Фенотипические и генотипические характеристики ацидофильных хемолитотрофов, окисляющих разные типы пиритов тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 03.00.07, кандидат биологических наук Тупикина, Ольга Владимировна

• Тупикина, Ольга Владимировна
• кандидат биологических наук
• 2008

Оглавление диссертации кандидат биологических наук Тупикина, Ольга Владимировна

Введение 5 Список работ, опубликованных по материалам диссертации

Список сокращений

Глава 1. Обзор литературы

1.1. Разнообразие ацидофильных хемолитотрофов

1.2. Характеристика А. /еггоох1С^ат

1.2.1. Таксономическое положение А.еггоох'к1ат

1.2.2. Морфология и структурная организация клеток

А ,/еггоохгс1ат

1.2.3. Физиология и метаболизм А. /еггоох1с1ат

1.2.4. Генетическая система А./еггоох1с1ап

1.2.4.1. Мобильные нуклеотидные повторяющиеся последовательности в геноме А. /еггоох1с1а№

1.2.4.2. Плазмиды в геноме А. /еггоох1с1ап

1.2.5. Штаммовый полиморфизм А./еггоох1с1ат

1.3. Характеристика 5". ЖегтоШегат

1.4. Характеристика аЫсИрИИит

1.5. Механизмы бактериального окисления Ре2+, Б0, сульфидных минералов

1.5.1. Участие экзометаболитов микроорганизмов в процессах окисления Ре2+, 8°/82", сульфидных минералов

1.5.2. Механизм окисления железа

1.5.3. Окисление элементной серы и ее восстановленных соединений

1.5.4. Окисление пирита и других сульфидных минералов

1.5.4.1. Структура природных пиритов, их свойства

1.5.4.2. Механизм окисления пирита и других сульфидных минералов

1.6. Практическое значение ацидофильных хемолитотрофных микроорганизмов

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Фенотипические и генотипические характеристики ацидофильных хемолитотрофов, окисляющих разные типы пиритов»

Актуальность работы. Ацидофильные хемолитотрофные микроорганизмы получают энергию, окисляя такие неорганические субстраты, как закисное железо, элементная сера, ее восстановленные соединения и сульфидные минералы. Пирит - самый распространенный сульфидный минерал на Земле [Андреев, 1992]. В литературе описаны физические, химические, кристаллохимические и электрофизические особенности пиритов. Все перечисленные характеристики природных пиритов могут сильно варьировать. Однако практически не изучено влияние свойств пиритов на способность микроорганизмов использовать их в качестве источников энергии. Большая часть исследований окисления пиритов микроорганизмами проводилась без анализа их свойств. Например, в работе Грудева отмечено только, что один и тот же штамм АЫсИШоЬасШш /еггоохгс1ат может с разной активностью окислять различные пириты [Грудев, 1985].

Первые попытки изучить различия в характере бактериально-химического окисления А. /еггоох1с1ат пиритов с электронным (п) и дырочным (р) типами проводимости были сделаны Яхонтовой и Каравайко в 1976 году [Яхонтова и др., 1976]. Была показана связь динамики и интенсивности выщелачивания железа из пирита с типом его проводимости. Однако дальнейшего развития эта работа не получила. Только в 1994 году Каравайко с соавторами вернулись к этим исследованиям [КагауаНсо е! а1., 1994]. Было изучено окисление 6 образцов пиритов уже двумя видами микроорганизмов - А. /еггоох1(1ат и 8и1/оЬасШи8 1кегто8и1А<Лоох1<Лат. Показаны различия как в характере г окисления разных типов пиритов микроорганизмами, так и в окислении одного образца разными микроорганизмами.

В начале 90-ых годов отечественными авторами для исследования штаммового разнообразия ацидофильных хемолитотрофов был применен анализ хромосомной ДНК, расщепленной эндонуклеазами рестрикции, методом пульс-электрофореза (ПФ) [Кондратьева и Каравайко, 1992]. Всесторонне изучен штаммовый полиморфизм вида А. /еггоох1с1а№-. показано разнообразие фенотипических признаков, структуры хромосомной ДНК, разнообразие плазмидных профилей, содержания в геноме 18 элементов. Отмечены изменения в структуре хромосомной ДНК, плазмидных профилях и локализации 18 элементов при адаптации штаммов к новым энергетическим субстратам [Агеева и др., 2001, 2003; Кондратьева и др., 1996 а, б; Кондратьева и др., 2002 а, б; КагауаПсо еИ а1., 2003; Копёга^еуа й а1., 2005]. Показано, что адаптация А^еггоох1(1ат может сопровождаться изменениями в локализации 18 элементов и, возможно, интеграцией плазмидной ДНК в хромосому. Адаптация штаммов А ^еггоох1с1ат к новым энергетическим субстратам зависела от предыстории их существования: от условий среды и, в первую очередь, от характеристик основного источника энергии в биотопе. Штаммовое разнообразие и адаптивные характеристики видов 5". МегтоШегат и ЕеггорШБта аЫШркйнт мало изучены.

При адаптации штамма А. /еггоох1с1ат ТБВк к пиритам, выделенным из руд разных месторождений, иногда наблюдали изменения в ХЬа\ рестриктах хромосомной ДНК. Полученные результаты позволили предположить, что на генотипическую изменчивость штаммов А. ferrooxidans влияет не только состав энергетического субстрата, но и физические, химические и электрофизические особенности минерала.

Внимание к изучению кинетик и механизмов микробиологического окисления сульфидных минералов, в основном пирита, объясняется также экономической важностью биогидрометаллургических технологий выщелачивания цветных металлов и извлечения благородных металлов из сульфидных руд и концентратов и вредом, наносимым окружающей среде при окислении микроорганизмами пиритных руд с образованием кислых дренажных вод, содержащих ионы тяжелых металлов. Долгое время интерес ученых был направлен, в основном, на изучение мезофильных представителей ацидофильных хемолитотрофов: А. /еггоох1с1ат, А. Шоох1йап8, ЬерЬоБртИит /еггоох1с1ат. Однако задачи интенсификации процесса бактериальнохимического окисления сульфидных субстратов стимулируют изучение умеренно термофильных и термофильных сообществ, выделение и описание новых видов ацидофильных хемолитотрофных микроорганизмов.

В связи с вышеизложенным, исследования процесса окисления природных пиритов представителями различных филогенетических групп ацидофильных хемолитотрофных микроорганизмов представляют научный интерес и практическую значимость.

Цели и задачи исследования. Целыо настоящей работы являлось изучение фенотипических и генотипических характеристик ацидофильных хемолитотрофных микроорганизмов при окислении разных типов пиритов.

Конкретные задачи исследования состояли в следующем:

1. Изучение физических, химических и электрофизических свойств пяти, образцов природных пиритов из различных месторождений.

2. Адаптация трех видов ацидофильных хемолитотрофов, принадлежащих к разным филогенетическим группам' микроорганизмов (А. /еггоохгсХат, 8лкегтоЫегап8, ¥.ас1сИрЫ1ит), к различным типам пиритов и изучение параметров их роста.

3. Изучение генотипической изменчивости (структуры хромосомной ДНК и плазмидных профилей) этих микроорганизмов при росте на пиритах, различающихся по свойствам.

4. Исследование электрофизических свойств пиритов до и после химического или бактериально-химического окисления.

Научная новизна. Впервые использован комплексный подход для изучения окисления природных пиритов микроорганизмами. Были изучены свойства пиритов; адаптация различных представителей группы ацидофильных хемолитотрофных микроорганизмов к этим пиритам; изменение фенотипических и генотипических свойств микроорганизмов, адаптированных к различным типам пиритов; изменение электрофизических свойств пиритов в процессе их химического и бактериально-химического окисления. Ацидофильные хемолитотрофные микроорганизмы, относящиеся к филогенетически отдаленным группам, А. /еггоохгс^апБ, 5". //гегтоШегапз, Г.асгсИрИИит, различались способностью адаптации к пиритам, а также по скорости роста и окисления пиритов. В процессе адаптации штамма А./еггоох1<Запз ТБВк к пиритам отмечены изменения в структуре хромосомной ДНК, а штамма ТТАМ - в плазмидных профилях. Впервые были изучены электрофизические свойства пиритов, такие как Ктермоэдс и сопротивление, при химическом и бактериально-химическом окислении и показаны различия в их изменении при окислении разными видами микроорганизмов: у А. /еггоох{Лап5 и & ЖегтоШегат эти изменения были схожи, а у Г. ас'кИркПит - отличны. Установлена связь между плотностью, КтермоЭдс, значением 1п Я пиритов и способностью микроорганизмов окислять их. Предложены параметры прогнозирования возможности и скорости окисления разных типов пиритов микроорганизмами.

Практическая значимость. Изучение процессов окисления разных типов пиритов микроорганизмами важно с позиций экологии и экономики: в разработке мер по предотвращению загрязнения окружающей среды тяжелыми металлами и закислению почв и водоемов в зоне добычи сульфидных руд, в совершенствовании биогидрометаллургических технологий получения ценных металлов. Очень важным является знание минералогического состава субстрата, выбор режимов рН, температуры, наличия органических веществ в воде, содержания минеральных солей, активности аэрации и массообмена. Эти параметры определяются микроорганизмами, доминирующими в процессе. Как правило, это ассоциация аборигенных микроорганизмов, обладающих высоким регуляторным потенциалом в условиях технологических процессов с перманентным изменением характеристик субстрата. Полученные данные могут быть использованы при разработке стратегий управления бактериальнохимическими процессами извлечения металлов, выработке практических рекомендаций по их интенсификации.

Апробация работы. Материалы диссертации докладывались на II-ом и IV-ом Московских международных конгрессах «Биотехнология: состояние и перспективы развития» (Москва, 2003, 2007), Международном конгрессе «Экологические проблемы северных регионов и пути их решения» (Апатиты, 2004), VII Международной конференции «Новые идеи в науках о земле», (Москва, 2005), 16-ом Международном симпозиуме по биогидрометаллургии (Кейптаун, 2005); 1-ой Всероссийской молодежной школе-конференции и Ш-ей Международной молодежной школе-конференции «Актуальные аспекты современной микробиологии» (Москва, 2005, 2007) и международной научной конференции молодых ученых и студентов «Современные проблемы микробиологии и биотехнологии» (Одесса, 2007).

Публикации. По материалам диссертации, включая тезисы, опубликовано двенадцать работ; две статьи сданы в печать.

Заключение диссертации по теме «Микробиология», Тупикина, Ольга Владимировна

выводы

1. В работе было использовано пять образцов пиритов разного происхождения, которые различались по плотности, микротвердости, содержанию серы и железа, наличию и составу микропримесей, типу проводимости, величине Ктермоэдс> сопротивлению.

2. Ацидофильные хемолитотрофные микроорганизмы, принадлежащие к филогенетически отдаленным группам, А. /еггоохгсЬж, 5. //гегто1о1егат, Р.аЫсИркИит, отличались по способности к адаптации к одним и тем же типам пиритов. Не отмечена адаптация к пиритам 3 (с дырочным типом проводимости) и 5 (со смешанным типом проводимости) у археи Т7. ас1<ИрЫ1ит. Наибольшей способностью к адаптации обладал А. /еггоохгс(ат.

3. Микроорганизмы различались по скорости роста и окисления пиритов. т

Максимальную скорость окисления пирита 3 показал штамм 51IНегтоЫегат Кг1 , а

Т1 минимальную - Г.асгсИркИит У . Из штаммов А. /еггоох1с1ат, ТРУ-1 и ТРВк, наибольшей скоростью роста на разных пиритах обладал штамм ТРВк, выделенный из более сложного по составу сульфидных минералов золотом!л т ья кового концентрата.

4. Для прогнозирования скорости окисления пиритов микроорганизмами необходим комплексный анализ их физических, химических и электрофизических свойств, важнейшими из которых являются плотность, значение Кхермоэдс и сопротивление.

5. В процессе адаптации к разным типам пиритов отмечены изменения в структуре хромосомной ДНК у штамма А. ferrooxidans ТРВк при постоянном плазмидном составе и в плазмидных профилях — у штамма ТРУ-1 при относительной стабильности структуры хромосомной ДНК. У 51 1кегтою1егат Кг1 и Г. аскИрЫЫт

Ут не выявлено изменений в структуре хромосомной ДНК при адаптации к пиритам 3 и 5. У этих видов микроорганизмов при росте на закисном железе, пирптах 3 и 5 в клетках не обнаружено плазмид.

6. В процессе бактериально-химического окисления разных типов пиритов тремя видами микроорганизмов отмечены неоднозначные изменения их электрофизических свойств. При сравнительной оценке бактериально-химического окисления пиритов тремя видами микроорганизмов направленность изменений значений КтерМОэдс была одинаковой в случае бактерий А. ferrooxidans и БлкегтоШегат и отличной в случае архей /л а^хркИит.

Заключение

Изучение микробного окисления пиритов представляет не только научный интерес, но имеет и большую практическую значимость, так как этот сульфидный минерал является одним из основных, входящих в состав руд, содержащих благородные и цветные металлы.

В работе был впервые применен комплексный подход к изучению взаимодействия ацидофильных хемолитотрофных микроорганизмов, относящихся к отдаленным филогенетическим группам, с их энергетическим субстратом — природными пиритами. Показано разнообразие свойств пиритов и уникальность каждого образца. Изучен процесс адаптации штаммов А. /еггоохгсЯат, БлкегтоЫегат и К аысИркИит к этим пиритам. Они отличались по способности к адаптации к одним и тем же образцам пиритов, по скорости роста и окисления разных пиритов. Исследованы генотипические характеристики у адаптированных культур микроорганизмов. Из трех видов изученных микроорганизмов только А. /еп'оох1с1ат при смене энергетического субстрата с закисного железа на различные типы пиритов обнаружил лабильность генома, причем у штамма ТТВк наблюдались изменения только в структуре хромосомной ДНК, а у штамма ТТУ-1, в основном, - в плазмидных профилях. Полученные результаты говорят о необходимости изучения штаммового разнообразия внутри одного вида микроорганизмов и тщательного подбора штаммов для научных исследований и технологических процессов. Показаны неоднозначные изменения электрофизических свойств самих пиритов в процессе их химического и бактериально-химического окисления разными микроорганизмами: пропорциональное окисление в пирите железа и серы, или предпочтительное окисление железа или серы, или фракций образцов пиритов с определенным значением коэффициента термоэлектродвижущеи силы (КгерЧ10эдс)э или выщелачивание примесных элементов. При сравнительной оценке бактериально-химического окисления пиритов тремя видами микроорганизмов направленность изменений значений Ктермоэдс была одинаковой в случае бактерий А. /еггоохгсЗапя и

8лЪегто1о1егат и отличной в случае архей Т7. аЫсИркИит. Сопротивление (1п Я) при химическом и бактериально-химическом окислении пиритов 1 и 2 находилось в тех же границах, что и у исходных образцов. При повышении температуры, при которой проводились эксперименты, при окислении пиритов 3 и 5 наблюдалось повышение значений 1п К Эти изменения были выражены сильнее при более активном бактериально-химическом окислении, чем химическом.

На основе полученных данных можно заключить, что для прогнозирования скорости окисления пиритов микроорганизмами необходимо знание их свойств, наиболее важными из которых являются плотность, значения КтерМОэдс и 1п Я.

Список литературы диссертационного исследования кандидат биологических наук Тупикина, Ольга Владимировна, 2008 год

1. Агеева С. Н., Кондратьева Т. Ф., Каравайко Г. И. Фенотипические особенности штаммов ТЫоЪасШт /еггоох1с1ат // Микробиология. 2001. Т. 70. № 2. С. 226-234.

2. Агеева С. Н., Кондратьева Т. Ф., Каравайко Г. И. Плазмидные профили штаммов Ас1с1ИЫЪасШи$ /еггоох1с1ат, адаптированных к разным субстратам окисления // Микробиология. 2003. Т. 72. № 5. С. 651-657.

3. Андреев Б. С. Пирит золоторудных месторождений // Наука / М: 1992.

4. Берри Л., Мейсон Б., Дитрих Р. Минералогия // М.: Мир, 1987.

5. Бетехтин А. Г. Минералогия // М.: Государственное издание геологической литературы, 1950.

6. Воган Д., Крейг Д. Химия сульфидных минералов // М.: Мир, 1981.

7. Головочева Р. С., Каравайко Г. И. Бгй/оЬасШиз новый род термофильных спорообразующих бактерий // Микробиология. 1978. Т. 47. №5. С. 815-822.

8. Головачева Р. С., Голышина О. В., Каравайко Г. И., Дорофеев А. Г., Пивоварова Т. А., Черных Н. А. Новая железоокисляющая бактерия ЬерШярггШит 1Ьегто/еггоохЫат эр. поу. // Микробиология. 1992. Т. 61. №6. С. 1056-1065.

9. Громова Л. А. Ультраструктурная организация ТЫоЬасШт/еггоох1'с1ат в связи с окислением элементарной серы: Дис. канд. биол. наук. М., 1983.

10. Грудев С. Н. Различия между штаммами ТЫоЪасШиз /еггоох1'с1ат по способности окислять сульфидные минералы. В кн.: Биогеотехнология металлов / Ред. Каравайко Г. И., Грудева С. Н. // М.: Центр международных проектов ГКНТ, 1985. С. 85-89.

11. Досон Р., Элиот Д., Элиот У., Джонс К. Справочник биохимика // М.: Мир, 1991.

12. Инструкция по определению плотности методом М. М. Василевского (метод микробюреток) // М.: НСОММИ № 31, 1991.

13. Каляева Э. С., Холодин Г. Я., Басс И. А., Горленко Ж. М., Юрьева О. В., Никифоров В. Г. Тп5037-Тп21 -подобный ртутный транспозон обнаруженный у ТЫоЬасШт/еггоохгс^ат //Генетика. 2001. Т. 37. № 8. С. 1160-1164

14. Каравайко Г. И., Авакян А. А. Механизм размножения ТЫоЬасШш ¡еггоох1йап8 II Микробиология. 1970. Т. 39. № 6. С. 950-952.

15. Каравайко Г. И., Кузнецов С. И., Голомзик А. И. Роль микроорганизмов в выщелачивании металлов из руд. М.: Наука, 1972.

16. Каравайко Г. И., Миллер Ю. М., Капустин О. А., Пивоварова Т. А. Фракционирование стабильных изотопов серы при её окислении ТЫоЪасШш¡еггоох1(1ат И Микробиология. 1980. Т. 49. № 6. С. 849-854.

17. Каравайко Г. И. Микроорганизмы и их роль в биогеотехнологии металлов // Биогеотехнология металлов / Ред. Каравайко Г. И., Росси Д., Агате А., Грудев С., Авакян 3. А. Москва: Центр Международный проектов ГКНТ. 1989.

18. Каравайко Г. И., Дубинина Г. А., Кондратьева Т. Ф. Литотрофные микроорганизмы окислительных циклов серы и железа // Микробиология. 2006. Т. 65. № 5. С. 593-629.

19. Коваленко Е. В., Малахова П. Т. Спорообразующая железоокисляющая бактерия 8и1/оЪасШш Мегто5и1/гс1оох1с1ап$ II Микробиология. 1983. Т. 52. С. 962-966.

20. Кондратьева Т. Ф., Каравайко Г. И. Рестрикционный анализ ДНК ТЫоЬасШиз /еггоох1с1а№ с использованием электрофореза в пульсирующих разнонаправленных электрических полях // Молекулярная генетика, микробиология и вирусология. 1992. № 3-4. С. 9-12.

21. Кондратьева Т. Ф., Пивоварова Т. А., Мунтян Л. Н., Каравайко Г. И. Изменение структуры хромосомной ДНК ТЫоЪасШш /еггоох1с1ат на средах с разными субстратами окисления // Микробиология. 1996 а. Т. 65. № 1.С. 67-73.

22. Кондратьева Т. Ф., Пивоварова Т. А., Каравайко Г. И. Структурные особенности хромосомной ДНК у штаммов ТЫоЪасШш /еггоох1с!ат, адаптированных к росту на средах с пиритом или элементной серой // Микробиология. 1996 б. Т. 65. № 5. С. 675-681.

23. Кондратьева Т; Ф., Каравайко Г. И. Изменчивость генома ТЫоЪасШш /еггоохгс!ат и её значение в биогидрометаллургии // Микробиология.1997. Т. 66. №6. С. 735-743.

24. Кондратьева Т. Ф., Агеева С. Н., Мунтян Л. Н., Пивоварова Т. А., Каравайко Г. И. Штаммовый полиморфизм плазмидных профилей у АЫсИМоЬасШш/еггоох1с!ат // Микробиология. 2002 а. Т. 71. № 3. С. 373380.

25. Кондратьева Т. Ф., Агеева С. Н., Пивоварова Т. А., Каравайко Г. И. Характеристика рестракционных профилей хромосомной ДНК у штаммов Ас'к1ИЫоЬасИ1т/еггоох1с!ст$ II Микробиология. 2002 б. Т. 71. № 4. С. 514-520.

26. Кондратьева Т. Ф., Данилевич В. Н., Агеева С. Н., Каравайко Г. И. Взаимодействие хромосомной и плазмидной ДНК у штаммов А&с1иЫоЪасЩт /еггоох1с1ат, адаптированных к разным субстратам окисления. Микробиология. 2004. Т. 73. № 3. С. 368-376.

27. Кузмин В. И., Болохонцева С. В., Ожогина Е. Г., Хитаров Д. Н., Горобец Б. С., Горбатов Г. А., .Руб А. Б. Минералогические методы поисков и оценки месторождений рудных полезных ископаемых // Минеральное сырье. 1999. № 5. С. 64-70.

28. Лебедева С. И. Определение микротвердости минералов // М: Издательство Академии Наук СССР, 1963.

29. Лодейщиков В. В. Технология извлечения золота из упорных руд. Иркутск: Иргиредмет. 1999. Т. 1. С. 149.

30. Маниатис Т., Фрич Э., Сэмбрук Д. Методы генетической инженерии. Молекулярное клонирование. М.: Мир. 1984.

31. Маркосян Г. Е. Новая железоокисляющая бактерия ЬерШБртИит /еггоох1с!ат II Биол. журнал Армении. 1972. Т. 35. № 2. С. 26.

32. Меламуд В. С., Пивоварова Т. А., Турова Т. П., Колганова Т. В., Осипов Г. А., Лысенко А. М., Кондратьева Т. Ф., Каравайко Г. И. Новая термофильная бактерия &и^оЪасШи$ бШНсш эр. поу. // Микробиология. 2003. Т. 72. №5. С. 681-688.

33. Пивоварова Т. А., Миллер Ю. М., Крашенникова С. А., Капустин О. А., Каравайко Г. И. О роли фосфолипидов в фракционировании стабильных изотопов серы при её окислении ТЫоЪасШт fгrrooxidans II Микробиология. 1982. Т. 51. № 4. с. 552-554.

34. Пивоварова Т. А., Кондратьева Т. Ф., Батраков С. Г., Есипов С. Е., Чешенко В. И., Быкова С. А., Лысенко А. М., Каравайко Г. И. Фенотипические особенности штаммов У и У-2 Реггор1азта а^гркИит //Микробиология. 2002. Т. 71. № 6. С. 809-818.

35. Резников А. А., Муликовская Е. П., Соколов И. Ю. Методы анализа природных вод // М: Недра. 1970. С. 138 139.

36. Шуй Р. Т. Полупроводниковые рудные минералы // Ленинград: Недра. 1979.

37. Яхонтова Л. К. Механизм окисления сульфидных минералов тионовыми бактериями // Ред. Каравайко Г. И. Биогидротехнология металлов / М: Центр международных проектов ГЕНТ. 1985.

38. Яхонтова Л. К., Сергеев В. М., Каравайко Г.И. Реальная конституция сульфидов и процесс их бактериального окисления // Ред. Иванов М. В. Экология и геохимическая деятельность микроорганизмов / Пущено. 1976.

39. Amils R., Irazabal N., Moreira D., Abad J. P., Marin I. Genomic organization analysis of acidophilic chemolithoautotrophic bacteria using pulsed field gel electrophoretic techniques//Biochemic. J. 1998. V. 80. № 11. P. 911-921.

40. Backer B. J., Banfield J. F. Microbial communities in acid mine drainage // FEMS Microbiology Ecology. 2003. V. 44. P. 139-152.

41. Barreto M., Jedlicki E., Holmes D. S. Identification of a gene cluster for the formation of extracellular polysaccharide precursors in the chemolithoautotroph Acidithiobacillus ferrooxidans II Appl. Environ. Microbiol. 2005. V. 71. № 62. P. 902-909.

42. Birnboim H. C., Doly J. A rapid alkaline extraction procedure for screening recombinant plasmid DNA // Nucleic Acids Res. 1979. V. 7. № 6. P. 1513 — 1523.

43. Blake R. C., Shute E. A. Respiratory components in acidophilic bacteria that respire on iron // Geomicrobiology. J. 1992. V. 10. № 3 4. P. 173 - 192.

44. Blake R. C., Shute E. A., Greenwood M. M., Spencer G. H., Ingledew W. J. Enzymes of aerobic respiration on iron // FEMS Microbiol. Rev. 1993. V. 11. № 1 3. P. 9- 18.

45. Blake R. C., Shute E. A. Respiratory Enzymes of Thiobacillus ferrooxidans. Kinetic Properties of an Acid-Stable Iron: Rusticyanin Oxidoreductase // Biochemistry. 1994. V. 33. P. 9220-9228.

46. Bond P. L., Druschel G. K., and Banfield J. F. Comparison of Acid Mine Drainage Communities in Physically and Geochemically Distinct Ecosystems // Appl. Environ. Microbiol. 2000. V. 66. № 11. P. 4962-4971.

47. Brierley C. L. Bacterial oxidation. // Engineering and Mining Journal. 1995. V. 196. P. 42-45.

48. Brierley J. A., Brierley C. L. Present and Future Commercial Applications of Biohydrometallurgy // Hydrometallurgy. 2001. V. 59. P. 233-239.

49. Brock T. D., Brock K. M., Belly R. T., Weiss R. L. Sulfolobus: a new genes of sulfur-oxidizing bacteria living at low pH and high temperature // Arch. Mikrobiol. 1972. V. 84. P. 54-68.

50. Burton N. P. and Norris P. R Microbiology of acidic, geothermal springs of Montserrat: environmental rDNA analysis // Extremophiles. 2000. V. 4. № 5. P. 315-320

51. Cadiz R., Gaete L., Jedlicki E., Yates J., Holmes D. S., Orellana O. Transposition of IST2 in Thiobacillus ferrooxidans II Mol. Microbiol. 1994. V. 12. № 1. P. 165-170.

52. Chakraborty R., Deb C., Lonia A., Roy P. Cloning and characterization of a high-copy-number novel insertion sequence from chemolithotrophic Thiobacillus ferrooxidans II Plasmid. 1997. V. 38. № 2. P. 129-134.

53. Colmer A. R., Hinkle M. E. The Role of Microorganisms in Acid Mine Drainage: A Preliminary Report // Science. 1947 V. 106. № 2751. P. 253-256.

54. Crundwell F. K. How do bacteria interact with minerals // Biohydrometallurgy: fundamentals technology and sustainable development / Eds. Ciminelli V. S. T., Garcia O. Ir. Elsevier Science. 2001. Part A. P. 149-157.

55. Dbminy C. N., Coram N. J., Rawlings D. E. Sequence analysis of plasmid pTF-5, 19,8 kb geographically widespread member of the Thiobacillus ferrooxidans pTFI 91-like plasmid family // Plasmid. 1998. V. 40. № 1. P. 5057.

56. Dorrington R. A., Bardien S., Rawlings D. E. The broad host-range plasmid pTF-FC2 requires a primase-like protein for autonomous replication in Escherichia coli II Gene. 1991. V. 108. № 1. P. 7-14.

57. Dresher W. H. Producing Copper Nature's Way // Bioleaching. Copper Development Association. 2004.

58. Dufresne S., Bousquet J., Boissinot M., Guay R. Sulfobacillus disulfidooxidans sp. nov., a new acidophilic, disulfide-oxidizing, gram-positive, spore-forming bacterium. //Intern. J. System. Bacteriol. 1996. V. 46. №. 4. P. 1056-1054.

59. Edwards K. J., Gihring T. M., Banfield J. F. Seasonal variations in microbial populations and environmental conditions in an extreme acid mine drainage environment// Appl. Environ. Microbiol. 1999. V. 65. № 8. P. 3627-3632. .

60. Edwards K. J., Bond P. L., Gihring T. M. and Banfield J. F. An archaeal iron-oxidizing extreme acidophile important in acid mine drainage // Science. 2000. V. 287 № 5459. P. 1796-1799.

61. Edwards K. J., Hu B., Hamers R. J., Banfield J. F. A new look at microbial leahing patterns on sulfide minerals // FEMS Microbiology Ecology. 2001. V. 34. №3. P. 197-206.

62. Espejo R., Romero P. Growth of Thiobacillus ferrooxidans on elementary sulfur // Appl. Environ. Microbiol. 1987. V. 53. № 8. P. 1907-1912.

63. Fernando A. Present and future of bioleaching in developing countries. EJB Electronic // Journal of Biotechnology. 2002. V. 5. № 2.

64. Ferrer M., Golyshina O. V., Beloqui A., Golyshin P. N., Timmis K. N. The cellular machinery of Ferroplasma acidiphilum is iron-protein-dominated // Nature. 2007. V. 445. P. 91-94.

65. Fowler T. A., Crundwell F. K. Leaching of zinc-sulfide by Thiobacillus ferrooxidans experiments with a controlled redox poterial mechanism // Appl. Environ. Microbiology. 1998. V. 64. № 10. P. 3570-3575.

66. Fowler T. A., Holmes P. R., Crundwell F. K. On the kinetics and mechanism of the dissolution of pyrite in the presence of Thiobacillus ferrooxidans // Hydrometallurgy. 2001. V. 59. № 2-3. P. 257-270.

67. Fry I. J., Garcia E. Cloning and characterization of Thiobacillus ferrooxidans genes involved in sulfur assimilation // Biohydrometallurgy / Eds. Salley J., McCready R. G. L., Wichlacz P. L Ottawa, Canada: CANMET. 1989. P. 171185.

68. Fuchs T., Huber H., Teiner K., Burggraf S., Stettter K. O. Metallosphaera prunea, sp. nov., a novel metal-mobilizing, thermoacidophilic Archaeum, isolated from a uranium mine in Germany // Syst. Appl. Microbiol. 1995. V. 18. P. 560-566.

69. Fuchs T., Huber H., Burggraf S., Stettter K. O. 16SrDNA-based phylogeny of the archaeal order Sulfolobales and reclassification of Desulfurolobus ambivalens as Acidianus ambivalens comb. nov. // Syst. Appl. Microbiol. 1996. V. 19. P. 56-60.

70. Gardner M. N., Rawlings D. E. Evolution of compatible replicons of the related IncQ-like plasmids, pTC-F14 and pTF-FC2 // Microbiology. 2004. V. 150. P. 1797-1808.

71. Gehrke T., Telegdi J., Thierry D., Sand W. Importance of ectracellular polymeric substances from Thiobacillus ferrooxidans for bioleaching // Appl. Environ. Microbiol. 1998. V. 64. № 7. p. 2743-2747.

72. Gehrke T., Hallman R., Kinzler K., Sand W. The Eps of Acidithiobacillus ferrooxidans a model for structure function - relationships of attached bacteria and their phisiology // Water Science and Technology. 2001. V. 43. № 6. P. 159-167.

73. Giudici-Orticoni M. T., Leroy G., Nitschke W., Brushi M. Characterization of a new dihemic c (4) type cytochromes isolated from Thiobacillus ferrooxidans // Biochemistry. 2000. V. 39. № 24. P. 7205 - 7211.

74. Golyshina O. V., Timmis K. N. Ferroplasma and relatives, recently discovered cell wall-lacking archaea making a living in extremely acid, heavy metal-rich environments//Environ. Microbiol. 2005. V. 9. P. 1277-1288.

75. Gonzalez-Tori 1 E., Llobet-Brossa E., Casamayor E. O., Amann R., Amils R.

76. Microbial ecology of an extreme acidic environment, the Tinto River. // Appl. Environ. Microbiol. 2003. V. 69. № 8. P. 4853-4865.

77. Grogan D., Palm P., Zillig W. Isolate B12, which harbours a virus-like element, represents a new species of the archaebacterial genus Sulfolobus, Sulfolobus shibatae, sp. nov. // Arch. Microbiol. 1990. V. 154. № 6. P. 594599.

78. Hallberg K. B., Lindstrom E. B. Characterization of Thiobacillus caldus sp. nov., a moderately thermophilic acidophile // Microbiology (UK). 1994. V. 140. P. 3451-3456.

79. Harrison A. P. Characteristics of Thiobacillus ferrooxidans and other iron-oxidizing bacteria with emphasis on nucleic acid analyses // Biotechnol. Appl. Biochem. 1986. V. 8. № 4. P. 249-257.

80. Hawkes R. B., Franzmann P. D., O'hara G., Plumb J. J. Ferroplasma cupricumulans sp. nov., a novel moderately thermophilic, acidophilic archaeon isolated from an industrial-scale chalcocite bioleach heap // Extremophiles. 2006. V. 10. №6. P. 525-530.

81. He Z. G., Zhong H., Li Y. Acidianus tengchongensis sp. nov., a new species of acidothermophilic archaeon isolated from an acidothermal spring // Curr. Microbiol. 2004. V. 48. № 2. P. 159-163.

82. Holmes D.S., Zhao H. L., Levican G., Ratouchniak J., Bonnefoy V., Varela P., Jedlicki E. ISAfel, an ISL3 family insertion sequence from Acidithiobacillus ferrooxidans ATCC 19859 //J. Bacteriol. 2001 b. V. 183. № 14. P. 4323-4329.

83. Huber G., Sprinnler C., Gambacorta A., Stetter K. O. Metallosphaera sedula gen. and sp. nov. Represents a New Genus of Aerobic, Metal-Mobilizing, Thermoacidophilic Archaebacteria // System. Appl. Microbiol. 1989. V. 12. P. 38-47.

84. Huber G., Stetter K. O. Sulfolobus metallicus, sp. nov., a novel strictly chemolithoautotrophic thermophilic archaeal species of metal-mobilizers // Syst. Appl. Microbiol. 1991. V. 14. P. 372-378.

85. Hurlbut C. S., Klein C. Manual of Mineralogy // New York: John Wiley and Sons. 1985. P. 285-286.

86. Iwahori K., Takeuchi F., Kamimura K., Sugio T. Ferrous iron-dependent- • volatilization of mercury by the plasma membrane of Thiobacillus ferrooxidans II Appl. Environ. Microbiol. 2000. V. 66. № 9. P. 3823-3827.

87. Jan R. L., Wu J., Chaw S. M., Tsai C. W., Tsen S. D. A novel species of thermoacidophilic archaeon, Sulfolobus yangmingensis sp. nov. // Int. J. Syst. Bacteriol. 1999. № 4. P. 1809-1816.

88. Johnson D. B. Biodiversity and ecology of acidophilic microorganisms // FEMS Microbiol. Ecol. 1998. V. 27. P. 307 317.

89. Johnson D. B., Hallberg K. B. The microbiology of acidic mine water // Research in Microbiol. 2003. V. 154. P. 466 473.

90. Johnson D.B., Okibe N., Hallberg K.B. Differentiation and identification of iron-oxidizing acidophilic bacteria using cultivation techniques and amplified ribosomal DNA restriction enzyme analysis // J. Microbiol. Methods. 2005. V. 60. №3. P. 299-313.

91. Kanao T., Kamimura K, Sugio T. Identification of a gene encoding a tetrathionate hydrolase in Acidithiobacillus ferrooxidans // J. Biotechnol. 2007. V. 132. № l.P. 16-22.

92. Karavaiko G. I. Microbiological processes for the leaching of metals from ores. M.: Center of International Projects, GKNT. Ch. I-II. 1985.

93. Karavaiko G. I., Smolskaja L. S., Golyshina O. K., Jagovkina M. A., Egorova E. Y. Bacterial pyrite oxidation: Influence of morphological, physical and chemical properties // Fuel Processing Technology. 1994. V. 40. P. 151-165.

94. Kelly D. P. Thermodynamic aspects of energy conservation by chemolithotrophic sulfur bacteria in relation to the sulfur oxidation pathways // Arch. Microbiol. 1999. V. 171. P. 219-229.

95. Kelly D. P., Wood A. P. Reclassification of some species of Thiobacillus to the newly designated genera Acidithiobacillus gen. nov., Halothiobacillus gen. nov. and Thermithiobacillus gen. nov II Int. J. Syst. Evol. Microbiol. 2000. V. 50. P. 511-516.

96. Kondratyeva Т. F., Muntyan L. N., Karavaiko G. I. Zinc and arsenic-resistant strains of Thiobacillus ferrooxidans have increased copy numbers of chromosomal resistanse genes // Microbiology. 1995. V. 141. № 5. P. 11571162.

97. Kondrat'eva T. F., Danilevich V. N., Karavaiko G. I. The primary structure and characteristics of the ISAfe600 an early described insertion sequence from Acidithiobacillus ferrooxidans strains // Микробиология. 2008. (в печати)

98. Konishi J., Asai S., Ohshige H. // Shiden to sozai J. Mining and Mater. Process. Inst. Jap. 1994. V. 110. № 1. P. 2. Цит. по. Лодейщиков В. В. Технология извлечения золота из упорных руд. Иркутск: Иргиредмет. 1999. Т. 1.С. 149.

99. Kusano T., Ji G., Inoue C., Silver S. Constitutive synthesis of a transport functions encoded by the Thiobacillus ferrooxidans mer C gene cloned in Escherichia coli II J. Bacteriol. 1990. V.172. P. 2688-2692.

100. Kusano T., Takeshima T., Inoue C., Sugawara K. Evidence for two sets of structural genes coding for ribulose bisphosphate carboxylase genes in Thiobacillus ferrooxidans II J. Bacteriol. 1991. V. 173. № 22. P. 7313-7323.

101. Kusano T., Sugawara K., Inoue C., Takeshima T., Numata T., Shiratory T. Electrotransformation of Thiobacillus ferrooxidans with plasmids containing a mer-determinant // J. Bacteriol. 1992 a. V. 174. № 20. P. 6617-6623.

102. Kusano T., Takeshima T., Inoue C., Sugawara K. Evidence for two sets of structural genes coding for ribulose bisphosphate carboxylase genes in Thiobacillus ferrooxidans II J. Bacteriol. 1992 b. V. 173. № 22. P. 7313 7323.

103. Lawrence R.W. Biooxidation for the treatment of refractory gold ores and concentrates // Canadian perspective. CIM Bulletin. 1994. № 87. P. 58-65.

104. Lehner S., Savage K. The effect of As, Co and Ni impurities on pyrite oxidation kinetics: Batch and flow-through reactor experiments with synthetic pyrite // Geochimica et Cosmochimica Acta. 2008. V. 72. P. 1788-1800.

105. Lorbach S. C., Shivelly J. M., Buonfiglio V. Kinetics of sulfur oxidation by Thiobacillas ferrooxidans II Geomicrobiology J. 1992. V. 10. № 3-4. P. 219226.

106. Lowry O. H., Rosebrough N. J., Farr A. L., Randall R. J. Protein measurement with the folin phenol reagent // J. Biol. Chem. 1951. V. 193. № 1. P. 265-275.

107. Lui Z., Borne F., Ratouchnian S., Bonnefoy V. Genetic transfer of Inc P, Inc Q, Inc W plasmids to four Thiobacillus ferrooxidans strains by conjugation // Hydrometallurgy. 2001. V. 59 № 2-3. P. 339-345.

108. Lipps G. Plasmids and viruses of the thermoacidophilic crenarchaeote Sulfolobus / Extremophiles. 2006. V. 10. P. 17-28.

109. Mahmoud K. K., Leduc L. G. and Ferroni G. D. Detection of Acidithiobacillus ferrooxidans in acid mine drainage environments using fluorescent in situ hybridization (FISH) // J. Microbiol. Methods. 2005. V. 61. P. 33-45.

110. Mackintosh M. E. Nitrogen fixation by Thiobacillus ferrooxidans II J. Gen. Microbiol. 1978. V. 105. P. 215 218.

111. Martin P. A. W., Dugan P. R., Tuovinen O. H. Plasmid DNA in acidophilic, chemoautolithotrophic Thiobacilli II Can. J. Microbiol. 1981. V. 27. № 8. P. 850-853.

112. Nestor D., Valdiva U., Chaves A. P. Mechanism of bioleaching of a refractory minerals of gold with Thiobacillus ferrooxidans // Int. J. Mineral. Processing. 2001. V. 62. № 1-4. P. 187-189.

113. Neyt C. M., Iriarte V., Ha Thi, Cornelis G. R. Virulence and arsenic resistance in Yersiniae. II J. Bacteriol. 1997. P. 179. № 3. P. 612-61.

114. Norris P.R., Clark D.A., Owen J.P., Waterhouse S. Characteristics of Sulfobacillus acidophilus sp.nov. and other moderately thermophilic mineral-sulphide-oxidizing bacteria. // Microbiology. 1996. V. 142. P. 775-783.

115. Okibe N., Johnson B. Bioleaching of pyrite by defined cultures of moderately thermophilic acidophiles // Biohydrometallurgy: Fundamentals and Sustainable Development, Part A. / Ciminelli V. S. T. and Garcia Jr. 2001. P. 443-451.

116. Okibe N., Gericke M., Hallberg K. B., Johnson D. B. Enumeration and characterization of acidophilic microorganisms isolated from a pilot plantstirred-tank bioleaching operation // Appl. Environ. Microbiol. 2003. V. 69. № 4. P. 1936-1943.

117. Oppon J. C., Sarnovsky R. J., Craig N. L., Rawlings D. E. A Tn 7-ike transposon is present in the glm US region of the obligately chemoautolithotrophic bacterium Thiobacillus ferrooxidans // J. Bacteriol. 1998. V. 180. № 11. P. 3007-3012.

118. Peng J. B., Yan W. W., Bao X. Z. Plasmid and transposon transfer to Thiobacillus ferrooxidans // J. Bacteriol. 1994. V. 176. № 10. P. 2892-2897.

119. Pretorius I. M., Rawlings D. E., Woods D. R. Identification and cloning of Thiobacillus ferrooxidans structural nif genes in Escherichia coli // Gene. 1986. V. 45. № l.P. 59-65.

120. Rawling D. E., Pretorius I. M., Woods D. R. Expression of Thiobacillus ferrooxidans origin of replication in Escherichia coli. II J. Biotechnology 1984 b. V. 158. №2. P. 737-738.

121. Rawlings D. E., Jones W. A., O'Neill E. G., Woods D. R. Nucleotide sequence of the glutamine synthetase gene and its controlling region from the autotroph Thiobacillus ferrooxidans II Gene. 1987. V. 53. P. 211-217.

122. Rawlings D. E., Dorrington R. A., Rohrer J., Clennel A. M. A molecular analysis of the replication and mobilization regions of a broad-host-range plasmid, isolated from Thiobacillus ferrooxidans II FEMS Microbiol. Rev. 1993. V. 11. № 1-3. P. 3-8.

123. Rawlings D. E., Kusano T. Molecular genetics of Thiobacillus ferrooxidans U Microbiol. Rev. 1994. V. 58. № 1. P. 39-55.

124. Rawlings D. E., Silver S. Mining with microbes // Biotechnology. 1995. V. 13. P. 773-775.

125. Rawlings D. E. The molecular genetics of Thiobacillus ferrooxidans and other mesophilic, acidophilic, chemolithotrophic iron- or sulfur-oxidizing bacteria // Hydrometallurgy. 2001. V. 59. № 2-3. P. 187-201.

126. Rawlings D. E. Heavy metal mining using microbes // Ann. Rev. Microbiol. 2002. V. 56. P. 65-91.

127. Rawlings D. E. The evolution of pTF-FC2 and pTC-F14, two related plasmids of the IncQ-family // Plasmid. 2005. V. 53. P. 137-147.

128. Rensing C., Chosh M., Rosen B. P. Families of soft-metal-iron-transporting ATPases // J. Bacteriol. 1999. V. 181. № 19. p. 5891-5897.

129. Rojas-Chapana J. A., Tributsch H. Interfacial activity and leaching patterns of Leptospirillum ferrooxidans on pyrite // FEMS Microbiology Ecology 2004. V. 47. P. 19-29.

130. Sanchez H., Hevia E., Caceres B., Venegas A. Studies on native strains of Thiobacillus ferrooxidans. IV. Isolation, physical map and partial cloning of a cryptic plasmid // Biotechnol. Appl. Biochem. 1986. V. 8. № 4. P. 300-308.

131. Sand W., Gehrke T., Hallman R., Shippers A. Sulfur chemistry, biofilm and the (in) direct attack mechanism a critical evaluation of bacterial leaching // Appl. Microbiol. Biotechnol. 1995. V. 43. P. 961-966.

132. Sand W., Gehrke T., Jozca P. G., Shippers A. Biochemistry of bacterial leaching direct versus indirect bioleaching // Hydrometallurgy. 2001. V. 59. №2-3. P. 159-175.

133. Schrader J. A., Holmes D. S. Phenotypic switching of Thiobacillus ferrooxidans II J. Bacteriol. 1988. V. 170. P. 3915-30223.

134. Schrenk M. O., Edwards K. J., Goodman R. M., Hamers R. J., Banfield J. F. Distribution of Thiobacillus ferrooxidans and Leptospirillum ferrooxidans: implications for generation of acid mine drainage // Science. 1998. V. 279. № 5356. P. 1519-1522.

135. Shippers A., Jozsa P. G., Sand W. Sulfur chemistry in bacterial leaching of pyrite // Appl. Env. Microbiol. 1996. V. 62. № 9. P. 3424-3431.

136. Shippers A., Sand W. Bacterial leaching of metal sulfides proceeds by two indirect mechanisms via thiosulphate or via polysulphides and sulfur // Appl. Env. Microbiol. 1999. V. 65. № 1. P. 319-321.

137. Shiratory F., Inoue C., Sugawara K., Kusano T., Katagama Y. Cloning end expressing of Thiobacillus ferrooxidans mercury ion resistance genes in Escherichia coli II J. Bacteriol. 1989. V. 171. № 4. P. 3458-3464.

138. Shiratory T., Inoue C., Numata M., Kusano T. Characterization and cloning of plasmid from the iron-oxidizing bacterium Thiobacillus ferrooxidans II Curr. Microbiol. 1991. V. 23. P. 321-326.

139. Silverman M. P., Lungren D. C. Study on the chemoautotrophic iron bacterium Ferrobacillus ferrooxidans I. An improved medium and harvesting procedure for securing high cell yield // J. Bacteriol. 1959. V. 77. № 5. P. 642-647.

140. Silverman M. P., Ehrlich H. L. Microbial formation and degradation of minerals // Adv. Appl. Microbiol. 1964. V. 6. P. 153-206.

141. Stevens C. J., Dugan P. R., Tuovinen O. H. Acetylene reduction (nitrogen fixation) by Thiobacillus ferrooxidans II Biotechnol. Appl. Biochem. 1986. V. 8. №4. P. 351 -359.

142. Sugio T., Mizunashi W., Inagaki K., Tano T. Purification and some properties of sulfur: ferric ion oxidoreductase from Thiobacillus ferrooxidans II J. Bacteriol. 1987. V. 169. № 11. P. 4916-4992.

143. Suzuki I. Microbial leaching of metals from sulfide minerals // Biotechnol. Adv. 2001. V. 19. № 2. P. 119-132.

144. Takayanagi S., Kawasaki H., Sugimori K., Yamada T., Sugai A., Ito T., Yamasato K. and Shioda M. Sulfolobus hakonensis sp. nov., a novel species of acidothermophilic archaeon // Int J Syst Bacteriol. 1996. V. 46. № 2. P. 377382.

145. Teschke O. Volume of extracellular polymeric substance coverage of individual Acidithiobacillus ferrooxidans bacterium measured by atomic force microscopy // Microsc. Res. Tech. 2005. V. 67. № 6. P. 312-316.

146. Tributsch H. Direct versus indirect bioleaching // Hydrometallurgy. 2001. V. 52. №2-3. P. 177-185.

147. Trudinger P. The metabolism of inorganic sulfur compounds by Thiobacilli II Rev. Pure and Appl. Chem. 1967. V. 17. P. 1.

148. Tuovinen O. H., Kelly D. P. Biology of Thiobacillus ferrooxidans in the microbiological leaching of sulfide ores // Z. Allg. Microbial. 1972. V. 12. P. 311 -346.

149. Tuovinen O. H., Panda F. A., Tsuchiya H. M. Nitrogen requirement of iron-oxidizing Thiobacilli for acidic ferric sulfate regeneration // Appl. Environ. Microbiol. 1979. V. 37. № 5. P. 954 958.

150. Valdes J., Veloso F., Jedlicki E., Holmes D. Metabolic reconstruction of sulfur assimilation in the extremophile Acidithiobacillus ferrooxidans based on genome analysis // BMC Genomics. 2003. V. 4. № 1. P. 51.

151. Visser J. M., De Jog GAH, Robertson L. A., Kuenen J. G. A novel membrane-bound flavocytochrome c sulfide dehydrogenase from the colourless sulfur bacterium Thiobacillus sp. W5 // Arch. Microbiol. 1997. V. 167. P. 295-301.

152. Waksman S. A., Joffe I. S. Microorganisms concerned with the oxidation of sulfur in soil. II Thiobacillus thiooxidans, a new sulfur oxidizing isolated from the soil // J. Bacteril. 1922. V. 7. № 2. P. 239-256.

153. Wiertz I. V. Ferrous and sulfur oxidation by Thiobacillus ferrooxidans I I Eds. Torma A. E., Apel M. L. Brierley Biohydrometallurgical Techlogies / 1993. V. II. P. 463-471.

154. Xiang X., Dong X. and Huang L. Sulfolobus tengchongensis sp. nov., a novel thermoacidophilic archaeon isolated from a hot spring in Tengchong, China I I Extremophiles. 2003. V. 7. № 6. P. 493-498.

155. Yamashiro K., Yokobori S., Oshima T., Yamagishi A. Structural analysis plasmid pTAl isolated from the Thermoacidophilic archaeon Thermoplasma acidophilum / Extremophiles. 2006. V 10. P. 327-335.

156. Yasuda M., Yamagishi A., Oshima T. The plasmids found in isolates of the acidothermophilic archaebacterium Thermoplasma acidophilum / FEMS Microbiology Letters. 1995. V. 128. P. 157-162.

157. Yates J. R., Holmes D. S. Two families of repeated DNA sequences in Thiobacillus ferrooxidans II J. Bacteriol. 1987. V. 169. № 5. P. 1861-1870.

158. Yates J. R., Cunnigham R. P., Holmes D. S. IST2: An insertion sequence from Thiobacillus ferrooxidans II Proc. Natl. Acad. Sci. USA. 1988. V. 85. P. 72847287.

159. Zhao H. L., Holmes D.S. Insertion sequence IST1 and associates phenotypic switching in Thiobacillus ferrooxidans II Biohydrometallurgical technologies / Eds. Torma A. E., Apel M. L., Brierley C. L. Wyoming, 1993. V. 2. P. 667671.

160. Zillig W., Stetter K. O., Wunderl S., Schulz W., Priess H., Scholz I. The Sulfolobus-"Caldariella" group: taxonomy on the basis of the structure of DNA-dependent RNA polymerases // Arch. Microbiol. 1980. V. 125. P. 259269.

161. Zillig W., Yeats S., Holz I., Bock A., Gropp F., Rettenberger M. Lutz S. Plasmid-related anaerobic autotrophy of the novel archaebacterium Sulfolobus ambivalens / Nature. 1985. V. 313. P. 789-791.

162. Zillig W., Yeats S., Holz I., Bock A., Rettenberger M., Gropp F., and Simon G. Desulfurolobus ambivalens, gen. nov., sp. nov., an autotrophic archaebacterium facultatively oxidizing or reducing sulfur // System. Appl. Microbiol. 1986. V. 8: 197-203.

163. Zillig W., Prangishvilli D., Schlper C., Elferink M., Holz I., Albers S., Janekovic D., Götz D. Viruses, plasmids and other genetic elements of thermophilic and hyperthermophilic Archaea II FEMS Microbiology Reviews. 1996. V. 18. P. 225-236.