Фауна, систематика и распространение комаров-звонцов трибы Chironomini (Diptera, Chironomidae) юга российского Дальнего Востока тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 03.00.09, кандидат биологических наук Зорина, Оксана Владимировна

• Зорина, Оксана Владимировна
• кандидат биологических наук
• 2002

Оглавление диссертации кандидат биологических наук Зорина, Оксана Владимировна

ВВЕДЕНИЕ.

ГЛАВА 1. МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКА.

Материал.

Методика.

ГЛАВА II. КРАТКИЙ ОЧЕРК МОРФОЛОГИИ CHIRONOMINI.

Самец.

Самка.

Куколка.

Личинка.

ГЛАВА III. СИСТЕМАТИКА ТРИБЫ CHIRONOMINI.

Определительные таблицы родов Chironomini.

1. РоjxAinuyusurika Sasa, Shirasaka.

2. Род Beckidia Saether.

3. Род Chernovshiia Saether.

4. Род Chironomus Meigen.

5. Род Cladopelma Kieffer.

6. Род Cryptochironomus Kieffer.

7. Род Cryptotendipes Lenz.

8. Род Demeijerea Kruseman.

9. Род Demicryptochironomus Lenz.

10. Род Dicrotendipes Kieffer.

11. Род Einfeldia Kieffer.

12. Род Endochironomus Kieffer.

13. Род Glyptotendipes Kieffer.

14. Род Hamischia Kieffer.

15. Род Kloosia Kruseman.

16. Род Lauterhorniella Thienemann, Bause.

17. Род Lipiniella Shilova.

18. Род Microchironomus Kieffer.

19. Род Microtendipes Kieffer.

20. Род Nilothauma Kieffer.

21. Род Parachironomus Lenz.

22. Род Paracladopelma Harnisch.

23. Род Paralauterbomiella Lenz.

24. Род Paratendipes Kieffer.

25. Род Phaenopsectra Kieffer.

26. Род Polypedilum Kieffer.

27. Род Robackia Sasther.

28. Род Saetheria Jackson.

29. Род Stenochironomus Kieffer.

30. Род Stictochironomus Kieffer.

31. Род Synendotendipes Drodhaus.

32. Poд Xenochironomus Kieffer.

33. Род Zavreliella Kieffer.

ГЛАВА IV. ГЕОГРАФИЧЕСКОЕ РАСПРОСТРАНЕНИЕ ВИДОВ ТРИБЫ

CHTRONOMINI ЮГА РОССИЙСКОГО ДАЛЬНЕГО ВОСТОКА

ВЫВОДЫ.

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Фауна, систематика и распространение комаров-звонцов трибы Chironomini (Diptera, Chironomidae) юга российского Дальнего Востока»

Хирономиды (комары-звонцы, комары-толкунцы) - всесветно распространенное семейство длинноусых двукрылых насекомых. Наиболее длительный период жизни (от нескольких недель до двух лет) они проводят в стадии личинки. Личинки хироно-мид обитают практически во всех типах пресноводных водоемов и водотоков, а также на литорали морей, в эстуариях, дуплах деревьев, навозе и во влажных субстратах. Личинки некоторых видов могут быть комменсалами или паразитами моллюсков, губок, мшанок, поденок, веснянок и ручейников.

Практическое значение этой группы амфибиотических насекомых велико. Благодаря своей многочисленности, личинки хирономид играют заметную роль в жизни водоемов. Перерабатывая органическое вещество в минеральное, они участвуют в самоочищении водоемов. Личинки хирономид являются одним из основных объектов питания промысловых рыб (Константинов, 1950; Леванидов, 1969), птиц, летучих мышей, хищных насекомых и других беспозвоночных (Lindegaard, 1997). Они также успешно используются в качестве индикаторов степени загрязнения рек (Балушкина, 1976) и трофности озер (Saether, 1975, 1979). Личинки хирономид в ядрах клеток слюнных желез имеют гигантские политенные хромосомы и поэтому широко применяются в лабораторных исследованиях цитогенетиками. Анализы ископаемых головных капсул личинок хирономид в озерных отложениях дают возможность восстановить целостную картину истории озер (Lindegaard, 1997). В последние годы установлено, что яйца, личинки, куколки и имаго некоторых видов хирономид могут вызывать у людей различные аллергии, в том числе бронхиальную астму, сезонные риниты и коньюктивиты (Kawai, Konishi, 1988). Наибольшее количество случаев аллергических реакций зарегистрировано во время массового вылета и роении комаров-звонцов у людей, живущих в окрестностях больших рек и озер. По мнению ученых, аллергию вызывают белки (гликопротеины), содержащиеся в хитине или же некоторые формы 5 гемоглобина, который входит в состав гемолимфы насекомых (Kawai, Komchi, 1988; Kawai et al., 1996; Kawai et al., 1997).

В настоящее время мировая фауна хирономид насчитывает не менее 5000 видов из 440 родов и 11 подсемейств: Tanypodinae, Aphroteniinae, Podonominae, Usambaromyiinae, Buchonomyiinae, Chilenomyiinae, Diamesinae, Prodiamesinae, Orthocladiinae, Chironominae и Telmatogetoninae (Saether et al., 2000). Хирономиды подсемейств Aphroteniinae, Usambaromyiinae и Chilenomyiinae распространены лишь в Южном полушарии, остальные представлены в зоогеографических областях Северного полушария.

Для Палеарктики зарегистрировано около 1300 видов хирономид из 217 родов (Ashe, Cranston, 1990; S aether et al., 2000), для Неарктики -1051 вид из 205 родов (Oliver et al., 1990). К сожалению, эти сведения в первую очередь относятся к имаго. Преимаги-нальные стадии развития известны в лучшем случае для трети таксонов.

Основоположниками изучения таксономии, систематики и распространения хирономид трибы Chironomini были Линней (Linnaeus, 1761, 1767), Де Гир (De Geer, 1776), Фабрициус (Fabricius, 1787, 1794, 1805) и Мейген (Meigen, 1804, 1818, 1830), Макварт (Macquart, 1838), Джоханнсен (Johannsen, 1905), Эдварде (Edwards, 1929), Таунс (Townes, 1945) и Гетгебюр (Goetghebuer, 1937, 1954).

Последующие публикации большинства авторов были посвящены описанию новых таксонов трибы Chironomini.

Из иностранных специалистов, вклад которых в изучение трибы Chironomini наиболее значителен, следует назвать Саблетта с супругой (Sublette, 1960; Sublette, Sublette, 1983), Пиндера (Pinder, 1976, 1978), Сэтера (Saether, 1971, 1977а, б; 1979, 1980, 1983; Oyewo, Saether, 1998; Saether, Sundal, 1998; Adam, Saether, 1999), Райса (Reiss, 1982, 1988a, 6, 1989, 1990a, 6, 1997; Laville, Reiss, 1988; Reiss, Kirschbaum, 1990), Лехманна (Lehmann, 1970, 1981), Эплера (Epler, 1986, 1987a, 6, 1988, 1996a, 6), 6

Пиллота (rillot, 1984), Вюлкера (Wiilker, 1996, 1997, 1998, 1999), Машвитза и Кука (Maschwitz, Cook, 2000), Сасу (Sasa, 1979-2000). Ими описано большое число новых видов и родов из различных районов Земного шара, составлены оригинальные определительные таблицы и проведены ревизии некоторых родов.

В России систематику хирономид трибы Chironomini изучали Липина (1928), Чер-новский (1949), Шилова (1952, 1955-1959, 1961, 1963-1966, 1968-1969а, б, 1973а, б-1974, 1976, 1980), Линевич (1958, 1959), Калугина (1961, 1963а, б, 1970, 1974-1975), Родова (1978), Панкратова (1983). Перечисленными авторами были описаны новые виды, подроды и роды, изучен метаморфоз и биология некоторых видов Chironomini европейской части России, Сибири и частично Дальнего Востока.

Несмотря на обилие публикаций по Chironomini, их систематика и таксономия разработаны еще недостаточно.

Такое положение в систематике Chironomini, как впрочем, и других хирономид, обусловлено двумя основными причинами. В течение более 70 лет изучение преима-гинальных фаз производилось гидробиологами, тогда как имаго изучали энтомологи, обычно описывая новые виды лишь по имаго. Специалисты, изучавшие преимаги-нальные стадии, часто произвольно обращались с номенклатурой родов и видов, что привело к путанице и сильно затруднило в будущем работу по изучению хирономид.

Вторая причина заключается в крайне поверхностном описании видов, которое производилось по сухим коллекционным экземплярам комаров, преимущественно по окраске, с недостаточным использованием структурных признаков. При этом многие признаки, имеющие большое диагностическое значение, не могли быть учтены.

В последние 25 лет систематики-хирономидологи пытаются устранить несоответствие этих классификаций и построить единую систему хирономид, основанную на признаках всех стадий метаморфоза. В 1980 году Сэтером (Sasther, 1980) было опубликовано руководство по морфологии и терминологии хирономид. В 1983-1989 годах 7 под общей редакцией Видерхольма (Wiederholm, 1983-1989) коллективом крупнейших специалистов-хирономидологов было издано трехтомное руководство по морфологии, систематике и биогеографии комаров-звонцов Голарктики на родовом уровне, которое в дальнейшем было дополнено и переиздано Сэтером с соавторами (Saether et al., 2000). В 1990 году вышел первый каталог палеарктических и неарктических видов хирономид 7 подсемейств (Ashe, Cranston, 1990; Oliver et al., 1990). Кроме этого, в 1993 году Нолте (Nolte, 1993) опубликовала первую монографию, в которой представлены оригинальные данные по яйцекладкам некоторых видов хирономид.

Важную роль в развитии систематики хирономид сыграло привлечение кариологи-ческого метода, основанного на изучении структуры политенных хромосом из клеток слюнных желез. Ценность этого метода состоит в том, что поперечная исчерченность хромосом (дисковая структура) является высокоэффективным таксономическим признаком, по которому можно идентифицировать даже самые близкие виды (Белянина, 1979, 1980; Провиз, Провиз, 1999). К настоящему времени вышли отдельные статьи по исследованию кариотипов и хромосомного полиморфизма некоторых видов хирономид (Michailova, Petrova, 1984; Ryser et al, 1985; Дурнова, Белянина, 1996; Michailova, 1996, 1998; Michailova, Todorova, 1998; Wulker, 1999), а также работы с описанием целого ряда новых видов рода Chironomus (Керкис и др., 1988; Шобанов, Демин, 1988; Белянина, Полуконова, 1996; Wulker, 1996, 1997; Hirvenoja, Michailova, 1998; Истомина и др., 2000). Также опубликована монография, содержащая кариоло-гические характеристики некоторых видов хирономид 5 подсемейств (Michailova, 1989). Составлены атлас кариотипов и приведены диагнозы личинок массовых видов Chironomini СССР (Кикнадзе и др., 1991), цитофотокарты хирономид Якутии (Кик-надзе и др., 1996), а также атлас личинок видов рода Sergentia из озера Байкал и водоемов его бассейна (Провиз, Провиз, 1999). 8

Несмотря на обилие публикаций по Chironomini, их классификация разработана недостаточно и нет хорошего сводного определителя видов. Из шести подсемейств хирономид, обитающих на юге российского Дальнего Востока, фауна и систематика трибы Chironomini изучены наиболее слабо. До недавнего времени было опубликовано всего лишь несколько статей, посвященных изучению фауны Chironomini бассейна реки Амур (Константинов, 1950, 1952; Леванидов, 1969; Шилова, 1952). В начале 90-х годов вышло еще несколько работ, в которых приводятся предварительные данные по фауне Chironomini заповедника "Кедровая Падь", островов Сахалин и Кунашир (Вшивкова и др., 1992; Makarchenko, Makarchenko, 1994). Также некоторую информацию по фауне Chironomini рода Chironomus российского Дальнего Востока можно найти в работах Шиловой и Шобанова (Шилова, Шобанов, 1996; Шобанов, 2000). Таким образом, до настоящего исследования на юге российского Дальнего Востока видовой состав Chironomini насчитывал около 50 видов, относящихся к 23 родам. Большинство видов были определены только по личинкам до группы, в то время как имаго Chironomini практически не были изучены.

Все перечисленное выше, а именно, слабая изученность фауны и систематики хирономид трибы Chironomini юга российского Дальнего Востока, отсутствие регионального определителя для имаго, куколок и личинок, который могли бы использовать как энтомологи, так и гидробиологи, ихтиологи и специалисты природоохранных организаций, определили цель и задачи нашего исследования.

Цель работы - изучить фауну, систематику и распространение комаров-звонцов трибы Chironomini южной части российского Дальнего Востока. Для достижения этой цели были поставлены следующие задачи:

1. Проанализировать литературу по морфологии Chironomini трех стадий развития, пересмотреть значимость отдельных признаков для диагностики видов и родов и отобрать наиболее "хорошо работающие" из них. 9

2. Выявить видовой состав хирономид трибы Chironomini юга российского Дальнего Востока.

3. Составить диагнозы и определительные таблицы родов, подродов и видов по самцам, самкам, куколкам и личинкам для Chironomini юга российского Дальнего Востока.

4. На основе оригинальных и литературных данных сопоставить и объединить пре-имагинальную и имагинальную системы трибы Chironomini.

5. Изучить географическое распространение и выявить основные типы ареалов хирономид трибы Chironomini юга российского Дальнего Востока.

Работа выполнена в Лаборатории гидробиологии Биолого-почвенного института ДВО РАН под руководством д.б.н. Е.А. Макарченко, которому я искренне признательна. При подготовке работы я имела возможность консультироваться у ведущих российских и зарубежных специалистов-хирономидологов д.б.н. А.И. Шиловой (Институт биологии внутренних вод РАН, Борок), М.А. Макарченко (Биолого-почвенный институт), к.б.н. Е.Е. Морозовой (Саратовский педагогический институт), Drs. В. Hayford (Math Science Wayne State College, USA), T. Kobayashi (Caritas Junior and Senior High Scool, Japan) и M. Spies (Zoologische Staatssammlung, Germany). Всем им я искренне благодарна.

Я также признательна к.б.н. А.И. Истоминой (Институт цитологии и генетики СО РАН) за идентификацию нескольких видов рода Chironomus по их кариотипам.

10

ГЧ ТГ Д. чг* к "Ж Ж ЯГ к ППТГ* »»ТТ А ТТ ТТГ Т» ЖУГ\ ПП ТГТГ-«~Г /* к

X J1AJSA X. XVI./V 1 ГЛИ/\.,1 И ЩИ X иДНАА

Материал

Материалом для настоящего исследования послужили многолетние (1975-2000гг.) качественные сборы имаго, куколок и личинок хирономид, сделанные сотрудниками Лаборатории гидробиологии БПИ ДВО РАН И.М. Леванидовой, Е.А. Макарченко, Т.С. Вшивковой, Т.М. Тиуновой, В.А. Тесленко, Т.И. Арефиной и автором. Кроме этого, часть материала по Курильским островам была собрана участниками Международного Курильского проекта (ЮР) в 1997-2000 гг. Всем коллегам, собравших хирономид и сделавших их доступными для нашего исследования автор искренне признателен.

Всего обработано более 800 проб, просмотрено свыше 5000 экз. насекомых, изготовлено более 600 микропрепаратов.

Сбор материала производился на следующих водоемах и водотоках юга российского Дальнего Востока (рис. 1): Приморский край - озера Чан, Черепашье, Хасан, Лотос, Ханка (восточное, южное и западное побережье), а также Раковское водохранилище, реки Туманная, Кедровая, Барабашевка, Нарва, Верхняя Переваловка, Илистая, Комиссаров-ка, Спасовка, Раздольная, Партизанская, Бикин, Зева, Единка, Уссури и ее притоках, Б. Уссурка; Хабаровский край - озера Петропавловское, Шарга, реки Кия, Манона, Хор, Улами, Батурина, Бичи, Мулинка, Силинка, Буреа, Амгунь, Чистоводная, Амур (в р-не пос. Троицкое и Сарапульское), Уда; Приохотье - реки Кухтуй, Охота, Мая, Лантарь, Аимчан; Сахалинская область: Курильские острова - Кунашир (озера Круглое, Длинное и Спокойное, река Лесная), Итуруп (озера Лебединое, Доброе, Наташа, Среднее, Благодатное, Лесозаводское, реки Славная, Хвойная, Касатка), Уруп (озеро Токотан), Пара-мушир (река Большая), Расшуа (озеро Тихое), Шумшу (озеро Битобе), на островах Зеленый, Полонского, Юрий, Танфильева Матуа, Харимкотан и Кетой исследованы небольшие безымянные водоемы; остров Сахалин - водоемы в районе г. Нефтегорска и пос. Айнский, бассейн р. Белая, реки Шуя, Залом, Отчепуха, Пиленга.

11

Собственные сборы материала проводились в 1998-1999 годах на озерах Чан, Черепашье, Ханка (восточное, южное и западное побережье), реках Кедровая, Бараба-шевка, Илистая, Комиссаровка и Спасовка.

140° 150° 160°

130° 140°

Рис. 1. Карта-схехча юга российского Дальнего Востока. Точками обозначены места сбора изученного материала. Голотипы и паратипы новых для науки видов хранятся в коллекциях Лаборатории гидробиологии Биолого-почвенного института ДВО РАН.

Методика

Наши методы сбора и обработки хирономид существенно не отличались от методов, подробно описанных в литературе ранее (Черновский, 1 949; Шилова, 1976; Ма-карченко, 1985).

Имаго хирономид, роящихся в воздухе или сидящих на прибрежной растительности, собирали энтомологическим сачком (диаметр входного отверстия 40 см, газ № 25) или на свет дневной или UV лампы. Экзувии куколок, плавающие на поверхности и у уреза воды или камней, собирали пинцетом или небольшим сачком. При сборе личинок использовали гидробиологический сачок или драгу, а также делали смыв с

12 водной растительности, камней и затопленной древесины, личинок из песка добывали путем отмучивания. После тщательной промывки грунта, оставшееся содержимое небольшими порциями переносили в кювету, просматривали и отбирали живых личинок и куколок.

Собранный материал либо оставляли для дальнейшего воспитания из личинок имаго либо фиксировали 70%-ным этанолом, жидкостью Удеманса (230 мл дистиллированной воды, 640 мл 96%-ного спирта, 50 мл глицерина, 80 мл ледяной уксусной кислоты) или 4%-ным формалином. Если предполагалось проведение кариологического анализа, то личинок фиксировали в смеси этанол ледяная уксусная кислота (3:1) и хранили в холодильнике. К каждой пробе прилагалась этикетка с указанием даты, места взятия пробы, глубины, типа грунта и фамилии сборщика.

Для более точного определения личинок и куколок, а в отдельных случаях и имаго, личинок близких к окукливанию или куколок отсаживали по одному экземпляру в отдельные емкости на треть заполненные водой и закрывали мельничным газом. Вылетевший комар через 6-8 часов помещался в пробирку с 70%-ным этанолом, туда же переносились экзувии личинки и куколки, вкладывалась этикетка с указанием даты сбора и вылета, места сбора.

Для определения хирономид изготавливались временные и постоянные препараты. При препарировании имаго первоначально записывались окраска и размер тела комара. Затем он расчленялся на голову, грудь и брюшко. После этого, от головы отделялись антенны, от груди - ноги, крылья и жужжальца и раскладывались на предметном стекле в капле жидкости Фора-Берлезе. Голова, грудь и брюшко вываривались 3-10 минут (в зависимости от размера комара) в 5-10%-ном растворе едкого калия или выдерживались в нем 1-2 суток до полного растворения мышц. После этого, полученные части тела тщательно промывались в дистиллированной воде и раскладывались в другой капле жидкости Фора-Берлезе. Грудь укладывали либо боком, либо разделяли на

13 на дорсальную и вентральную части. Для того чтобы гипопигий не сплющивался под покровным стеклом, его отделяли от брюшка и размещали между брюшком, грудью и головой. Через 30-40 минут, после того как капля застынет на покровное помещали каплю жидкости Фора-Берлезе, быстро переворачивали и закрывали каплю с частями тела комара на предметном стекле. Самки препарировались согласно методике, описанной Родовой (1978). Если препараты предназначались для длительного хранения, то через месяц производилась окантовка домарным лаком или бесцветным лаком для ногтей.

Для того чтобы рассмотреть детали строения куколки головогрудь отделяли от брюшка и расчленяли по линочному шву на две половины и клали наружной стороной вверх. Экзувий брюшка, если имелся один экземпляр, укладывали дорсальной стороной вверх, если несколько - то первый клали на вентральную сторону, другой -на дорсальную. Каждый препарат снабжался этикеткой с указанием места, даты сбора и видовым названием.

Для изготовления препарата личинок мы по возможности использовали несколько экземпляров, один из которых укладывали спиной вверх, второй - на боку, у третьего экземпляра расчленялась голова. Если экземпляр один, то мы изготовляли препарат следующим образом - у личинки отделяли задний конец тела (с 6-го брюшного сегмента) и укладывали на брюшную сторону или боком на предметное стекло в каплю жидкости Фора-Берлезе, а головную капсулу острой иглой расчленяли на вентральную и дорсальную, далее отделяли антенны, мандибулы и другие части ротового аппарата и помещали в другую каплю жидкости Фора-Берлезе. В некоторых случаях головную капсулу вываривали в 5-10%-ном растворе едкого калия.

14

ГЛАВА П, КРАТКИЙ ОЧЕРК МОРФОЛОГИИ CHIRONOMINI

Изучению морфологии хирономид, в том числе и трибы Chironomini посвящено достаточно большое количество работ как в нашей стране (Черновский, 1949; Шилова, 1976; Родова, 1978; Панкратова, 1983; Макарченко, 1985; Кикнадзе и др., 1991), так и за рубежом (Sadler, 1977, 1980; Finder, Reiss, 1983,1986; Epler, 1978; Borkent, 1984 и др.), но, к сожалению, до еих пор существует путаница в использовании ряда терминов при описании строения структур самцов, самок, куколок и личинок. Также, все еще остается спорным "вес" отдельных признаков при вдешификации имаго и преимашнальных стадий развитая комаров-звонцов.

Все это побудило нас проанализировать литературу по морфологии Chironomini с целью изучения строения основных структур имаго, куколки, личинки, проведения их сравнительного описания для представителей различных родов, а также критически пересмотреть значимость отдельных признаков для диагностики ввдов и родов на трех стадиях метаморфоза и отобрать для настоящего исследования наиболее "хорошо работающие" из них.

В работе приняты сокращения по Шиловой (1976) и Сэтеру (Ssether, 1980).

Самец. Тело разделено на три отдела: голову, грудь и брюшко (рис. 2).

Голова (рис. ЗА). Глаза большие, голые и их дорсолатеральные выросты вытянуты по направлению друг к другу. На голове имеются наружные (IV) и внутренние вертикальные (OV), посторбитальные (РО) щетинки, которые часто трудно отделить друг от друга. В лобной области головы обычно располагаются фронтальные бугорки различной формы и размера. Антенна состоит из базального членика или скапуса и жгутика или флагеллю-ма (рис. 3 Б). Базальный членик антенны имеет шаровидную форму и, как правило, он темнее остальных члеников. Жгутик обычно с 11 или 13, реже с 9 члениками {Acalcarella Shilova, Fleuria Kieff.), которые несут многочисленные длинные щетинки. Последний членик антенны обычно длиннее всех предыдущих члеников вместе взятых, редко значительно короче (Nilothauma Kieff.). Важное значение в диагностике видов имеет отношение длины последнего членика жгутика к общей длине всех его предыдущих члени

15 коб (AR- Lflmj3./L-<im 1-12)- Клипеуе обычно трапециевидный с округлым передним краем и покрыт щетинками. Максилляриые щупики обычно хорошо развиты, покрыты макро- и мйкротрйхнями, 5-члениковые, но могут быть редуцированы до трех или двух члеников (Baeotendipes Kieff.). Первый членик макеиллярного щупика короче остальных, 2-й у большинства видов длиннее 3-го, реже равен ему, или 3-ий членик длиннее 2-го. Соотношение длин члеников макеиллярного щупика, а также отношение длины щупика к ширине головы можно успешно использовать в диагностике видов.

Рис. 2. Самец СМгопотш (s. str.)plumosus (Linnaeus) (no: Oliver, 1981).

Грудь принято делить на три основных отдела: переднеепинку или антепронотум (—пронотум), среднеспинку или мезоногум (^скутум) и заднеспинку или постнотум (рис. 4). Антепронотум у большинства видов имеет вид воротника с V-образным вырезом, доходящим до переднего края мезонотума или с медиальной насечкой. У остальных антепронотум сливается со мезоногумом, и не имеет вид воротничка (рис. 4 Д-К). Скутум на дорсальной поверхности может быть округлым, с небольшим выступом или с сильно выдающимся коническим бугорком (рис. 4 Б-Г). Антепронотум с

17 з и к

Рис. 4. Детали строения груди самца: А - общий вид груди, сбоку; Б-Г - скутум, сбоку; Д-К - антепронотум и передняя часть скутума, сверху. А - Dicrotendipes sp., Б - Polypedilum sp., В, Д - Chironomus sp., Г - Stictochironomm sp., Е - Cryptochironomus sp., Ж -Lipiniella sp., 3-Й - Glyptotendipes sp., К - Xenochironomus sp. (A - no: Epler, 1987; Б-Г - no: Oliver, 1981; Д-К -no: Townes, 1945). Щетинки груди: Aps - антепронотальные, Ac - акростихальные, H - гуме-ральные, Dc - дорсоцентральные, Ра - преалярные, Su - супраалярные, Sets - скутеллярные.

Склериты груди - Ар - антепронотум, Scu - скутум, Set - скутеллюм, Рп - постнотум, Ре -преэпистернум, А АН - передний анепистернум, MAII средний анепистернум, РАИ - задний анепистернум, EII - эпимерон.

18

Количество щетинок на мезонотуме для каждого вида относительно постоянно. На скутеллюме (Scut) располагаются щетинки с мелкими и крупными теками в один или несколько рядов (рис. 4 А). Число и расположение щетинок постоянно для видов и родов. Постнотум с продольным медиальным швом, окрашен весь или только в дис-тальной части. Иногда окраска мезонотума и постногума видоспецифична (Stenochtronomus Kieff.). Строение и хетотаксия груди (главным образом передне- и ереднеспинки) очень важны в диагностике родов.

Крылья (рис. 5). У большинства видов поверхность крыла голая и лишь у некоторых покрыта микротрихиями или пятнами. Передние жилки крыла R, Ri и R4+5, иногда и М, со щетинками и обычно темнее остальных жилок. Жилка R2+3 заканчивается на различном расстоянии между жилками Ri и R4+5 и может сливаться с первой.

Рис. 5. Крыло Dicrotendipes sp. А1 - алюла; AnL - анальная лопасть; Аг - аркулус; В - бра-хиолюм; Sq - чешуйка (по: Epler, 1987). Остальные обозначения относятся к названиям жилок крыла и клеток между ними.

Поперечная жилка FCu обычно располагается дистальнее, редко проксимальное поперечной жилки RM. Индекс VR рассчитывается как отношение длины кубитальной жилки, измеренной до развилки FCu, к длине медиальной жилки, измеренной от ее основания до RM. Этот индекс хорошо работает при определении видов рода Stictochironomus Kieff., в остальных случаях он приблизительно одинаков. Чтобы можно было судить об относительной длине крыльев, мы воспользовались отношением длины тела к длине крыла (TL/WL). Анальная лопасть крыла хорошо или слабо

20

Ноги (рис, 6), У большинства видов Chironomini ноги хорошо развиты, передние ноги наиболее длинные, средние самые короткие. Обычно передняя голень короче первого членика лапки, реже равна (.Stictochironomus Kieff.) или меньше (некоторые виды рода Potypedilum Kieff.). Отношение 1-го членика передней лапки к длине передней голени (LR) служит важным видовым и родовым признаком. Другие индексы ног (BV, SV) мало информативны и их использование не обязательно. Вершина передней голени обычно с округлой или заостренной чешуйкой, несущей апикально или субапикально шип или шпору различной длины (рис. 6 Д-К). Форма вершины передней голени используется при определении видов и родов. Членики лапки покрыты щетинками, об относительной длине которых можно судить по отношению длины наибольшей щетинки к минимальной ширине членика (BR). Индекс BR не всегда является показательным, т.к. при длительном хранении и неаккуратном обращении с материалом щетинки ног обычно обламываются и дальнейшая идентификация, как правило, бывает затруднена. Средние и задние голени несут пару раздельных, соприкасающихся, реже слитых гребней. Форма и количество шпор на средних и задних голенях важны при диагностике родов. Каждый или только один гребень несет шпору, иногда на одном гребне могут располагаться две шпоры (рис. 6 Л-П). На конце пятого членика лапок имеются коготки, эмподий и пульвиллы различной формы и степени развития (рис. 6 Р-Ф).

Брюшко состоит из 8 сегментов и гипопигия. Иногда на брюшных терших П(Ш)-\Т1 имеются переднемедиальные ракетовидные пластинки (Glyptoiendipes Kieff.) или терги-ты Н-УП в проксимальной половине с продольными бугорками, несущими длинные темные щетинки (Zavreliella Kieff.). Брюшной сегмент VIII обычно прямоугольной, иногда треугольной формы (Potypedilum Kieff.).

Гипопигий (рис. 7). Тергит IX с Y-, V-, Т- или Н-образными полосами, часто образующими крут или овал, внутри которого располагаются медиальные щетинки (рис. 7 Б-Д).

21

Рис. 7. Детали строения гипопигия самца Polypedilwn (s. str.) mbeculosum (Meig.): A - 06-щий вид; Б-Д - типы полос тергита IX. AnP - анальный отросток, АТВ - полосы тергйта IX; Gc - гонококсит, Gs - гоностиль, IVo - нижний придаток, MS - медиальные щетинки, Pha -фалаподема, S Vo - верхний придаток, ТЗа - поперечная стерноподема, Са - коксаподема

Б-Д - по: Saether, 1980).

Иногда тергит IX с передней и задней дорсальными лопастями (.Nilothauma Kieff.). Анальный отросток обычно хорошо развит и имеет различную форму: длинный, узкий и параллельно-сторонний, короткий и широкий, короткий и узкий, каплевидный, расширен медиально, в дистальной трети или субапикально. В основании и по обе стороны от анального отростка располагаться многочисленные щетинки. Гонококсит с двумя, редко тремя (Paratendipes), придатками, развитыми в различной степени. Верхний придаток (SVo) может быть пальцевидным, подушковидным, с основанием, покрытым микротрикиями и несущим несколько базальных щетинок, и пальцевидной частью» на которой может располагаться латеральная щетинка (рис. 7 А, 8). Строение верхнего придатка, расположение и количество щетинок на нем является одним из основных диагностических признаков при определении видов и родов. Индекс SVoR (отношение длины дис-тальной части верхнего придатка, измеренной от вершины до латеральной щетинки, к длине проксимальной части, измеренной от латеральной щетинки до конца основания) наиболее показателен при идентификации видов рода Polypedilum Kieff.

Рис. 8. Верхние придатки: А ~ Ainuyusurlka tuberculata (Tokunaga), Б - Chtronomus {Chae-tolabis) macani Freeman, В - Dicrotendipes modestm (Say), Г - Einfeldia pagana (Meig.), Д -Microtendipes pedellm (De Geer), E - Parachiromnm par ills (Walk.), Ж - P. laminata (Kieff.), 3

23 калькой щешнкой (Polypedilum Kieff.). Иногда изогну! вентродореально {Dicrotendipes Kieff.). Медиальный придаток обычно отсутствует, редко имеется {Paratendipes Kieff.). Гоноешль обычно неподвижно сочленен с гонококситом и направлен назад, но иногда может быть подвижным {Stictochtronomw Kieff., Phaenopsectra Kieff. и Sergentia Kieff.). Гоноешль различной формы, часто с апикальной и еубапикальными щетинками, иногда щетинки располагаются равномерно по всему внутреннему краю гоносталя. Иногда гоноешль сильно редуцирован (Paralauterbomiella Lenz). Отношение длины шноетиля к длине гонококеита (HR) варьирует в пределах рода и является важным диагностическим признаком. Поперечная стерноподема может быть широко- или удлиненно-трапецевидной, с округлыми или с вытянутыми и заостренными углами.

Самка внешне во многом схожа с самцом, но имеет некоторые морфологические отличия. Расстояние между антеннами у самок больше, чем у самцов. Антенны 5-6-члениковые (рис. 1 В-Г). Последний членик длиннее предпоследнего, часто темнее окрашен, с 1-3 длинными еубапикальными щетинками. По середине каждого членика (за исключением базального) расположены крепкие длинные щетинки, число которых непостоянно. Передние лапки самок всегда без бородки, крылья шире и если имеются пятна, то их окраска интенсивнее. Брюшко самки короче, более массивное, удлиненно-овальное, закругленное на заднем конце. На стерните УШ находится пара бугров, покрытых щетинками. На заднем крае стернита VIII по середине имеется вырез, ограниченный гонапофисисом (up) VHI, который разделен на вентролатеральную и дорсомедиальную лопасти (рис. 9 А-В). Дорсомедиальная лопасть всегда хорошо развита, иногда с группой микротрихий (ХепосМгопотш Kieff, Hamischia complex). Вентролатеральная лопасть обычно меньше дорсомедиальной, часто щетковидная. Аподемальная лопасть присутствует, иногда хорошо развита, с более или менее явными микротрихиями. Форма вентро-латеральной лопасти и степень развития аподемальной лопасти являются хорошими диагностическими признаками при определении видов и родов.

24

Рис. 9. Детали строения гениталий самки: А - общий вид, сверху; Б - аподемальная лопасть; В - дорсомедиальная и вентролатеральная лопасти; Г-3 - постгенитальные пластинки; И-М -церки. А-В - Dicrotendipes sp., Г - Synendotendipes impar (Walk.), Д - Parachironomusparilis (Walk.), E, M - Stictochironomus erassiforceps Goetgh., Ж - Demeijerea ruflpes (L.), 3, И - Cryptoehimnomm (s. str.) redekei (Kruseman), К - Chironomm (Camptochironomm) tentam (F.), Л -Cryptochtrommus (s. str.) ussouriensis (Goetgh.) (A-B - no: Epler, 1978; И-М - по: Родовой, 1978). ApL - аподемальная лопасть, DmL - дорсомедиальная лопасть, VIL - вентролатеральная лопасть, L - лабия, No - ствол аподемы, Csa - ветвь аподемы, Ge DC - гонококсит IX, X - сегмент X, PgP - постгенитальная пластинка, Се - церки, Sea - сперматеки, S VIII - бугры стерннта VIII.

25

Лабия (L) с или без микрогрихий. Тергит IX большой шлемовидный, иногда с небольшой выемкой (Lauierborniella Thien. et Bause) или с небольшой треугольной кау» дальной лопастью (М chloris (Meig.)). Гонококсит (Gc) IX выпуклый или плоский, обычно с несколькими щетинками, но часто только с 1 или 2, иногда без щетинок. Форма гонококсита IX, размер и количество щетинок на нем видоспецифичны. Сегмент X редуцирован и состоит из двух склеритов, на которых обычно находятся несколько щетинок, редко 1-2 или без щетинок. Церки (Се) обычно сильно опушены, с большим количеством щетинок, иногда имеется несколько килей (С. (С.) tentans (F.)) (рис. 9 И-М). Поетгенитальная пластинка (PgP) треугольная, покрыта шипиками (рис. 9 Г-3). Форма постгенитальных пластинок и церок часто является хорошим диагностическим признаком при идентификации видов и родов. Сперматеки (SCa) овальные или шаровидные. Протоки сперматек (SDu) различной длины, прямые или извитые, обычно одного диаметра по всей длине (за исключением М. tener (Kieff.)) и соединяются в один общий проток перед аподемальной пластинкой.

Куколка. Тело состоит из головогруди и 9 сегментов брюшка (рис. 10).

Рис. 10. Общий вид куколки Chironomus sp.: А - вид сверху, Б - вид сбоку. ТН - торакальный рог, Gg - головогрудь, Abd - брюшко, AL - анальный плавник (А-Б - по: Saether et al., 2000).

26

Рис. 11. Детали строения головогруди Dicrotendipes sp.: А - вид сверху; Б - вид сбоку. FA - фронтальная апотома, FS - фронтальные щетинки, СТ - головные бугры, BR - основание торакального рога, Рс - прекорнеальные щетинки, Dc - дорсоцентральные щетинки, ScuT -скутеллярный бугорок, WS - крыловые чехлики (А-Б - по: Epler, 1978).

Рис. 12. Фронтальные апотомы (А-Е) и головные бугры (Ж-3). А - Polypedilum (Сего-bregma) exilicaudatum Saether et Sundal, Б - Polypedilum sp., В - Phaenopsectra flavipes (Meig.), Г - Polypedilum (Tripodura) simulans Townes, Д - Microtendipes rydalensis (Edwards), E - Stenochironomus gibbus (F.), Ж - Lipiniella araenicola Shilova, 3 - Cryptochironomus (s. str.) fulvus Johansen (A-3 - no: Pinder, Reiss, 1986).

27

Рис. 13. Торакальные рога: А - Einfeldiapagana (Meig.), Б - Lanterborraella agrayloides (Kieff.), В - Cryptochironomus (s. str.) redekei (Kruseman), Г - С. (s. str.) ussowiemis (Goetgh.), Д - Parachironomus vitioms (Goetgh.), E - Polypedilum sp., Ж - Zavreliella marmorata (v.d. Wulp), 3 - Stenochironomus gibbus (F.), К - Cryptotendipes sp. (А-Б, Ж, К - no: Pinder, Reiss, 1986; B-Д - по: Панкратовой, 1983; E - no: Saether, 1980; 3 - no: Borkent, 1984).

Головогрудь (рис. 11). Поверхность головогруди обычно зернистая или морщинистая. Лобные бугорки (СТ) обычно присутствуют, по форме варьируют от небольших выступов до длинных конических структур, иногда (некоторые виды рода Cryptochironomm Kieff!) раздвоены или разветвлены. Фронтальные щетинки (FS) обычно короткие и тонкие, иногда в виде шипов (Sergentia Kieff.), редко отсутствуют (Acarcarella Shilova, НатшсЫа Kieff., Robackia Saether); щетинки располагаются апикально или субапикально, иногда прямо на фронтальной апотоме (FA). Фронтальные выросты (FW) обычно отсутствуют, за исключением родов Microtendipes Kieff., Stenochironomus Kieff.H некоторых видов рода Polypedilum Kieff.(pnc. 12). Строение фронтальной апотомы важно при диагностике видов и родов. Торакальные рога (Ш) перистые с многочисленными тонкими нитями гаи состоят из широких полых неразветвленных голых или покрытых шипами стволов, количество которых колеблется от 2 (Lauterbomiella Thien. et Ваше) до 12 (Paratendipes Kieff.) (рис. 13). Форма торакальных рогов является важным диагностическим признаком при определении родов и видов. Основание торакального рога (BR) мо

28 ским признаком при определении родов и видов. Основание торакального рога (BR) может быть округлым, овальным, почковидным или гантелевидным, с одной реже двумя трахеальными ямками. Крыловые чехлики обычно без бугорка, редко с субапикальной лопастью на задней стороне (Fleuria Kieff.) или с У-образным выростом около основания на передней стороне (Chironomini genus F). Преалярные бугорки обычно отсутствуют или в виде небольших округлых слабоморщинистых выростов, редко хорошо развиты, конические (Cladopelma Kieff.), пальцевидные (Kiefferulus Goetgh.) или виде 3-х морщинистых выростов (Chironomini genus F). Скутеллярные бугорки обычно отсутствуют или слабо развиты (Cyphomella ЭжШег, Microchironomus Kieff., некоторые виды родов Parachironomus Lenz, Paracladopelma Harnisch). Хетотаксия: обычно имеются 2-3 пре-корнеальные щетинки (Рс), редко 0 (Lauterborniella Thien. et Bause, Zavretiella Kieff.); обычно 4-5 дорсоцентральные щетинки (Dc), редко 0 {Chernovskiia Бжйгег); обычно 2-3 антепронотальные щетинки (Aps), редко 1 или 0.

Брюшко (рис. 14). Первый тергит голый или с полосой или пятном, иногда парой пятен, слабых шипиков. На заднем крае тергита II имеется ряд крючковидных шипов (HI), обычно непрерывный, иногда прерывается медиально; обычно широко прерывается у некоторых представителей Hamischia complex (рис. 15). Вооружение брюшных тергитов состоит из мелких шипиков шагрени и более крупных шипиков, расположенные которых играет важную роль при идентификации видов и родов. Группа заднелатеральных шипов (PSA) обычно присутствуют на сегменте IV, редко на V и VI, иногда отсутствуют. Задне-латеральные выросты (PSB) обычно присутствуют на П или I сегменте, редко отсутствуют (Microtendipes Kieff, Stenochironomm Kieff). Наличие заднелатеральных выростов и заднелатеральных групп шипиков служит хорошим диагностическим признаком при определении родов. Стернит I обычно без переднелатеральных и переднемедиальных бугорков, за исключением некоторых видов родов Glyptotendipes Kieff, Hamischia complex, Fleuria Kieff, Kiefferulus Goetgh. Заднелатеральные углы сегмента VIII обычно с одной

30

Сегмент VIII иногда е парой или 2 парами личиночных вентральных отростков (ShVT) (Chironomm Meig., Einfeldia Kieff.). Коньюктивы LT/IV и IV/V, редко V/VI и VI/VII голые или с шипиками. Анальные лопасти (А1) хорошо развиты, с многочисленными плавательными щетинками (Fr), число которых варьирует от 16 до 200. На дорсальной поверхности анальных лопастей полые щетинки (A1S) обычно отсутствуют, иногда их 1 или 2. Иногда между анальными лопастями имеются пальцевидные выросты (Cryptochironomm Kieff.) или кисточки щетинок на дорсальном конце (Еп-dochironomus Kieff.). Строение анального сегмента бывает иногда немаловажным при определении видовой и родовой принадлежности Cironomini.

Рис. 15. Тергит II. А - Cladopelma sp., Б - Chemovskita sp., В - Kloosia sp., Г - Zavreliella sp, Д - Einfeldia sp., E - Demieryptochironomus sp. (A-E - no:Pinder, Reiss, 1986).

31

Личинка. Тело состоит из головы или головной капсулы, 3-х грудных сегментов и 9=ти брюшных сегментов (рис. 16).

Рис. 16. Детали строения личинки: А - общий вид личинки, сбоку, Б - голова и передние подтал-киватеш, сбоку; В - задний конец тела, сверху; Г - голова, сверху; Д - голова, снизу; Е - антенна; Ж - мандибула; 3 - премандибула, И - лабрум; К - максилла, JI - эпифаринкс (А, Д - по: Oliver et al, 1978; Б-В, Е-Л - по: Кнкнадзе и др., 1991; Г - по: Saether, 1981). АР - передние под галкиватели, РР -Задние подгалкиватели, Tit - латеральные отростки брюшного сегмента VII, TV - латеральные отростки бршшнош сегмента VIII, ТА - анальные папиллы, PC - подставка анальной кисточки, AS -анальная кисточка, 311- S15 - склериты лабрума, С1 - клипеус, FA- фронтальная апотома, SI, S2 -щетинки лабрума, S3 - клипеальная щетинка, S4, S5 - фронтальные щетинки, S6 - еуборбигальнш щетинка, S7 - супраорбитальная щешнка, S8 - пернентальная щетинка, S9, S10 - щечные щетинки, CS - корональный шов, В1 - щетинка антенны, АВ1 - дополнительная щетинка, Ш - лаутерборнов

32 орган, RO - кольцевой орган, Dim - дорсальный зубец мандибулы, Apt - апикальный зубец , Itra — внутренние зубцы мандибулы, РМа—гребень мандибулы, SSd—щетинка по зубцами мандибулы. Si - внутренняя щетинка мандибулы, Мо - мола или внутренний край мандибулы, РшВ — премандибулярная щетка. SI — передние щетинки. STI - задние щетинки. SM—волосовидные щетинки, SIV — двойные сенсиллы лабрума. SIV А - большая, STYE - малая, LL—лабралъная ламелла, Ch — хетоиды,

Sp - пинулы, SP - премандибулярная щетинка, TS - триангулярный склерит, РЕ - гребень эпифа-ринкса. ChL - латеральные хетоиды, BS - базальный склерит, U - унгулярный склерит, SM14 - мак-силлярные щетинки, РМ—максиллярный щупик, G—гелия, La—лациния, LCh—хетиоды лацинии, ашЬМХ - передний край основания максиллы.

Голова часто на 1/3 втянута в первый грудной сегмент, обычно удлинена, ее наибольшая ширина меньше длины, редко равна ей или больше (.Lipiniella Shilova). Сверху по бокам головы расположены один под другим личиночные глаза, обычно по два, редко по 3 {РагасМгопомш Lenz, Dicrotendipes Kieff.), с каждой стороны. Юшпеус обычно разделен на несколько обособленных участков, на которых располагаются клипеальные щетинки, иногда клипеус сплошной, трапецивидный с тремя парами щетинок. Редко клипеус слит с фронтальной апотомой. У некоторых видов в проксимальной части фронтальной или фронтоклипеальной апотомы имеется углубление, различной формы. Антенна 5-7-члениковая (рис. 16 Е, 17). В проксимальной части первого (базальный членик) находится крупная пора - кольцевой орган (RO), кроме нет у некоторых видов диетальнее имеются поры малого размера. Обычно на вершине первого членика расположена щетинка (В1), равная длине антенны или короче ее, редко длиннее. На вершине второго членика антенны обычно имеются противостоящие лаутерборновы органы (LO) и палочковидная сенсилла (St); иногда лаутерборновы органы чередуются: один на вершине второго членика, другой на вершине третьего (LauterbomieUa Thien. et Bause, Zavrelieila Kieff.). Лабрум несет различные щешнки (рис. 16 И, 18): простые, перистые или

33

Рис. 17. Детали строения головы личинки: А-Г - антенны; Д-Ж - максюшярные щупики. А -Cryptochironamm sp., Б - Demicryptochironomras sp., В - Einfeldia sp., Г - Microtendipes sp., Д -Chemovskiia orbicus (Townes), E -Harnischia sp., Ж - Robackia sp. (А-Ж - no: Pinder, Reiss, 1983). гребенчатые SI, простые Sn-Sfll, двойные сенсиллы - большая и малая (SIVa, SIVb), хетоиды (Ch), спинулы (Sp) и премандибулярные щешнки (SP), расположенные на триангулярном

Рис. 18. Щетинки лабрума: А-3 - SI; И-Л - SII. А, И - Einfeldia pagana (Meig.), Б, К - Еп-dochtrowmus albipennis (Meig.), В - Glyptotendipes (s. str.)pallens (Meig.), Г, Л - Paralauier-borniella nigrohalteralis (Malloch), Д - Paraehironomus frequens (Johamsen), E - Phamopsectra flavipes (Meig.), Ж - Polypedilum (s. str.)pedestre (Meig.), И - Sticwchironomm sp. (А-Л - no:

Pinder, Reiss, 1983).

34 склерите (TS), Форма щетинок лабрума важна при идентификации видов и родов, Даб-ральная ламелла (LL) обычно хорошо развита, но у видов Harnischia complex отсутствует. Эпифарингеальный гребень (РЕ) в виде широкой, дистально зазубренной пластинки, или разделен на 3 обычно дистально зубчатые пластинки, изредко в виде пальцевидной пла-гинки (рис. 16 J1). Форма эпифарингеального гребня часто бывает видоспецифичной. У видов Harnischia complex гребень эпифаринкеа в виде одиночной пластинки или чешуйки, иногда крупной и зубчатой, но чаще маленькой, без зубцов, иногда с долями или зазубренной. Эпифаринкс укреплен унгулярным (U) и базальным (BS) склеритом, и несет многочисленные латеральные хетоиды (ChL). Премандибулы с 2-5 зубцами близ вершины и обычно простой премандибулярной щетинкой в дистальной половине. Пременто-гапофарингеальный комплекс (ранее гипофаринкс) представлен нежной мягкой подушкой с разнообразными по форме и размеру сенсиллами. Мандибулы (рис. 16 Ж, 19) на внутренней поверхности имеют обычно бледный дорсальный зубец и темные апикальный и несколько внутренних зубцов, ложный зубец имеется или отсутствует. У основания ложного зубца расположена щетинка (SSd), размер и форма которой может быть видоспецифичной. Близ основания мандибулы на внутренней поверхности имеется внутренняя щетинка (Si), обычно сложно разветвленная. На наружной поверхности мандибулы имеются две простые мандибулярные щетинки. Сверху от основания зубцов к наружному краю обычно хорошо развит мандибулярный гребень (РМа) из ряда хетоидов, иногда сильно редуцирован или отсутствует {Harnischia complex). Внутренний край мандибулы или мола (Мо) гладкий или с 1-4 зазубринами. Максиллы имеют вид плоских лопастей (рис. 16 К). Строение переднего края максиллы важно для диагностики некоторых видов. Галеа (G) и лациния (L) подвижны, несут многочисленные хетоиды и хеты Максиллярный щупик имеет различную форму, несет щетинку, одно- или двучле-никовые сенсиллы (рис. 17 Д-Ж). Ментум (рис. 20) выпуклый или вогнутый, обычно с 916 темными зубцами, иногда медиальная часть или весь ментум бледный (некоторые ви

35 ды родов Harmschia complex), Центральная часть ментума может состоять из одного широко, округлого зубца, иногда имеющего медиальную или латеральные насечки, из

Рис. 19. Мандибулы: А - Chemovskiia orbicus (Towiies), Б - Harnischia sp., В - Lauterbomiella agrayloides (Kieff.), Г - Robackia Sp., Д -Xenochironomm sp., E - Stenochironomus sp. (A-E no: Pinder, Reiss, 19S3). двух, трех или четырех зубцов, обычно разной высоты. Форма ментума является одним из основных диагностических признаков. Щетинки ментума обычно простые, иногда дистально расщепленные. Вентроментальные пластинки обычно хорошо развиты, различные по форме, с более или менее явной радиальной штриховкой (рис. 20). Передний край вентроментальных пластинок гладкий или волнистый. Их форма, характер исчерченности и тонкая ультраструктура переднего края важны для диагностики видов, особенно рода Chironomus. Сзади головы расположено затылочное отверстие, окаймленное затылочным склеритом. Строение и окраска последнего и тен-ториума могут быть использованы для определения таксонов разного ранга.

36

Рис. 20. Ментумы и вентроментальные пластинки: А - Chernovskiia orbicus (Townes), Б -Cryptotendipes sp., В - Hamischia curtilamdlata (Malloch), Г - Dicrotendipes nervosus (Staeg.), Д - Synendotendipes lepidus (Meig.), E -Lauterbomiella agrayloides (Kieff.), Ж - Lipiniella moderata Kalugina, 3 - Microtendipes pedellus (De Geer), И - Stenochironomus sp. (A-E, 3-Й -no: Pinder, Reiss, 1983; Ж - по: Кикнадзе и др., 1991).

Грудь и брюшко. Первый грудной и последний брюшной сегменты несут- подталкива-тели или ложные ножки (АР), на которых располагается огромное количество хитинизи-рованных крючков самой разнообразной формы и размера. На задних подталкивателях (РР) их обычно не более 15. У некоторых видов родов Chironomm Meig., Camptochi-гопотш Kieff. на брюшном сегменте VII могут быть развиты латеральные отростки, на

37

VIII - одна-две пары вешральных отростков разной формы и размера (СЫгопатш Meig, Camptochironomus Kieff., Einfeldia Kieff, Glyptotendipes Kieff., Lipiniella Shilova).

Рис. 21. Задний конец тела личинок: А - СШготтш (s. str.) borokemis Kerkis et al., Б -Chemovskiia orbicus (Townes), В - Demeijerea rufipes (L.), Г - Lauterbomiella agrayloides (Kieff.), Д - Robackia demeijerea (Kraseman), E - Zavreliella marmorata (v.d. Wulp) (A - no: Кикнадзе и др., 1991; Б, Д - по: Saether, 19776; В-Г, Е - по: Pinder, Reiss, 1983).

Иногда на дорсальной стороне сегмента VIII имеется высокий бугорок {Lauterbomiella Thien. et Ваше, Zavreliella Kieff.) (рис. 21). На брюшном сегменте IX дор-сально расположены анальные кисточки на коротких подставках. Длина последних на превышает их ширину. Между задними подталкивателями расположены две пары анальных папилл (ТА), над ними супраанальные щетинки (As).

Таким образом, при изучении морфологического строения имаго, куколки и личинки видов трибы Chironomini мы выделили следующие основные диагностические признаки, которые использовали в работе.

При идентификации родов и видов по имаго наибольшее значение имеет строение антенны, степень развития фронтальных бугорков и макеиллярного щупика, хетотак-сия груди, строение ног, крыла и гениталий. Во многих случаях мы используем разЛичные индексы некоторых выше перечисленных морфологических структур - AR, LR, BV, BR, VR, SVoR. Но не всегда значения этих индексов являются показательными.

38

Так, у широко распространенных голарктических видов Chironomini значения индексов AR и LR значительно варьируют и не являются решающими при определении вида. Индексы ног SV и BV при определении родов и видов Chironomini малоэффективны и их Использование не обязательно. Индекс BR также не всегда является показательным, т.к. При длительном хранении и неаккуратном обращении с материалом щетинки ног обычно обламываются и дальнейшая идентификация, как правило, бывает затруднена. Индекс VR хорошо работает при определении видов рода Siictochironomus Kieff., в остальных случаях он приблизительно одинаков. Решающую роль при определении видов и родов Chironomini играет строение гениталий.

Самец. В диагностике родов и видов по самцам наиболее значимыми являются следующие признаки: форма верхнего и нижнего придатков, анального отростка, го-ностиля, количество и расположение щетинок на них, тип полос тергита IX. При идентификации видов рода Polypedilum Kieff. наиболее показателен индекс SVoR, который отражает вариации расположения латеральной щетинки на верхнем придатке.

Самт. При определении видов и родов по самкам важное значение имеют: форма и степень развития вентролатеральной и аподемальной лопастей, форма гонококсапо-демы VIII, постгенитальной пластинки и церок, а также количество щетинок на гоно-коксите К и сегменте X.

При определении Chironomini по куколкам большое значение имеет строение торакальных рогов, которые обычно состоят из многочисленных тонких нитей или из 2-12 широких полых, обычно покрытых шипиками ветвей; строение фронтальной апотомы (степень развития головных бугров и фронтальных выростов, наличие фронтальных щетинок) и груди (форма основания торакального рога, количество щетинок, степень развития преалярных бугорков, наличие бугорка на крыловых чехликах), прерывистость полосы крючковидных шипиков на тергите II, наличие заднелатеральных выростов на сегментах I или/и II и заднелатеральных шипиков на сегменте IV (иногда V

39 и VI), вентральных личиночных отростков, вооружение терштов и етернитов брюшка* степень развития анального гребня или шпоры и строение анального сегмента (наличие шагрени, дорсальных щетинок и различных выростов или пучков щетинок, количество и степень развития плавательных щетинок).

Личинки видов и родов Chironomini хорошо идентифицируются по строению частей головы и последних члеников брюшка. В диагностике видов общепринято применение антеннального индекса (AR). Наибольшее значение данный индекс имеет при определении родов Harnischia complex и некоторых видов рода PotypediJum Kieff. Наиболее значимы признаки, основанные на строении ротовых частей - лабрума, эпифаринкса, мандибулы, премандибулы, максиллы и ментума. При идентификации некоторых видов и родов важную роль также играет строение дорсальных склеритов головы.

В систематической части работы приняты следующие сокращения (по: Шиловой, 1976; Saether, 1980): TL - длина тела, измеренная от переднего края груди до вершины гоностиля; WL - длина крыла, измеренная от аркулюса до вершины крыла; TL/WL - отношение длины тела к длине крыла; AR - отношение длины последнего членика антенны к общей длине второго - предпоследнего; PL/HW - отношение длины максюшярного щупика к ширине головы; AL/PL - отношение длинны антенны к длине максиллярного щупика; Aps - щетинки пронотума; Ас - акростихальные щетинки; Dc - дорсоцентральные; Su - супраалярные; Ра - преалярные; Sets - скутеллярные; f - бедро; t - голень; tarta5 - членики лапки; Pi - передняя нога; Р2 - средняя нога; Р3 - задняя нога; LR - отношение длины tai к t на Рь Р2 и Р3; SV - отношение длин f+t к длине taj на Рь Р2 и Р3; BV - отношение суммы длин f+t+tai на Рь Р2 и Р3 к сумме длин ta2+ta3+ta4+ta5 на Рь Р2 и Р3; BR - отношение длины щетинок tai к минимальной ширине Шь VR - отношение длины кубитаяьной жилки, измеренной от аркулюса до развилка FCu, к длине медиальной жилки, измеренной от аркулюса до поперечной жилки RM; SVoR - отношение длины дистальной

40 части верхнего придатка, измеренной от его вершины до латеральной щетинки, к длине проксимальной части верхнего придатка, измеренной от латеральной щетинки до его основания; HR - отношение длины гонококсита к длине гоносгиля; SI - передние щетинки, SII - задние щетинки, 8Ш - волосовидные щетинки, SIV - двойные сенсиллы лабрума: Sfv А - большие двойные сенсиллы лабрума, SIV Б - малые двойные сенсиллы лабрума.

ГОСУДЙст'ЙщАЙ библиотека

41

Заключение диссертации по теме «Энтомология», Зорина, Оксана Владимировна

524 ВЫВОДЫ

1. Впервые проведена таксономическая ревизия хирономид трибы Chironomini юга российского Дальнего Востока, в результате которой выявлено 123 вида из 33 родов; описано 11 новых для науки видов, описания 5 новых видов подготовлены к печати; установлен и описан 1 новый подрод; 11 видов впервые зарегистрированы для Пале-арктики; 1 подрод и 38 видов впервые отмечены для фауны России, 69 видов - для российского Дальнего Востока. Названия 2 видов сведены в синонимы.

2. Изучена морфология самца, самки, куколки и личинки, выявлена значимость признаков при идентификации таксонов разного ранга. Впервые сделаны описания ранее неизвестных самок 10 видов и самца одного вида.

3. На основании литературных и собственных данных о метаморфозе 51 вида сопоставлены и объединены преимагинальная и имагинальная системы трибы Chironomini на материале с юга российского Дальнего Востока.

4. Подготовлены диагнозы 33 родов и 123 видов, впервые составлены определительные таблицы родов и видов Chironomini юга российского Дальнего Востока с учетом трех стадий метаморфоза.

5. Изучено распределение комаров-звонцов трибы Chironomini по основным регионам юга российского Дальнего Востока. Наибольшее число видов (115) зарегистрировано в Приморском крае. Менее разнообразна фауна Chironomini Хабаровского края (51 вид). На территории Сахалинской области обнаружен 41 вид, из которых 25 -обитают на Курильских островах и 16 - на о-ве Сахалин.

6. Изучено географическое распространение и выявлены основные типы ареалов 123 видов Chironomini. Анализ ареалов показал, что на юге российского Дальнего Востока преобладают палеарктические виды, которых зарегистрировано 74, видов с голарктическим распространением обнаружено 44. Среди палеарктических преобладают виды с восточно-палеарктическим (31 %) и трансевразиатским полидизъюнктивным типом распространения - (25%). Виды с трансевразиатским темперантным типом распространения составляют 3%. На долю транспалеарктических полизональных и амфиевразиатских видов приходится по 2%.

525

Список литературы диссертационного исследования кандидат биологических наук Зорина, Оксана Владимировна, 2002 год

1. Балушкина Е.В. Хирономиды как индикаторы степени загрязнения воды. В кн.: Методы биологического анализа пресных вод. Л.: Наука, 1976. - С. 106-108.

2. Белянина С.И. Кариотипы хирономид озера Иссык-Куль // Кариосистематика беспозвоночных животных. Материалы симпозиума (18-20 ноября 1976, Ленинград). Зоол. ин-т АН СССР. Л., 1979.-С. 110-116.

3. Белянина С.И. Кариотипический состав популяций хирономиды Endochironomus impar Walk, из водоемов Ямала и Полярного Урала // Новые данные по кариосистематике двукрылых насекомых. Тр. Зоол. ин-та, 1980. С. 4-9.

4. Белянина С.И., Полуконова Н.В. Сходство различие видов Chironomus группы plumosus на уровне кариотипа // Экология, эволюция и систематика хирономид. -Тольятти; Борок: ИБВВ и ИЭВБ РАН, 1996. С. 116-121.

5. Городков К.Б. Типы ареалов насекомых тундры и лесных зон европейской части СССР.- 1984.-С. 3-21.

6. Дурнова Н. А., Белянина С. И. Морфологические и кариотипические особенности Glyptotendipes glaucus Meigen из Новокузнецкой популяции Саратовской области // Экология, эволюция и систематика хирономид. Тольятти, Борок: ИБВВ и ИЭВБ РАН, 1996.-С. 97-101.526

7. ИлЬИНСКаЯ 11.Б. УСТОЙЧИВОСТЬ МЫшсЧНОЙ ТКЕНй ЛИЧИНОК МОТЫЛЯ К рЯду ХймйЧсСКйХ воздействий в разные сезоны года//Цшология. -1973. Т. 15. - ж 5. - С. 531-537.

8. Истомина А.Г., Сиирин М.Т., Полуконова Н.В., Кикнадзс И.й. Chironomus sokolovae sp. п. из группы obtusidens (Diptera, Chironomidae) // Зоол. журн. 2000. - 1'. 79.-№8.-С. 928-938.

9. Зорина О.В. Фауна и систематика комаров-звонцов трибы Chironomini (Diptera, Chironomidae, Chironominae) юга российского Дальнего Востока /7 Чт. Памяти А.И. Куренцова. 2000. - Вып. XI. - С. 101-120.

10. Зорина О.В., Иванов П.Ю., Стороженко С.Ю., Холин С.К. К познанию энтомофауны острова Путятина (Южное приморье) // Биол. Исслед. на о-вах сев. Части Тихого океана. 2000. - № 3. - С. 1-12.

11. Зорина О.В., Макарченко Е.А. Новый вид комаров-звонцов рода Farachironomus (Diptera, Chironomidae) из Южного Приморья /7 Зоол. журн. 2000. - Т. 79. - № 7. - С. 873-875.

12. Калугина Н. С. Систематика и развитие комаров Endochironomus albipennis Mg., Е. tentens F. и E. impar Walk. (Diptera, Chironomidae) // Энтомологическое обозрение. -1961. Т. 60. - № 4. - С. 900-918.

13. Калугина Н.С. Личинка и куколка Chironomus (Camptochironomus) pallidivittatus Mall. /7 Зоол. журн. 1963а. - Т. 17. - Вып. 4. - С. 624-626.

14. Калугина Н.С. Систематика и развитие комаров-звонцов Glyptoiendipes glaucus Mg. и G. grypekoveni Kieff. (Diptera, Chironomidae) /7 Энтомологическое обозрение. -19636.-Т. 42.-С. 889-908.

15. Калугина Н.С. Новый вид Lipinieiia (Diptera, Chironomidae) /7 Зоол. Журн. 1970. -Т. 49,-№7.-С. 1034-1039.

16. Ксркие Й.Е., Филиппова М.А., шобанов Н.А., Гундарина Л.Й., Кикнадзс И.И. Кариологическая и генетико-биохимическая характеристика Chironomus borokensis sp.n. из группыplumosus Н Цитология. 1988. - Т. 30. - № 11. - 1364-1372.

17. Кикнадзе ИМ., Шилова А.Й., Керкис И.Е., Шобанов Н.А., Зеленцов НИ., Гребенюк Л.П., Истомина А.Г., Прасолов В.А. Кариотипы и морфология личинок трибы Chironomini. Атлас. Новосибирск: Наука. Сиб. отд-ние, 1991. - 115 с.

18. Константинов А.С. Хирономиды бассейна реки Амур и их роль в питании амурских рыб //Труды Амурск, ихтиол, экспед. 1945-1949 гг. Изд. МОИП, 1950. - Т. 1. - С. 381-390.

19. Константинов А.С. Новые личинки хирономид из бассейна р. Амур /'/' Тр. Амур, ихтиол, экспед. 1945-1949 гг. Изд. МОИП, 1952. - Т. 3. - С. 390-395.

20. Константинов А.С. Биология хирономид и их разведение // Тр. Сарат. отд. ВНИИ озерного и речного рыб. хоз-ва. 1958. - Т. 5. - С. 1-362.

21. Константинов А.С. О биологии комаров семейства Chironomidae // Науч. докл. высшю школы. Биол. науки. -1961. Т. 4. - С. 20-23.

22. Леванидов В.Я. Воспроизводство амурских лососей и кормовая база их молоди в притоках Амура Н Изв. ТИНРО. 1969. - Т. 69. - 242 с.

23. Линевич А.А. Новый вид комаров рода Sergentia Kieff. (Diptera: Tendipedidae) из реки Ангары /7 Энтомологическое обозрение. 1958. - Т. 37. - № 1. - С. 196-199.

24. Линевич А.А. Новые виды комаров Tendipedidae (Diptera) из озера Байкал // Энтомологическое обозрение. 1959. - Т. 38. - № 1. - С. 238-242.

25. Липина Н.Н. Личинки и куколки хирономид. Экология и систематика. М.: Изд науч. ин-та рыб. хоз-ва, 1928. 179 с.528

26. Ti Я Т"1 « Л7- ТТ-------- V»ТТxviaivcip чспли lj.sx. лирипимиды Дальне! и juuv. шла нидисмсисхьа-г> 1 • tn • « т\ 1 ' • , у-ч1 * '14 г\rouonormnae, тлатектае и rouonominae 'vb>ipiera, urnronomiuae;. о л ад и восток: ДБНЦ АН СССР, 1985. - 200с.

27. Мисейко i .Н. О некоторых особенностях роения массовых форм хирономид Волгоградского водохранилища/7 Тр. Сарат. отд. ГОСНИОРХ. -1965. -№ 8. С. 233-235.

28. Морозова Е.Е. Морфология самки Cryptochironomus defectus (Diptera, Chironomidae) // Зоол. журн. 2000. - Т. 79. - Вып. 7,- С. 871-872.

29. Павловский Е.Н., Лепнева С.Г. Очерки из жизни пресноводных животных. Сов. наука,-1948.-С. 1-458.

30. Панкратова В.Я. Личинки и куколки комаров подсемейства Chironominae фауны СССР (Diptera, Chironomidae-Tendipedinae). Л.: Наука, 1983. - 296 с.

31. Провиз В.И., Провиз Л.И. Аталас и определитель личинок хирономид рода Sergentia из озера Байкал. Новосибирск: Изд-во СО РАН, Научно-издательский центр ОИГГМИ СО РАН, 1999. - 102 с. - (Справочники и определители по фауне и флоре озера Байкал).

32. Родова Р.А. Определитель самок комаров-звонцов трибы Chironomini (Diptera, Chironomidae). Л.: Наука, 1978. - 137 с.

33. Черновский А.А. К исследованию личинки Parachironomus П Исслед. озер СССР. -1932. 1.-76-79.

34. Черновский А.А. Определитель личинок комаров семейства Tendipediaae. М.; Л.: Изд-во АН СССР, 1949. - 186 с.

35. Шилова А. И. Материалы по систематике мотелей родов Glyptotendipes и Endochironomus (двукрылые насекомые Diptera) // Тр. Амурск, ихтиол, экспед. 19451949 гг. Изд. МОИП, 1952. - Т. 3. - С. 403-418.

36. Шилова А. И. Некоторые массовые виды тендипедид (Diptera, Chironomidae) бассейна Аму-Дарьи /7 Энтомологическое обозрение. -1955. Т. 34. - № 7. - С. 313-322.529

37. Шилова А.Я. ПаЛсарКТИЧсСКИс виды ПОДриДй Ситр to С к i f О ii От US Klcff. // Энтомологическое обозрение. 1957. - Т. 36. - jM1 1. -С. 224-230.

38. Шилова А.Й. Cryptochironomus ussounensis Goetgh. {=nigndens Tsehcr.) и некоторые данные по его биологии // Тр. Ин-та биол. водохр. -1959. Т. 2. - № 5. - С. 109-116.

39. Шилова А. И. К метаморфозу Cryptochironomus burganadzeae Tshern. //' Тр. Ин-та биол. водохр. 1960. - Т. 3. - № 6. - С. 143-149.

40. Шилова А.И. Новый род и вид тендипедид (Diptera, Chironomidae) //' Бюл. Ин-та биол. водохр. -1961,- № П. С. 19-23.

41. Шилова А.И. Метаморфоз Lipiniella arenicola Shilova (Diptera, Tendipedidae) ii Tp. Ин-та биол. водохр. 1963. - Т. 5. - № 8. - С. 71-80.

42. Шилова А.И. Метаморфоз РагасЫгопотиа vitiosus Goetgh. и некоторые данные по его биологии (Diptera, Chironomidae) /7 Экология и биология пресноводных беспозвоночных. 1965. - Т. 8. - № 11. - С. 91-101.

43. Шилова А.И. Метаморфоз и биология Stictochironomus crassiforceps Kieff. (Diptera, Chironomidae) ii Экология и биология пресноводных беспозвоночных. 1965. - Т. 8. -№>11.-С. 102-109.

44. Шилова А.И. К систематике "Cryptochironomus ex gr. defectus Kieff" (Diptera, Chironomidae) ii Планктон и бентос внутренних водоемов. -1966. Т. 12. - № 15. - С. 214-238.

45. Шилова А.И. Материалы по биологии перистоусых комаров рода Parachironomus Lenz (Diptera, Chironomidae) ii Тр. Ин-та биол. водохр. -1968. Т. 17. - № 20. - С. 104-123.

46. Шилова А.И. Определитель насекомых европейской части СССР. V, ч. 1. Л.: Наука, 1969а. - С. 163-200.

47. Шилова А.И. Об идентичности видов Fieuna iacustns Kicff. и F. nigra Kicff. (JDiptera, Chironomidae) // Биол. внутр. вод. 19736. - JS« 19. - С. 29-34.

48. Шилова. А.И. Стадии развития Xenochironomus xenolabis Kieff. (Diptera, Chironomidae) // Биология и продуктивность пресноводных беспозвоночных. 1974. -Т. 25. -№28. - С. 142-153.

49. Шиловой А.И. Хирономиды Рыбинского водохранилища. Л.: Наука, 1976. - С. 1-164. Шилова А.И. К систематике рода Einfeldia Kieff. (Diptera, Chironomidae) II Биологи, морфология и систематика водных беспозв. - 1980. - Т. 41. - № 44. - С. 162-191.

50. Шилова А.И., Шобанов Н.А. Каталог хирономид рода Chironomus Tvleigen, 1803 (Diptera, Chironomidae) России и бывших республик СССР /7 Экология, эволюция и систематика хирономид. Тольятти, Борок: ИБВВ и ИЭВБ РАН, 1996. - С. 28-43.

51. Шобанов Н.А., Демин С.Ю. Chironomus agilis новый вид из группы plumosus (Diptera, Chironomidae) // Зоол. журн. - 1988. - Т. 67. - № 10. - С. 1489-1497.

52. Шобанов Н.А. Род Chironomus Meigen (Diptera, Chironomidae). Систематика, биология, эволюция: Автореф. дисс. .канд. биол. наук. Владивосток, 2000. - 52 с.

53. Adam J.I., Sasther О. A. Revision of the genus Nilothauma Kieffer, 1921 (Diptera, Chironomidae) /7 Ent. scand. suppl. 1999. - № 56. - P. 1-107.

54. Albu P. Fauna Chironomidae-Subfam. Chironominae // Fauna Republ. Social. Romania, Insecta, Diptera. 1980. - V. 11. - 1-320 c.

55. Borkent A. ihe systernatics and phylogeny of the Stenochironomus complex (Xestochironomus, Harrisius, and Stenochironomus) (Diptera, Chironomidae) /'/' Mem. Ent. Soc. Can. 1984. - № 128. - P. 1-269.

56. Cranston P.S., Dillon M.E., Pinder L.C.V., Riess F. The adult males of Chironominae (Diptera: Chironomidae) of the Hoiarctic region Keys and diagnoses. /7 Ent. scand. Suppl. - 1989.-V. 34. P. 353-502.

57. Danks H.V., Oliver D.R. Seasonal emergence of some high arctic chironomidae (Diptera) //Canad. Entomol. 1972. - V. 104. - P. 661-686.

58. De Geer K. Mmnoires pour servir a 1'histoire aes insects. Stockholm, 1776. - V. 6. - 552 p. Edwards F.W. British non-biting midges (Diptera, Chironomidae) // Trans. Roy. Entomol. Soc. London. - 1929. - V. 77. - P. 279-429.

59. Epler J.H. Oukuriella, a new species of Chironomidae (Diptera) from South America /7 Ent scand. 1986. - № 17. - P. 157-163.

60. Epler J.H. Notes on Dicrotendipes (Diptera: Chironomidae) of Mexico, with description on the two new species // Ent. scand. Suppl. 1987a. - № 29. - P. 147-154.

61. Epler J.H. Revision of the Nearctic Dicrotendipes Kieffer, 1913 (Diptera: Chironomidae) // Evol. Monogr. 19876. - V. 9.-102 p.

62. Epler J.H. Biosystematics of the genus Dicrotendipes Kieffer, 1913 (Diptera: Chironomidae: Chironominae) of the world it Mem. Am. Ent. 1988. - V. 36. - 214 p.

63. Epler J.H. New species of Oukuriella (Diptera: Chironomidae) from Costa Rica // Hydrobiologia. 1996a. - № 318. - P. 3-11.

64. Goetghebuer M. Tendipedidae (Chironomidae). b) Subfam. Tendipedinae (Chironominae). In: E. Lindner (ed.). Die Fliegen der paiaerkktischen Pegion. Stuttgart. -1954. P. 128-138.

65. Grodhaus G. Endochironomus Kieffer, Tribelos Townes, Synendoiendipes, n. gen., and Endotribelos, n. gen. (Diptera: Chironomidae) of the Nearctic Region /7 J. Kan. ent. Soc. -1987.-V. 60.-P. 167-247.

66. Grodhaus G., Rotramel G.L. Immature stages of Poiypedilum pedatum excelsius (Diptera, Chironomidae) from seasonally flooded tree-holes /7 Acta Universitatis Carolinae -Biologica 1978. 1980. - V. 12. - P. 69-76.

67. Hashimoto H. Peniapedilum (Diptera, Chironomidae) from Japan with destribution of a new species //Kontyu, Tokyo. 1983. - V. 51. - № 1. - P. 17-24.

68. Hashimoto H. A nalophilic chironomid, Dicrotendipes inouei n. sp. (Diptera, Chironomidae)//Bull. Fac. Educ. ShizuokaUniv. Nat. Sci. Ser. 1984. -№ 35. - P. 45-51.

69. Heyn M.W. A review of the systemitic position of the North American species of the genus Glypiotendipes //Netherl. J. Aquat. Ecol. 1993. - № 26. - P. 129-137.

70. Hirvenoja M. Zur Kenntnis der Gattung Poiypedilum Kieff. (Diptera, Chironomidae) // Ann. Ent. Fenn. 1962. - V. 28. - p. 127-136.

71. Hirvenoja M., Michailova P. The karyotype and morphology of Chironomus brevidentatus sp.n. (Diptera, Chironomidae). A species with a "salinarius type" larva from northern Finland // Entomology Fennica. 1998. - № 9. - P. 225-236.

72. JaCksOil G. A. NearCuC aiid Paicai'CtiC PuruC!uuOpttinCi IlaHiiSCu aiid Su6 trier ICi Ii. gcii.

73. Т-Ч • • • 1 \ ll~X n' 1 Т» ТЛ 1 У-Ч 1 Л Tf Г л 4 1 л ^лvjuipiera, v.nironomiuae; // j. risn. x^es. uoaru c.anaua. iy / / . - v. ji. - r. i jzi-oov.

74. Johannsen O.A. Aguatic ncmatoccrous Diptera II. Chironomidae. May Flies and Midges of New York//New York State Mus. Bull. 1905. - V. 86. -F. 76-331.

75. Kawai K., Inoue E., Imabayashi H. Seven new species of the genus Polypedilum (Diptera: Chironomidae) from Japan // Jpn. J. Limnol. 1998. - V. 59. - № 4. - P. 367-381.

76. Kawai K., Konichi K. Fundamental studies on chironomid allergy. III. Allergen analyses of some adult japanese chironomid midges (Chironomidae, Diptera) // Jpn. J. Allergol. -1988.-V. 37,-№9.-P. 944-951.

77. Kawai K., Sasa M. Seven new species of chironomid midges (Diptera, Chironomidae) from the Ohta River, Japan // Jpn. J. Limnol. 1985. - V. 46. - № 1. - P. 15-24.

78. Kawai K., Nakama S., Imabayashi H. Eivalution of chironomid communities attaching to the concrete plates as water quality indicators /'/' Med. Entomol. Zooi. -1996. V. 47. - jM> 1. - P. 37-45.

79. Kawai K., Tagoh H., Yoshizaki K., Murakami G., Muraguchi A. Purification and characterization of an allergenic monomeric hemoglobin from a chironomid distributed worldwide, Polypedilum nubifer II Int Arch Allergy Immunol. -1997. № 110,- P. 288-297.

80. Kieffer J. Nouveaux Chironomides (Tendipedides) d'Allemange /7 Bull. Soc. Hist, nature. Metz. 1913. - T. 28. - P. 7-35.

81. Kiknadze, I., Kerkis, I., Shilova, A., Filipova, M. The review of the spicies of the genus Lipiniella Shilova (Diptera). I: L. arenicola Shil. and L. moderata Kalug. /'/' Acta Biol. Debr. Oecol. Hund. 1989. - V. 2. - P. 115-128.

82. Macquart J. Dipteres exotiques nouveaux ou peu connus // Mem. Soc. Sci. Agric. Lille. -1838. № 2. P. 9-225.

83. Meigen J.W. Klassinkazion una Beschreibum der europaischen zweiflugeligen Insekten (Diptera Linn.)//Braunschweig =Brunswick., 1 Abt 1: XXVffl+I-152, Abt. 2: VI+153-314. -1804.

84. Meigen J.W. Systematische Beschreibung der bekannten europflischen zweifflbigeligen Insekten. Aachen. 1818. -Bd. I. - 324 s.

85. Meigen J.Wr. Systematische Beschreibung der bekannten europfliscnen zweifflbigeligen Insekten. Hamm. 1830. - T. 6. - 402 s.

86. Michailova P., Petrova N. Initial stage of sympatric divergence in species of the genus Glyptotendipes Kieff. (Diptera, Chironomidae) // Caryologia. -1984. V. 37. - № 4. - P. 293-307.

87. Michailova P. The polytene chromosomes and their significance to the systematics and phylogeny of the family Chironomidae, Diptera // Acta Zool. Fennica. -1989. -№ 186. -P. 1-107.

88. Michailova P. Cytotaxonomy of Chironomidae (Diptera) from the lake Shabla (Bulgaria): cytogenetic evidence for introgressive hybridization/'/'Hydrobiology. -1996. Jn*» 318. —P. 25-42.

89. Michailova P. Cytogenetic analysis of a hybrid Glyptotendipes pallens Mg. x Glyptotendipes glaucus Mg. (Diptera, Chironomidae): evolutionary considerations // J. Zool. Syst. Evol. Reseach. 1998. - № 36. - P. 185-189.

90. Michailova P., Todorova J. Cytogenic characteristics of Glyptotendipes pallens Mg. (Diptera, Chironomidae) reared in standard laboratoiy condition // Cytobiol.- 1998. № 94. - P. 151-60.

91. Oiivcr D.R., Diiion M.E., Cranston P.S. A catalog of Ncarctic Chironomidae//' Research Branch Ague. Can. -1990. P. 1-89.

92. Oyewo E.A., Saether O.A. Revision of Afrotropical Polypedilum Kieffer subgen. Uresipedilum Sasa et Kikuchi, 1995 (Diptera, Chironomidae), with a review of the sugenus /7 Annls Limnol. 1998. - V. 34. - № 3. - P. 315-362.

93. Pillot H.K.M. De larven aer Nederlandse Chironomidae (Diptera) (Inleiaing, Tanypodinae & Chironomini) Nederl. faunist. Meded. 1A. - 1984. - 277 p.

94. Pinder L.C. V. Morphology of the adult and juvenile stages of Microtendipes rydalensis (Edw.) comb. nov. (Diptera, Chironomidae) // Hydrobiologia. -1976. V. 48. - № 2. - P. 179-184.

95. Pinder L.C.V. A key to adult males of British Chironomidae //' Freshwat. Biol. Ass. Sc. Pubis. 1978. - V. 37. - № 1,2. -169 p.

96. Pinder L.C.V., Reiss F. The larvae of Chironominae (Diptera: Chironomidae) of the Holarctic region Keys and diagnoses //' Ent. scand. Suppl. - 1983. - № 19. - P. 293-435.

97. Pinder L.C.V., Reiss F. The pupae of Chironominae (Diptera: Chironomidae) of the Holarctic region Keys and diagnoses // Ent. scand. Suppl. - 1986. - № 28. - P. 299-456.

98. Ree H. Studies on Korean Chironomidae (Diptera) IV. A new species and two unrecorded species from Korea /7 The Korean J. Entomology. V. 19. - jYs> 3. - P. 207-214.

99. Ree H., Kim H.S. Studies of Chironomidae (Diptera) in Korea 1. Taxonomical study on adults of Chironomidae // Proc. Coll. Nat. Sci. SNU. -1981. V. 6. - № 1. - P. 123-226.537т-> тт j тг тт о Piтгг~\ ч ттт тчх;

100. XVCC 11. auu 1V1111, И.О. OIUUICS Ш1 1VU1 СШ! ишииишшс (.L'lptCIa) 111. i/C5CIXpUUIl Ul IWUunrecorded species from Korea and three new species // Korean J. Sysl. Zooi., Special Issue. 19SS. -№2. - P. 13-24.

101. Ree H., Lee W.-J., Lee l.-Y., J eon S.-H. Launa of Artropods of medical importance m Chindo Island, Korea // Korean J. Syst. Zool. 1995. - V. 11. - № 1. - P. 87-100.

102. Reiss F. Hypohygma n. gen. und Stelechomyia n. gen. aus Nordamerika (Diptera, Chironomidae) // Spixiana 5. 1982. C. 289-302.

103. Reiss F. Die Gattung Kloosia Krusenam, 1933 mit der Neubeschreibung zweier Arten /'/ Spixiana Suppi. 1988a. - № 14. - P. 35-44.

104. Reiss F. Irmakia, ein neues Subgenus von Demicryptochironomus Lenz, 1941, mit der Beschreibung von vier neuen Arten (Diptera, Chironomidae) //' Spixiana. 19886. - V. 11.-№ l.-P. 1-12.

105. Reiss F. Pelomus gen. п., ein weiterer potamobionter vertreter des Harnischia-komplexes aus dem Amazonasbecken (Chironomidae, Diptera) /'/' Acta Biol. X>ebr. Oecol. Hung. -1989.-№2.- P. 305-314.

106. Reiss F. Revision der Gattung Zavreliella Kieffer, 1920 (Diptera, Chironomidae) // Spixiana. 1990. - V. 13. - № l.-P. 83-115.

107. Reiss F. Microtendipes schuecki, eine neue Art der numerosus-gruppe aus Thailand // Spixiana. 1997. - V. 20. - № 3. - P. 271-276.

108. Ryser H.M., Wulker VV., Schoii A. Revison der (iattung Chironomus Meigen (Diptera) 10. Lobochironomus n. subg. (C. montuosus n. sp., C. storai Goetgh., C. mendax Stora) // Rev. suisse Zool. 1985. - V. 92. - № 2. - C. - 385-404.

109. Sastner OA. Nomenclature and phylogeny of the genus Harnischia (Diptera, Chironomidae)//Can. Ent. -1971. -№ 103. P. 347-362.

110. Sasther O. A. Famaly genitalia in Chironomidae and other Nematocera: morphology, phylogenies, keys /7 Bull. Fish. Research Board Canada. 1977a. - V. 197. - 209 p.

111. Saether O.A. Taxonomic studies on Chironomidae: Nanoclaaius, Pseudochironomus, and Harnischia complex // Bull. Fish. Research Board Canada. -19776. № 196. - P. 84-147.

112. Sasther O.A. New name for Beckiella Saether, 1977 (Diptera, Chironomidae) nec Beckiella Grandjean, 1964 (Acari, Oribatei) // Entomol. scand. 1979. - V. 10. - P. 315.

113. Saether O.A. Glossary of the chironomid morphology terminology (Diptera, Chironomidae) /7 Ent. Scand. Suppl. 1980. - V. 14. - P. 1-51.

114. Sasther O.A. Oschina dorsena n. gen., n. sp. and Saetheria hirta n. sp., two new species members of the Harnischia-complex (Diptera, Chironomidae) /7 Ent. scand. 1983. - V. 14.- P. 395-404.

115. Saether O.A., Sundal A. Cerobregma, a new subgenus of Polypedilum Kieffer, with a tentative phylogeny of subgenera and species group within Polypedilum (Diptera: Chironomidae) it J. Kansas Ent. Soc. 1998. - V. 71. - № 3. - P. 315-382.539

116. SaSa M. A COIiipaiailvc Study uf adiliiS oiid шшшшГс StagcS of iiiilc SpcCicS of tiic gciiiiSгч ' < 1 ' ' 1 N / / T> ТЛ » *" ' n . 1 ■* А«Л T T SS /"Лi^nironomus (uipiera, v^iironomiuae) // nes. кер. nam. insi. envir. ^mci. iv/s. - v. ;>. - oj p.

117. Sasa M. Taxonomic accounts on the so-called Chironomus dorsahs complex of Japan (Diptera, Chironomidae) // Res. Rep. natn. Jiist. ent. Stud. -1979. V. 30. - № 2. - P. 187-192.

118. Sasa M. Studies on the chironomid midges of the Tama river. Pt. 5. An observation on the distribution of the Chironominae along the main streams in June, with description of 15 new species // Res. Rep. natn. Inst. ent. Stud. 1983. - № 43. - P. 1-67.

119. Sasa M. Studies on the chironomids collected from lakes in southern Kyushu (Diptera, Chironomidae) //Res. Rep. natn. Inst. ent. Stud. 1985. - № 83. - P. 25-99.

120. Sasa M. Stidies on the chironomid midges collected from lakes and streams in the southern region of Hokkaido Island, Japan // Res. Rep. natn. Inst. ent. Stud. 1988. - № 121. - P. 9-76.

121. Sasa M. Studies of chironomid midges (Diptera, Chironomidae) of Shou River il Res. Rep. TPEP. 1989. - P. 26-44.

122. Sasa M. Studies on the chironomids midges (Yusurika) collected in Toyama and other area of Japan, 1993. Pt. 5. The chironomids collected from lakes in the Aizu district Fukushima) /'/ Res. Rep. TPEP. 1993. - P. 69-95.

123. Sasa M. Seasonal distribution of the chironomid species collected with light traps at the side of two lakes in the Toyama City Family Park /'/ TRES. 1996. P. 16-112.

124. Sasa M. Chironomidae of Japan. List of species recorded, and supplement keys of identification/'/Res. Rep. Inst. Envir. Welf Stud. 1998. - P. 1-159.

125. Sasa M., Kikuchi M. Chironomidae ofJapan // Univ. of Tokyo Press. 1995. - P. 1-333.

126. Sasa M, Okazawa T. The chironomids of the JoganjiRiver and other places. Pt. 7. Studies on the subfamily Chironominae collected in Toga-mura, Toyama-ken /'/' Res. Rep. TREP. -1991.-P. 105-120.

127. Sasa M., Okazawa T. Studies on the chironomids midges (Yusurika) collected in Toyama and other area of Japan, 1993. Pt. 2. The chironomids collected at Bijoaaira and Unazuki (Toyama)//Res. Rep. TREP. 1993. - P. 48-54.

128. Sasa M., Suzuki H. Studies on the chironomids midges (Yusurika) collected in Toyama and other area of Japan, 1993. Pt. 9. Additional records of Chironomidae from Amami Island //Res. Rep. TPEP. 1993. - P. 110-124.

129. Sasa M., Suzuki H. The chironomid midges collected on the Tokara Island, Kaaoshima (Diptera) //Jpn. J. Sanit. 1995. - V. 46. - № 3. - P. 255-288.

130. Sasa M., Suzuki H. Studies of Chironomidae (Diptera, Insecta) collected in Mongolia ii Jpn. J. Trap. Med. Hyd. 1997. - V. 25. - № 4. - P. 149-189.

131. Sasa M., Suzuki H. Studies on the chironomid midges collected in Hokkaido and northen Honshu /7 Trop. Med. 1998. - V. 40. - № 1. - P. 9-43.

132. Sasa M., Suzuki H. Studies on the chironomid midges of Tsushima and Iki Island, Western Japan. Parti. Species of Chironomidae collected on Tsushima //' Trop. Med. 1999. - V. 41. -№ 1. - P. 1-53.

133. Sasa M., Suzuki H., Sakai T. 1998. Studies on the chironomid midges collected on shore of Shimanto river in april, 1998. Part. 1. Description of the species of the subfamily Chironomidae // Trop. Med. 1998. - V. 40. - № 2. - P. 47-89.541

134. П-.1.1 т т? : J т с\ 1.;: t .с тl

135. OUUICllC J .1-. ишишиш lUlUgOS Ui V0.!1!UI Ilia. X. ииишшас, CA1US1VO Ui 1 tu iylctl 5Ш!

136. Caiopsecirini) /7 Froc. U. S. Nai. Ivlus. 1960. - 112. - F. 197-226.

137. Subicttc J.E., Wirth W.W. New genera and spccics of West Indian Chironomidae (Diptera) // Ha. Entomol. 1972. V. 55. - № 1. - P. 1-18.

138. Sublette J.E., Sublette M.S. Asheum, a replacement name in Chironomidae (Diptera) //' Ent. News. 1983.-V. 94.-P. 34.

139. Syrjamaki J. Laboratory studies the swarming behavoir of Chironomus strenzkei Fittkau in litt. (Diptera, Chironomidae) // Ann. Zool. Fennica. 1967. - V. 5. - P. 1-58.

140. Tokunaga M. Chironomidae from Japan, X. New or little-known midges, with descriptions of the metamorphoses of several species // Philipp. J. Sci. 1938. - № 65. - P.л 1 л ло^jmj-JOJ.

141. Tokunaga M. Chironomidae from Japan. XII. new or little known Ceratopogonidae and Chironomidae //Philipp. J. Sci. 1940. - V. 72. - P. 255-317.

142. Townes H.K. The nearctic species of Tendipedini (Diptera: Tendipedidae (=Chironomidae)) //Amer. Midi. Nat. 1945. - V. 34. - P. 1-206.

143. Wulker W.F. Chironomus pilicornis Fabricius, 1787 and С heteropilicornis sp.n. (Diptera: Chironomidae) in Fennoscandian Reservoirs: kariosystematic and morphological resulta //Aquatic Insects. 1996. - V. 18. - № 4. - P. 209-221.

144. Wulker W.F. Chironomus esai n. sp. (Diptera, Chironomidae) in lakes and reservoirs of Central Fennoscandia // Entomol. Fennica. -1997. № 8. - P. 171-176.

145. Wulker WT.F. A Lobochironomus-species with 3 chromocomus (2n=6) the true Chironomus (Lobochironomus) mendax Stora (Diptera, Chironomidae) /7 J. Kan. Ent. Soc. -1998. - V. 71. - № 3. - P. 304-314.

146. Wmker W.F. Fennoscandian Chironomus species (Diptera, Chironomidae) identified by karyotypes and compared with the Russian and Central European fauna // Studia dipterologica. - 1999. - V. 6. - № 2. - P. 425-436.542

147. YaiiiaiuOtu M. TwO new SpcCicS of the gciiuS SienOChirOriumuS fiOiu Japan // oull. Kiiaryushu Mus. Nat. Kisi. 1981. - 3. - ?. 41-51.

148. Yamamoto M. Note on the genus Chaetolabis Townes status nov., with redcscription of C. macani (Freeman) (Diptera, Chironomidae)// Esakia. 1987. - V. 25. - P. 149-154.

149. Velde G., Hiddink R. Chironomidae mining in Nuphar lutea (L.) Sm. (Nymphaeceae) // Ent. Scand. Suppl. 1987/ - № 29. - P. 255-264.

150. Wang X., Zheng L. Checklist of Chironomidae recorded from China /'/ Netherland J. aquatic ecology. 1992. - V. 26. - № 2-4. - P. 247-255.

151. Wang X., Zheng L., Ji Bing-Cnun. A taxonomic study on Chironomidae from China III. Genus Harnischia Kieffer (Diptera: Chironomidae) // Acta zootaxonomica sinica. 1993. -V. 18. -№4. -P. 459-465.

152. Zorina O.V., Makarchenko E.A. Four new species of the genus Polypedilum Kieffer (Diptera: Chironomidae) from the Russian Far East // Studia dipterologica. 2000. - № 7. - 483-490.