Физиологические процессы гипоксической устойчивости спортсменов различной квалификации при дозированных физических нагрузках тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 03.03.01, кандидат наук Зеленкова, Ирина Евгеньевна

• Зеленкова, Ирина Евгеньевна
• кандидат наук
• 2015

Оглавление диссертации кандидат наук Зеленкова, Ирина Евгеньевна

ОГЛАВЛЕНИЕ

ВВЕДЕНИЕ

ГЛАВА I. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ

1. Общие вопросы устойчивости к гипоксии у спортсменов различных видов спорта

2. Физиологические механизмы адаптации к гипоксии при длительных

задержках дыхания

3 Возможные неблагоприятные последствия длительных задержек дыхания.

4. Резюме

ГЛАВА II. ОРГАНИЗАЦИЯ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЙ

1. Методы исследований

2. Протоколы тестов

3. Организация исследований

ГЛАВА IV. ИЗУЧЕНИЕ НЕМЕДЛЕННЫХ ОТВЕТОВ НА НЕПРЕРЫВНО ВОЗРАСТАЮЩУЮ ГИПОКСИЮ У СПОРТСМЕНОВ-ФРИДАЙВЕРОВ

1. Динамика центральных гемодинамических показателей при переходе от

дыхания к максимальной произвольной задержке дыхания

ГЛАВА V. ФИЗИОЛОГИЧЕСКИЕ ПРОЦЕССЫ ГИПОКСИЧЕСКОЙ УСТОЙЧИВОСТИ У СПОРТСМЕНОВ РАЗЛИЧНОЙ КВАЛИФИКАЦИИ

ПРИ ДОЗИРОВАННЫХ ФИЗИЧЕСКОЙ НАГРУЗКЕ

ГЛАВА VI. ОЦЕНКА ПАРАМЕТРОВ ВЕГЕТАТИВНОЙ НЕРВНОЙ СИСТЕМЫ У СПОРТСМЕНОВ РАЗЛИЧНОЙ КВАЛИФИКАЦИИ ПРИ ПРЕРЫВНЫХ ЗАДЕРЖКАХ ДЫХАНИЯ ПРИ ДОЗИРОВАННОЙ ФИЗИЧЕСКОЙ НАГРУЗКЕ

ГЛАВА VII. ОЦЕНКА ВЛИЯНИЯ ДЛИТЕЛЬНЫХ ЗАДЕРЖЕК ДЫХАНИЯ

НА КАРДИОЛОГИЧЕСКИЙ СТАТУС

ГЛАВА VIII. ОЦЕНКА ВЛИЯНИЯ ДЛИТЕЛЬНЫХ ЗАДЕРЖЕК ДЫХАНИЯ НА ЭЛЕКТРИЧЕСКУЮ АКТИВНОСТЬ ГОЛОВНОГО МОЗГА И

КОГНИТИВНЫЕ ФУНКЦИИ

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ

Y

СПИСОК СОКРАЩЕНИЙ

АТФ - аденозинтрифосфат

АДФ - аденозиндифосфат

АД - артериальное давление

АнП - анаэробный порог

АэП - аэробный порог

АВ - атреовентрикулярная

В CP - вариабельность сердечного ритма

ГИ - глоссофарингиальой инсуффляцией

ГЭ - глоссофарингеальной эксуффляции

ГКМП - гипертрофическая кардиомиопатия

ДАД - диастолическое артериальное

ЖВТН - Принцип экспериментальной подготовки «Живи высоко - тренируйся ниже»

ЖВТВ - Принцип экспериментальной подготовки «Живи высоко - тренируйся высоко»

ЗМС - заслуженный мастер спорта КДР - конечный диастолический размер КСР - конечный систолический размер КДО - конечный диастолический объем КСО - конечный систолический объем KMC - кандидат в мастера спорта ЛЖ - левый желудочек

МСМК - мастер спорта международной категории МС - мастер спорта

МПК - максимальное потребление кислорода

ОПСС - общее периферическое сопротивление сосудов ПК - периферическое кровообращение СВ - сердечный выброс СА - синоатриальная

САД - систолическое артериальное давление

Тв - время восстановления Бр02 в гипоксическом тесте

Тс - время снижения Бр02 в гипоксическом тест

ФСД - функциональной системы дыхания

ЧДД - частота дыхательных движений

ЧСС - частота сердечных сокращений

ЦК - церебральный кровоток

ЦНС - центральная нервная система

ЭКГ - электрокардиограмма

ЭЭГ - электроэнцефалограмма

ЭхоКГ - эхокардиограммы

УПП - уровень постоянного потенциала

СУ - коэффициент вариации

БЕе1 Ог концентрация кислорода в конечной порции выдыхаемого воздуха БЕе1 СО2 концентрация углекислого газа в конечной порции выдыхаемого воздуха

ИОг - доля кислорода во вдыхаемом воздухе Ы7 - низкочастотные волны Ш7 - высокочастотные волны

РаОг - Парциальное давление кислорода в артериальной крови РаСОг - Парциальное давление углекислого газа в артериальной крови РАО2 - Парциальное давление кислорода в альвеолярном воздухе РАСОг - Парциальное давление углекислого газа в альвеолярном воздухе

- длительность сердечных циклов

ЯМ880 - стандартное отклонение длительности разницы между смежными сердечными циклами от средней разницы длительности смежных циклов ЯУ - остаточный объём легких

р№450 - процент отличающихся более чем на 50 мс смежных сердечных циклов от общего количества сердечных циклов

БрОг- степень насыщения гемоглобина кислородом в артериальной крови БЮг - степень насыщения гемоглобина кислородом в мышечной ткани

- среднеквадратичное отклонение длительности сердечных циклов ТР - общая мощность волн

1-Нур - гипоксический индекс СО2 - углекислый газ О2 - кислород

УЬБ - мощность сверхнизкочастотных волн

?

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Физиологические процессы гипоксической устойчивости спортсменов различной квалификации при дозированных физических нагрузках»

ВВЕДЕНИЕ

Организм человека располагает механизмами, обеспечивающими как долговременную, так и срочную адаптацию к гипоксии, при этом часть этих механизмов так же сходна с адаптацией к регулярным физическим нагрузкам у спортсменов, специализирующихся на видах спорта с преимущественным проявлением выносливости [Andersson et al. 2002, Ferretti, 2001, Brooks et al. 1996; Levine and Stray-Gunderson, 1992, 1997; Terrados, 1992; Green, 1992]. Ответ на острую гипоксию запускается через различные пути передачи сигнала и инициирует каскад компенсаторных реакций например через хеморецепторы рецепторы сонной артерии [Acker and Xue, 1995; Lahiri, 1996], легочных артерий [Youngson et al. 1993; Weir and Archer, 1995], в тканях, инициируя экспрессию фактора роста эндотелия сосудов [Forsythe et al. 1996], приводя к усилению ангиогенеза [Ogita et al. 1995; Ladoux and Felin, 1993], рецепторы, расположенные в почках, приводящие к усилению эритропоэза и увеличению гемоглобиновой массы [Goldberg et al. 1998; Maxwell et al. 1993; Wang et al. 1995; Wenger and Gassmann, 1997], тканеспецифические рецепторы передачи сигнала, приводящие к метаболической реорганизации [Hochachka et al. 1996 а,Ъ,с\. В зависимости от степени гипоксического стимула и длительности воздействия будет зависеть насколько сильно разовьются компенсаторные реакции.

При сравнение спортсменов, специализирующихся на видах спорта с преимущественным проявлением выносливости с людьми, которые длительное время подвергались воздействию гипоксии (жителе среднегорья и высокогорья) были показаны сходные адаптационные изменения, что выражалось в увеличении объема циркулирующей крови и гемоглобиновой массы, увеличение экспрессии метаболических ферментов, изменение

«предпочтительного» субстрата окисления, увеличение отношения аэробно/анаэробного вклада, увеличение выносливости, увеличение плотности митохондрий [Brooks et al. 1996; Matheson et al. 1991; Saltin et al. 1995a,b]. Рассматривая механизмы адаптации организма на гипоксию, можно говорить о том, что как при реакции на острую гипоксию, так и на хроническую развитие адаптационного ответа происходит схожим образом и степень этого ответа зависит от длительности гипоксического воздействия. При этом у спортсменов, с преимущественным проявлением выносливости наблюдаются схожие адаптационные изменения, как при адаптации нетренированных людей к хронической гипоксии. Так острая гипоксия оказывает влияние на когнитивные процессы [Kida and Imai, 1993], что выражается в снижении скорости мыслительных процессов, замедлении скорости реакции, ухудшении

кратковременной памяти [Virues-Ortega et al., 2004], а острая гиперкапния

»

вызывает головокружение, слабость, чувство удушья, легкую эйфорию, тошноту, изменение вкусовых и/или обонятельных ощущений [Parsons et al., 2001]. На электрическую активность сердца гипоксия так же оказывает влияние [Lemetre et al., 2005].

Эволюционная физиология отсылает нас к ластоногим млекопитающим у которых в значительной степени развиты немедленные ответы на острую гипоксию и адаптационные изменения [Hochachka and Mottishaw, 1998]. Ученые сходятся во мнение, что эти механизмы остались у человека, в некоторой степени изменившись в процессе эволюции. Учитывая, что "ключевые" стратегии адаптации к гипоксии сходны, а так же адаптационные механизмы, развившиеся в результате многолетней тренировки у спортсменов с преимущественным проявлением выносливости сходны между собой было интересно сравнить гипоксическую устойчивость у спортсменов,

?

*%

специализирующихся на различных видах спорта и выбрать оптимальную модель для изучения компенсаторных реакций на острую гипоксию и адаптацию к ней. Такой моделью на наш взгляд могут быть спортсмены-фридайверы, чья профессиональная деятельность связанна с длительными задержками дыхания. По данным литературы во время длительных задержек дыхания насыщение артериальной крови кислородом может снижаться до 50 % [Реггей!, в. 2001, Молчанова Н.В. 2005]. Комплекс физиологических реакций в ответ на задержку дыхания получил название «рефлекс ныряльщика» и включает в себя увеличение симпатического тонуса, повышение артериального давления, брадикардию, снижением сердечного выброса, увеличение кислородной емкости крови за счет выброса эритроцитов из селезенки [АпаегеБоп, I. Р. а а1 2002, ¥еггеШ, в. 2001, 8с1т£а1ау et а1. 2000]. Остается неясным вопрос, при наличии адаптации к гипоксии как у спортсменов, специализирующихся в видах спорта с преимущественным проявлением выносливость, так и у спортсменов-фридайверов как будет различаться их гипоксическая устойчивость и какой метод целесообразно использовать для ее оценки.

Так же недостаточно изученными остаются физиологические механизмы адаптации и выживания при одновременном физическом напряжении и сознательной задержке дыхания у спортсменов-фридайверов, совершающие длительные задержки дыхания и получается ли у вышеописанного физиологического ответа на острую гипоксию («рефлекс ныряльщика») оградить организм от повреждающего действия гипоксии и как при этом изменяется регуляция функций организма, направленная на выживание индивидуума.

Цели и задачи исследования

Выявление физиологических процессов гипоксической устойчивости у спортсменов различной квалификации в покое и при физической нагрузке.

В соответствии с поставленной целью конкретными задачами работы были:

1. Оценить гипоксическую устойчивость у спортсменов специализирующихся на различных видах спорта и выявить вид спорта, представители которого обладают наибольшей гипоксической устойчивостью.

2. Выявить особенности функциональных процессов по поддержанию жизнедеятельности организма в условиях гипоксии как в покое, так и при физической нагрузке.

3. Выявить механизмы определяющие гипоксическую готовность, лежащие в основе быстрого и медленного ответа на непрерывно возрастающую гипоксию как в покое, так и при дозированной физической нагрузке.

4. Оценить морфологические и функциональные изменения, связанные с регулярным воздействием гипоксии на организм.

Объект исследования.

Кардиореспираторная система, центральная нервная система и скелетные мышцы у людей с различным уровнем тренированности при максимальной произвольной задержке дыхания в покое и при дозированной физической нагрузке.

Научная новизна.

Выявлена большая толерантности к гипоксии у спортсменов-фридайверов по сравнению со спортсменами, специализирующихся на лыжных гонках, биатлоне, конькобежном спорте, шорт-треке и нетренированными людьми. Комплексная оценка физиологических коррелятов функционального состояния у профессиональных спортсменов-фридайверов широкого спектра квалификаций (от кандидатов в мастера спорта до мастеров спорта международной категории) позволила выявить особенности функциональных процессов по поддержанию жизнедеятельности организма в условиях гипоксии. Установлена сочетание наличия высокого тонуса симпатической и парасимпатической нервной системы, что определяет гипоксическую готовность спортсменов-фридайверов.

Показано, что кардиологический и электроэнцефалографический статус свидетельствует об отсутствие морфологических и функциональных изменений, связанных с регулярным воздействием гипоксии на организм спортсменов-фридайверов.

Теоретическая значимость.

Результаты данного исследования значительно расширяют современные представления о физиологических процессах гипоксической устойчивости у людей с различным уровнем адаптации к гипоксии и специализирующихся на различных видах спортивной деятельности.

Практическая значимость.

Результаты исследования расширяют современные представления о физиологических основах проявления возможностей организма человека при выполнении масимальной произвольной задержки дыхания. Кроме того, полученные результаты имеют важное теоретическое значение для понимания значения и функциональной роли различных тонких механизмов играющих ключевое влияние в поддержании газового гомеостазиса.

Практическая значимость работы заключается в выявлении ключевых факторов, влияющих на длительность максимальной произвольной задержки дыхания. Полученные в работе данные могут служить основой для создания тренировочных планов для спортсменов-фридайверов и для нетренированных людей, с целью увеличения гипоксической устойчивости.

Отработанная в ходе исследования методика оценки уровня гипоксической устойчивости может быть применена не только у нетренированных людей, но и у спортсменов высокой квалификации, специализирующихся в различных видах спорта.

Основные положения выносимые на защиту.

1. Гипоксическая устойчивость у спортсменов-фридайверов выше, чем у спортсменов специализирующихся на других видах спорта, как в покое, так и при дозированной физической нагрузке.

2. К компенсаторными реакциям направленным на поддержание жизнедеятельности организма спортсменов-фридайверов в условиях гипоксии можно отнести: увеличение перфузии головного мозга, снижение накопления углекислого газа и потребления кислорода, увеличение тонуса

парасимпатической нервной системы, снижение частоты сердечных сокращений как в покое, так и при физической нагрузке.

3. Одновременное увеличение тонуса симпатической и парасимпатической нервной системы характерно для фридайверов высокой квалификации при задержке дыхания на фоне дозированной физической нагрузки. Увеличение тонуса парасимпатической нервной системы - врожденный физиологический механизм защиты жизненно важных органов от гипоксии.

4. У спортсменов-фридайверов высокой квалификации с тренировочным стажем до 7 лет кардиологический и электроэнцефалографический статус свидетельствует об отсутствие морфологических и функциональных изменений, связанных с регулярным воздействием гипоксии на организм. Задержки дыхания длительностью до 5 минут не приводит к церебральной гипоксии и снижению уровня активности головного мозга как у людей адаптированных к регулярным задержкам дыхания, так и у неадаптированных.

Апробация работы.

Основные результаты работы были представлены на УП-ой Всероссийской конференции с международным участием: «Механизмы функционирования висцеральных систем» (С-Петербург, Россия 2009), XXI съезд Физиологического общества им. И.П. Павлова (Калуга, Россия 2010), «Школа-конференция по физиологии мышц и мышечной деятельности» (Москва, Россия 2011), «IV Всероссийской конференции по управлению движением» (Москва, Россия 2012), «Медицина для спорта» (Москва, Россия 2012), «Спортивная медицина. Здоровье и физическая культура» (Сочи, Россия 2012), XIX Международная научная конференции студентов, аспирантов и молодых ученых "Ломоносов-2012" (Москва, Россия 2012), IV Конференции

молодых ученых и студентов «Экспериментальная и прикладная физиология. Инновационные подходы в физиологии и медицине» (Москва, Россия 2013), Нейронауки и благополучие общества: Технологические, экономические, биомедицинские и гуманитарные аспекты (Москва, Россия 2013), XXXIX Итоговой сессия НИИ НФ им. П.К.Анохина (Москва, Россия 2014). Выступление с устными докладами на 17-ом Международном конгрессе по гипербарической медицине (Кейп Таун, ЮАР 2011), 37-ой Ежегодной встрече Европейского общества барофизиологии и водолазной медицине (Гданьск, Польша 2011), конференции молодых ученых Государственного научного центра Российской Федерации - Института медико-биологических проблем РАН (Москва, Россия 2010, 2011 и 2012 года), 18-ом Ежегодном конгрессе Колледжа спортивной науки (Барселона, Испания 2013).0сновное содержание диссертации отражено в 18 научных публикациях, включая 3 статьи в журналах, входящих в «Перечень российских рецензируемых научных журналов» ВАК РФ и 3 публикации в материалах международных конференций.

ГЛАВА I. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ.

1. Общие вопросы устойчивости к гипоксии у спортсменов различных видов спорта.

Важнейшей предпосылкой достижения успехов в спорте является высокий уровень физической работоспособности, что в свою очередь в большинстве видов спорта связано с необходимостью выполнения мышечной работы, требующей больших затрат энергии. Несмотря на интенсивное развитие спортивной физиологии и медицины в последние десятилетия, спорт высших достижений длительное время находился в стороне от проблемы адаптации к гипоксии и ее роли в процессе подготовки спортсменов. В последние годы большинство исследователей сходятся во мнении о необходимости исследования адаптации к гипоксии с учетом последних достижений биохимии, патологической физиологии, генетики [Волков Н.И., 1989; Горанчук В.В. и др., 2003; Мартынов B.C., 1992; Радзиевский П.А. и др., 1992, 1994].

Общепризнанно, что эффективность тренировочного процесса в спорте обусловлена применением средств и методов, способствующих специфическим сдвигам тренируемых функций и качеств, стимулирующих соответствующие адаптационные перестройки в организме. Известно, что аэробные и анаэробные биоэнергетические процессы существенно различаются по мощности. Наибольшая скорость энергопродукции, соответствующая максимальной мощности алактатного анаэробного процесса, достигается в упражнениях длительностью до 5 с, в то время как максимальное усиление энергопродукции в гликолитическом анаэробном процессе достигается в упражнениях

длительностью до 30 с, максимальная мощность аэробного процесса достигается в работе предельной продолжительностью от 2 до 7 мин. Уровень физической работоспособности, развиваемой представителями различных видов спорта, различается и является специфическим, поскольку зависит от соотношения уровня аэробных и анаэробных способностей спортсмена. Такого рода соотношение в свою очередь определяется тренировкой. Показатели физической работоспособности, значения которых определяют величину метаболических факторов, существенно улучшаются под влиянием тренировки [Astrand P.O., Rodahl R., 1986]. С повышением уровня квалификации спортсменов повышаются значения энергетических характеристик физической работоспособности.

Средства и методы тренировки, направленные на развитие анаэробной работоспособности спортсмена, можно разделить на средства и методы, использующиеся в целях улучшения скоростно-силовой подготовки спортсменов и средства, применяемые в тренировке, направленной на развитие алактатного и гликолитического анаэробных компонентов выносливости (таблица 1.1).

Таблица 1.1

Влияние метаболических факторов на вариабельность спортивных достижений (% общей вариации)

Метаболические факторы Бег на короткие дистанции Бег на длинные дистанции Лыжные гонки Скоростной бег на Коньках Баскетбол

Аэробная 37 41 25,5 7 8,5

мощность

Аэробная емкость 17 39 5,6 6,6

Аэробная эффективность 7,7 12 35,7 14,6

Гликолитическая анаэробная мощность 9,7 6,2 4,6 12,5

Гликолитическая анаэробная емкость 12,9 14,8 11,7 21 33

Алактатная анаэробная мощность 17,9 3,6 4,4 9 6,2

Алактатная анаэробная емкость 7,8 5,7 10

Показано, что при выполнении кратковременных упражнений максимальной мощности проявление выносливости в основном зависит от параметров алактатного анаэробного процесса. В упражнениях умеренной мощности выносливость определяется в основном параметрами аэробного процесса. В тренировке, способствующей развитию алактатного анаэробного компонента выносливости, прежде всего используются методы повторной и интервальной работы. Цель такого типа тренировки - максимальное исчерпание алактатных анаэробных резервов в работающих мышцах и повышение

устойчивости ключевых ферментов алактатной анаэробной системы (миозиновой АТФ-азы и саркоплазматической креатинфосфокиназы) в условиях значительного накопления продуктов анаэробного распада (АДФ, молочная кислота) [Cheetham М. et al., 1986; Crim М. et al., 1986]. Такого рода задачу можно решить с помощью использования большой частоты кратковременных (продолжительностью не более 10-15 с) повторений упражнений с интенсивностью 90-95 % от максимальной мощности [Волков Н.И 1968; Bangsbo J. et al., 1990]. Упражнения, развивающие гликолитический анаэробный компонент выносливости, должны вызывать максимальное усиление анаэробных гликолитичских реакций в работающих мышцах. Таким условиям соответствует выполнение предельных нагрузок длительностью от 30 с до 2.5 минут. Количество повторений упражнения гликолитического анаэробного характера определяется степенью снижения запасов гликогена в работающих мышцах и достижения предельных величин закисления (обычно до 6-8 повторений) [Essen В., 1978; Gollnick Р., Hermansen L., 1983].

Механизмы влияния пороговых нагрузок и «сверхотягощения» в процессе тренировки обусловлены тем, что развитие адаптационных изменений в организме в ответ на новое достаточно сильное воздействие обеспечивается различными функциональными системами: системой внутриклеточного энергетического обмена и системой нейрогуморальной регуляции, которые неспецифически реагируют на различные раздражители, когда их сила превышает определенный пороговый уровень, то есть фактически является стрессором [Платонов В.А., 1997]. Тренировочная нагрузка, достигающая стрессорного уровня, вызывает в организме генерализованную реакцию мобилизации, облегчающую адаптационные изменения тренируемой функции. Как показывают исследования

Последовательность развития процессов адаптации основывается на гетерохронизме (разновременности) биохимических изменений в организме, возникающих под влиянием тренировки. При однократном действии физической нагрузки наиболее быстрые адаптационные изменения в сфере энергетического обмена обнаруживаются в алактатной анаэробной системе, затем в системе анаэробного гликолиза. В период восстановления после окончания упражнения наиболее быстро развивающиеся суперкомпенсация содержания креатинофосфата в мышцах, затем - гликогена. В соответствии с характером применяемых средств и методов тренировки в организме спортсменов развиваются лишь те функциональные свойства и качества, которые имеют решающее значение для спортивных достижений, подтверждением чего являются данные о влиянии многолетней тренировки на показатели мощности, емкости и эффективности биоэнергетических процессов у спортсменов, специализирующихся в разных видах спорта [Волков Н.И., 1986].

Физические нагрузки, применяемые в тренировочном процессе можно разделить на следующие группы:

нагрузки преимущественно аэробного воздействия (энергетическое обеспечение - за счет процессов аэробного метаболизма);

- нагрузки смешанного аэробно-анаэробного воздействия (интенсивность не выше МПК, одновременно воздействуют как на развитие аэробных, так и анаэробных функций);

- нагрузки анаэробного гликолитического воздействия (интенсивность соответствует мощности истощения), позволяют достигать наибольших сдвигов в анаэробном гликолитическом образовании энергии, развивают специфическую адаптацию к работе в условиях кислородного дефицита;

- нагрузки анаэробного алактатного воздействия (интенсивность близка значениям максимальной анаэробной мощности): увеличивают емкость фосфогенных резервов и повышают активность миофибриллярной АТФазы, активизирует синтез сократительных белков в работающих мышцах [Желязков Ц., 1998].

В настоящее время важнейшей проблемой спортивной физиологии и медицины является поиск методических направлений тренировочного процесса, направленных на увеличение доли средств анаэробного воздействия в процессе тренировки и оценку эффективности применения дополнительных средств, потенцирующих эффект нагрузок анаэробного характера. В практике спортивной медицины все более широко используются различные типы гипоксических воздействий, которые, как было показано, могут служить мощным фактором мобилизации всех систем организма и повышения работоспособности. Так, показано, что одним из эффективных способов гипоксических воздействий являются тренировки в условиях среднегорья и умеренного высокогорья (до 2500 - 2700 м над ур. м.), которые показали высокую эффективность в повышении общей физической работоспособности и улучшении спортивных результатов спортсменов ^еИгИп 1Р е1 а1. 2006, Ненпске К ег а1. 2005].

Среди факторов, влияющих на организм человека в горных условиях, важнейшими являются снижение атмосферного давления, плотности атмосферного воздуха, снижение парциального давления кислорода. В зависимости от степени гипоксии уменьшается как парциальное давление кислорода в крови, так и насыщение гемоглобина кислородом. Снижается градиент давления кислорода между капиллярной кровью и тканями, ухудшается переход кислорода в ткани. Существенным факторов при действии гипоксии на организм является снижение парциального давления кислорода в

артериальной крови. Это приводит как к снижению максимального потребления кислорода, так и к снижению потребления кислорода на анаэробном пороге. Для мужчин со средним МПК > 60 мл/мин/кг, МПК снижается примерно на 7.7% каждые 1000 м |ЛУегИп 1.Р. е1 а1., 2006]. По мере акклиматизации первоначальное снижение МПК уменьшается. По данным 8иЬис1Ы оХ а1., аэробный порог снижается примерно на 40% на высоте 4300м по сравнению со значениями, зафиксированными на уровне моря без положительной динамики через 9 дней пребывания на данной высоте [8иЬис1Ы А.XV. е1 а1.,2006). В других исследованиях приводятся похожие цифры, показывающие снижение АнП соответственно высоте пребывания [Суслов Ф.П. 1999].

Рассмотрим характер приспособительных реакций к высотной гипоксии на различных стадиях процесса адаптации. Согласно учению о функциональных системах П. К. Анохина под функциональной системой дыхания понимается весь комплекс нервных образований с соответствующими им периферическими воспринимающими и рабочими аппаратами, объединенных в систему конечным результатом, направленным на поддержание относительного постоянства соотношений О2 и СО2В крови и тканях организма [Анохин П.К., 1956; 1968; 1974; Судаков К.В., 1996].

Современные представления о структуре и функции центрального дыхательного механизма сформировались в последние десятилетия на основании изучения данных, полученных с помощью использование электрофизиологических методов исследования, позволивших выявить определенные группы так называемых дыхательных нейронов. К ним относят нервные клетки, импульсная активность которых меняется в соответствии с фазами дыхательного цикла - инспираторные нейроны, которые разряжаются в фазу вдоха, и экспираторные - активные во время выдоха. Центральный дыхательный механизм входит реализуется на уровне ретикулярной формации

ствола мозга, основная доля дыхательных нейронов сосредоточена в дорсальной и вентральной группах ядер. Основная часть нейронов дорсальной группы является инспираторными, аксоны которых направляются в шейные сегменты спинного мозга, образуя синапсы с мотонейронами ядра диафрагмального нерва. Эти нейроны непосредственно управляют сокращением диафрагмы [Судаков К.В., 1984; 1987; Юматов Е.А., 2010].

Ядра вентральной дыхательной группы содержат инспираторные и экспираторные нейроны. Последние связаны преимущественно с мотонейронами межреберных и брюшных мышц, расположенными в грудных и поясничных сегментах спинного мозга, частично - с мотонейронами диафрагмы, обеспечивая дыхательную активность указанных мышц.

Центральный дыхательный механизм управляется стимулами, исходящими от хеморецепторов и механорецепторов дыхательной системы. Характерной чертой его функционирования является линейное нарастание активности инспираторных нейронов на протяжении вдоха и обрыв инспираторной активности, наступающий при окончании вдоха и переходе к выдоху. Полагают, что этот обрыв реализуется вследствие тормозных влияний особой группы нейронов, возбуждение которых происходит одновременно с инспираторными и усиливается под влиянием афферентной импульсации от рецепторов растяжения легких.

Чем сильнее импульсация от хеморецепторов, тем более выраженным является нарастание инспираторной активности, быстрее развивается вдох, но поскольку при этом резче растягиваются легкие, то вдох быстрее сменяется выдохом. В итоге увеличивается глубина и частота дыхания [Глазычев О.С, Дмитриева Н.В., 1997; Судаков К.В., 1984; 1987; 1996].

Нейроны, связанные с регуляцией дыхания, имеются и в мосту. Здесь выделяют так называемый пневмотаксический центр, который участвует в

переключении фаз дыхательного цикла; при разрушении этого центра вдохи становятся затянутыми, необычно глубокими.

Центральный дыхательный механизм продолговатого мозга обладает постоянной ритмической активностью - автоматизмом, но дыхательные нейроны функционируют нормально только при двух условиях:

- сохранности связей между их различными группами (хотя пока не установлено, какие именно нейроны являются водителями ритма, пейсмекерами, и существуют ли среди них такие пейсмекеры вообще)

- наличии афферентной стимуляции. В этом плане важнейшую роль играет импульсация, поступающая от хеморецепторов.

В целом к характерными чертами функциональной системы дыхания следует отнести следующие:

- объем легочной вентиляции обусловливает не один, а несколько гуморальных показателей: рН, напряжение СО2 и О2 в крови;

- в дыхательный центр одновременно поступает информация о дыхательных показателях крови, ликвора, межклеточной жидкости ткани самого дыхательного центра.

Список литературы диссертационного исследования кандидат наук Зеленкова, Ирина Евгеньевна, 2015 год

СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ

1. Анохин П. К. Биология и нейрофизиология условного рефлекса. - М.: Медицина, 1968. - 540 с.

2. Анохин П. К. Внутреннее торможение как проблема физиологии. - М.: Медгиз, 1956. - 378 с.

3. Анохин П. К. Очерки по физиологии функциональных систем/ П.К. Анохин. - М.: Медицина, 1975. - 446 с.

4. Анохин П.К. Очерки по физиологии функциональных систем. - М.: Медицина, 1974. - 446 с.

5. Антипов И.В., Пупырева Е.Д., Сывороткина М.А. и др. Изменение физической работоспособности после применения двухнедельной гипоксической тренировки // Журнал российской ассоциации по спортивной медицине и реабилитации больных и инвалидов. - 2007. - № 2. - С.3-5.

6. Арбузова О.В., Балыкин М.В., Пупырева Е.Д. Нормобарическая гипоксическая тренировка как средство повышения аэробных и анаэробных возможностей спортсменов различного возраста // Материалы III Всероссийской конференции с международным участием «Медико-физиологические проблемы экологии человека». - Ульяновск, 2009. - С.18-20.

7. Аруцев A.A. Исследование деятельности сердца с помощью непрерывной регистрации частоты сердцебиений при плавании и нырянии// Теория и практика физ. культуры. 1962. № 10. С. 36-41.

8. Баевский P.M., Иванов Г.Г., Чирейкин Л.В. и др. Анализ вариабельности сердечного ритма при использовании различных

электрокардиографических систем: Методические рекомендации // Вестник аритмологии. 2001. № 24. С. 65.

9. Вагин Ю.Е., Классина С .Я. Практикум по основам физиологии. М.: Моск. гос. тех. университет, Моск. мед. академия. 2010. 112 с.

Ю.Волков Н.И. Градация гипоксических состояний при напряженной мышечной деятельности // Тез. докл. V Всесоюзного съезда патофизиологов «Нарушения механизмов регуляции и их коррекция». -Кишинев: МГУ, 1989. - Т.2. - С.472.

П.Волков Н.И. Энергетический обмен и работоспособность человека в условиях напряженной мышечной деятельности: Автореф. дисс. ... канд. биол. наук. - М., 1968. - 33 с.

12.Волков Н.И., Дардури У., Сметанин В.Я. Градации гипоксических состояний у человека при напряженной мышечной деятельности // Физиология человека. - 1998. -№. 3. - С.51-63.

13.Гандельсман А.Б., Воякин В.Ф., Кебкало В.И., Пономарев В.П. Динамика оксигенации крови и частота сердечных сокращений у спортсменов-подводников в процессе ныряния/ Подводный спорт в клинико-физиологическом освещении. М. 1969. С. 60-65.

14.Глазычев О.С, Дмитриева Н.В. Концептуальные модели исследования стресс-индуцированных функциональных нарушений у человека // Вестник РАМН. - 1997.- №4.- С.28-35.

15.Горанчук В.В., Сапова Н.И., Иванов А.О. Гипокситерапия. - СПб.: ЭЛБИ-СПб, 2003.-536 с. •

16.Желязков Ц. Основи на спортната тренировка.- София: НСА Прес, 1998. -335 с.

17.Колчинская А.З. Кислородный режим организма гребцов в покое и при субмаксимальной спортивной нагрузке на уровне моря и в условиях

среднегорья. В кн.: Всесоюзная научная конференция по вопросам акклиматизации и тренировки спортсменов в условиях среднегорья. - М., 1968, с. 49-53.

18.Мартынов B.C. Комплексный контроль в циклических видах спорта: на материалах лыжных дисциплин). - СПб., 1992. - 70 с.

19.Меерсон Ф.З., Пшенникова М.Т. Адаптация к стрессорным ситуациям и физическим нагрузкам. - М.: Медицина, 1988. - 251 с.

20.Методические рекомендации ОКР. Применение дополнительного искусственного гипоксического воздействия в спорте высших достижений -Мск 2013 - С. 11.

21.0ганов Р.Г., Борцов С.А., Марцевич С.Ю., Шальнова С.А., Национальные рекомендации по допуску спортсменов с отклонениями со стороны сердечно-сосудистой системы к тренировочно-соревновательному процессу. Рациональная фармакотерапия в кардиологии 2011; 7(6).

22.Платонов В.Н. Система подготовки спортсменов в олимпийском спорте. Общая теория и ее практические приложения. - Киев: Олимпийская литература, 2004. - 808 с.

23.Потапов A.B. Изменение электрической активности миокарда при нырянии с задержкой дыхания / A.B. Потапов // Кардиология. - 1996. - No 11.-С. 69.

24.Пупырева Е.Д., Балыкин М.В., Макаева Р.Ш. Влияние нормобарической гипоксии на аэробную работоспособность спортсменов // Вестник новых медицинских технологий. - 2009. - Т. XVI, № 2. - С.214-215 .

25.Радзиевский П.А. Адаптация к гипоксии как способ повышения эффективности и экономичности кислородных режимов организма и работоспособности // Журнал гипоксической медицины. - 1994. - № 2. - С. 57-86.

26.Радзиевский П.А., Полишук Н.Е., Закусило M.JL О действии интервальной гипоксической тренировки на организм гребцов // Интервальная гипоксическая тренировка: эффективность, механизмы действия. - Киев.: MMCJI, 1992. - С. 14-18.

27.Солодков, A.C. Морфофункциональные особенности ремоделирования сердца у спортсменов / A.C. Солодков, А.Х. Талибов // Ученые записки университета имени П.Ф. Лесгафта. - 2007. - № 10 (32). - С. 80-86.

28.Судаков К. В. Теория функциональных систем. Под ред. Нувахова Б.Ш. -М.,1996.- 89 с.

29.Судаков К. В. Функциональные системы организма. - М: Медицина, 1987.- 432 с.

30.Судаков К.В. Общая теория функциональных систем. - М.: Медицина, 1984. - 224 с.

31.Судаков К.В. Функциональные системы/ К.В. Судаков. - М.: РАМН, 2011. -320 е.].

32.Судаков К.В. Функциональные системы/ Судаков К.В.- М.: РАМН, 2011.- 320 с

33.Судаков К.В., Агаянц Г.Ц., Вагин Ю.Е., Толпыго С.М., Умрюхин Е.А. Системокванты физиологических процессов/ Под ред. К.В. Судакова/ Междунар. гуманитарн. фонд арменоведения. - М., 1997. - 152 с.

34.Судаков К.В., Вагин Ю.Е., Андрианов В.В., Зилов В.Г., Киселев И.И. Кванты жизнедеятельности/ Под ред. К. В. Судакова/ Моск. мед. академия. - М., 1993. - 260 с.

35.Суслов Ф., Геппенрейтер Е., Холодов Ж. (1999). Спортивная тренировка в условиях среднегорья. М.: РГАФК.

36.Фудин Н.А. Газовый гомеостаз (произвольное формирование нового стереотипа дыхания). Монография. Тула, Издательство "Тульский полиграфист". 2004. 216 с.

37.Фудин Н.А. Медико-биологические технологии в спорте/ Фудин Н.А. [и др.]-М.: Известия, 2011.-460 е.].

38.Фудин Н.А., Вагин Ю.Е. Системная организация спортивной деятельности// Вестник новых мед. технологий (электронный журнал) -Тула, 2013. - № 1. _ 2-82. - 5 с. -http://www.medtsu.tula.ruArNTMT/Bulletin/E2013-l/00.htm (дата обращения: 30.07.2013).

39.Фудин Н.А., Вагин Ю.Е., Вагина М.Ю. Теория функциональных систем и результативная деятельность спортсменов// Спортивная медицина: наука и практика. - 2013. - № 2. - С. 17-22.].

40.Юматов Е.А. Информация системы самоконтроля физиологических функций в реальных условиях // Тр. Конф. «Технические и программные средства систем управления, контроля и измерения».- М., 2010. - 12521256.

41.Юматов Е.А. Методология теории функциональных систем в разработке устройств для контроля физиологических функций человека // Биомедицинская радиоэлектроника. - 1999. -№ 8.-С.3-12.

42. Acker, Н. And Xue, D. (1995). Mechanism Of Oxygen Sensing In The Carotid Body In Comparison With Other Oxygen Sensing Cells. News Physiol. Sci. 10, 211-216.

43.Adir Y., Shupak A., Gil A. et al. Swimming-induced pulmonary edema: clinical presentation and serial lung function // Chest. - 2004. - Vol.126. - P.394-399.

44.Andersson JP, Liner MH, Fredsted A, Schagatay E.K. (2004) Cardiovascular and respiratory responses to apneas with and without face immersion in exercising humans. J Appl Physiol 96:1005-1010

45.Andersson JP, Liner MH, Runow E, et al. Diving response and arterial oxygen saturation during apnea and exercise in breath-hold divers. J Appl Physiol 2002;93:882-6.

46.Andersson JPA. Cardiovascular and respiratory effects of apnea in humans. Lund: Department of Animal Physiology, 2001: 49

47.Andersson, J., Schagatay, E., 1998. Arterial oxygen desaturation during apnea in humans. Undersea Hyperb. Med. 25, 21-25.

48.Arnold R.W. Extremes in human breath hold, facial immersion bradycardia // Undersea Biomed. Res. - 1985. - Vol. 12. - P. 183-190.

49.Arnold R.W. Extremes in human breath hold, facial immersion bradycardia // Undersea Biomed. Res. - 1985. - Vol. 12. -P.183-190.

50.Astrand P.O. Physiological fundaments of competitive sport. Introduction // Scientific Congress Sport in the Modern World - Chances and Problems. -Berlin: Gruppe D.Kurz, J.Teipel, Springer Eds., 1973. - P.445-447.

51.Bakovic D, Eterovic D, Valic Z, Saratlija-Novakovic Z, Palada I,Obad A & Dujic Z Increased pulmonary vascular resistance and reduced stroke volume in association with C02 retention and inferior vena cava dilatation. J Appl Physiol (2006) 101, 866-872.

52.Bangsbo J., Gollnick P., Graham T. Anaerobic energy production and O2 deficit - debet relationship during exhaustive exercise in humans // J. Physiol. Lond. - 1990. - Vol. 42. - P.539-559.

53.Behrisch, H.W., Eisner, R., 1984. Enzymatic adaptations to asphyxia in the harbor seal and dog. Respir. Physiol. 55, 239-254.

54.Binks, A. P., et al. "Gray matter blood flow change is unevenly distributed during moderate isocapnic hypoxia in humans." J.Appl.Physiol 104.1 (2008): 212-17.

55.Bouayed, J., Rammal, H., Soulimani, R., 2009. Oxidative stress and anxiety: relationship and cellular pathways. Oxid. Med. Cell. Longev. 2, 63-67.

56.Brooks, G. A. (1998). Mammalian Fuel Preferences During Exercise.

57.Butler P.J., Jones D.R. Physiology of diving of birds and mammals // Physiol. Rev. - 1997. - Vol. 77. - P.837-899.

58.Butler P.J., Jones D.R. Physiology of diving of birds and mammals // Physiol. Rev. - 1997. - Vol. 77. - P.837-899.

59.Cavallaro V, Petretta M, Betocchi S, Salvatore C, Morgano G, Bianchi V, Breglio R, Bonaduce D. Effects of sustained training on left ventricular structure and function in top level rowers. Eur Heart J. 1993 Jul;14(7):898-903.

60.Chavez J.C., Agani F., Pichiule P., La Manna J.C. Expression of hypoxia-inducible factor-1 alpha in the brain of rats during chronic hypoxia // J. Appl. Physiol. - 2000. - Vol. 89. - P.1937-1942.

61.Cheetham M., Boobis L., Brooks S. Human muscle metabolism during sprint running // J. Appl. Physiol. - 1986. - Vol.61. - P.54-60.

62.Claessens P., Claessens C., Claessens M. et al. Ventricular premature beats in triathletes: still a physiological phenomenon? // Cardiology. - 1999. - Vol. 92. -P.28-38.

63.Clanton T.L., Klawitter P.F. Invited review: Adaptive responses of skeletal muscle to intermittent hypoxia: the known and the unknown // J. Appl. Physiol. -2001. - Vol. 90. - P.2476-2487.

64.Clayton DG, Webb RK, Ralston AC, Duthie D, Runciman WB. A comparison of the performance of 20 pulse oximetrs under conditions of poor perfusion. Anasthesia 46: 260-265,1991.

65.Clayton DG, Webb RK, Ralston AC, Duthie D, Runciman WB. Pulse oximeter probes. A comparison between finger, nose, ear, and forehead probes under condition of poor perfusion. Anasthesia 46: 3-10,1991.Comp. Biochem. Physiol.

66.Cooper HE, Parkes MJ, Clutton-Brock TH. C02-dependent components of sinus arrhythmia from the start of breath holding in humans. Am J Physiol Heart Circ.

67.Corrado D., Pelliccia A., Heidbuchel H. etal. Recommendation for interpretation of 12-lead electrocardiogram in the athlete. EurHeart J 2010; 31(2):243-59.

68.Craig A.B. Causes of loss of consciousness during underwater swimming // J. Appl. Physiol. - 1961. - Vol.16. -P.583-586.

69.Craig A.B. Summary of 58 cases of loss of consciousness during underwater swimming and diving // Med. Sci Sports. - 1976. - Vol. 8. - P. 171-175.

70.Crim M., Calloway D., Morgen S. Creatine metabolism in men: creatine pool size and turnover in relation to creatine intake // J. Nutr. - 1986. - Vol.106. -P.371-381.

71.Dail C.W., Affeldt J.E., Collier C.R. Clinical aspects of glossopharyngeal breathing; report of use by one hundred postpoliomyelitic patients // J. Am. Med. Assoc. - 1955. - Vol. 158. - P.445-449.

72.De Boer R.W., Karemaker J.M., Strackee J. Hemodynamic fluctuations and baroreflex sensitivity in humans: a beat-to-beat model // Am. J. Physiol. - 1987.

- Vol. 253, N 3 (Pt.2). - P. H685-H687.

73.De Boer R.W., Karemaker J.M., Strackee J. Hemodynamic fluctuations and baroreflex sensitivity in humans: a beat-to-beat model // Am. J. Physiol. - 1987.

- Vol. 253, N 3 (Pt.2). - P. H685-H687.

74.De Bruijn R., Richardson M., Schagatay E. Increased erythropoietin concentration after repeated apneas in humans // Eur. J. Appl. Physiol. - 2008. -Vol.102.-P.609-613.

75.Delahoche J., Delapille P., Lemaitre F. et al. Arterial oxygen saturation and heart rate variation during breath-holding: comparison between breath-hold divers and controls // Int. J. Sports Med. - 2005. - Vol.26. - P.l77-181.

76.Delapille P, Verin E., Tourny - Chollet C. Ventilatory adaptations for breath holding in divers [ Adaptations respiratoires chez le plongeur en apnée]. Rev Mal Respir, 2002, 19,217-228. [in French].

77.Distler, M.G., Plant, L.D., Sokoloff, G., Hawk, A.J., Aneas, I., Wuenschell, G.E., Termini, J., Meredith, S.C., Nobrega, M.A., Palmer, A.A., 2012. Glyoxalase 1 increases anxiety by reducing GABAA receptor agonist methylglyoxal. J. Clin. Invest. 122, 2306-2315.

78.Dujic Z., Ivancev V., Heusser K. et al. Central chemoreflex sensitivity and sympathetic neural outflow in elite breath-hold divers // J. Appl. Physiol. -2008. - Vol. 104. - P.205-211.

79.Dujic Z., Ivancev V., Heusser K. et al. Central chemoreflex sensitivity and sympathetic neural outflow in elite breath-hold divers // J. Appl. Physiol. -2008.-Vol. 104.-P.205-211.

80.Dujic, Z., et al. "Central chemoreflex sensitivity and sympathetic neural outflow in elite breath-hold divers." J. Appl .Physiol 104.1 (2008): 205-11.

81.Eisner R., Gooden B.A., Robinson S.M. Arterial blood gas changes and the diving response in man// Aust. J. Exp. Biol. Med. Sci., 1971. N 49. P. 435—444.

82.Elwell C A practical users guide to near infrared spectroscopy - London: Hamatsu Photonics KK, 1995. - 155

83.Espersen K., Frandsen H., Lorentzen T. et al. The human spleen as an erythrocyte reservoir in diving-related interventions // J. Appl. Physiol. - 2002. - Vol.92.-P.2071-2079.

84.Essen B. Studies on the regulation of metabolism In human skeletal muscle using intermittent exercise as an experimental model // Acta Physiol. Scand.-1978.- Vol.123, suppl.- P.454.

85. Fagard R. Athlete's heart. Heart. 2003; 89: 1455-1461.

86.Ferretti G. Extreme human breath-hold diving // Eur. J. Appl. Physiol. - 2001. -Vol. 84.-P.254-271.

87.Ferretti, G., Costa, M., 2003. Diversity in and adaptation to breath-hold diving in humans. Comp. Biochem. Physiol. A Mol. Integr. Physiol. 136, 205-213.

88.Ferretti, G., Costa, M., Ferrigno, M., Grassi, B., Marconi, C., Lundgren, C.E., Cerretelli, P., 1991. Alveolar gas composition and exchange during deep breath-hold diving and dry breath holds in elite divers. J. Appl. Physiol. 70, 794-802.

89.Ferretti, G., Costa, M., Moroni, R., Ranieri, P., Butti, F., Sponsiello, N., 2012. Lung volumes of extreme breath-hold divers. Sport. Sci. Health. 7, 55-59.

90.Ferrigno M, Hickey DD, Liner MH, Lundgren CE. Cardiac performance in humans during breath holding. J Appl Physiol. 1986;60:1871-1877.

91.Ferrigno M., Ferretti G., Ellis A., Warkander D., Costa M., Cerretelli P., Lundgren C.E.G (1997) Cardiovascular changes during deep breath-hold dives in a pressurechamber. J ApplPhysiol 83:1282- 1290.

92.Ferrigno M., Grassi B., Ferretti G., Costa M., Marconi C., Cerretelli P., Lundgren C. (1991) Electrocardiogram during deep breath-hold dives by elite divers. Under sea BiomedRes 18:81-91.

93.Ferrigno M., Lundgren C.E.G. Breath-hold diving. In: Bennett and Elliott's Physiology and Medicine of Diving, edited by Brubakk AO and Neuman T. -New York: Saunders, 2003. -P.153-180.

94.Finucane C, Boyle G, Fan CW, Hade D, Byrne L, Kenny RA. Mayer wave activity in vasodepressor carotid sinus hypersensitivity. Europace. 2010 Feb;12(2):247-53.PubMed PMID: 20089753.

95.Fitz-Clarke J.R. Adverse events in competitive breath-hold diving // Undersea Hyperb. Med. - 2006. - Vol.33. - P.55-62.

96.Folkow L.P., Ramirez J.M., Ludvigsen S. et al. Remarkable neuronal hypoxia tolerance in the deep-diving adult hooded seal (Cystophora cristata) // Neurosci Lett. - 2008. - Vol. 446. - P. 147-150.

97.Forsythe, J. S., Hang, B. H., Iyer, N. V., Agani, F., Leung, S. W., Koos, R. D. And Semenza, G. L. (1996). Activation Of Vascular Endothelial Growth Factor Gene Transcription By Hypoxia-Inducible Factor 1. Molec. Cell. Biol. 16, 4604^4613.

98. Fortune J.B., Feustel P.J., De Luna C. et al. Cerebral blood flow and blood volume in response to 02 and C02 changes in normal humans // J. Trauma. — 1995.-Vol. 39.-P. 463-471.

99.Foster G. E., Sheel A. W. The human diving response, its function, and its control// Scand.J.Med.Sci.Sports, 2005. - 15, 1 - 3-12

100. Garvican L, Martin D, Quod M, Stephens B, Sassi A, Gore C. Time course of the hemoglobin mass response to natural altitude training in elite endurance cyclists. Scand J Med Sci Sports. 2012 Feb;22(l):95-103.

101. Gentile C., LaScala S. Hemodynamic and respiratory changes in athletes during deep breath-hold diving. Minerva Anestesiol, 2001; 67:875-880.

102. Goksor E., Rosengren L., Wennergren G. Bradycardic response during submersion in infant swimming // Acta Paediatr. - 2002. - Vol. 91. - P.307-312.

103. Gold D., Aiyarak S., Wongcharoenyong S. et al. The indigenous fisherman divers of Thailand: diving practices// Int. J. Occup. Saf. Ergon., 2000. N6. P. 89-112.

104. Goldberg, M. A., Dunning, S. P. And Bunn, H. F. (1988). Regulation Of The Erythropoietin Gene: Evidence That The Oxygen Sensor Is A Heme Protein. Science 242, 1412-1415.

105. Gollnick P., Hermansen L. Anaerobic metabolism // Biochemical adaptation to exercise / J. Willmore ed. - N.Y. - London: Acad. Press, 1983. -P.143.

106. Gooden B.A. Mechanism of the human diving response // Integr. Physiol. Behav. Sci. - 1994. - Vol. 29. - P.6-16.

107. Grassi, B., et al. "Ventilatory responses to hypercapnia and hypoxia in elite breath-hold divers." Respir.Physiol 97.3 (1994): 323-32.

108. Green, H. G. (1992). Muscular Adaptations At Extreme Altitude: Metabolic Implications During Exercise. Int. J. Sports Med. 13, S163-S165.

109. Hall, E.L., Driver, I.D., Croal, P.L., Francis, S.T., Gowland, P.A., Morris, P.G., Brookes, M.J., 2011. The effect of hypercapnia on resting and stimulus induced MEG signals. Neuroimage. 58, 1034-1043.

110. Halpern, P., Neufeld, M.Y., Sade, K., Silbiger, A., Szold, O., Bornstein, N.M., Sorkine, P., 2003. Middle cerebral artery flow velocity decreases and electroencephalogram (EEG) changes occur as acute hypercapnia reverses. Intensive Care Med. 29, 1650-1655.

111. Hansel J, Solleder I, Gfroerer W, Muth CM, Paulat K, Simon P, Heitkamp HC, Niess A, Tetzlaff K. Hypoxia and cardiac arrhythmias in breath-

hold divers during voluntary immersed breath-holds. Eur J ApplPhysiol. 2009 Mar; 105(5):673-8.

112. Hansel J., Solleder I., Gfroerer W. et al. Hypoxia and cardiac arrhythmias in breath-hold divers during voluntary immersed breath-holds // Eur. J. Appl. Physiol. -2009. - Vol.105. -P.673-678.

113. Heinicke K, Heinicke I, Schmidt W, Wolfarth B. A three-week traditional altitude training increases hemoglobine mass and red cell volume in elite biathlon athletes. Int J Sports Med. 2005 Jun;26(5):350-5.

114. Heusser K, Dzamonja G, Tank J, Palada I, Valic Z, Bakovic D, Obad A, Ivancev V, Breskovic T, Diedrich A, Joyner MJ, Luft FC, Jordan J, Dujic Z. Cardiovascular regulation during apnea in elite divers. Hyper- tension 53: 719724, 2009

115. Hochachka, P. W. (1996). Metabolic Defense Adaptations To Hypobaric Hypoxia In Man. Handbook Of Physiology, Section 4, Adaptation To The Environment 2, 1115-1124.

116. Hochachka, P. W. And Mottishaw, P. D. (1997). Evolution And Adaptation Of The Diving Response: Phocids And Otariids. Soc. Exp. Biol. Symp. Ser. (In Press).

117. Hochachka, P. W., Clark, C. M., Holden, J. E., Stanley, C., Ugurbil, K.

And Menon, R. S. (19966). 31p Magnetic Resonance Spectroscopy Of The Sherpa Heart: A Pcr/Atp Signature Of Metabolic Defense Against Hypobaric Hypoxia. Proc. Natn. Acad. Sci. U.S.A. 93, 1215-1220.

118. Hochachka, P. W., Clark, C. M., Monge, C., Stanley, C., Brown, W. D., Stone, C. K., Nickles, R. J. And Holden, J. E. (1996c). Sherpa Brain Glucose Metabolism And Defense Adaptations Against Chronic Hypoxia. J. Appl. Physiol. 81, 1355-1361.

119. Homma S., Fukunaga T., Kagaya A Influence of adipose tissue thickness on near infrared spectroscopic signals in the measurement of human muscle. // J.Biomed. Optics, 1996. - 1, - 418-424

120. Hong S.K., Song S.H., Kim P.K., Suh C.S. Seasonal observations on the cardiac rhythm during diving in the Korean ama // J. Appl. Physiol. - 1967. -Vol. 23. - P. 18-22.

121. Hossmann K.A. The hypoxic brain. Insights from ischemia research // Adv. Exp. Med. Biol. - 1999. - Vol. 474. - P.155-169.

122. Hovatta, I., Tennant, R.S., Helton, R., Marr, R.A., Singer, O., Redwine, J.M., Ellison, J.A., Schadt, E.E., Verma, I.M., Lockhart, D.J., Barlow, C., 2005. Glyoxalase 1 and glutathione reductase 1 regulate anxiety in mice. Nature. 438, 662-666.

123. Ibayashi S., Ngai A.C., Howard M.A. et al. Lack of sympathetic and cholinergic influences on cerebral vasodilation caused by sciatic nerve stimulation in the rat // J. Cereb. Blood Flow Metab. - 1991. - Vol. 11. -P.678-683.

124. Ito H., Kanno I., Ibaraki M. et al. Changes in human cerebral blood flow and cerebral blood volume during hypercapnia and hypocapnia measured by positron emission tomography // J. Cereb. Blood Flow Metab. - 2003. - Vol. 23. -P.665-670.

125. Joulia F., Steinberg J.G., Wolff F. et al. Reduced oxidative stress and blood lactic acidosis in trained breath-hold human divers // Respir. Physiol. Neurobiol. - 2002. - Vol.133.-P. 121-130.

126. Joulia F., Steinberg J.G., Faucher M. et al. Breath-hold training of humans reduces oxidative stress and blood acidosis after static and dynamic apnea // Respir. Physiol. Neurobiol. - 2003. - Vol. 137. - P.19-27.

127. Joulia, F., Lemaitre, F., Fontanari, P., Mille, M.L., Barthelemy, P., 2009. Circulatory effects of apnoea in elite breath-hold divers. Acta Physiol. 197, 7582.

128. Joulia, F., Steinberg, J.G., Wolff, F., Gavarry, O., Jammes, Y., 2002. Reduced oxidative stress and blood lactic acidosis in trained breath-hold human divers. Respir. Physiol. Neurobiol. 133, 121-130.

129. Kannurpatti S.S., Biswal B.B., Hudetz A.G. Differential fMRI-BOLD signal response to apnea in humans and anesthetized rats // Magn. Reson. Med. - 2002. - Vol. 47. - P.864-870.

130. Kida, M., Imai, A., 1993. Cognitive performance and event-related brain potentials under simulated high altitudes. J. Appl. Physiol. 74, 1735-1741.

131. Kiviniemi A.M., Breskovic T., Uglesic L. et al. Heart rate variability during static and dynamic breath-hold dives in elite divers // Autonom. Neurosci.: Basic and Clinical. 2012. № 169. P. 95.

132. Kiyan E., Aktas S., Toklu A.S. Hemoptysis provoked by voluntary diaphragmatic contractions in breath-hold divers // Chest. - 2001. -Vol.30. -P.221-223.

133. Kiyan E., Aktas S., Toklu A.S. Hemoptysis provoked by voluntary diaphragmatic contractions in breath-hold divers // Chest. - 2001. -Vol.30. -P.221-223.

134. Kornienko, V.N., Pronin, I.N., 2009. Diagnostic Neuroradiology. Berlin: Springer-Verlag; 2009.

135. Kusakov, I., 2012. Deconcentration of attention: addressing the complexity of software engineering, http://deconcentration-of-attention.com

136. Ladoux, A. And Felin, C. (1993). Hypoxia Is A Strong Inducer Of Vascular Endothelial Growth Factor Mrna Expression In The Heart. Biochem. Biophys. Res. Commun. 195, 1005-1010.

137. Landsberg P.G. South African underwater diving accidents, 1969-1976 // S Afr. Med. J. - 1976. - Vol. 50. -P.2155-2159.

138. Lehmenkiihler A., Richter, F., Poppelmann, T., 1999. Hypoxia- and hypercapnia-induced DC potential shifts in rat at the scalp and the skull are opposite in polarity to those at the cerebral cortex. Neurosci. Lett. 270, 67-70.

139. Lemaitre F., Bernier F., Petit I. et al. Heart rate responses during a breath-hold competition in welltrained divers // Int. J. Sports Med. - 2005. -Vol. 26. — P.409-413.

140. Lemaitre F., Bernier F., Petit I., Renard N., Gardette B., Joulia F. (2005) Heart rate responses during a breath-hold competition in well-trained divers. Int J SportsMed 26:409^113.

141. Levine B. D., Stray-Gunderson, J. (1992). A Practical Approach To Altitude Training: Where To Live And Train For Optimal Performance Enhancement. Int. J. Sports Med. 13, S209-212.

142. Levine, B. D. And Stray-Gunderson, J. (1997). Living High - Training Low: The Effect Of High Altitude Acclimatization With Low Altitude Training On Sea Level Performance. J. Appl. Physiol. 82, 102-112.

143. Lei Xi, Serebrovskaya T.V., Intermittent Hypoxia: From Molecular Mechanisms To Clinical Applications. New York: Nova Science Pub Inc; 2009. p. 423-50.

144. Liere, E.J.Van & Stickney, J.C., Hypoxia-1963. University of Chicago press, Chicago, 386.

145. Lin Y.C., Hong S.K. Hyperbaria: breath-hold diving. In: Handbook of Physiology. Environmental Physiology. - Bethesda, MD: Am. Physiol. Soc., 1996. - Chapt. 42. - P. 979-995.

146. Lin Y.C. Circulatory functions during immersion and breath- hold dives in humans. UnderseaBiomedRes 11:123-138.

147. Lin YC, Shida KK & Hong SK (1983). Effects of hypercapnia, hypoxia, and rebreathing on circulatory response to apnea. J Appl Physiol 54, 172-177.

148. Lindholm P. Loss of motor control and/or loss of consciousness during breath-hold competitions // Int. J. Sports Med. - 2007. - Vol. 28. - P.295-299.

149. Lindholm P., Ekborn A., Oberg D., Gennser M. Pulmonary edema and hemoptysis after breath-hold diving at residual volume // J. Appl. Physiol. -2008.-Vol.104.-P. 912-917.

150. Lindholm P., Gennser M. Aggravated hypoxia during breath-holds after prolonged exercise // Eur. J. Appl. Physiol. - 2005. - Vol. 93. - P.701-707.

151. Lindholm P., Lundgren C.E. Alveolar gas composition before and after maximal breath-holds in competitive divers // Undersea Hyperb. Med. - 2006. -Vol. 33. -P.463—467.

152. Lindholm P., Lundgren C.E.G. The physiology and pathophysiology of human diving. The physiology and pathophysiology of human breath-hold diving // J. Appl. Physiol. - 2009. - Vol. 106. - P.284-292.

153. Lindholm P., Nyren S. Studies on inspiratory and expiratory glossopharyngeal breathing in breath-hold divers employing magnetic resonance imaging and spirometry // Eur. J. Appl. Physiol. - 2005. - Vol. 94. -P. 646-651.

154. Lindholm, P., Lundgren, C.E.G., 2006. Alveolar gas composition before and after maximal breath-holds in competitive divers. Undersea Hyperb. Med. 33, 463—467.

155. Liner M.H., Andersson J.P. Pulmonary edema after competitive breathhold diving // J. Appl. Physiol. - 2008. - Vol. 104.- P.986-990.

156. Liner M.H., Ferrigno M., Lundgren C.E. Alveolar gas exchange during simulated breath-hold diving to 20 m // Undersea Hyperb Med. - 1993. -Vol.20.-P.27-38.

157. Lombardi F., Montano N., Fnocchiaro M.L. et al. Spectral analysis of sympathetic discharge in decerebrate cats // J. Auton. Nerv. Syst. - 1990. - Vol. 30, Suppl.-P. S97-S100.

158. Manley L. Apnoeic heart rate responses in humans. A review // Sports Med. - 1990. - Vol.9. - P. 286-310.

159. Maron B .J., Pelliccia A. The heart of trained athletes: cardiac remodeling and the risks of sports, including sudden death. Circulation. 2006 Oct 10;114(15):1633-44. Review. PubMedPMID: 17030703.

160. Matheson, G. O., Allen, P. S., Ellinger, D. C., Hanstock, C. C., Gheorghiu, D., Mckenzie, D. C., Stanley, C., Parkhouse, W. S. And Hochachka, P. W. (1991). Skeletal Muscle Metabolism And Work Capacity: A

3 lp-Nmr Study Of Andean Natives And

161. Mathew R.J., Wilson W.H. Cerebral blood flow changes induced by C02 in anxiety // Psychiatry Res. -1988. - Vol. 23. - P.285-294.

162. Matiegka J. The testing of physical efficieng //American journal physical antropology, 1921 № 4 p. 223-230.

163. Maxwell, P. H., Pugh, C. W. And Ratcliffe, P. J. (1993). Inducible

164. Muncini D. M. et al. Validation of near-infrared spectroscopy in humans // J.Appl.Physiol, 1994. - 77, 6 - 2740-2747

165. Murik, S.E., Shapkin, A.G., 2004. Simultaneous recording of EEG and direct current (DC) potential makes it possible to assess functional and metabolic state of nervous tissue. Int. J. Neurosci. 114, 977-997.

166. Muth C.M., Ehrmann U., Radermacher P. Physiological and clinical aspects of apnea diving // Clin. Chest Med. - 2005. - Vol. 26. - P. 381-394.

167. Novalija J., Lindholm P., Loring S.H. et al. Cardiovascular aspects of glossopharyngeal insufflation and exsufflation // Undersea Hyperb. Med. -2007. - Vol.34. - P.415-423.

168. Nygren-Bonnier M., Gullstrand L., Klefbeck B., Lindholm P. Effects of glossopharyngeal pistoning for lung insufflation in elite swimmers // Med. Sci Sports Exerc. - 2007. - Vol.39. - P.836-841.

169. Oliveira E., GomezPatino N. Cambios electrocardiograficos inducios por la immersion. RevEspanolaCardiol30: 11-15, 1977.

170. Ollenberger G.P., West N.H. Distribution of regional cerebral blood flow in voluntarily diving rats // J. Exp. Biol. - 1998. - Vol. 201, 549-558.

171. Operation Of The Erythropoitin 3'. Enhancer In Multiple Cell Lines: Evidence For A Widespread Oxygen Sensing Mechanism. Proc. Natn. Acad. Sci. U.S.A. 90, 2423-2427.

172. Overgaard K., Friis S., Pedersen R.B., Lykkeboe G. Influence of lung volume, glossopharyngeal inhalation and P(ET) 02 and P(ET) C02 on apnea performance in trained breath-hold divers // Eur. J. Appl. Physiol. - 2006. -Vol. 97.-P. 158-164.

173. Palada, I., Obad, A., Bakovic, D., Valic, Z., Ivancev, V., Dujic, Z., 2007. Cerebral and peripheral hemodynamics and oxygenation during maximal dry breath-holds. Respir. Physiol. Neurobiol. 157, 374-381.

174. Pan A.W., He J., Kinouchi Y. et al. Blood flow in the carotid artery during breathholding in relation to diving bradycardia // Eur. J. Appl. Physiol. Occup. Physiol. - 1997. - Vol. 75. - P.388-395.

175. Papadelis, C., Kourtidou-Papadeli, C., Bamidis, P.D., Maglaveras, N., Pappas, K., 2007. The effect of hypobaric hypoxia on multichannel EEG signal complexity. Clin Neurophysiol. 118, 31-52.

176. Parkes M.J. Breath-holding and its breakpoint // Exp. Physiol. - 2006. -Vol.91.-P.l-15.

177. Parsons, L.M., Egan, G., Liotti, M., Brannan, S., Denton, D., Shade, R., Robillard, R., Madden, L., Abplanalp, B., Fox, P.T., 2001. Neuroimaging

evidence implicating cerebellum in the experience of hypercapnia and hunger for air. Proc. Natl. Acad. Sci. USA. 98, 2041-2046.

178. Parsons, L.M., Egan, G., Liotti, M., Brannan, S., Denton, D., Shade, R., Robillard, R., Madden, L., Abplanalp, B., Fox, P.T., 2001. Neuroimaging evidence implicating cerebellum in the experience of hypercapnia and hunger for air. Proc. Natl. Acad. Sci. USA. 98, 2041-2046.

179. Passino C, Sleight P, Valle F, Spadacini G, Leuzzi S, Bernardi L. Lack of peripheral modulation of cardiovascular central oscillatory autonomic activity during apnea in humans. Am J Physiol. 1997 Jan;272(l Pt 2):H123-9. PubMed PMID:9038930.

180. Patrick JM Studies of respiratory control in man. In Control of Breathing, ed. Pallot, D. J., pp. 203-221. London. (1983). Croom Helm.

181. Paulev PE, Honda Y, Sakakibara Y, Morikawa T, Tanaka Y, Naka- mura W. Brady- and tachycardia in light of the Valsalva and the Mueller maneuver (apnea). Jpn J Physiol 38: 507-517, 1988

182. Pelliccia A., Maron B.J., Culasso F., Spataro A., Caselli G. Athlete's heart in women: echocardiographic characterization of highly trained elite female athletes. JAMA. 1996; 276: 211-215.

183. Perini R, Tironi A, Gheza A, Butti F, Moia C, Ferretti G. Heart rate and blood pressure time courses during prolonged dry apnea in breath-hold divers. Eur J Appl Physiol. 2008 Sep;104(l):l-7. Epub 2008 May 22. PubMed PMID: 18496707.

184. Prediletto R., Catapano G., Fornai E. et al. Stress of pulmonary gas exchange in breath hold dives. In: Blue 2005 Human Behaviour and Limits in Underwater Environment. Special Conference on Breath-Hold Diving, edited by Bedini R, Belardinelli A, and Reale L. Pisa, Italy: University of Chiety 2005.-P. 105-106.

185. Prommer N., Ehrmann U., Schmidt W. et al. Total haemoglobin mass and spleen contraction: a study on competitive apnea divers, non-diving athletes and untrained control subjects // Eur. J. Appl. Physiol. - 2007. - Vol. 101. -P.753-759.

186. Qvist J., Hurford W.E., Park Y.S. et al. Arterial blood gas tensions during breath-hold diving in the Korean ama.// J. Appl. Physiol. 1993. N 75. P. 285293.

187. Ridgway, L., McFarland K., 2006. Apnea diving: long-term neurocognitive sequelae of repeated hypoxemia. Clin Neuropsychol. 20, 160176.

188. Robach P., Siebenmann C., Jacobs R.A. et al. The role of haemoglobin mass on V02 max following normobaric 'live high-train low' in endurance-trained athletes // Br. J. Sports Med. - 2012. - Vol. 46 (11). - P.822-827.

189. Rost R. The athlete's heart: historical perspective. In: Maron BJ; ed. Cardiology Clinics, the Athlete's Heart. Philadelphia, Pa: WB Saunders Co; 1992: 197-207.

190. Saltin B., Adaptive responses to training at medium altitude; with a note on Kenyan runners and a proposal for a multi-centre study. Research Quarterly, 67: 1-10.

191. Saltin, B., Kim, C. K., Terrados, N., Larsen, H., Svedenhag, J. And Rolf, C. J. (1995a). Morphology, Enzyme Activities And Buffer Capacity In Leg Muscles Of Kenyan And Scandinavian Runners. Scand. J. Med. Sci. Sports 5, 222-230.

192. Saltin, B., Larsen, H., Torrados, N., Bangsbo, J., Bak, T., Kim, C. K., Svedenhag, J. And Rolf, C. J. (19956). Aerobic Exercise Capacity At Sea Level And At Altitude In Kenyan Boys, Junior And Senior Runners Compared With Scandinavian Runners. Scand. J. Med. Sci. Sports 5, 209-221.

193. Schaeffer K E :The role of the carbon dioxide in the physiology of human diving. Washington DC National Acad Sc public 1955;377:131-9.

194. Schagatay E, Emanuelsson S, Holm B. Effects of physical and apnea training on apneic time and the diving response in humans. Eur J Appl Physiol 2000; 82: 161- 169.

195. Schagatay E., Andersson J. Diving response and apneictimein humans. UnderseaHyperbaricMed25: 13-19, 1998.

196. Schagatay E., Andersson J.P., Hallen M., Palsson B. Selected contribution: role of spleen emptying in prolonging apneas in humans // J. Appl. Physiol.-2001.-Vol. 90. -P. 1623-1629.

197. Schagatay E., Kampen M., Emanuelsson S., Holm B. Effects of physical and apnea training on apneic time and the diving response in humans // Eur. J. Appl. Physiol. 2000. № 82. P. 161.

198. Schagatay E., Richardson M.X., Lodin-Sundstrom A. Size matters: spleen and lung volumes predict performance in human apneic divers // Front. Physiol. 2012. №3. P. 173.

199. Schagatay E., van Kampen, M., Andersson, J., 1999. Effects of repeated apneas on apneic time and diving response in non-divers. Undersea Hyperb. Med. 26, 143-149.

200. Schellart, N.A., Reits, D., 2001. Transient and maintained changes of the spontaneous occipital EEG during acute systemic hypoxia. Aviat. Space Environ. Med. 72,462-470.

201. Scholander P.F., Hammel H.T., LeMessurier H. et al. Circulatory adjustments in pearl divers // J. Appl. Physiol. - 1962. - Vol. 17. - P. 184-190.

202. Sheard PW, Haughey H. Effects of sodium bicarbonate on voluntary face immersion breath-hold times. Undersea Hyperb Med. 2007 Mar-Apr;34(2):91-7. PubMed PMID: 17520860.

203. Singh, S.N., Vats, P., Kumria, M.M., Ranganathan, S., Shyam, R., Arora, M.P., Jain, C.L., Sridharan, K., 2001. Effect of high altitude (7620 m) exposure on glutathione and related metabolism in rats. Eur. J. Appl. Physiol. 84, 233237.

204. Streeter T. Nitrogen narcosis during no limits freediving world record to 160 m (525 ft). In: Breath-Hold Diving. Proceedings of the Undersea and Hyperbaric Medical Society/Divers Alert Network Workshop, ed. by Lindholm P., Pollock N., Lundgren C. Divers Alert Network. - Durham, NC: 2006.-P. 17-25.

205. Stromme S.B., Ingjer F. Comparison of diving bradycardia and maximal aerobic power// Aviat. Space Environ. Med. 1978. № 49. P. 1267.

206. Stromme S.B., Kerem D., Eisner R. Diving bradycardia during rest and exercise and its relation to physical fitness // J. Appl. Physiol. - 1970. - Vol. 28. -P.614-621.

207. Subudhi AW, Jacobs KA, Hagobian TA, Fattor JA, Muza SR, Fulco CS, Cymerman A, Friedlander AL. Changes in ventilatory threshold at high altitude: effect of antioxidants. Med Sci Sports Exerc. 2006 Aug;38(8):1425-31.

208. Terrados, N. (1992). Altitude Training And Muscular Metabolism. Int. J. Sports Med. 13, S206-S209.

209. Tetzlaff K., Scholz T., Walterspacher S. et al. Characteristics of the respiratory mechanical and muscle function of competitive breath-hold divers // Eur. J. Appl. Physiol. - 2008.- Vol. 103. - P.469-475.

210. Tipton M.J., Kelleher P.C., Golden F.S. Supraventricular arrhythmias following breath-hold submersions in cold water // Undersea Hyperb. Med. -1994. - Vol.21.-P.305-313.

211. Van der Zee P. et al. Experimentally measured optical path lengths for the adult head, calf and forearm and the head of the newborn infant as a function of inter optode spacing // Adv.Exp.Med.Biol., 1992. - 316, - 143-153

212. Virués-Ortega, J., Buela-Casal, G., Garrido, E., Alcázar, B., 2004. Neuropsychological functioning associated with high-altitude exposure. Neuropsychol. Rev. 14,197-224.

213. Voipio, J., Tallgren, P., Heinonen, E., Vanhatalo, S., Kaila, K.. 2003. Millivolt-scale DC shifts in the human scalp EEG: evidence for a nonneuronal generator. J. Neurophysiol. 89, 2208-2214.

214. Wang, G. L., Jian, B. H., Rue, E. A. And Semenza, G. L. (1995). Hypoxia Inducible Factor 1 Is A Basic-Helix-Loop-Helix-Pas Heterodimer Regulated By Cellular Oxygen Tension. Proc. Natn. Acad. Sci. U.S.A. 92, 5510-5514.

215. Wehrlin JP, Zuest P, Hallen J, Marti B.Live high-train low for 24 days ncreases hemoglobin mass and red cellvolume in elite endurance athletes. J Appl Physiol 2006: 100 (6):1938-1945.

216. Weir, E. K. And Archer, S. L. (1955). The Mechanism Of Acute Hypoxic Pulmonary Vasoconstriction: A Tale Of Two Channels. Faseb J. 9, 183-189.

217. Wenger, R. H. And Gassmann, M. (1997). Oxygen(Es) And The Hypoxia-Inducible Factor 1. Biol. Chem. 378, 609-616.

218. Wilmore JH and Costill DL. (2005) Physiology of Sport and Exercise: 3rd Edition. Champaign, IL: Human Kinetics

219. Wolf S., Schneider R.A., Groover M.E. Further studies on the circulatory and metabolic alterations of the oxygen-conserving (diving) reflex in man// Trans. Assoc. Am. Physicians, 1965. N 78. P. 242-254.

220. Xie A., Skatrud J.B., Crabtree D.C., Puleo D.S., Goodman B.M., Morgan B.J. (2000) Neurocirculatory consequences of intermittent asphyxia in humans. J Appl Physiol 89:1333-1339

221. Xu, W., Chi, L., Row, B.W., Xu, R., Ke, Y., Xu, B., Luo, C., Kheirandish, L., Gozal, D., Liu R., 2004. Increased oxidative stress is associated with chronic intermittent hypoxia-mediated brain cortical neuronal cell apoptosis in a mouse model of sleep apnea. Neuroscience. 126, 313-323.

222. Youngson, C., Nurse, C., Yeger, H. And Cutz, E. (1993). Oxygen Sensing In Airway Chemoreceptors. Nature 365, 153-155.

223. Zipes D.P., Ackerman M.J., Estes N.A. et al. Task force 7: arrhythmias // J. Am. Coll. Cardiol. - 2005. - Vol. 45. - P. 1354-1363.