Фрактальный и вейвлет-анализ электрической активности нервных клеток тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 03.00.02, кандидат биологических наук Браже, Алексей Рудольфович

• Браже, Алексей Рудольфович
• кандидат биологических наук
• 2006

Оглавление диссертации кандидат биологических наук Браже, Алексей Рудольфович

СПИСОК СОКРАЩЕНИЙ

ВВЕДЕНИЕ

1 ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ

1.1 Электрическая активность нервных клеток.

1.1.1 Микротоковые флуктуации в одиночных ионных каналах.

1.1.2 Изменения мембранного потенциала.

1.1.3 Изменения интегральных свойств нейронов при возбуждении.

1.2 Вейвлет-анализ.

1.2.1 Общие сведения.

1.2.2 Примеры применения вейвлет-анализа.

1.3 Фрактальный анализ

1.3.1 Фрактальные множества.

1.3.2 Фрактальные меры

1.3.3 Монофрактальный анализ

1.3.4 Мультифрактальный анализ.

1.3.5 Примеры применения.

1.4 Концепция самоорганизованной критичности.

2 ЦЕЛИ И ЗАДАЧИ ИССЛЕДОВАНИЯ

2.1 Цели исследования

2.2 Задачи исследования.

3 МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ

3.1 Препараты. Растворы и реактивы

3.1.1 Приготовление препаратов нервной системы пиявки

3.1.2 Приготовление препаратов нейронов прудовика и катушки.

3.1.3 Приготовление препарата миелиновых нервных волокон.

3.1.4 Блокирование К+ каналов тетраэтиламмонием.

3.1.5 Культивируемые клетки почечного эпителия Vero.

3.2 Регистрация активности Са2+-зависимых К+ каналов.

3.3 Внеклеточная регистрация потенциалов действия.

3.4 Регистрация изменений количества Са2+, связанного на мембране.

3.5 Метод лазерной интерференционной микроскопии.

3.6 Вейвлет-анализ временных рядов

3.6.1 Описание метода.

3.6.2 Пример применения вейвлет-анализа.

3.7 Расчет спектров мультифрактальности

3.7.1 Описание метода.

3.7.2 Пример расчета спектров мультифрактальности.

3.8 Расчет показателей Гёльдера.

3.8.1 Описание метода.

3.8.2 Пример расчета показателей Гёльдера.

4 РЕЗУЛЬТАТЫ

4.1 Фрактальный анализ клеточных процессов.

4.1.1 Анализ последовательностей времен жизни ионных каналов.

4.1.2 Анализ серий потенциалов действия

4.1.3 Анализ флуктуаций содержания мембраносвязанного Са2+

4.1.4 Анализ изменений локального показателя преломления цитоплазмы и мембраны нейронов.

4.2 Моделирование активности ионного канала

4.3 Вейвлет-анализ локальных изменений показателя преломления цитоплазмы и мембраны нейронов.

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Фрактальный и вейвлет-анализ электрической активности нервных клеток»

Основной задачей клеточной биофизики является изучение организации, регуляции и взаимодействия процессов различной природы в клетке. Максимальное разнообразие процессов сопровождает генерацию и проведение электрической активности нервных клеток, проявляющейся в изменениях мембранного потенциала, ритма возбуждения и длительности «пачек» импульсов.

В настоящее время наиболее полно изучены колебательные процессы в нейронах, что обусловлено развитым математическим и физическим аппаратов описания колебательных систем. Благодаря методу вейвлет-анализа [1], оказалось возможным получить локализованную во времени информацию о спектральных свойствах исследуемого сигнала. Этот метод позволяет исследовать нестационарные ритмические процессы, протекающие в нервной клетке. Вейвлет-анализ уже применялся для исследования ЭЭГ и ЭКГ, а так же данных функциональной магнитно-резонансной томографии [2-4]. Однако метод вейвлет-анализа пока мало используется при исследовании ритмического возбуждения и других видов активности нервных клеток.

Известно, что динамика многих детерминированных нелинейных систем не поддается описанию в терминах классических колебательных систем, но и не является случайной, стохастичной. Для адекватного описания таких процессов и систем необходимо использования специальных методов — фрактального анализа [5, 6]. В биологии основное внимание в настоящий момент уделяется анализу строения биологических объектов, но не процессов, протекающих в клетках. Основным результатом фрактального анализа временных рядов является т.н. показатель Хёрста, определяющий степень регулярности и масштабной инвариантности исследуемого процесса. Нестационарное поведение показателя Хёрста требует использования методов мулыпифрактального анализа [7].

Мультифрактальный анализ уже применяется, например, для исследования флукту-аций сердечного ритма [8, 9], однако на данный момент более распространен монофрактальный анализ биологических процессов, в том числе спонтанной генерации потенциалов действия нейронами, ЭЭГ, последовательностей времен жизни ионных каналов [10-14]. Известно, что серии длительностей открытого или закрытого состояний нескольких типов ионных каналов обладают фрактальными свойствами. Очевидно, что эти данные не могут быть объяснены с позиций традиционных моделей активности ионных каналов. В литературе отмечается, что активность ионных каналов может обладать мультифрактальными свойствами, но мультифрактальный анализ последовательностей времен жизни ионных каналов не проводился.

Вероятно, фрактальность динамики ионных каналов может приводить к модуляции проведения серий потенциалов действия нервными волокнами, что в настоящее время практически не исследовано. Известно, что микротоковые флуктуации одиночных ионных каналов лежат в основе интегральных ионных токов, формирующих ритмическое возбуждение нерва, которое сопровождается изменением состояния мембранных белков и липидов, перераспределением мембраносвязанного Са2+ и изменениями в динамике примембранной цитоплазмы [15-19]. В связи с этим является важным исследование фрактальных свойств спонтанных флуктуации проводимости ионных каналов, возбудимости мембран нейронов, концентрации мембраносвязанного Са2+ и динамики примембранной цитоплазмы. Проведение такого исследования в настоящей работе стало возможным благодаря использованию нового метода лазерной интерференционной микроскопии, позволяющего регистрировать динамику локальных значений показателя преломления мембраны и цитоплазмы клеток. Очевидно, что необходимо применение современных методов анализа временных рядов для идентификации отдельных ритмических и нерегулярных процессов в изменениях показателя преломления.

Известно, что нерегулярная активность нервных клеток характеризуется долговременными корреляциями, 1//а-характером спектра мощности, степенными законами в распределениях значений и т.п. Бак с соавт. [20, 21] предложили концепцию самоорганизованной критичности для объяснения феномена 1//а-шума, свойственного широкому кругу природных систем. В основе этой концепции лежат представления о локальных взаимодействиях между компонентами системы и наличии большого количества метастабильных состояний. Системы, обладающие этими свойствами самопроизвольно приходят в состояние, аналогичное состоянию фазового перехода второго рода, когда можно наблюдать кооперативные изменения вплоть до размеров системы и когда теряются любые характерные линейные или временные масштабы. По-видимому, многие процессы, приводящие к фрактальной биоэлектрической активности можно представить согласно концепции самоорганизованной критичности, что позволит получить новые данные о свойствах возбудимости нервных клеток. Биологические системы хорошо соотносятся с представлениями самоорганизованной критичности, что позволяет искать объяснение фрактальным свойствам клеточной активности именно в рамках этой концепции.

1. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ

Заключение диссертации по теме «Биофизика», Браже, Алексей Рудольфович

6. ВЫВОДЫ

По результатам проделанной работы были сделаны следующие выводы:

1. Показано, что последовательности времен жизни ионного канала, динамика изменений концентрации мембраносвязанного Са2+, амплитуда и скорость проведения ритмических ПД и локальные изменения показателя преломления — мультифрак-тальные процессы, с высокими значениями показателя Хёрста (Я), т.е. обладающие долговременными корреляциями

2. Долговременные корреляции в последовательностях времен жизни ионных каналов могут быть объяснены с позиции самоорганизованной критичности в конформацион-ной динамике белковых молекул. Ключевую роль в формировании долговременных корреляций в последовательностях времен жизни играют локальные взаимодействия между отдельными участками белковой матрицы

3. Фрактальные свойства последовательностей времен жизни Са2+-активируемого К+ канала зависят от мембранного потенциала и концентрации внутриклеточного Са2+. Наличие долговременной памяти в динамике ионных каналов приводит к памяти во флуктуациях возбудимости нерва и скорости проведения ПД, изменений показателя преломления в примембранной области цитоплазмы

4. Увеличение числа возбужденных волокон при проведении ритмического возбуждения сопровождается уменьшением долговременных корреляций в последовательностях амплитуд ПД и увеличением их для скоростей проведения ПД. Стимуляция нерва потенциалами, превышающими максимальный порог, приводит к снижению регулярности флуктуаций как амплитуд, так и скоростей проведения ПД

5. Динамика концентрации мембраносвязанного Са2+ характеризуется существенно большей долговременной памятью по сравнению с остальными исследованными процессами и не зависит от мембранного потенциала

6. Изменения показателя преломления в центральной области нейрона обусловлены вкладом процессов, протекающих в цитоплазме и обладающих выраженными долговременными корреляциями и значительным вкладом процессов в примембранной области, обладающих меньшей регулярностью. Деполяризация мембраны приводит к увеличению скоррелированности локальных изменений показателя преломления в примембранной области нейрона

7. С помощью вейвлет-анализа выделены нестационарные ритмические изменения в динамике показателя преломления цитоплазмы нейронов и выявлены свойства модуляции отдельных ритмов

5. ЗАКЛЮЧЕНИЕ

В ходе проведенного исследования был осуществлен фрактальный анализ электрической активности возбудимых клеток и проведен вейвлет-анализ регулярных изменений в структурной организации нейронов. Выявлено наличие долговременных корреляций («памяти») в последовательностях времен жизни одиночных ионных каналов, флуктуациях возбудимости миелиновых нервных волокон, динамике содержания мембраносвязанного Са2+ и локальных изменений показателя преломления цитоплазмы и плазматической мембраны. Для объяснения наблюдаемых фрактальных свойств последовательностей времен жизни ионных каналов предложена модель самоорганизованной критичности в конформационной подвижности белка. В модели рассматриваются конформационные переходы между метаста-бильными локальными конформациями в молекуле канала и локальные взаимодействия между отдельными участками белковой молекулы. Модель позволяет получить 1//-динамику конформационных изменений, характерную для многих белков и, в частности, наличие долговременных корреляций в последовательностях времен жизни каналов.

Спонтанные переходы между состояниями ионных каналов приводят к флуктуаци-ям мембранного потенциала нервной клетки, обладающим долговременными корреляциями, что обнаруживается во флуктуациях возбудимости нервных волокон и скорости проведения потенциалов действия. Флуктуации мембранного потенциала вносят вклад в динамику локальных показателей преломления цитоплазмы и плазматической мембраны, больший — в примембранной области и меньший — в центральной области нейрона. Фликкер-колебания показателя преломления в центральной области клетки обусловлены суммой вкладов изменений мембранного потенциала и динамики внутриклеточных структур и обладают большей скоррелированностью.

Динамика мембраносвязанного кальция обнаруживает существенно большую долговременную память, чем другие исследованные процессы, при этом для большинства клеток не обнаруживается зависимости показателя Хёрста от мембранного потенциала, что свидетельствует о независимой природе этих флуктуаций. Полученные данные позволяют высказать предположение, что процессы с самоорганизованной критичностью имеют место не только на уровне конформации одиночных белков, но и в динамике мембраносвязанного Са2+ и локальных изменений показателя преломления в центральной области клетки.

По результатам фрактального анализа, можно выделить два основных типа процессов в нейронах: характеризующиеся средними показателями Хёрста в пределах 0,64-0,84 и обладающие показателями Хёрста в пределах 1,13-1,4. К первой группе можно отнести последовательности времен жизни одиночных ионных каналов, как экспериментальные, так и модельные, флуктуации возбудимости нервных волокон и скорости проведения нервного импульса, а также локальные флуктуации показателя преломления мембраной и примем-бранной цитоплазмой нейронов. Второй группе принадлежат изменения показателя преломления цитоплазмы в объеме нейронов, динамика изменений концентрации мембраносвязан-ного Са2+, а также динамика средней энергии белковой молекулы в модели активности ионных каналов, находящейся в режиме самоорганизованной критичности. Сводные данные по средним значениям показателя Хёрста для разных типов процессов представлены в табл. 5.1.

Использование вейвлет-анализа раскрыло возможности для изучения локально-стационарных регулярных изменений локальных показателей преломления. Метод двойного вейвлет-анализа позволил получить информацию о взаимодействии ритмических процессов различной природы, протекающих в нейронах. Изучена спонтанная ритмическая активность с характерными частотами 1 Гц и 2-4 Гц в низкочастотном диапазоне и 11 Гц и 17 Гц в высокочастотном диапазоне. Получены новые данные о процессах, лежащих в основе изменений показателя преломления цитоплазмы нейронов на этих частотах, показано наличие амплитудной и частотной модуляции для этих ритмов, предполагающее различные пути регуляции ритмической активности мембранного потенциала нейронов с частотами 1 Гц и 2-4 Гц, и близкие механизмы регуляции пачечной активности с частотами И и 17 Гц.

Список литературы диссертационного исследования кандидат биологических наук Браже, Алексей Рудольфович, 2006 год

1. Grossmann A., Morlet J. Decomposition of hardy functions into square integrable wavelets of constant shape 11 S.1.A.M. J. Math. Anal. - 1984. - Vol. 15. - Pp. 723-736.

2. Samar V.J., Swartz K.P., Raghuveer M.R. Multiresolution analysis of event-related potentials by wavelet decomposition. 11 Brain Cogn. 1995. - Vol. 27, no. 3. - Pp. 398-438.

3. Popescu M., Cristea P., Bezerianos A. Wavelet medical signal processing. // Stud Health Technol Inform. 2000. - Vol. 79. - Pp. 492-518.

4. Wavelets and statistical analysis of functional magnetic resonance images of the human brain. / E. Bullmore, J. Fadili, M. Breakspear, R. Salvador, J. Suckling, M. Brammer // Stat Methods Med Res. 2003. - Vol. 12, no. 5. - Pp. 375-99.

5. Mandelbrot В. B. Fractals: Form, Chance and Dimension. — San Francisko: W. H. Freeman and Company, 1977.

6. Feder J. Fractals. N. Y.: Plenum Press, 1988.

7. Muzy J. F., Bacry E., Arneodo A. The multifractal formalism revisited with wavelets // Int. J. Bifurcation Chaos. 1994. - Vol. 4. - Pp. 245-302.

8. Multifractality in human heartbeat dynamics. / P.C. Ivanov, L.A. Amaral, A.L. Goldberger, S. Havlin, M.G. Rosenblum, Z.R. Struzik, H.E. Stanley // Nature. 1999. - Vol. 399, no. 6735.- Pp. 461-5.

9. Fractal dynamics in physiology: alterations with disease and aging. / A.L. Goldberger, L.A. Amaral, J.M. Hausdorff, Ivanov PCh, C.K. Peng, H.E. Stanley // Proc Natl Acad Sci US A.- 2002.- Vol. 99 Suppl 1.- Pp. 2466-72.

10. Rodriguez B.M., Sigg D., Bezanilla F. Voltage gating of Shaker K+ channels. The effect of temperature on ionic and gating currents. 11J Gen Physiol. — 1998. — Vol. 112, no. 2. — Pp. 223-42.

11. Liebovitch L.S., Sullivan J.M. Fractal analysis of a voltage-dependent potassium channel from cultured mouse hippocampal neurons. 11 Biophys J.— 1987.— Vol. 52, no. 6.— Pp. 979-88.

12. Фрактальные свойства воротного механизма потенциалозависимых К+-каналов в нейронах Lymnaea stagnalis / В. Н. Казаченко, К. В. Кочетков, М. Е. Асташев, А. А. Гри-невич // Биофизика. 2004. - Т. 49, № 5. - С. 852-65.

13. Казаченко В. Н., Кочетков К. В., Гриневич А. А. Исследование фрактальных свойств воротного механизма одиночных ионых каналов методом быстрого преобразования Фурье // Биофизика. 2001. - Т. 46, № 6. - С. 1062-70.

14. Teich М.С. Fractal character of the auditory neural spike train. // IEEE Trans Biomed Eng. 1989. - Vol. 36, no. 1. - Pp. 150-60.

15. Hille B. Ion channels of excitable membranes, third edition. — Sinauer Associates, Inc., 2001.

16. Зависимость кальциевого тока в аксонах кальмара от частоты ритмического возбуждения / Г. В. Максимов, Н. В. Каверина, С. Н. Орлов, О. Р. Колье // Биофизика. — 1982.-Т. 27, № 5.-С. 841-3.

17. Calcium ion binding in somatic nerves during conduction of rhythmic excitation. / G.V. Maksimov, N.V. Kaverina, O.R. Kol's, S.N. Orlov // Fiziol Zh SSSR Im I M Sechenova. 1984. - Vol. 70, no. 11. - Pp. 1559-63.

18. Роль ca2+ в регуляции серотонинзависимого синапса между Р- и r-клетками сегментного ганглия пиявки / Г. В. Максимов, III. Чаттерджи, A. J1. Клейнхауз, А. Б. Рубин // Биофизика. 1999. - Т. 44, № 4. - С. 694-9.

19. Bak P., Tang С., Wiesenfeld К. Self-organized criticality: an explanation of 1// noise // Phys. Rev. Lett. 1987. - Vol. 59. - Pp. 381-384.

20. Bak P., Tang C., Wiesenfeld K. Self-organized criticality 11 Phys. Rev. A.- 1988. — Vol. 38. Pp. 364-374.

21. Hodgkin A. L., Huxley A. F. Propagation of electrical signals along giant nerve fibers. // Proc R Soc Lond В Biol Sci. 1952. - Vol. 140, no. 899. - Pp. 177-83.

22. Hodgkin A. L., Huxley A. F. A quantitative description of membrane current and its application to conduction and excitation in nerve. // J Physiol. — 1952. — Vol. 117, no. 4. — Pp. 500-44.

23. Hodgkiti A. L., Huxley A. F. Currents carried by sodium and potassium ions through the membrane of the giant axon of Loligo. // J Physiol.— 1952.— Vol. 116, no. 4.— Pp. 449-72.

24. Hodgkiti A. L., Huxley A. F. Movement of sodium and potassium ions during nervous activity. // Cold Spring Harb Symp Quant Biol. 1952. - Vol. 17. - Pp. 43-52.

25. Hodgkin A. L. The ionic basis of nervous conduction. // Science. — 1964. — Vol. 145. — Pp. 1148-54.

26. Hille B. Ionic channels in nerve membranes. // Prog Biophys Mol Biol.— 1970. — Vol. 21.- Pp. 1-32.

27. Neher E., Sakmann B. Single-channel currents recorded from membrane at denervated frog muscle fibre I I Nature. 1976. - no. 260. - Pp. 799-802.

28. Improved patch-clamp techniques for high-resolution current recording from cells and cell-free membrane patches / 0. P. Hamill, A. Marty, E. Neher, B. Sakman, F. J. Sigworth // Pflugers Arch. 1981. - Vol. 391. - Pp. 1912-1927.

29. Казаченко В. H., Гелетюк В. И. Одиночный потенциалзависимый калиевый канал в нейронах моллюска Limnaea stagnalis // Биофизика. — 1983. — № 28. — С. 270-273.

30. Colquhoun D., Hawkes A.G. On the stochastic properties of single ion channels. // Proc R Soc Lond В Biol Sci.- 1981. Vol. 211, no. 1183.-Pp. 205-35.

31. S. Glasstone, K. Laidler, H. Eyring. The Theory of Rate Processes. — Frick Chemical Laboratory. Princeton University.: NY and London., 1941.

32. Magleby K.L., Pallotta B.S. Calcium dependence of open and shut interval distributions from calcium-activated potassium channels in cultured rat muscle. // J Physiol. — 1983. — Vol. 344. Pp. 585-604.

33. Kinetic analysis of channel gating. Application to the cholinergic receptor channel and the chloride channel from Torpedo californica. / P. Labarca, J.A. Rice, D.R. Fredkin, M. Montal // Biophys J. 1985. - Vol. 47, no. 4. - Pp. 469-78.

34. Blatz A.L., Magleby K.L. Correcting single channel data for missed events. 11 Biophys J. 1986. - Vol. 49, no. 5. - Pp. 967-80.

35. Bauer R.J., Bowman B.F., Kenyon J.L. Theory of the kinetic analysis of patch-clamp data. // Biophys J. 1987. - Vol. 52, no. 6. - Pp. 961-78.

36. McManus О.В., Blatz A.L., Magleby K.L. Sampling, log binning, fitting, and plotting durations of open and shut intervals from single channels and the effects of noise. // Pflugers Arch. 1987. - Vol. 410, no. 4-5. - Pp. 530-53.

37. How powerful is the dwell-time analysis of multichannel records? / R. Blunck, U. Kirst, T. Riessner, U. Hansen // J Membr Biol. 1998.- Vol. 165, no. 1.- Pp. 19-35.

38. Single ion channel models incorporating aggregation and time interval omission. / F.G. Ball, G.F. Yeo, R.K. Milne, R.O. Edeson, B.W. Madsen, M.S. Sansom // Biophys J. 1993. - Vol. 64, no. 2. - Pp. 357-74.

39. Qin F., Auerbach A., Sachs F. Maximum likelihood estimation of aggregated Markov processes. I I Proc Biol Sci. 1997. - Vol. 264, no. 1380. - Pp. 375-83.

40. Ball F.G., Milne R.K., Yeo G.F. Stochastic models for systems of interacting ion channels. // IMA J Math Appl Med Biol. 2000. - Vol. 17, no. 3. - Pp. 263-93.

41. Bruno W.J., Yang J., Pearson J.E. Using independent open-to-closed transitions to simplify aggregated Markov models of ion channel gating kinetics. // Proc Nail Acad Sci U S A.— 2005.- Vol. 102, no. 18.- Pp. 6326-31.

42. Казаченко В. H., Кочетков К. В. Макси-Са2+-активируемые К+-каналы: структура и воротный механизм // Биологические мембраны. — 2003. — Т. 20, № 2. — С. 99-120.

43. Sigworth F. J., Sine S. M. Data transformations for improved display and fitting of single-channel dwell time histograms. // Biophys. J. 1987. - Vol. 52. - Pp. 1047-1054.

44. Stark Alex J., Hladky Stephen B. Adjustments for the display of quantized ion channel dwell times in histograms with logarithmic bins 11 Biophys. J. — 2000. — Vol. 78. — Pp. 662-657.

45. Qin F., Auerbach A., Sachs F. Hidden Markov modeling for single channel kinetics with filtering and correlated noise. 11 Biophys J. 2000. - Vol. 79, no. 4. - Pp. 1928-44.

46. Wagner M., Michalek S., Timmer J. Estimations of transition rates in aggregated Markov models of ion channel gating with loops and with nearly equal dwell times // Proceedings of the Royal Society B. 1999. - Vol. 266. - Pp. 1919-1926.

47. Wagner M., Timmer J. The effects of non-identifiability on testing for detailed balance in aggregated Markov models for ion-channel gating. // Biophys J. — 2000. — Vol. 79, no. 6.- Pp. 2918-24.

48. Wagner M., Timmer J. Model selection in non-nested hidden Markov models for ion channel gating. // / Theor Biol. 2001. - Vol. 208, no. 4. - Pp. 439-50.

49. Magleby K.L., Weiss D.S. Identifying kinetic gating mechanisms for ion channels by using two-dimensional distributions of simulated dwell times. 11 Proc Biol Sci.— 1990.— Vol. 241, no. 1302.- Pp. 220-8.

50. McManus O.B., Magleby K.L. Kinetic time constants independent of previous single-channel activity suggest Markov gating for a large conductance Ca-activated К channel. // . Gen Physiol. 1989. - Vol. 94, no. 6. - Pp. 1037-70.

51. McManus O.B., Magleby K.L. Accounting for the Ca2+-dependent kinetics of single large-conductance Ca2+-activated K+ channels in rat skeletal muscle. 11 J Physiol.— 1991. — Vol. 443. Pp. 739-77.

52. Ca2+-dependent gating mechanisms for dSlo, a large-conductance Ca2+-activated K+ (BK) channel. / B.L. Moss, S.D. Silberberg, C.M. Nimigean, K.L. Magleby // Biophys J. — 1999,- Vol. 76, no. 6.- Pp. 3099-117.

53. Horrigan F.T., Aldrich R.W. Allosteric voltage gating of potassium channels II. Mslo channel gating charge movement in the absence of Ca2+. // J Gen Physiol. — 1999. — Vol. 114, no. 2,- Pp. 305-36.

54. Horrigan F.T., Cui J., Aldrich R.W. Allosteric voltage gating of potassium channels I. Mslo ionic currents in the absence of Ca2+. 11J Gen Physiol. — 1999. — Vol. 114, no. 2. — Pp. 277-304.

55. Talukder G., Aldrich R.W. Complex voltage-dependent behavior of single unliganded calcium-sensitive potassium channels. // Biophys J. — 2000. — Vol. 78, no. 2. — Pp. 761— 72.

56. Rothberg B.S., Magleby K.L. Gating kinetics of single large-conductance Ca2+-activated K+ channels in high Ca2+ suggest a two-tiered allosteric gating mechanism. // / Gen Physiol. 1999.- Vol. 114, no. 1.- Pp. 93-124.

57. Rothberg B.S., Magleby K.L. Voltage and Ca2+ activation of single large-conductance Ca2+-activated K+ channels described by a two-tiered allosteric gating mechanism. // J Gen Physiol. 2000. - Vol. 116, no. 1. - Pp. 75-99.

58. Magleby K.L. Kinetic gating mechanisms for BK channels: when complexity leads to simplicity. // / Gen Physiol. 2001. - Vol. 118, no. 5. - Pp. 583-7.

59. Rothberg B.S., Magleby K.L. Testing for detailed balance (microscopic reversibility in ion channel gating. // Biophys J. 2001. - Vol. 80, no. 6. - Pp. 3025-6.

60. Niu X., Magleby K.L. Stepwise contribution of each subunit to the cooperative activation of BK channels by Ca2+. 11 Proc Natl Acad Sci USA.- 2002.- Vol. 99, no. 17.-Pp. 11441-6.

61. Bezanilla F., Perozo E., Stefani E. Gating of Shaker K+ channels: II. The components of gating currents and a model of channel activation. // Biophys J. — 1994. — Vol. 66, no. 4.- Pp. 1011-21.

62. Fraunfelder H., Parak F., Young R. D. 11 Annu. Rev. Biophys. Chem. — 1988. — Vol. 17. — Pp. 451-479.— Цитировано no 43.

63. McCammon J. A. Protein dynamics // Rep. Prog. Phys. — 1984. — Vol. 47. — Pp. 1-46.

64. Elber R. and Karplus M. Multiple conformational states of proteins: A molecular dynamics of myoglobin // Science. Vol. 235. - Pp. 318-321.

65. Fraunfelder H., Sligar S. G., Wolynes P. // Science. Vol. 254. - Pp. 1598-1603.

66. Kuyucak S., Andersen O. S., Chung S.-H. Models of permeation in ion channel // Rep. Prog. Phys. 2001. - Vol. 64. - Pp. 1427-1472.

67. Fractal model of ion-channel kinetics. / L.S. Liebovitch, J. Fischbarg, J.P. Koniarek, I. Todorova, M. Wang // Biochim Biophys Acta. 1987. - Vol. 896, no. 2. - Pp. 173-80.

68. Millhauser G.L., Salpeter E.E., Oswald R.E. Diffusion models of ion-channel gating and the origin of power-law distributions from single-channel recording. // Proc Natl Acad Sci USA.- 1988. Vol. 85, no. 5. - Pp. 1503-7.

69. Millhauser G.L., Salpeter E.E., Oswald R.E. Rate-amplitude correlation from single-channel records. A hidden structure in ion channel gating kinetics? // Biophys J. — 1988. — Vol. 54, no. 6.- Pp. 1165-8.

70. Lauger P. // Biophys. J. 1988. - Vol. 53. - Pp. 877-884. - Цитировано no 43.

71. Millhauser G. L., Salpeter E. E., Oswald R. E. // Proc. Natl. Acad. Sci. USA. 1988. -Vol. 85. - Pp. 1502-1507. - Цитировано no 43.

72. Sigg D., Qian H., Bezanilla F. Kramer's diffusion theory applied to gating kinetics of voltage-dependent ion channels // Biophys. J. 1999. - Vol. 76. - Pp. 782-803.

73. Goychuk I., Hanggi P. Ion channel gating: a first-passage time analysis of the kramers type // Proc. Natl. Acad. Sci. USA. 2002. - Vol. 99, no. 6. - Pp. 3553-3556.

74. Kurzinsky M., Palasz K., Chelminiak P. Time course of reactions controlled and gated intramolecular dynamics of proteins: Predictions of the model of random walk on fractal lattices // Proc. Natl Acad. USA. 1998. - Vol. 95. - Pp. 11685-11690.

75. Horn F. // Biophys. J. 1987. - Vol. 51. - Pp. 255-263. - Цитировано no 43.

76. Liebovitch L.S. Testing fractal and Markov models of ion channel kinetics. // Biophys J. — 1989. Vol. 55, no. 2. - Pp. 373-7.

77. Liebovitch L.S., Toth T.I. A model of ion channel kinetics using deterministic chaotic rather than stochastic processes. 11J Theor Biol. 1991. - Vol. 148, no. 2. - Pp. 243-67.

78. Liebovitch L.S., Czegledy F.P. A model of ion channel kinetics based on deterministic, chaotic motion in a potential with two local minima. // Ann Biomed Eng.— 1992.— Vol. 20, no. 5,- Pp. 517-31.

79. Nogueira R.A., Varanda W.A., Liebovitch L.S. Hurst analysis in the study of ion channel kinetics. // Braz J Med Biol Res. 1995. - Vol. 28, no. 4. - Pp. 491-6.

80. Fractal methods to analyze ion channel kinetics. / L. S. Liebovitch, D. Scheurle, M. Rusek, M. Zochowski // Methods. 2001. - Vol. 24, no. 4. - Pp. 359-75.

81. Hurst analysis applied to the study of single calcium-activated potassium channel kinetics. / W.A. Varanda, L.S. Liebovitch, J.N. Figueiroa, R.A. Nogueira // J Theor Biol. — 2000. Vol. 206, no. 3. - Pp. 343-53.

82. Кочетков К. В., Казаченко В. Н„ Асланиди О. В. // Виол, мембраны. — 2001. — Т. 46, № 1. — С. 1062-1070.

83. Кочетков К. В., Казаченко В. Н., Асланиди О. В. // Биол. мембраны. — 2003. — Т. 20, № 2.

84. Расчет локальных показателей Хёрста в последовательностях времен жизни Са2+-активируемых К+ каналов / А. Р. Браже, М. Е. Асташев, Г. В. Максимов, В. Н. Казаченко, А. Б. Рубин // Биофизика. 2004. - Т. 49, № 6. - С. 1075-1083.

85. Siwy Z., Fulinski A. Origin of l/f(alpha) noise in membrane channel currents. // Phys Rev Lett. 2002. - Vol. 89, no. 15. - P. 158101.

86. Bezrukov S.M., Winterhalter M. Examining noise sources at the single-molecule level: 1/f noise of an open maltoporin channel. 11 Phys Rev Lett. — 2000.— Vol. 85, no. 1.— Pp. 202-5.

87. Wohnsland F., Benz R. 1/f-Noise of open bacterial porin channels. // J Membr Biol. — 1997.- Vol. 158, no. 1.- Pp. 77-85.

88. От нейрона к мозгу / Дж. Г. Николлс, А. Р. Мартин, Б. Дж. Валлас, П. А. Фукс. — М.: УРСС, 2003.

89. Колье О. Р., Максимов Г. В., Раденович Ч. Н. Биофизика ритмического возбуждения. — М.: Издательство Московского университета, 1993.

90. Connors В. W., Gutnik М. J. Intrinsic firing patterns of diverse cortical neurons 11 Trends in Neuroscience. 1990. - Vol. 13. - Pp. 99-104.

91. Ходоров Б. И. Общая физиология возбудимых мембран. — JI., 1975.

92. Костюк П. Г. Кальций и клеточная возбудимость. — М.: Наука, 1986.

93. Lewalle J., Peek F. W., Murphy S.J. Wavelet analysis of olfactory nerve response to stimulus. // / Theor Biol. 1995. - Vol. 177, no. 3. - Pp. 215-36.

94. Erlanger J. Some observations on the responses of single nerve fibers // Nobel Lectures. — 1947.

95. Насонов Д. Н., Суздальская И. П. // Физиологчиеский журн. СССР. — 1957. — Т. 43, № 7. С. 664-672.

96. Периодическая трансформация ритма нервного волокна с постепенно меняющимися свойствами / Ю. И. Аршавский, М. Б. Беркинблит, С. А. Ковалев, Л. М. Чайлахян // Биофизика. — 1964. — Т. 9. — С. 365-71.

97. В. Латманизова Л. Очерк физиологии возбуждения. — М.: Высшая школа, 1972.

98. В. Максимов Г., Н. Орлов С. Транспорт ионов кальция при функционировании нервного волокна: механизмы и регуляция. — М.: Издательство Московского университета, 1994.

99. Hill D.K., Keynes R.D. Opacity changes in stimulated nerve 11 J. Physiol. (London). — 1949.-Vol. 108.-Pp. 278-281.

100. Hill D. K. The effect of stimulation on the opacity of crustacean nerve // J. Physiol. (London). 1950. - Vol. 111. - Pp. 283-303.

101. Cohen L. В., Keynes R. D., Hille B. Light scattering and birefringence changes during nerve activity // Nature. 1968. - Vol. 218. - Pp. 438-441.

102. Noninvasive detection of changes in membrane potential in cultured neurons by light scattering / R.A. Stepnoski, A. LaPorta, F. Raccuia-Behling, J.E. Blonder, R.E. Slusher, D. Kleinfeld // Proc. Mat. Acad. Sci. USA. 1991. - Vol. 88. - Pp. 9382-9386.

103. Kleinfeld D., LaPorta A. Detection of action potentials in vitro by changes in refractive index // Light scattering imaging of neural tissue function. — Totowa, NJ: Humana Press Inc., 2003.- Pp. 85-103.

104. Haller M., Mironov S.L., Richter D.W. Intrinsic optic sygnals in respiratory brain stem regions of mice: neurotransmitters, neuromodulators, and metabolic stress // /. Neuro-physiol. 2001. - Vol. 86. - Pp. 412-421.

105. Boppart S.A. Optical coherence tomography: technology and application for neuroimag-ing // psychophysiology. 2003. - Vol. 40. - Pp. 529-541.

106. Functional optical coherence tomography for detecting neural activity through scattering changes / M. Lazebnik, D.L. Marks, K.L. Potgieter, R. Gillete, S.A. Boppart // Optics Lett. 2003. - Vol. 28. - Pp. 1218-1220.

107. Andreev V. A., Indukaev К. V. The problem of subrayleigh resolution in interference microscopy // Journal of Russian Laser Research. — 2003. — Vol. 24. — Pp. 220-236.

108. Andreev V. A., Indukaev К. V. Phase modulation microscope MIM-2.1 for measurements of surface microrelief. general principles of design and operation // Journal of Russian Laser Research. 2005. - Vol. 26. - Pp. 380-393.

109. Добеши И. Десять лекций по вейвлетам. — Ижевск: НИЦ «Регулярная и стохастическая динамика», 2001.

110. Астафьева Н. М. Вейвлет-анализ: основы теории и примеры применения // Успехи физических наук. — 1996.— Т. 166, № П. — С. 1145-1170.

111. Дремин И. М., Иванов О. В., Нечитайло В. А. Вейвлеты и их использование // Успехи физических наук. — 2001. — Т. 171, № 5. — С. 465-501.

112. A double-wavelet approach to study frequency and amplitude modulation in renal au-toregulation / О. V. Sosnovtseva, A. N. Pavlov, E. Mosekilde, N.-H. Holstein-Rathlou, D. J. Marsh // Phys. Rev. E. 2004. - Vol. 70. - Pp. 031915-1-8.

113. Double-wavelet approach to studying the modulation properties of nonstationary multimode dynamics. / О. V. Sosnovtseva, A. N. Pavlov, E. Mosekilde, N.-H. Holstein-Rathlou, D. J. Marsh // Physiol Meas. 2005. - Vol. 26, no. 4. - Pp. 351-62.

114. Addison P. S. The Illustrated Wavelet Transform Handbook. — Bristol: IoP Publishing Ltd, 2002.

115. Przybyszewski A.W. An analysis of the oscillatory patterns in the central nervous system with the wavelet method. 11 J Neurosci Methods. 1991. - Vol. 38, no. 2-3. - Pp. 24757.

116. Wavelets of excitability in sensory neurons. / J. Hasty, J.J. Collins, K. Wiesenfeld, P. Grigg // / Neurophysiol. 2001. - Vol. 86, no. 4. - Pp. 2097-101.

117. Lee D. Analysis of phase-locked oscillations in multi-channel single-unit spike activity with wavelet cross-spectrum. // J Neurosci Methods. — 2002. — Vol. 115, no. 1. — Pp. 67-75.

118. Lee D. Coherent oscillations in neuronal activity of the supplementary motor area during a visuomotor task. 11J Neurosci. 2003. - Vol. 23, no. 17. - Pp. 6798-809.

119. Comparison of Hilbert transform and wavelet methods for the analysis of neuronal synchrony. / M. Le Van Quyen, J. Foucher, J. Lachaux, E. Rodriguez, A. Lutz, J. Martinerie, F.J. Varela // J Neurosci Methods. 2001. - Vol. 111, no. 2. - Pp. 83-98.

120. Coupling of sympathetic nerve traffic and BP at very low frequencies is mediated by large-amplitude events. / D.E. Burgess, D.C. Randall, R.O. Speakman, D.R. Brown // Am J Physiol Regul Integr Comp Physiol. 2003. - Vol. 284, no. 3. - Pp. R802-10.

121. Wavelet-based analysis of low-frequency fluctuations of blood pressure and sympathetic nerve activity in rats. / M.L. Tsai, W.C. Shann, W.R. Luo, C.T. Yen // Neurosci Lett. — 2004. Vol. 358, no. 3. - Pp. 165-8.

122. Involvement of sympathetic nerve activity in skin blood flow oscillations in humans. / T. Soderstrom, A. Stefanovska, M. Veber, H. Svensson // Am J Physiol Heart Circ Physiol. 2003. - Vol. 284, no. 5. - Pp. HI638-46.

123. Detection and sorting of neural spikes using wavelet packets. / E. Hulata, R. Segev, Y. Shapira, M. Benveniste, E. Ben-Jacob // Phys Rev Lett. 2000. - Vol. 85, no. 21. -Pp. 4637-40.

124. Kim K.H., Kim S.J. A wavelet-based method for action potential detection from extracellular neural signal recording with low signal-to-noise ratio. // IEEE Trans Biomed Eng. — 2003.- Vol. 50, no. 8.- Pp. 999-1011.

125. Laubach M. Wavelet-based processing of neuronal spike trains prior to discriminant analysis. // / Neurosci Methods. 2004. - Vol. 134, no. 2. - Pp. 159-68.

126. Bartnik E.A., Blinowska K.J., Durka P.J. Single evoked potential reconstruction by means of wavelet transform. 11 Biol Cybern. 1992. - Vol. 67, no. 2. - Pp. 175-81.

127. Event-related oscillations are 'real brain responses'-wavelet analysis and new strategies. / E. Basar, M. Schurmann, T. Demiralp, C. Basar-Eroglu, A. Ademoglu // Int J Psychophys-iol. 2001. - Vol. 39, no. 2-3. - Pp. 91-127.

128. Fast wavelet transformation of EEG. / S.J. Schiff, A. Aldroubi, M. Unser, S. Sato // Electroencephalogr Clin Neurophysiol. — 1994. — Vol. 91, no. 6. — Pp. 442-55.

129. Senhadji L., Wendling F. Epileptic transient detection: wavelets and time-frequency approaches. // Neurophysiol Clin. 2002. - Vol. 32, no. 3. - Pp. 175-92.

130. Adeli H., Ghosh-Dastidar S., Dadmehr N. Alzheimer's disease: models of computation and analysis of EEGs. // Clin EEG Neurosci. 2005. - Vol. 36, no. 3. - Pp. 131-40.

131. Advanced time-frequency methods for signal-averaged ECG analysis. / D.L. Jones, J.S. Touvannas, P. Lander, D.E. Albert // J Electrocardiol — 1992.— Vol. 25 Suppl.— Pp. 188-94.

132. Wavelet analysis of high-resolution signal-averaged ECGs in postinfarction patients. / D. Morlet, F. Peyrin, P. Desseigne, P. Touboul, P. Rubel // J Electrocardiol. — 1993. — Vol. 26, no. 4,- Pp. 311-20.

133. Wavelet analysis of high-resolution ECGs in post-infarction patients: role of the basic wavelet and of the analyzed lead. / D. Morlet, J.P. Couderc, P. Touboul, P. Rubel // Int J Biomed Comput. 1995. - Vol. 39, no. 3. - Pp. 311-25.

134. Multiresolution wavelet analysis of the body surface ECG before and after angioplasty. / B. Gramatikov, S. Yi-Chun, H. Rix, P. Caminal, N.V. Thakor // Ann Biomed Eng. — 1995. Vol. 23, no. 5. - Pp. 553-61.

135. Addison P.S. Wavelet transforms and the ECG: a review. // Physiol Meas. — 2005. — Vol. 26, no. 5. Pp. R155-99.

136. Continuous wavelet analysis: a new method for studying nonstationary oscillations in the cardiac rhythm. / S.G. Kuklin, A.A. Dzizinskii, Titov IuM, A.A. Temnikov // Fiziol Cheloveka. 2006. - Vol. 32, no. 1. - Pp. 132-8.

137. Time-frequency analysis of fetal heartbeat fluctuation using wavelet transform. / Y. Kimu-ra, K. Okamura, T. Watanabe, N. Yaegashi, S. Uehara, A. Yajima // Am J Physiol. — 1998. Vol. 275, no. 6 Pt 2. - Pp. HI993-9.

138. Khamene A., Negahdaripour S. A new method for the extraction of fetal ECG from the composite abdominal signal. // IEEE Trans Biomed Eng. — 2000. — Vol. 47, no. 4. — Pp. 507-16.

139. Constable R., Thornhill R.J., Carpenter D.R. Time-frequency analysis of the surface EMG during maximum height jumps under altered-G conditions. // Biomed Sci Instrum. — 1994,- Vol. 30.-Pp. 69-74.

140. Sparto P.J., Jagadeesh J.M., Parnianpour M. Wavelet analysis of electromyography for back muscle fatigue detection during dynamic constant-torque exertions. // Biomed Sci Instrum. 1997. - Vol. 33. - Pp. 82-7.

141. Wavelets and functional magnetic resonance imaging of the human brain. / E. Bullmore, J. Fadili, V. Maxim, L. Sendur, B. Whitcher, J. Suckling, M. Brammer, M. Breakspear // Neuroimage. 2004. - Vol. 23 Suppl 1. - Pp. S234-49.

142. LaConte S.M., Ngan S.C., Ни X. Wavelet transform-based Wiener filtering of event-related fMRI data. // Magn Reson Med. 2000. - Vol. 44, no. 5. - Pp. 746-57.

143. Van De Ville D., Blu Т., Unser M. Integrated wavelet processing and spatial statistical testing of fMRI data. I I Neuroimage. 2004. - Vol. 23, no. 4. - Pp. 1472-85.

144. A wavelet-based statistical analysis of FMRI data: I. motivation and data distribution modeling. / I.D. Dinov, J.W. Boscardin, M.S. Mega, E.L. Sowell, A.W. Toga // Neuroin-formatics. 2005. - Vol. 3, no. 4. - Pp. 319-42.

145. The multiscale character of evoked cortical activity. / M. Breakspear, E.T. Bullmore, K. Aquino, P. Das, L.M. Williams // Neuroimage. 2006. - Vol. 30, no. 4. - Pp. 123042.

146. Wavelet variance components in image space for spatiotemporal neuroimaging data. / J.A. Aston, R.N. Gunn, R. Hinz, F.E. Turkheimer // Neuroimage. — 2005. — Vol. 25, no. 1.- Pp. 159-68.

147. Akay M. Wavelets in biomedical engineering. // Ann Biomed Eng.— 1995.— Vol. 23, no. 5.-Pp. 531-42.

148. Muthuswamy J., Thakor N.V. Spectral analysis methods for neurological signals. 11 J Neurosci Methods. 1998. - Vol. 83, no. 1. - Pp. 1-14.

149. Hausdorff F. Dimension und ausseres Mass 11 Mathematische Annalen.— 1919. — Vol. 79.-Pp. 157-179.

150. Besicovitch A. S. On the sum of digits of real numbers represented in the dyadic system // Matematische Annalen. 1935. - Vol. 110. - Pp. 321-330.

151. Kolmogorov A. N. 11 C. R. Acad. Sci. USSR. 1941. - Vol. 30. - P. 301.

152. Kolmogorov A. N. 11 Dokl. Acad. Nauka USSR. 1958. - Vol. 119. - P. 861.

153. Mandelbrot В. B. Fractal Geometry of Nature.— San Francisko: W. H. Freeman and Company, 1982.

154. Hurst H. E. Long-term storage capacity of reservoirs 11 Trans. Am. Soc Civi Eng. — 1951,-Vol. 116.-Pp. 770-779.

155. Pallikari Fotini, Boiler Emil. A rescaled range analysis of random events 11 Journal of Scientific Exploration. 1999. - Vol. 13, no. 1. - Pp. 25-40.

156. Mandelbrot В. В., Van Ness J. W. Fractional brownian motions, fractional noises and applications // S.I.A.M. Rev. 1968. - Vol. 10. - Pp. 422-437.

157. Mosaic organization of DNA nucleotides / C.-K. Peng, S. V. Buldyrev, S. Havlin, M. Simons, H. E. Stanley, A. L. Goldberger // Phys Rev E.- 1994.- Vol. 49.- Pp. 16851689.

158. Liebovitch L.S., Todorov A.T. Using fractals and nonlinear dynamics to determine the physical properties of ion channel proteins. // Crit Rev NeurobioL— 1996.— Vol. 10, no. 2.-Pp. 169-87.

159. Miyashita Y. Neuronal correlate of visual associative long-term memory in the primate temporal cortex. 11 Nature. 1988.- Vol. 335, no. 6193.- Pp. 817-20.

160. Fractal character of the neural spike train in the visual system of the cat. / M.C. Teich, C. Heneghan, S.B. Lowen, T. Ozaki, E. Kaplan // J Opt Soc Am A Opt Image Sci Vis. — 1997. Vol. 14, no. 3. - Pp. 529-46.

161. Svozil K., Felix D., Ehrenberger K. Multiple-channel fractal information coding of mammalian nerve signals. // Biochem Biophys Res Commun.— 1994.— Vol. 199, no. 2.— Pp. 911-5.

162. Ehrenberger K., Felix D., Svozil K. Origin of auditory fractal random signals in guinea pigs. // Neuroreport.- 1995. Vol. 6, no. 16. - Pp. 2117-20.

163. Griffith T.M., Edwards D.H. Fractal analysis of role of smooth muscle Ca2+ fluxes in genesis of chaotic arterial pressure oscillations. // Am J Physiol. — 1994. — Vol. 266, no. 5 Pt 2,- Pp. H1801-11.

164. Biella G., Salvadori G., Sotgiu M.L. Multifractal analysis of wide dynamic range neuron discharge profiles in normal rats and in rats with sciatic nerve constriction. // Somatosens Mot Res. 1999. - Vol. 16, no. 2. - Pp. 89-102.

165. Quantal neurotransmitter secretion rate exhibits fractal behavior. / S.B. Lowen, S.S. Cash, M. Poo, M.C. Teich // J Neurosci. 1997. - Vol. 17, no. 15. - Pp. 5666-77.

166. Fractal features of dark, maintained, and driven neural discharges in the cat visual system. / S.B. Lowen, T. Ozaki, E. Kaplan, B.E. Saleh, M.C. Teich // Methods. 2001. -Vol. 24, no. 4. - Pp. 377-94.

167. Lowen S.B., Liebovitch L.S., White J.A. Fractal ion-channel behavior generates fractal firing patterns in neuronal models. // Phys Rev E Stat Phys Plasmas Fluids Relat Interdiscip Topics. 1999. - Vol. 59, no. 5 Pt B. - Pp. 5970-80.

168. Eblen-Zajjur A., Salas R., Vanegas H. Fractal analysis of spinal dorsal horn neuron discharges by means of sequential fractal dimension D. // Comput Biol Med. — 1996. — Vol. 26, no. 1,- Pp. 87-95.

169. Lowen S.B., Teich M.C. The periodogram and Allan variance reveal fractal exponents greater than unity in auditory-nerve spike trains. // / Acoust Soc Am. — 1996. — Vol. 99, no. 6.- Pp. 3585-91.

170. Long-term correlations in the spike trains of medullary sympathetic neurons. / C.D. Lewis, G.L. Gebber, P.D. Larsen, S.M. Barman // J Neurophysiol.— 2001.— Vol. 85, no. 4.— Pp. 1614-22.

171. Detecting long-range correlations in time series of dorsal horn neuron discharges. / S. Blesic, D. Stratimirovic, S. Milosevic, M. Ljubisavljevic // Ann N Y Acad Sci. — 2005.-Vol. 1048.-Pp. 385-91.

172. Fractal characteristics of human Parkinsonian neuronal spike trains. / G. Rasouli, M. Ra-souli, F.A. Lenz, L. Verhagen, D.S. Borrett, H.C. Kwan // Neuroscience. — 2006. — Vol. 139, no. 3,- Pp. 1153-8.

173. Statistical physics and physiology: monofractal and multifractal approaches. / H.E. Stanley, L.A. Amaral, A.L. Goldberger, S. Havlin, Ivanov PCh, C.K. Peng // Physica A. 1999. -Vol. 270, no. 1-2.-Pp. 309-24.

174. From 1/f noise to multifractal cascades in heartbeat dynamics. / P.C. Ivanov, L.A. Nunes Amaral, A.L. Goldberger, S. Havlin, M.G. Rosenblum, H.E. Stanley, Z.R. Struzik // Chaos. 2001. - Vol. 11, no. 3. - Pp. 641-652.

175. Bak P. How Nature Works. N.Y.: Copernicus, 1996.

176. Gutenberg В., Richter C. F. Seismicity of the Earth. — Princeton: Princeton University Press, 1949.

177. Johnson A. C., Nava S. Recurrence rates and probability estimates for the New Madrid seismic zone // Journal od Geophysical Research. — 1985. — Vol. 90. — P. 6737.

178. Rigon R., Rinaldo A., Rodriguez-Jturbe I. On landscape self-organization // Journal of Geophysical Research. 1994. - Vol. 99. - P. 11971.

179. Scaling phenomena in the Internet: critically examining criticality. / W. Willinger, R. Govindan, S. Jamin, V. Paxson, S. Shenker // Proc Natl Acad Sci USA.— 2002. — Vol. 99 Suppl 1,- Pp. 2573-80.

180. Clay J.R., Shlesinger M.F. Theoretical model of the ionic mechanism of 1/f noise in nerve membrane. // Biophys J. 1976. - Vol. 16, no. 2 Pt 1. - Pp. 121-36.

181. Neumcke B. 1/f noise in membranes. // Biophys Struct Mech. — 1978. — Vol. 4, no. 3. — Pp. 179-99.

182. Chen P., Gillis K.D. The noise of membrane capacitance measurements in the whole-cell recording configuration. // Biophys J. 2000. - Vol. 79, no. 4. - Pp. 2162-70.

183. Dewey T.G., Bann J.G. Protein dynamics and 1/f noise. 11 Biophys J. — 1992. — Vol. 63, no. 2. Pp. 594-8.

184. Musha Т., Takeuchi H., Inoue T. 1/f fluctuations in the spontaneous spike discharge intervals of a giant snail neuron. 11 IEEE Trans Biomed Eng. — 1983. — Vol. 30, no. 3. — Pp. 194-7.

185. An interpretation of 1/f fluctuations in neuronal spike trains during dream sleep. / F. Gruneis, M. Nakao, M. Yamamoto, T. Musha, H. Nakahama // Biol Cybern. — 1989. — Vol. 60, no. 3.- Pp. 161-9.

186. Yamamoto M. Fluctuations observed in biological time series signals and their functional significance. // Front Med Biol Eng. 1991. - Vol. 3, no. 2. - Pp. 135-7.

187. Further study on 1/f fluctuations observed in central single neurons during REM sleep. / F. Gruneis, M. Nakao, Y. Mizutani, M. Yamamoto, M. Meesmann, T. Musha // Biol Cybern. 1993. - Vol. 68, no. 3. - Pp. 193-8.

188. Ruszczynski P.S., Kish L.B., Bezrukov S.M. Noise-assisted traffic of spikes through neuronal junctions. // Chaos. 2001. - Vol. 11, no. 3. - Pp. 581-586.

189. Chen K., Bak P., Obukhov S.P. Self-organized criticality in a crack-propagation model of earthquakes. 11 Phys. Rev. A. 1991. - Vol. 43, no. 2. - Pp. 625-630.

190. Bak P., Paczuski M. Complexity, contingency, and criticality. 11 Proc Natl Acad Sci U S A. 1995. - Vol. 92, no. 15. - Pp. 6689-96.

191. Malamud B.D., Morein G., Turcotte D.L. Forest fires: An example of self-organized critical behavior 11 Science. 1998. - Vol. 281, no. 5384. - Pp. 1840-2.

192. Self-organized criticality in ecology and evolution. / T. Fukami, C.R. Zimmermann, G.J. Russell, J.A. Drake // Trends in Ecology and Evolution. — 1999. — Vol. 14, no. 8. — P. 321.

193. Avalanche models for solar flares / P. Charnonneau, S. W. Mcintosh, H.-L. Liu, T. J. Bog-dan // Solar Physics. 2001. - Vol. 203, no. 2. - Pp. 321-353.

194. Noise-induced spiral waves in astrocyte syncytia show evidence of self-organized criticality. / P. Jung, A. Cornell-Bell, K.S. Madden, F. Moss // JNeurophysiol. 1998. - Vol. 79, no. 2.- Pp. 1098-101.

195. Zhao X., Chen T. Type of self-organized criticality model based on neural networks. // Phys Rev E Stat Nonlin Soft Matter Phys. 2002. - Vol. 65, no. 2 Pt 2. - P. 026114.

196. Lin M., Chen T. Self-organized criticality in a simple model of neurons based on small-world networks. // Phys Rev E Stat Nonlin Soft Matter Phys. 2005. - Vol. 71, no. 1 Pt 2.-P. 016133.

197. Aon M.A., Cortassa S., O'Rourke B. Percolation and criticality in a mitochondrial network. // Proc Natl Acad Sci US A.- 2004. Vol. 101, no. 13. - Pp. 4447-52.

198. Comte J. C., Ravassard P., Salin P. A. Sleep dynamics: a self-organized critical system // Physical Review E. 2006. - Vol. 73. - P. 056127.

199. Takano M., Takahashi Т., Nagayama K. Helix-coil transition and 1 f fluctuation in a polypeptide // Phys. Rev. Lett. 1998. - Vol. 80, no. 25. - P. 5691.

200. Cusack S., Doster W. Temperature dependence of the low frequency dynamics of myoglobin. Measurement of the vibrational frequency distribution by inelastic neutron scattering. // Biophys J. 1990. - Vol. 58, no. 1. - Pp. 243-51.

201. Анатомия беспозвоночных. Лабораторные животные / А. Д. Ноздрачев, Е. Л. Поляков, В. П. Лапицкий, Б. С. Осипов, Н. И. Фомичев. — Спб: Лань, 1999.

202. Одиночные Са2+-активируемые К+-каналы в культивируемых почечных клетках Vera / В. Н. Казаченко, В. И. Гелетюк, Н. К. Чемерис, Е. Е. Фесенко // Биофизика. — 1996. — Т. 41,- С. 1359-1370.

203. Тасаки И. Проведение нервного импульса. — М.: ИЛ, 1957.

204. Caswell А. Н., Hutchinson J. D. Vizualization of membrane bound cations by a fluorescent tehnique 11 Biochem. Biophys. Res. Comm. — 1971. — Vol. 42. — Pp. 43-49.

205. Chandler D. E., Williams J. A. Intracellular divalent cations release in pancreatic acinar cells during stimulus-secretion coupling, use of chlorotetracycline as a fluorescent probe // /. Cell. Biol. 1978. - Vol. 76. - Pp. 371-385.

206. Smolen J. E., Weissman G. The effects of various stimuli and calcium antagonists on the fluorescence response of chlorotetracycline-loaded human neutrophils // Biochem. Biophys. Acta. 1982. - Vol. 720. - Pp. 172-180.

207. Владимиров Ю. А., Добрецов Г. E. Флуоресцентные зонды в исследовании биологических мембран. — М.: Наука, 1980.

208. Brandon D., Kaplan W. D. Microstructural Characterization of Materials. — Chichester, West Sussex, UK: JohnWiley&Sons Ltd., 1999.

209. Multifractal detrended fluctuation analysis of non-stationary time series / J. W. Kan-telhardt, S. A. Zschiegner, E. Koscielny-Bunde, S. Havlin, A. Bunde, H. E. Stanley // Physica A. 2002. - Vol. 316. - Pp. 87-114.

210. McCoy E. J., Walden A. T. Wavelet analysis and synthesis of stationary long-memory processes 11 Journal of Computational and Graphical Statistics.— 1996.— Vol. 5.— Pp. 26-56.

211. Percival D. В., Walden A. T. Wavelet methods for time series analysis. — Cambridge, UK: Cambridge University Press, 2000.

212. Whitcher В., Jensen M. J. Wavelet estimation of a local long-term memory parameter // Exploration Geophysics. 2000. - Vol. 31. - Pp. 94-103.

213. Pinato G., Torre V. Coding and adaptation during mechanical stimulation in the leech nervous system. 11J Physiol. 2000. - Vol. 529 Pt 3. - Pp. 747-62.

214. Boev K., Valkanov M. Differences in the kinetics of ionic currents in the somatic membrane of identified T- and N-mechanosensory neurons of medical leech. // Acta Physiol Pharmacol Bulg. 1988. - Vol. 14, no. 3. - Pp. 67-76.

215. Johansen J., Kleinhaus A.L. Properties of action potentials carried by divalent cations in identified leech neurons. 11J Comp Physiol А. 1985. - Vol. 157, no. 4. - Pp. 491-7.

216. Ross W.N., Arechiga H., Nicholls J.G. Optical recording of calcium and voltage transients following impulses in cell bodies and processes of identified leech neurons in culture. // / Neurosci. 1987. - Vol. 7, no. 12. - Pp. 3877-87.

217. Scuri R., Mozzachiodi R., Brunelli M. Role for calcium signaling and arachidonic acid metabolites in the activity-dependent increase of AHP amplitude in leech T sensory neurons. // J Neurophysiol. 2005. - Vol. 94, no. 2. - Pp. 1066-73.

218. Potassium channels: structures, models, simulations. / M.S. Sansom, I.H. Shrivastava, J.N. Bright, J. Tate, C.E. Capener, P.C. Biggin // Biochim Biophys Acta. — 2002. — Vol. 1565, no. 2.- Pp. 294-307.

219. Fedida D., Hesketh J.C. Gating of voltage-dependent potassium channels. 11 Prog Biophys Mol Biol. 2001. - Vol. 75, no. 3. - Pp. 165-99.

220. Haris P.I. Structural model of a voltage-gated potassium channel based on spectroscopic data. // Biochem Soc Trans. 2001. - Vol. 29, no. Pt 4. - Pp. 589-93.

221. Controlling potassium channel activities: Interplay between the membrane and intracellular factors. / B.A. Yi, D.L. Minor, Jr, Y.F. Lin, Y.N. Jan, L.Y. Jan // Proc Natl Acad Sci U S A. 2001. - Vol. 98, no. 20. - Pp. 11016-23.

222. Biggin P.C., Roosild Т., Choe S. Potassium channel structure: domain by domain. // Curr Opin Struct Biol. 2000. - Vol. 10, no. 4. - Pp. 456-61.

223. Minor Jr D.L. Potassium channels: life in the post-structural world. // Curr Opin Struct В/о/.- 2001.-Vol. 11, no. 4.-Pp. 408-14.

224. Ion channel gating: insights via molecular simulations. / 0. Beckstein, P.C. Biggin, P. Bond, J.N. Bright, C. Domene, A. Grottesi, J. Holyoake, M.S. Sansom // FEBS Lett. -2003. Vol. 555, no. 1. - Pp. 85-90.

225. Doyle D.A. Structural changes during ion channel gating. // Trends Neurosci. — 2004. — Vol. 27, no. 6. Pp. 298-302.

226. Szucs A., Molnar G., S-Rozsa K. Periodic and oscillatory firing patterns in identified nerve cells of /ymnaea stagnalis L. 11 Acta Biol. Hung. 1999.- Vol. 50. - Pp. 269-278.

227. Landowne D., Cohen L.B. Changes in light scattering during synaptic activity in the electric organ of the skate, raia erinacea // Biol. Bull. — 1969. — Vol. 137. — Pp. 407408.1. Благодарности