеличение уровня малонового диальдегида (МДА) в сердце и в скелетной мускулатуре. Также активность КФК (креатинфосфокиназа) в крови была существенно меньше, чем у нетренированных животных [179].
Тренированные люди тоже характеризуются высокой стабильностью к окислительному стрессу, который обусловлен физической нагрузкой. Каждодневные предельные физические нагрузки, получаемые в течение 20 дней нетренированными людьми, увеличили на 6 % физическую работоспособность, проводимую при помощи велоэргометрии со ступенчато-повышающейся нагрузкой. Вместе с тем, данное явление сопровождалось ростом хемилюми-нисценции мочи на 60 %. У мастеров спорта по легкой атлетике рост работоспособности в течение 20-дневной тренировки вызывало понижение хеми-люминисценции мочи на 25 % [36].
Противоречивость результатов исследования относительно воздействия тренировочных нагрузок на процессы липопероксидации также обуслов-
лена тем, что на уровень ПОЛ значительно действует специализация тренировочного процесса. Несомненно, что физическая работа различной интенсивности обусловливает характерные модификации в комплексе применяемых субстратов. Вследствие этого в организме атлетов, занимающихся в неодинаковых биоэнергетических режимах, вырабатываются характерные метаболические изменения, обнаруживающиеся в состоянии покоя, а также в отклике на стереотипную тренировочную нагрузку. Так, Р. С. Суздальницким с соавт. было обнаружено (2000), что в момент покоя величина ПОЛ, диагностируемая по накоплению МДА в крови, достоверно больше у спринтеров и стайеров по сравнению с марафонцами и нетренированными людьми. Также, осуществление физической нагрузки в аэробном режиме энергообеспечения характеризуется процессами включения в окислительный процесс значительного числа кислорода. Это ведёт к повышению свободнорадикального окисления липидов, свидетельствующее более меньшим содержанием кое-каких фосфолипидов в мембране эритроцитов у спортсменов, тренирующихся на выносливость сравнению с нетренированными людьми.
Специфика спортивной подготовки существенно действует на взаимосвязь разнообразных типов продуктов липопероксидации в крови спортсмена [7; 128]. Разбор содержания продуктов ПОЛ в крови спортсменов, специализирующихся в аэробной и анаэробной режиме тренировочного процесса показал, что отличия между лыжниками и борцами имели отношение только с содержанием вторичных продуктов ПОЛ (кетодиенов и сопряжённых трие-нов). Основное различие наблюдалось в отношении переокисленных липидов различной полярности [128]. Авторами было обнаружено, что предельные физические нагрузки превосходят физические нагрузки низкой интенсивности в отношении регулирования активность СОД и глутатионпероксидазы в скелетных мышцах [197].
Немаловажное теоретическое и практическое значение играет не только обнаружение общих механизмов адаптации ПОЛ к регулярным тренировочным воздействиям, а также анализ специфики содержания продуктов ли-
попероксидации у спортсменов в состоянии покоя, при однократных физических нагрузках [48]. Согласно современным наблюдениям, полученным Ю. А. Петровым с соавт. (1991), у атлетов разной квалификации иногда обнаруживаются разносторонние модификации отдельных частей антиокси-дантной защиты (тиолдисульфидного коэффициента (8Н/88), активности СОД, глутатионредуктазы) после физической нагрузки. Определено, что атлеты, в крови которых отмечалось уменьшение тиолдисульфидного коэффициента после тренировочных воздействий, реализовали минимальный объём выполненной работы на один килограмм массы тела, чем спрсмены, у которых раскрыто повышение данного показателя.
Таким образом, рассмотрение литературных источников указывает на то, что напряженность перекисных процессов и активность антиоксидантной защиты в большей мере обусловливаются объемом, интенсивностью и спецификой направленности спортивной подготовки. Поэтому, значительное практический смысл для диагностики воздействия тренировочных нагрузок на организм атлетов имеет изучение специфики протекания перекисных процессов на основе общих приспособительных изменений в состоянии системы перекисного окисления липидов - антиоксидантной защиты. Важно отметить ряд существенных тезисов, имеющих основное значение для физиологии физической культуры и спорта. Изучение численных критериев функций организма спортсменов для разных стадий адаптации и исследование критериев функционального состояния организма в процессе адаптации в совокупности с критериями физической работоспособности атлетов. Одним из современных направлений в данном вопросе может стать изучение системы перекисного окисления липидов - антиоксидантной защиты в разных биологических жидкостях. В связи с тем, что эти параметры характеризуют интегральные модификации, совершающиеся во внутренней среде организма.
Похожие диссертационные работы по специальности «Физиология», 03.03.01 шифр ВАК
Физиологическая характеристика адаптивных индивидуально-типологических реакций организма при действии экстремальных факторов2009 год, доктор биологических наук Двоеносов, Владимир Георгиевич
Характеристика гемодинамики и некоторых показателей метаболизма у пловцов-подводников высокой квалификации в динамике годичного тренировочного цикла2009 год, кандидат биологических наук Яковлева, Вера Павловна
Индивидуализация моделирования тренировочных циклов легкоатлетов-спринтеров на основе показателей функционального состояния нервно-мышечного аппарата и сердечно-сосудистой системы2006 год, кандидат педагогических наук Руденко, Иван Владимирович
Оптимизация тренировочной деятельности пловцов на этапе предварительной базовой подготовки посредством применения биологически активных веществ2007 год, кандидат педагогических наук Писаренко, Екатерина Андреевна
Особенности функциональных показателей сердца лыжников 15-17 лет в процессе годичного цикла спортивных тренировок1998 год, кандидат биологических наук Фахрисламова, Лариса Тагировна
Заключение диссертации по теме «Физиология», Кислякова, Светлана Сергеевна
ВЫВОДЫ:
1. В макроцикле тренировочного процесса у юных легкоатлеток от зимнего к летнему соревновательному периоду не было выявлено достоверного увеличения эритроцита, гемоглобина, гематокрита. Содержание ретику-лоцитов достоверно увеличилось на 8,6% (р<0,01) с одновременным увеличением максимального потребления кислорода: абсолютного - на 8 % (р<0,01), относительного - на 6% (р<0,05). В летний соревновательный период зафиксировано значительное увеличение всех показателей периферического звена эритрона по сравнению с контрольной группой. Так, содержание эритроцитов увеличилось достоверно на 22% (р<0,001), гемоглобина - на 8,8% (р<0,01), гематокрита - на 6,3% (р<0,05), ретикулоцитов - на 13,4% (р<0,01); максимальное потребление кислорода было увеличено: абсолютное - на 23%(р<0,001), относительное - на 22,8% (р<0,001), что свидетельствует о значительном запросе кислорода тканями и активации эритропоэза в летний соревновательный период спортивной подготовки. В зимний период выявлена сильная корреляционная связь между максимальным потреблением кислорода и количеством эритроцитов (11=0,97 при р<0,05), в летний период (11=0,97 р<0,05).
2. В регуляции вегетативной нервной системы функционального состояния сердечно-сосудистой системы юных легкоатлеток в соревновательный период спортивной подготовки преобладает симпатическое влияние, а в подготовительном - парасимпатическое. Это подтверждается спектральным анализом вариабельности сердечного ритма, который выявил в подготовительных этапах тренировочного процесса увеличение высокочастотных колебаний (НР) от летнего к зимнему сезону на 17-20%) (р<0,001) по сравнению с контролем. НР-колебания в летнем соревновательном периоде тренировочного процесса снизились на 6 % (р<0,05) по сравнению с зимним соревновательным этапом тренировочного процесса. Низкочастотные колебания (О7) достоверно увеличились на 11-15% (р<0,001) в динамике подготовительных этапов тренировочного процесса по сравнению с контрольными данными.
ЬБ-колебания, а также ЬБ/НР в летнем соревновательном периоде тренировочного увеличились на 6% (р<0,05) по сравнению с зимним соревновательным этапом тренировочного процесса.
На основании выполненного исследования можно сделать вывод о том, что активность парасимпатических влияний автономной нервной системы повышается с увеличением общего объема циклических нагрузок и объема скоростной тренировочной работы. Активность симпатических влияний автономной нервной системы усиливается при увеличении количества стартов и объема соревновательной нагрузки.
3. При адаптации к физическим нагрузкам в годовом тренировочном макроцикле от зимнего к летнему соревновательным периодам у юных легкоатлеток показатели лейкоцитарного ряда достоверно изменились: содержание лейкоцитов достоверно увеличилось на 9,4% (р<0,01), лимфоцитов -на 5,5% (р<0,05);, и незначительно увеличилось количество нейтрофилов и моноцитов, а количество эозинофилов снизилось на 18,2 % (р<0,001). По сравнению с контрольными данными увеличение параметров лейкоцитарного звена в летний соревновательный период было более значительным: общее содержание лейкоцитов достоверно увеличилось на 23,4 % (р<0,001), нейтрофилов - на 20,3% (р<0,001), лимфоцитов - на 16,5 % (р<0,001), моноцитов - на 14,1% (р<0,001), а количество эозинофилов достоверно уменьшилось на 53,9 %(р<0,001). Активация лейкоцитарного звена крови обеспечивает иммунную защиту юных легкоатлеток при адаптации к повышенной нагрузке.
4. В макроцикле тренировочного процесса с увеличением физической нагрузки наблюдалось активация перекисного окисления липидов с изменением соотношений первичных и вторичных продуктов пероксидации. Максимальное увеличение содержания кетодиенов и сопряженных триенов, растворимых в Гептане-2 и Изопропаноле-2 было отмечено в слюне в летний соревновательный период соответственно на 14,2% (р<0,001) и 16% (р<0,001) по сравнению с контролем и на 7% (р<0,05) и 6,2% (р<0,05) по сравнению с летним специально-подготовительным этапом тренировочного процесса. Такая активация перекисного окисления липидов свидетельствует о повышении стрессового компонента в соревновательном периоде у юных легкоатлеток.
5. Особенность адаптации легкоатлеток к физической нагрузке в тренировочном макроцикле сопровождается повышением абсолютной и относительной физической работоспособности. Максимальное увеличение физической работоспособности достигается в соревновательном периоде: абсолютная - на 28,9 % (р<0,001) по отношению к контролю и на 12 % (р<0,01) по сравнению с летним специально-подготовительным периодом, относительная - на 31,3 % (р<0,001) по сравнению с контролем и на 11,7 % (р<0,001) по сравнению со специально-подготовительным этапом спортивной подготовки. Увеличение максимального потребления кислорода наблюдается в летний соревновательный период спортивной подготовки: абсолютная - на 31,3% (р<0,001) по сравнении с к контролем и на 9,4% (р<0,01) по сравнению с летним специально-подготовительным периодом, относительная - на 22,8% (р<0,001) по сравнению с контролем и на 7,2% (р<0,05) по сравнению со специально-подготовительным этапом спортивной подготовки.
Повышение работоспособности и максимального потребления кислорода в процессе тренировочного макроцикла указывает на тренированность юных легкоатлеток и готовность к соревнованиям.
6. В летнем тренировочном годовом макроцикле при адаптации спортсменок к физической нагрузке антиоксидантные ферменты в слюне: суперок-сиддисмутаза и каталаза достоверно увеличивались в подготовительном периоде соответственно на 13% (р<0,01) и 22 %(р<0,001), снижаясь в соревновательном периоде на 7% (р<0,05) и 15% (р<0,01), что связано с защитой организма от радикалов перекисного окисления липидов.
Список литературы диссертационного исследования кандидат биологических наук Кислякова, Светлана Сергеевна, 2013 год
СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ
1. Абзалов Р. А., Нигматуллина, Р. Р., Сабурова Л. Регуляция функции сердца неполовозрелого организма в условиях предельных мышечных нагрузок // Растущий организм в условиях мышечной деятельности. Казань, 1990. С. 4.
2. Агаджанян, Н. А., Марачев А. Г., Бобков. Г. А. Экологическая физиология человека. КРУК, 1998. 416 с.
3. Адаптация сердечно-сосудистой системы к физическим нагрузкам / Е. В. Быков, С. А. Личагина, Р. У. Гаттаров и др. // В кн.: Колебательная активность показателей функциональных систем организма спортсменов и детей с различной двигательной активностью. Челябинск: Изд-во ЮУрГУ, 2005. С. 92-97.
4. Адаптация человека к спортивной деятельности. Предисловие / Г. Г. Наталов, А. П. Исаев, С. А. Личагина, Р. У. Гаттаров и др. Ростов-на-Дону: Изд-во РГПУ, 2004. С. 3-11.
5. Александров В. И. Кардиоритм в оценке функционального состояния организма при выполнении физической нагрузки // Теория и практика физической культуры. 1994. № 1-2. С. 64-66.
6. Альфоносова Е. В., Бочарникова Н. В., Забродина Л. А. Влияние однократной физической нагрузки на свертываемость крови и фибринолиз // Теория и практика физической культуры. 2009. № 12. С. 39-41.
7. Анализ содержания продуктов липопероксидации в крови лыжников-гонщиков различной спортивной квалификации / Д. А. Дятлов, И. А. Волчегорский, Е. И. Львовская, С. Л. Сашенков. // Теория и практика физ.культуры. 1997. № 4. С. 16-18.
8. Анохин П. К. Очерки по физиологии функциональных систем. М. : Медицина, 1978. 448 с.
9. Апанасенко Г. Л. Соматическое здоровье и максимальная анаэробная способность индивида // Теория и практика физкультуры. 1988. № 4. С. 2931.
10. Артеменков А. А. Динамика вегетативных функций при адаптации к физическим нагрузкам // Теория и практика физической культуры. 2006. № 5.С. 63.
11. Астахов А. А., Астахов И. А., Астахов А. А. (мл). Методическое обоснование использования пульсационной модели кровообращения для анализа медленно-волнового ритма / Медленные и колебательные процессы в организме человека: сб. науч. трудов. Новокузнецк, 1997. С. 43-53.
12. Аулик И. В. Определение физической работоспособности в клинике и спорте. М. : Медицина, 1997. 192 с.
13. Афанасьева И. А. Показатели гуморальной иммунной защиты у спортсменов / Теория и практика физической культуры. 2007. № 3. С. 65-66 .
14. Багдасаров А. Ю. Оптимизация методики развития специальной подготовленности дзюдоистов // Теория и практика физической культуры. 2010. №6. С. 28.
15. Баевский Р. М., Береснева А. П. Оценка адаптационных возможностей организма и риск развития заболеваний. Медицина, 1997. 265 с.
15. Баевский Р. М. Временная организация функций и адаптационно-приспособительная деятельность организма // Физиология человека. 2002. Т.28. № 2. С. 70-82.
16. Бальсевич В. К. Очерки по возрастной кинезиологии человека. М. : Советский спорт, 2009. 220 с.
18. Барабой В. А., Румянцева Н. В. Механизмы стресса и перекисное окисление липидов. Успехи современной биологии. 1991. Т. 11. Вып. 6. С. 923-932.
19. Безруких М. М., Фарбер Д. А. Теоретические аспекты изучения физиологического развития ребенка // Физиология развития ребенка: теоретические прикладные аспекты. М., 2000. С. 9-13.
20. Белова Е. JI. Взаимосвязь показателей ритма сердца и некоторых характеристик тренировочных и соревновательных нагрузок у квалифицированных лыжников-гонщиков // Вестник спортивной науки. 2009. № 4. С. 2933.
21. Белоцерковский 3. Б., Лыхмус А. А. Гипетрофия миокарда, дилата-ция полости левого желудочка и физическая работоспособность спортсменов // Теория и практика физической культуры. 1987. №7. С. 41- 44.
22. Берсенев Е. Ю. Перспективы развития исследований вариабельности параметров сердечной деятельности в космической медицине // Вариабельность сердечного ритма: теоретические аспекты и практическое применение : материалы V Всерос. симп. Ижевск, 2011. С. 499-502.
23. Боев В. М., Трифонов О. Н. Применение антиоксидантов для профилактики дистрофии миокарда у спортсменов // Теория и практика физ. Культуры. 1986. № 1.С. 39-40.
24. Быков В. А. Прогнозирование двигательных способностей и основа ранней ориентации в спорте М.: Олимпия-Пресс, 2007. 155 с.
25. Быков Е. В., Потапова Т. В., Бахарева А. С. Состояние кардиодина-мики у девушек-спортсменок циклических видов спорта с различными типами кровообращения // Вестник ЮУрГУ. Серия «Образование, здравоохранение, физическая культура». 2009. Вып. 18. № 7. С. 40-43.
26. Ванюшин Ю. С. Коменсаторно-адаптационные реакции кардирес-пиратороной системы: автореф: дис.. д-ра биол. наук. Казань, 2001. 40 с.
27. Вариабельность сердечного ритма. Стандарты измерения, физиологической интерпретации и клиническому использованию вариабельности ритма сердца [Электронный ресурс]. Режим доступа: http://www.HRV.ru.
28. Васильева Р. М. Особенности реакций сердечно-сосудистой системы детей 6 лет на физические нагрузки разной мощности // Новые исследования в психологии и возрастной физиологии. 1990. №2. С. 102-107.
29. Васильева В. В., Стёпочкина Н. А. Мышечная деятельность // Физиология кровообращения. J1. : Наука. 1986 С. 335-363.
30. Вегетативные расстройства: клиника, лечение, диагностика \ под ред. А. М. Вейна, М. : Медицинское информационное агентство. 2000. 52 с.
31. Викулов А. Д., Мельников А. А., Осетров И. А. Реологические свойства крови у спортсменов // Физиология человека. 2001. Т. 27. № 5. С. 124.
32. Виру А. А. Гормональные механизмы адаптации и тренировки Л. : Наука, 1981. 155 с.
33. Виру А. А. Спортивная работоспособность: учебное пособие для студентов фак. физкультуры. Тарту. : ТУ, 1990. 347 с.
34. Виру А. А., Смирнова Т. Л., Волвер А. Развитие двигательных способностей у девочек в период полового созревания // Наука в олимпийском спорте. 1996. №2 (5). С. 49-56.
35. Влияние алиментарного фактора на биологический возраст девочек-подростков с различным уровнем двигательной активности / А. А. Капустина, В. В. Степаненко, Н. К. Артемьева, М. А. Липатникова //1 съезд физиологов СНГ: научные труды. Сочи-Дагомыс (19-23 сентября 2005). М. : Медицина-Здоровье. Сочи, 2005. С. 153
36. Влияние антиоксидантов Элтона и леветона на физическую работоспособность спортсменов / А. П. Азизов, Р. Д. Сейфулла, И. А. Анкудинова и др. // Эксперим. и клин, фармакология. 1998. Т. 61. № 1. С. 60-62.
37. Волков В. И. Прерывистая гипоксия - новый метод тренировки, реабилитации и терапии. Теория и практика физической культуры. 2000. № 7. С. 20-23.
38. Волков В. Н. Теоретические основы и прикладные аспекты управления состоянием тренированности в спорте: монография. ЧГПУ. : Факел, Челябинск, 2002. 252 с.
39. Гавриш И. В. Использование «Омега-С»-диагностики для оценки функционального состояния спортсменов игровых видов // Материалы VI Всеросс. науч. форума РеаСпоМед. 2006. С. 27-28.
40. Граевская Н. Д. Влияние спорта на сердечно-сосудистую систему. М. : Медицина, 1975. 279 с.
41. Граевская Н. Д., Гончарова Г. А. Тренированность и спортивная форма с позиции медицины // Современные технологии в реабилитации и спортивной медицине: матер. V Росс. науч. форума. 2005. С. 28-30.
42. Голованов Е. А. Влияние гипоксически-гиперкапнических газовых связей в системе интервальных тренировок на состояние функциональных резервов организма борцов // Теория и практика физической культуры. 2011. № 7. С. 16-19.
43. Голышенков С. П., Мельникова Н. А., Лапшина М. В. Влияние физической нагрузки на агрегирующую активность и перекисное окисление ли-пидов тромбоцитов. Физиология человека. 2004. Т. 30. № 6. С. 96-102.
44. Григорьева Н. М. Особенности адаптации системы перекисного окисления липидов и антиоксидантной системы (ПОЛ-АОС) к регулярным занятиям плаванием у детей : дис. на соиск. учен. степ. канд. биол. наук; 03.0013. Физиология Урал ГУФК, Челябинск, 2003. 153 с.
45. Грищенко Н. А. Картина крови как физиологический критерий функционального состояния организма спортсменов: автореф. дисс. ... канд. биол. наук / Куб. ГАФК. Краснодар, 2000. 25 с.
46. Гуморально-гормональные механизмы регуляции функций при спортивной деятельности / Г. Н. Кассиль, И. Л. Вайсфельд, Матлина Э. Ш. и др. М.: Наука, 1978. 304 с.
47. Двоеносов В. Г. Особенности реакций кардиореспираторной системы, газообмена в регуляции сердечного ритма у спортсменов-скалолазов в условиях соревнований // Теория и практика физической культуры. 2009. №7. С. 87-91.
48. Дементьева И. И. Лабораторная диагностика и клиническая оценка нарушений гомеостаза у больных в критическом состоянии. Москва, 2007. 161 с.
49. Долгушин И. И., Бухарин О. В. Нейтрофилы и гомеоста. Екатеринбург : УрО РАН, 2001. 283 с.
50. Жариков Е. В. Динамика физической работоспособности юных пловцов в годичном цикле подготовки под воздействием различных тренировочных средств. Ученые записки. 2009. №3(49) С. 17-20.
51. Завьялов А. И., Бизюкин С. В. Адаптация сердечно-сосудистой системы спортсменов к физическим нагрузкам // Теория и практика физической культуры. 2011. № 7. С. 6-9.
52. Замчий Т. П. Особенности системы кровообращения морфологического и психофизиологического статуса женщин, занимающихся силовыми видами спорта. Томск, 2011. 24 с.
53. Захаров Ю. М. Лекции по физиологии системы крови // Медицинский вестник. 2003. № 3. С. 232.
54. Захаров Ю. М. Система крови // Физиологические основы здоровья / под ред. Б. И. Ткаченко. СПб; Архангельск: Издательский центр Северного государственного мед. университета, 2001. С. 213-269.
55. Захарьева Н. Н. Индивидуально-типологические особенности адаптации юных спортсменов к физическим нагрузкам в скоростно-силовых видах легкой атлетики // Теория и практика физической культуры. 2011. № 2. С. 25-28.
56. Земцовский Э. В. Спортивная кардиология. СПб. : Гиппократ, 1995.
448.
57. Зерчанинова Е. И., Евдокимов В. В. Физиология сердечнососудистой системы: учебно-методическое пособие по нормальной физиологии. Челябинск: Медицинский вестник, 2008. № 2. 140 с.
58. Зуев, О. А. Адаптация дыхательной и сердечно-сосудистой систем девушек-легкоатлеток к нагрузкам скоростно-силовой направленности: дис. ...канд. биол. Наук. Челябинск, 2008. 156 с.
59. Иванова Т. С., Захарьева Н. Н. Специфика показателей сердечного ритма легкоатлетов с различной спортивной результативностью // Теория и практика физической культуры. 2013. №.2. С. 22-26.
60. Изучение особенностей процессов свободнорадикального окисления крови у людей, адаптированных к различным видам физической деятельности / С. А. Шастун, А. В. Игнатьев, А. Е. Северин, А. Н. Кислицын // Теория и практика физической культуры. 2006. № 1. С. 5-8.
61. Иорданская Ф. А., Юдинцева. М. С. Диагностика и дифференцированная коррекция симптомов дезадаптации к нагрузкам современного спорта и комплексная система мер их профилактики // Теория и практика физ. культуры. 1999. № 1. С. 18-24.
62. Исаев, А. П. Механизм долговременной адаптации к диссрегуляции функции спортсменов к нагрузкам Олимпийского цикла подготовки: дисс. докт. биол. наук. Челябинск, 1993. 537 с.
63. Исаев А. П.. Личагина С. А. Физиология иммунной системы спортсменов. Спорт. Иммунитет. Адаптация. Здоровье. Челябинск: ЮУрГУ, 2004. 199 с.
64. Камскова Ю. Г. Влияние долговременной гипокенезии на стресс-лимитирующие системы : дис. ... д-ра мед. наук. Тюмень, 2004. 185 с.
65. Камышников В. С. Карманный справочник врача по лабораторной диагностике Минск. : Бел. наука, 2002. 463 с.
66. Карпман В. Л., Белоцерковский 3. Б., Гудков. И. А. Тестирование в спортивной медицине // М. : Физкультура и спорт. 1988. 208 с.
67. Карпман В. Л., Любина Б. Г. Динамика кровообращения у спортсменов. М. : ФиС, 1982. 135 с.
68. Клещеногов С. А., Флейшман А. И., Васильева Н. Н. Диагностическая ценность спектральных параметров вариабельности кардиоритма беременных для раннего распознавания акушерской патологии // Инжиниринг в медицине. Колебательные процессы гемодинамики. Пульсация и флюктуация сердечно-сосудистой системы: Сб. науч. тр. II Всероссийского симпо-
зиума и III Всероссийской научно-практ. конф. с междунар. участием. Челябинск, 2002. С. 252-261.
69. Козинец Г. И. Интерпретация анализов крови и мочи (клиническое изучение анализов). Санкт-Петербург. : Салит, 1997. 128 с.
70. Коломиец О. М. Вегетативная реактивность спортсменов с различной направленностью тренировочного процесса: автореф. дисс. ... канд. биол. наук. Челябинск, 2004. 22 с.
71. Колу паев В. А. Сезонная динамика состояния систем транспорта кислорода и иммунитета у спортсменов с преимущественно анаэробным и анаэроюным энергообеспечением мышечной деятельности: дисс. докт. биол. наук : 03.00.13, 14.00.36. Челябинск, 2009. 402 с.
72. Колупаев В. А., Сашенков С. Л., Долгушин И. И. Динамика параметров состояния систем транспорта кислорода у спортсменов по сезонам года под влиянием физических нагрузок анаэробной и аэробной направленности // Физиология человека. 2008. Т.43, №2. С. 139-141
73. Комаров Ф. И., Коровкин Б. Ф. Биохимические показатели в клинике внутренних болезней. Москва. : МЕДпресс, 2006. 208 с.
74. Королева М. В. Королев В. В., Исаев А. П. Оценка вегетативного гомеостаза женщин, ведущих активный образ жизни // Вестник ЮжноУральского государственного университета. 2010. № 20. С. 57-65.
75. Колосова Т. С., Чикова С. Н., Чиков А. Е. Вариабельность сердечного ритма у студентов с разным уровнем физической активности // I съезд физиологов СНГ: научные труды. - Сочи-Дагомыс (19-23 сентября 2005). М. : Медицина - Здоровье. Сочи 2005. Т.2. С. 137.
76. Котов А. В. Функциональная система крови, поддерживающая оптимальный для метаболизма клеточный состав крови // Нормальная физиология: курс физиологии функциональных систем / под ред. К. В. Судакова. М. : Медицина, 1999. С. 94-115.
77. Коц Я. М. Физиологические основы выносливости // Спортивная физиология. М. : Физкультура и спорт, 1986. С. 70-104.
78. Красиков С. И. Роль активации перекисного окисления липидов в повреждающем действии больших физических нагрузок на сердце и повышение выносливости организма с помощью антиоксиданта инола: дис...канд. мед. наук. Челябинск, 1987. 161 с.
79. Кулинич И. В. Исследование функционального состояния сердечнососудистой системы спортсменов игровых видов спорта высокой квалификации // Материалы Ш-ей Международной конференции «Болезни цивилизации в аспекте учения В.И. Вернадского» (Москва, 10-12 октября 2005г.) РУДН, 2005. М. : С. 227-229.
80. Ланкин В. 3., Тихазе А. К, Беленков Ю. Н. Свободнорадикальные процессы в норме и при патологии: пособие для врачей. М. : РКПНК МЗ РФ, 2001. 78 с.
81. Литвинова Н. А. Роль индивидуальных психофозиологических особенностей студентов в адаптации к умственной и физической деятельности: автореф. дис. ... докт. биол. наук. Томск, 2008. 40 с.
82. Львовская Е. И. Нарушение процессов липидной пероксидации при термической травме и патогенетиченское обоснование лечения антиокси-дантнами из плазмы крови: дис... докт. мед. наук. Челябинск, 1999. 261 с.
83. Львовская Е. И., Заварухина С. А., Григорьева Н. М. Состояние процессов липидной пероксидации у женщин 20-39 лет, занимающихся аэробикой // Теория и практика физ. культуры. 2008. № 4. С. 17-20.
84. Лукьяненко А. В. особенности функционального состояния и адаптивных возможностей сердечно-сосудистой системы подростков в период полового созревания // научные труды II съезда физиологов СНГ. Кишинэу, Молдова. 2008. С. 200.
85. Луцик, Е. Г., Попичев М. И., Коношенко С. В. Состояние внутри-эритроцитарного метаболизма и сродство гемоглобина к кислороду у баскетболистов // Теория и практика физ. культуры. 2001. № 1. С. 24-25.
86. Любошенко Т. М. Вторичные иммунодефицита у спортсменов // Современная система спортивной подготовки в биатлоне: материалы Всерос-
сийской науч.-практич. конф. / под. ред. В.А. Аикина. СибГУФК. Омск, 2011. С.160-169.
87. Макарова Г.А. Пограничные состояния в практике спортивной медицины // Избранные лекции по спортивной медицине. М. : Изд-во «Натюрморт», 2003. Т. 1. С. 93-118.
88. Маянский А. Н., Маянский Д. Н Очерки о нейтрофиле и макрофаге. Новосибирск : наука, 1989. 344 с.
89. Медведев Д. В. Физиологические факторы, определяющие физическую работоспособность человека в процессе многолетней адаптации к специфической мышечной деятельности: автореф. на соиск. учен. степ. канд. биол. наук : 03.00.13, 14.00.36. Москва, 2010. 25 с.
90. Медик В. А., Юрьев В. К. Состояние здоровья, условия и образ жизни спортсменов М. : Медицина, 2001. 144 с.
91. Мельников А. А., Викулов А. Д. Реологические свойства крови, половые гормоны и кортизол у спортсменов // Физиология человека. 2004. Т. 30. №5. С. 110-120.
92. Меерсон Ф. 3. Общий механизм адаптации и профилактики. М. : Медицина. 1973. 475 с.
93. Меерсон Ф. 3. Общий механизм адаптации и роль в нем стресс-реакции, основные стадии процесса // Физиология адаптационных процессов: руководство по физиологии. М. : Наука, 1986. С. 77-123.
94. Меерсон, Ф. 3. Физиология адаптационных процессов. М. : Наука, 1985. 645 с.
95. Меерсон Ф. 3., Пшенникова М. Г Адаптация к стрессовым ситуациям к физическим нагрузкам. М. : Медицина, 1988. 254 с.
96. Меерсон Ф. 3., Чащина 3. А. Влияние адаптации к физическим нагрузкам на сократительную функцию и массу левого желудочка сердца // Кардиология. 1978. № 9. С.111-116.
97. Мельников А. А., Викулов А. Д. Реологические свойства крови, половые гормоны и кортизол у спортсменов // Физиология человека. 2004. Т.30. №5. С. 110-120.
98. Михайлов В. М., Вариабельность ритма сердца: опыт практического применения метода, изд. 2-е, перераб и доп. Иваново: Иван. гос. мед. академия, 2002. 290 с.
99. Морозов В. И., Цыпленков П. В., Рогозкин В. А. Выявление миело-пероксидазы нейтрофилов в скелетных мышцах крыс после мышечной деятельности // Бюл. эксперим. биол. и медицины. 1990. № 11. С. 489—491.
100. Мотылянская Р. Е. Возрастные проблемы спортивной медицины // Теория и практика физической культуры 1975. № 5. С. 35-38.
101. Муравьев А. В., Зайцев Л. Г., Симаков М. И. Сравнительная информативность показателей функционального состояния организма спортсменов // Теория и практика физической культуры. 1996. № 9. С. 25-26, 39.
102. Обухова А. В., Шлык. Н. И., Шумихина И. И. Вариабельность сердечного ритма и уровень физической подготовленности у студентов-юристов с разным типом регуляции сердечного ритма // Научные труды II съезда физиологов СНГ / под. ред. А. И. Григорьева, Р. И. Сепиашвили, Ф. И. Фурдуя. Москва - Кишинев : Медицина - Здоровье, 2008. С. 86.
103. Осетров В. И., Викулов А. Д., Барабанов А. А. Взаимосвязь реологических свойств крови с реологических свойств крови с эритроцитарным метаболизмом и фактором Виллебранда у спортсменов и больных периферическим атеросклерозом // Физиология человека. 2006. Т. 32. № 6. С. 80-86.
104. Оценка функционального состояния сердечно-сосудистой системы у высококвалифицированных спортсменов по данным кардиоинтервалогра-фии / Е. В. Октябрьская, А. А. Синицкий, А. Л. Томчук, Н. О. Азарова // Материалы Российского научного форума «Медицина. Спорт. Здоровье. Олимпиада». М., 2004. С. 71-72.
105. Павлова В. И. Представление об адаптации и стрессорном повреждении организма: учебное пособие. Челябинск, 1992. 28 с.
106. Павлова В. И., Терзи М. С., Сегал, М. С. Соотношение объема аэробной и анаэробной тренировочной нагрузки в соответствии со спецификой энергетических аспектов работоспособности в ациклических видах спорта (на примере тхеквондо) // Теория и практика физической культуры, 2002. № Ю. С. 53-54.
107. Павлова В. И., Кислякова С. С., Сарайкин Д. А. Влияние физических нагрузок при занятиях легкоатлетическим спринтом на физическую работоспособность подростков // «Адаптация биологических систем к естественным и экстремальным факторам среды» : материалы V Международной научно-практической конференции. Челябинск, 2012. С. 336-340.
108. Парин В. В., Карпман В. JI. Изменения объема желудочков и диаметра аорты в сердечном цикле // Физиология кровообращения. Физиология сердца. Ленинград. : Наука, 1980. 228-234.
109. Перекисное окисление липидов и функциональное состояние ней-трофилов периферической крови у спортсменов на различных этапах годичного цикла / Т. В. Абакумова, Е. И. Гришина, С. О. Генинг, Т. П. Генинг, Т. И. Величко. // Вестник спортивной науки. 2011. № 2. С. 39—43.
110. Петрожак О. Л., Психофизиологическое состояние и нейровегета-тивная регуляция системы кровообращения студенток, занимающихся аэробикой с психофизической саморегуляцией : автореф. на соискание уч. степени канд. биол. наук. Челябинск, 2012. 23 с.
111. Петрова Р. Ф., Моисеева Н. И. Влияние двигательного режима на состояние кровообращения у 6-летних детей в условиях детского сада // Гигиена и санитария. 1990. № 9. С.51-53.
112. Пирбала Б. Д., Виноградов Г. П., Фактор Э. Ф. Биохимический и педагогический контроль тренировочного процесса тяжелоатлетов (Часть 1) / Учебные записки университета им. П.Ф. Лесгафта. Санкт-Петербург, 2012. № 10(92). С. 51-56.
113. Платонов В. Н. Адаптация в спорте. Киев. : Здоровья, 1988. 216 с.
114. Платонов В. Н. Система подготовки спортсменов в олимпийском спорте. Общая теория и ее практические приложения. Киев: Олимпийская литература, 2004. С. 808.
115. Прокофьева В. М., Кузнецов В. И. Мощность физической нагрузки и реакция сердечно-сосудистой системы у юных легкоатлетов // Материалы I Всероссийской науч.-практ. конф. «Исторические, педагогические и медико-биологические аспекты ФК спорта». Чита: Из-во ЗабГГПУ, 2007. С. 265-269.
116. Различия в регуляции системы кровообращения на пробы с нагрузкой в зависимости от пола и возраста обследуемых / Г. А. Глезер, Н. X. Москаленко, М. Г. Глезер и др. // Кардиология. 1983. Т.23. №4. С.41-45.
117. Речкалов А. В., Смелышева JI. Н. Писхологический статус спортсменов разных специализаций // Теория и практика физической культуры. 2006. № 6. С. 24-29.
118. Розенфельд A.C. Поддержание физической работоспособности путем метаболической коррекции ацидоза : диссертация ... доктора биологических наук : 03.00.13. Екатеринбург. 2001, 219 с.
119. Розенфельд A.C. Маевский Е.И. Стресс и некоторые проблемы адаптационных перестроек при спортивных нагрузках // Теория и практика физ. культуры. 2004. № 4. С. 39-44.
120. Ройт А. Основы иммунологии, пер. с англ. М. : Мир, 1991. 328 с.
121. Румянцева Э. Р., Горулев П. С. Спортивная подготовка тяжелоат-леток. Механизмы адаптации. М.: Теория и практика физической культуры, 2005. 260 с.
122. Рыбина И. Л., Иванчикова Н. Н., Передерий Н. В. Взаимосвязь состояния клеточного звена иммунной системы и показателей физической работоспособности гребцов-академистов // Медицинская иммунология. 2007. Т.9. № 2-3. С. 310-311.
123. Савельева В. В. Адаптация сердечно-сосудистой системы и общая работоспособность спортсменов циклических видов спорта в различные пе-
риоды тренировочного процесса // Теория и практика физической культуры. 2009. №4. С. 36-39.
124. Сазонтова, Т. Г., Архипенко Ю. В. Значение баланса прооксидан-тов и антиоксидантов - равнозначных участников. 2007. № 3. С. 2-18.
125. Салеев Э. Р. Морфофункциональные особенности развития 13-14 летних школьников в динамике легкоатлетической прыжковой подготовки: дис. канд. биол. наук: 03.03.01. ЧГПУ, 2012. 145 с.
126. Сальманович В. С. Сократительный процесс в мускулатуре сердца. Физиология кровообращения. Физиология сердца. Ленинград. : Наука, 1980. С. 134-180.
127. Сарайкин Д. А. Функциональное состояние организма юных спортсменов на разных этапах тренировочного процесса (тхеквондо) : дис... канд. биол. наук. Челябинск, 2013. 261 с.
128. Сашенков С. Л. Иммунная резистентность организма спортсменов в зависимости от аэробной и анаэробной направленности тренировочного процесса//Бюл. экспер. биол. и мед. 1999. Т. 128. № 10. С. 380-382.
129. Сашенков С. Л., Долгушин И. И., Колупаев В. А. Динамика состояния фагоцитов и содержания лимфоцитов периферической крови у спортсменов по сезонам года // Медицинская иммунология. 2007. Т.9. № 2-3. С. 311-312.
130. Сашенков С. Л., Долгушин И. И., Колупаев В. А. Взаимосвязь показателей фагоцитоза у спортсменов с анаэробным и аэробным энергообеспечением мышечной деятельности // Российский иммунологический журнал. 2008. Т. 2(11). №2-3. С. 184.
131. Селье Г. Очерки об адаптационном синдроме: пер. с англ. М. : Медицина, 1960. 130 с.
132. Ситдиков Ф. Г., Русинова С. И. Изменение показателей сердечнососудистой и симпатоадреналовои систем у детей младшего школьного возраста в течение учебного года // Физиология человека. 1992. Т. 18. №3. С.88-95.
133. Скулачев В. П. Старение организма - особая биологическая функция//Биохимия. 1997. Т. 62. Вып. 11. С. 1394-1399.
134. Солодков А. С. Адаптивные возможности человека // Физиология человека. 1982. № з. Т.8. С. 445-448.
135. Солодков, А. С., Сологуб Е. Б. Физиология человека. Общая. Спортивная. Возрастная: учебник. М .: Олимпия Пресс, 2005. 520 с.
136. Сонькин В. Д. Проблема оценки физической работоспособности // Вестник спортивной науки. 2010. № 2. С. 37-42.
137. Стрижкова Т. Ю. Использование нейробиоуправления в оптимизации функционального состояния гимнасток с учетом фаз овариально-менструального цикла: автореферат на соискание уч. ст. канд. биол. наук. Челябинск, 2012. 23 с.
138. Суздальский, Р. С., Меньшиков, И. В., Модера Е. А. Специфические изменения в метаболизме спортсменов, тренирующихся в разных биоэнергетических режимах, в ответ на стандартную физическую нагрузку // Теория и практика физ.культуры. 2000. № 3. С. 16-20.
139. Судаков К. В. Новые аспекты классической концепции стресса // Бюлл. Экспер. Биол. и Мед. 1997. Т.123. № 2. С. 124-128.
140. Таймазов В. А., Цыган В. Н., Мокеева Е.Г. Спорт и иммунитет. Санкт-Петербург. : Олимп Спб, 2003. 200 с.
141. Терзи М. С., Сарайки Д.А. Реактивность динамики функционального состояния сердечно-сосудистой системы юных тхэквондистов на пред-сореновательном этапе тренировочного процесса // Вестник ЧГПУ. 2012. №. 12. С. 23-27.
142. Тихвинский С. Б., Хрущев С. В. Детская спортивная медицина. Руководство для врачей. 2-е издание, переработанное и дополненное. М. : Медицина. 1991. 560 с.
143. Тихомирова С. В., Викулов А. Д., Баранов А. А. Состояние плаз-менно-коагуляционного гомеостаза у физически активных лиц в процессе
адаптации к мышечным нагрузкам // Физиология человека. 2007. Т. 33. № 6. С. 88-93.
144. Ткаченко Б. И. Системная гемодинамика // Российский физиологический журнал им. И.М. Сеченова. 1999. Т. 85. № 9. С. 1255-1266.
145. Тодоров И. Клинические лабораторные исследования в педиатрии: пер. с болг. София. : Медицина и физкультура, 1969. 1064 с.
146. Тотолян, А. А., Фрейдлин И.С. Клетки иммунной системы. Спб. : Наука, 2000. 321 с.
147. Тупиневич Г. С. Взаимосвязь реологических свойств крови с состоянием кровообращения у студентов, занимающихся спортивной деятельностью // Теория и практика физической культуры. 2010. № 2. С. 11-13.
148. Тюрнина А. И. Влияние условий Севера на формирование адаптационного потенциала сердечно-сосудистой системы у детей 7-15 лет : дис... канд. биол. наук. Челябинск, 2013. 261 с.
149. Уилмор Дж., Костил Д. JI. Физиология спорта и двигательной активности: пер. с англ. Киев: Олимпийская литература, 2001. 504 с.
150. Уровень переокисленных липидов крови и функциональное состояние иммунной системы у лыжников / И. А. Волчегорский, С. J1. Сашен-ков, А. В. Зурочка, Г. В. Усков. // Теория и практика физической культуры. 2003. № 8. С. 52-55.
151. Ухтомский А. А. Доминанта. М. : Наука, 1966. 164 с.
152. Фактор Э. А. Перекисное окисление липидов при физических нагрузках и его коррекция экзогенными средствами с целью повышения физической работоспособности спортсмена: дис...докт. биол. наук. Санкт-Петербург. 1995. 388 с.
153. Федоров Б. М. Стресс и система кровообращения. М. : Медицина, 1991.296 с.
154. Фискалов В. Д. Спорт в системе подготовки спортсменов: Учебник. М.: Советский спорт, 2010. С. 392.
155. Флейшман А. H. Медленные колебания гемодинамики: Теория, практическое применение в клинической медицине и профилактике. Новосибирск: Наука, 1999. 264 с.
156. Фомин Н. А. Адаптация: общебиологические и психофизиологические основы. М. : Изд-во «Теория и практика физической культуры», 2003. 383 с.
157. Фомин Н. А., Вавилов Ю.Н. Физиологические основы двигательной активности. М. : Физкультура и спорт, 1991. 224 с.
158. Фомин Н. А., Филин В. П. На пути к спортивному мастерству (адаптация юных спортсменов к физическим нагрузкам) М. : Физкультура и спорт, 1986. 160 с.
159. Фрейдлин И. С., Немировский C.B., Рудакова Т.А. Некоторые морфологические и функциональные характеристики моноцитов периферической крови человека, культивируемых in vitro // Факторы естественного иммунитета при различных физиологических и патологических состояниях. Омск, 1976. Вып. 4. С. 13-14.
160. Харитонова JI. Г. Комплексные исследования процессов адаптации организма детей и подростков к физическим нагрузкам // Теория и практика физической культуры, 1996. № 12. С. 18-22.
161. Хаютин В. М., Лукошкова Е. В. Спектральный анализ колебаний ЧСС - известное, спорное, неизвестное // Сб. науч. тр. I Всероссийского симпозиума и II Всероссийской научно-практ. конф. с междунар. участием «Инжене-ринг в медицине. Колебательные процессы гемодинамики. Пульсация и флюктуация середечно-сосудистой системы». Челябинск: АТМН, 2002. С. 71-80.
162. Шабунин Р. А. Оценка качества регулирования сердечного ритма у детей и подростков // Вариабельность сердечного ритма: Теоретические аспекты и практическое применение. Тезисы международного симпозиума. Ижевск: Издательство Удмуртского университета, 1996. С. 114-115.
163. Шангин А. Б., Шостак В. И. Особенности сопряжения дыхания и кровообращения у лиц молодого возраста при психоэмоциональном напряжении,
вызванном экзаменационной ситуацией // Физиология человека. 1992. Т. 18. № 1.С. 117-124.
164. Шафикова Л. Р. Физиологические особенности долговременной адаптации организма акробаток к скоростно-силовым спортивным нагрузкам: Дис. на соиск. уч. степ. канд. биол. наук: 03.03.01. Челябинск, 2006. 123 с.
165. Шибкова Д. 3., Аклеев А. В. Адаптационно-компенсаторные реакции системы кроветворения при хроническом радиационном воздействии : моногр. М. : Из-во РАДЭКОН, Челябинск : Из-во ЧГПУ, 2006. 346 с.
166. Шибкова Д. 3., Якубовская И. А. Функциональные показатели дыхательной системы учащихся выпускных классов в динамике учебного года // Психолого-педагогические и медико-биологические проблемы физической культуры, спорта и туризма : материалы II Всерос. научно-практической конференции. Челябинск, 2010. С. 211-215.
167. Яковлев Н. Н. Очерки по биохимии спорта М. : ФиС, 1988. 264 с.
168. Яковлев Г. М., Новиков В. С., Хавинсон В. X. Резистентность, стресс, регуляция. Л. : Наука, 1990. 238 с.
169. Blaber А. P., Walsh М. L., Carter J. В. Cardiopulmonary physiology and responses of ultramarathon athletes to prolonged exercise // Can. J. Appl. Physiol. 2004. Oct. Vol. 29. № 5. P. 544-563.
170. Bompa Т. O. Periodizing Training for Peak Performance. High - Performance Sports Conditioning // Modern training for ultimate athletic development. 2005. P. 267-282.
171. Beutler A. I., Motte S. J. Muscle strength and qualitative jump-landing differences in male and female military cadets: the jump-acl. study // The Journal of Sports Science and Medicine. 2009. №4 (8). P. 663-671.
172. Deleterious effects of short-term, high-intensity exercise on immune function: evidence from leucocyte mitochondrial alterations and apoptosis / Т. C. Tuan, T. G. Hsu Fong, M. C. Hsu, C. F. Tsai, К. K. Lee, C. W. Kong //Br J Sports Med. 2008. № 42. P. 11-15.
173. Different effects of exercise tests on the antioxidant enzyme activities in lymphocytes and neutrophils / P. Tauler, A. Aguilo, I. Ginieno, P. Guix, J. A. Tur, A. Pons // J Nutr Biochem. 2004. № 15. P. 479-484.
174. Increased lymphocyte antioxidant defences in response to exhaustive exercise do not prevent oxidative damage / P. Tauler, A. Sureda, N. Cases, A. Aguilo, J. A. Rodriguez-Marroyo, J. A. Tur, A. Pons // J Nutr Biochem. 2006. № 17. P. 665-671.
175. Ifluence of high-intensity interval training on adaptation in well-trained cyclists / P. B. Laursen, C. M. Shing, J. M. Peake et al. // J. Strength Cond. Res. 2005. Aug. Vol. 19. № 3. P. 527-533.
176. Effects of a ging on cardiorespiratory responses to brief and intense intermittent exercise in endurance-trained athletes / K. Chamari, S. Anmaidi, J. Ayoub et al. // A Biol. Sci. Med. Sci., 2000, Nov. Vol. 33, № 11. P. 537-544.
177. Evans J. M., Ziegle M. G. Palwardham A. R. Gender differences un autonomic cardiovascular regulation: spectral, hormonal and hemodinamic indexes // I. Appl. Physiol. 2001. Vol. 91. № 6. P. 2611.
178. Fas and its ligand, caspases, and bcl-2 expression in gonadotropin-releasing hormone agonist-treated uterine leiomyoma / S. C. Huang, M. J. Tang, K. F. Hsu, Y. M. Cheng, C. Y. Chou // J Clin Endocrinol Metab. 2002. № 87. P. 4580-4586.
179. Frankiewicz-Jozko A., Faff J., Sieradzan-Gabelska B. Changes in concentration of tissue free radical marker and serum creatine kiinase during the postexercise period in rats // Tur. Appl. Physiol. 1996. Vol. 74. № 5. P. 470^174.
180. Fugita T. Fonriation and removal of reactive oxygen species, lipid peroxides and free radicals, and tiieri biological effects // Yaraga Zasshi. 2002. Vol. 122. №3. P. 203-218.
181. Generation of reactive oxygen species after exhaustive aerobic and isometric exercise / H. Alessio, A. Hagerman, B. Fulkerson, J. Ambrose, R. Rice, R. Wiley //Med Sci Sports Exerc. 2000. № 32. P. 1576-1581.
182. High intensity exercise: a cause of lymphocyte apoptosis? / M. Mars, S. Govender, A. Weston, V. Naicker, A. Chuturgoon // Biochem Biophys Res Coramun. 1998. № 249. P. 366-370.
183. Hopkins M. G., Spina R. J., Ehsani R. A. Enhanced p-adrenergic-mediated cardiovascular responses in endurance athletes // J. Appl. Physiol. 1996. V. 80. №2. P. 516-521.
184. Hopkins S. R. The lung at maximal exercise: insights from comparative physiology // Clin. Chest. Med. 2005. Sep. Vol. 26. № 3. P. 459-468.
185. Ji L. L. Antioxidants and oxidative stress in exercise // Proc. Soc. Esp. Biol. Med. 1999. Vol. 222. № 3. P. 283-292.
186. Lagadic-Gossmann D., Hue Lecureur L. Alterations of intracellular pH homeostasis in apoptosis: origins and roles // Cell Death Differ. 2004. №. 11. P. 953-961.
187. Liu C. C., Kuo T. B. J., Yang Ch. C. H Effects of estrogen on gender-related autonomic differences in humans // Am. J. Physiol. Heart Circ. Physiol. 2003. Vol. 285. №5. P. 21-88.
188. Lymphocyte enzymatic antioxidant responses to oxidative stress following high-intensity interval exercise / G. Fisher, D.D. Schwartz, J. Barberio, M.D. Quindry E. B. Foster, K.W. Jones, D.D. Pascoe // J Appl Physiol. 2011. Vol. 110. P. 730-737.
189. Pedersen B. K., Hoffman-Goetz L. Exercise and the immune system: regulation, integration, and adaptation // Physiol Rev. 2000. № 80. P. 1055-1081.
190. Potestio M., Pawelec, G., Lorenzo G. Age-related in the expression of CD95 (APOl/FAS) on blood lymphocytes // Exp. Gerontol. 1999. Vol. 34. № 5. P. 659-673.
191. Powers S. K., Lennon S. L. Analysis of cellular responses to free radicals: skeletal muscle antioxidant capacity: a brief review // Med. Sci. Sports Exerc. 1999. Vol. 31. №7. P. 987.
192. Quindry J., Stone W., King J. The effects of acute exercise on neutrophils and plasma oxidative stress // Med Sci Sports Exerc. 2003. № 35. P. 1139— 1145.
193. Sato N., Miyakc S. Cardiovascular reaction to mental stress: relationship with menstrual cycle and gender // J. Pysiol. Anthropol. Appl. Hum. Science. 2004. V. 23. №6. P. 215.
194. Sen C. K. Glutathione homeostasis in response tin exercise training nutritional supplements // Mol. Cell. Biochem. 1999. Vol. 196. № 1-2. P. 31-42.
195. Sies H. Oxidative stress: oxidants and antioxidants // Exp Phyiol. 1997. №82. P. 291-295.
196. The Angiotcnsin-converling-enzyme I/D polymorphism in Russian athletes / Nazarov, D. Woods, H. Montgomery et al. // European J. of Human Genetics. 2001. Vol. 9. P. 797-801.
197. Tiiidus P. M., Pushkarenko J., Houston M. E. Lack of antioxidant adaptation to short-term aerobic training in human muscle // Am. J. Physiol. 1996. Vol. 271. № 4. Pt. 2. P. 832-836.
198. Variations in anticipatory cognitive stress appraisal and differential proinflammatory cytokine expression in responses to acute stress / P. H. Wirtz, R. von KaEnel, L. Emini, T. Suter, R. Fontana, U. Ehlert // Brain Behav Immun 2007. №21. P. 851-859.
199. Vincent H. K., Inners K. E., Vincent K.R. Oxidative stress and potential interventions to reduce oxidative stress in overweight and obesity // Diabetes Obes Metab. 2007. № 9. P. 813-839.
200. Wang J. S., Huang Y. H. Effects of exercise intensity on lymphocyte apoptosis induced by oxidative stress in // Eur J Appl Physiol. 2005. № 95. P. 290297.
Обратите внимание, представленные выше научные тексты размещены для ознакомления и получены посредством распознавания оригинальных текстов диссертаций (OCR). В связи с чем, в них могут содержаться ошибки, связанные с несовершенством алгоритмов распознавания. В PDF файлах диссертаций и авторефератов, которые мы доставляем, подобных ошибок нет.