Морфология личинок блох (Insecta; Siphonaptera) и ее использование в систематике тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 03.02.04, кандидат биологических наук Шабалдас, Елена Васильевна

• Шабалдас, Елена Васильевна
• кандидат биологических наук
• 2012

Оглавление диссертации кандидат биологических наук Шабалдас, Елена Васильевна

Содержание

Введение

Глава 1. Материал и методы

1.1. Материал

1.2. Методы

Глава 2. Морфология личинок блох

Глава 3. Систематика личинок блох

3.1. Разработка систематики личинок блох

3.2. Таблица для определения описанных по личинкам 10-и семейств и

родов личинок блох фауны бывшего СССР и прилежащих стран

3.3. Таблица для определения по личинкам родов блох, паразитирующих на

суслике горном

3.4. О личинках блох, обитающих в гнездах крыс

3.5. Таблицы для определения по личинкам семейств и родов блох,

представители которых обитают на крысах в СНГ

Глава 4. Описание особенностей строения личинок блох 11 семейств и

родов

Заключение

Выводы

Литература

Приложение 1

Приложение 2

Приложение 3

Приложение 4

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Морфология личинок блох (Insecta; Siphonaptera) и ее использование в систематике»

Введение

В последние десятилетия выяснилось, что для составления прогноза изменения численности блох необходимо уметь дифференцировать личинок и иметь сведения о их состоянии и о количестве, т.к. именно эти стадии (Ы, Ь2, ЬЗ) в значительной мере определяют, будет увеличение или снижение обилия имаго блох (и его показателей). Умение определять личинок необходимо как при разработке биологических мер (способов) борьбы с блохами так и при выяснении способности стафилинид или других жуков (жуки-карапузики и др.) поедать личинок тех или иных видов или предпочитать личинок отдельных видов при кормежке. Все это относится и к испытываемым (в качестве средств борьбы) грибкам, бактериям, глистам, группам ядов растительного происхождения и др.

Известно, что некоторые виды (например, многие ОепорШ^тш) в десятки или даже в сотни раз более устойчивы к некоторым ядам, чем виды других родов. Поэтому при подготовке и при проведении истребительных мероприятий против блох также необходимо знать: как влияет тот или иной инсектицид на личинок, когда его наиболее целесообразно применять и в каком состоянии использовать. Во время изучения особенностей экологии основных и дополнительных переносчиков возбудителей чумы и других особо опасных инфекций (как в полевых условиях, так и в экспериментальных) также необходимо определять личинок, т.к. только при этом условии могут быть сделаны правильные заключения, обобщения и выводы (Дарская и Карандина, 1974, 1978; Карандина и Дарская, 1974).

В последние годы проведены исследования по уточнению роли личинок блох в хранении возбудителей чумы. Неоднократно из личинок выделяли возбудителей и других инфекций в естественных условиях (Демидова, Емельянова, 1971). Заразиться такие личинки могут как на трупе грызуна, так и питаясь инфицированными экскрементами блох.

После установления природной очаговости чумы идея о древности этой инфекции стала доминирующей на протяжении десятков лет.

Предположение о молодости чумы впервые высказал В.Н. Беклемишев (1970), подчеркивающий, что "... бактериозы чума и туляремия, мало специализированные в направлении переноса членистоногими, филогенетически молодые трансмиссивные болезни, стоящие на грани между облигатной и факультативной трансмиссивностью".

Позже эту идею поддержали JI.H. Классовский и B.C. Петров (1968),

A.И. Дятлов (1989), M. Achtman and al (1999), С. Buchrieser and al. (1999),

B.B. Сунцов, Н.И. Сунцова (2003, 2006).

Довольно широкий круг исследователей (Wu and al., 1936; Pollitzer, 1954; Туманский, 1957; Ралль, 1965; Петров, 1968; Dois, 1978; Gage and al., 1995) поддерживает гипотезу о происхождении возбудителя чумы в аридных районах Центральной Азии в популяциях сурков.

Д.И. Бибиков (1989) был сторонником идеи о центрально-азиатском происхождении сурков, а B.C. Бажанов (1947) считал, что Marmota возникли в засушливых среднегорьях Центральной Азии.

Р. Гофман и С. Надлер (Hoffman, Nadler, 1968) считают, что происхождение сурков (Marmota) связано с Северной Америкой, откуда они попали в Евразию (Black, 1972) и, позднее, - в аридные районы Южной Сибири и Центральной Азии. Эти заключения более верны, чем у двух вышеуказанных авторов.

Личинки блох - детритофаги, а их паразитизм на хозяевах - довольно редкое явление, известное у блох номадных животных, арктического зайца, тасманийских сумчатых хищных и у паразитов некоторых антарктических птиц, сусликов (обитающих в суровых условиях в Тыве, Забайкалье, Монголии), у Oropsylla silantiewi (Жовтый, 1970; Васильев, Жовтый, 1974; Пауллер, 1980; Freeman, Madsen, 1949; Beaucournu, 1973; Rothschild, 1975; Beaucournu, Launay, 1990; Chastel, Beaucournu, 1992; Guiguen and al., 1993 и

ДР)-

B.C. Ващенок (1988) характеризует личиночный паразитизм O.silantiewi (обитающей на сурках) как "зачаточный". Эта блоха может откладывать яйца в шерсть спящих сурков. Зимой вылупившиеся личинки остаются на теле зверька и питаются экскрементами взрослых блох и дериватами кожных покровов (Вовчинская, Оловина, 1946; Рябов, 1946 и др.). Часть личинок окукливается на сурках и на них завершает метаморфоз. Возможно, что личинки перешли к паразитизму на сурках из-за глубокого промерзания грунта к концу декабря (Сунцов, Сунцова, 2003) и оттаиванию его только в июне-июле. Сурки пребывают в мерзлом грунте 5-6 месяцев в состоянии прерывистой спячки. Следуя положительному термотаксису, личинки блох перемещаются из гнездовой подстилки на тело спящих зверьков.

В зимний период у личинок Oropsylla silantiewi (как и у некоторых других) возможна факультативная гематофагия. Часть личинок попадает в ротовую и носовую полость зверька и питается кровью из слизистой. В.В. Сунцов и Н.И. Сунцова (2003) из ротовой полости спящих сурков добывали до 20 личинок Oropsylla, а в их шерсти - до 230 (у 17 зверьков). Все личинки, извлеченные из ротовой полости, были с кровью и частичками кожи зверьков. А слизистая ротовой полости и язык сурков были повреждены и кровоточили. Не зарубцевавшиеся раны в ротовой полости эти авторы отмечали почти у всех сурков, отловленных в первые дни после выхода из зимовочных нор. В.В. Сунцов и Н.И. Сунцова (2003, 2006) личиночный паразитизм Oropsylla silantiewi рассматривают как ключевой экологической фактор эволюции возбудителя чумы. По мнению этих авторов (Сунцов, Сунцова, 2000, 2003, 2006), примерно 10-22 тыс. лет назад (в позднем плейстоцене) в популяциях монгольского сурка, спящего зимой в промерзшем грунте, стала возникать новая система "сурок - личинки блох". Личиночный паразитизм и факультативная гематофилия личинок Oropsylla silantiewi стали локальными, популяционными явлениями, способствующими

эволюции эпизоотической системы чумы из "псевдотуберкулезнообразного" предка.

В последние десятилетия активно разрабатываются гипотезы о "сапрофитической" чуме, ведутся поиски данного микроба в органических остатках в норах грызунов (ими и питаются большинство личинок блох), в амебах, в растениях и т.д.. Продолжаются острые дискуссии о способе существования возбудителя чумы в природе: эндо-эпизоотическом, сапрофитическом или в виде их комбинаций (Дятлов, 1999).

Известно, что личинки блох заглатывают яйца глист и хранят их. В отдельных местах до 20-40% самок некоторых видов блох имеют в той или иной мере выраженные изменения, вызванные паразитарной кастрацией (Акопян, 1961).

В сводки по фауне блох отдельных стран или регионов теперь необходимо включать и сведения о личинках. Материалы, полученные на основании исследования личинок (как блох, так и других групп членистоногих), позволили дополнить и будут способствовать и в дальнейшем уточнению ранее предложенных схем подразделения отдельных семейств, родов и групп видов.

При работе в инсектариях (обеспечении выполнения научных работ необходимыми насекомыми) также необходимо уметь определять личинок (отбирая особей первого, второго или третьего возраста, так и проверяя "чистоту" инсектария, оценивая их состояние и др.).

Во время фаунистических исследований часто в руки коллекционеров попадают гнезда, в которых нет имаго блох, но имеются личинки. Далеко не всегда многие из них в силу разных причин смогут развиться до имаго. Поэтому важным условием для успешного выполнения и фаунистических работ является умение определять этих насекомых. Совершенно необходимо уметь определять личинок блох и при проведении гистологических и гистохимических исследований преимагинальных стадий, а также в опытах по их заражению.

Все вышеперечисленное свидетельствует о том, что весьма желательно составить новый очерк морфологии личинок, таблицы для их дифференцирования и подготовить специалистов, умеющих определять личинок блох, что в значительной мере могло бы способствовать более успешному развитию исследований по нескольким вышеперечисленным направлениям. Эти работы очень необходимы и их актуальность не вызывает сомнений.

Актуальность проблемы. В природных условиях из блох изолировали возбудителей 24-х болезней, кроме того, они вызывали вермипсиллез, галлинацеоз, пенетрансиоз, дерматиты, анемию, аллергию и являются промежуточными хозяевами паразитических червей и некоторых простейших. В экспериментах данные паразиты через укус или другим путем передавали возбудителей 32-х заболеваний. Роль имаго в хранении и распространении возбудителей многих болезней довольно хорошо выяснена. По этой группе паразитов опубликовано почти 24 тыс. сообщений.

Но отдельные стороны биологии блох (в частности, многие вопросы, связанные с преимагинальными стадиями) все еще не достаточно полно изучены.

Сведения о личинках необходимы при изучении экологии блох на стационарах, в инсектариях, при проведении исследований по выявлению воздействий на них инсектицидов, других членистоногих (в частности их поедают в большом количестве жуки - карапузики, стафилины и др.), а также отдельных абиотических факторов (т. к. многие личинки обитают по ходам нор или в гнездах, оставленных хозяевами). Довольно часто в добытом гнезде обнаруживают только личинок, а имаго отсутствуют. Определение личинок в ряде случаев могло бы помочь в установлении истинного хозяина гнезда. Известно, что некоторые личинки паразитируют только в холодный период года на хозяине (в носовых ходах, в ушах и др. местах). Отмечены явления каннибализма у личинок (иногда это необходимо для завершения метаморфоза, например, у 8(епорота).

В какой-то мере это вызвано и тем, что определителя личинок блох на русском языке нет, кроме одной работы, касающейся 9 видов (Высоцкая и Кирьякова, 1970), и некоторых других, содержащих таблицы 10-и видов или 5 семейств (Кирьякова, 1962), но пользоваться ими почти невозможно, т.к. определителя по личинкам 8-и семейств блох, обитающих в СНГ, в отечественной литературе нет, а в указанных работах обычно имеются лишь ключи для определения отдельных родов нескольких семейств (Кирьякова, 1962 а, б; 1964; 1965; 1967).

Особенности морфологии личинок блох были изучены не достаточно, а названия их отдельных структур и хетотаксия в отечественных и зарубежных литературных источниках весьма сильно отличаются.

Данная тема актуальна т.к. сводка по морфологии и систематике личинок позволит решить ряд теоретических и практических вопросов, связанных с преимагинальными стадиями блох. Они позволят сделать заключение о поли- или монофилии отряда, о близости или систематическом положении или гетерогенности отдельных групп. В последние годы (Сунцов, Сунцова, 2003, 2006) высказано предположение о частичной коэволюции возбудителя чумы и личинок рода ОгорБуИа.

Изучение личинок долгое время было осложнено тем, что набор диагностических признаков был небольшим, да и число описанных родов и видов было мало. Даже расположение личинок на препаратах (и название рядов щетинок и структур) в бывшем СССР и в других странах часто отличались.

До наших исследований последняя работа по морфологии и систематике личинок была опубликована 25 лет назад (Кирьякова, 1978). Многие структуры тела личинок были весьма слабо изучены. Не было и единой схемы описания их морфологии, а поэтому публикации по особенностям отдельных групп часто были почти не сравнимы. Изучение личинок было затруднено и тем, что таблиц для определения всех семейств и многих родов в бывшем СССР опубликовано не было.

Всё вышесказанное свидетельствует об актуальности и необходимости углубленных исследований по морфологии личинок, оценке весомости ранее предложенных и по поиску новых надежных дифференциальных признаков, составлению таблиц (для определения семейств, родов и отдельных видов) весьма необходимых практическим работникам - эпизоотологам, проводящим истребительные мероприятия и изучающим особенности премагинальных стадий блох. Подобные исследования способствуют и уточнению теоретических установок о родстве или близости и систематическом статусе отдельных групп этих паразитов.

Цель. Обобщение материалов по особенностям морфологии, отыскание новых надежных дифференциальных признаков, разработка систематики, составление таблиц для определения (всех описанных по личинкам блох) семейств и родов, представители которых обитают в СНГ, что определило постановку следующих задач исследования:

Задачи:

1. анализ и обобщение сведений об особенностях хетотаксии и форм склеритов тела личинок, отыскание новых надежных дифференциальных признаков для родов и видов на основе изучения ранее не достаточно исследованных структур;

2. составление нового морфологического очерка личинок блох и изготовление необходимых рисунков;

3. уточнение систематического положения отдельных групп блох;

4. составление таблиц для определения всех (описанных по личинкам) семейств и родов блох, представители которых обитают в СНГ и на сопредельных территориях;

5. характеристика (по личинкам) семейств и родов блох фауны СНГ и прилежащих регионов.

Научная новизна:

1) выявлены особенности строения яйцевого зубчика у представителей РиНас1ае и указаны другие дифференциальные признаки этого семейства (как от Тш^ёае, так и от других семейств);

2) показано, что по форме яйцевого зубчика род МеяорзуИа резко отличается от других представителей ЬерЬрэуШпае, что подтверждает указания А.И. Гончарова (1981) о необходимости отнесения его к трибе МеБОрБуШш;

3) доказано, что детали формы мандибулы у представителей некоторых родов {Ьер^рБуИа, ЮшсИпорхуИа, бывшего СегМоркуЫш бЛ. и др.) могут быть использованы и для дифференцирования отдельных видов, а не только родов, как считали ранее;

4) обосновано, что хетотаксия щетинок на верхней губе могут быть основой для дифференцирования некоторых видов;

5) установлено, что по длине внутренних щетинок в заднем ряду на голове род СНеИорЫЫъ резко отличается от других групп (в частности - от СаНорвуПа и др.), ранее относимых к СегаХоркуИш б. 1.;

6) показано, что по особенностям расположения щетинок у заднего края лобного щитка можно надежно дифференцировать многие семейства и роды блох;

7) указаны ошибки, допущенные при описании личинок некоторыми авторами. Впервые приведены рисунки отдельных частей личинок ГгоШорБуШа, РагайохорхуИт, С1гае1ор8у11а и других родов и видов.

8) составлен новый очерк морфологии личинок (в который включены десятки новых дифференциальных признаков), позволяющий надежно дифференцировать роды и семейства блох по особенностям личинок, а также дифференцировать роды блох крыс и горного суслика. Морфология и хетотаксия личинок в целом подтверждают схему подразделения отряда на семейства, но не совпадают с подразделением отряда на 6 (или большее число) надсемейств;

9) доказано, что личинки ксЬпорБуНлёае по форме яйцевого зубчика близки многим ЬерШрБуШпае, часть РагаёохорзуШпае - к СегаШрЬуШёае, а личинки нескольких родов Ctenophthalmidae весьма сильно отличаются друг от друга;

10) НуБЫскорБуИа га1рае резко отличается от видов подрода НуБКосегаБ, что подтверждает необходимость помещения их в разные роды (НуБ^осегая и НузЫскорзуИа). НуБ1псЬор8у1Нёае резко отличаются от $1епороп1а, что подтверждает целесообразность помещения их в разные семейства. Доказана неоднородность РагаёохорБуШпае, ЬерШрвуШпае, Уеггтр8у1Мае и др. Дополнены диагнозы многих групп.

11) впервые составлены таблицы для дифференцирования (описанных по личинкам) 10 семейств и 42 родов блох фауны СНГ и прилежащих стран (и ещё 1 семейство и 11 родов из Америки), приведена характеристика 11 семейств и 53 родов блох.

Положения, выносимые на защиту:

1. Комплекс новых дифференциальных признаков и составленные таблицы позволяют надёжно дифференцировать (всех описанных по личинкам) представителей 11-и семейств и 53 родов блох.

2. Группы, объединяющие близких по особенностям морфологии личинок, не всегда совпадают с подразделением отряда 81рЬопар1ега на надсемейства.

3. Строение личинок в ряде случаев позволило уточнить систематическое положение отдельных групп (Сие11орЫ1ш, Са11орзу11аш, подроды НузМскорБуНа и НуБ^осегаБ и др.) или подтвердить их неоднородность (С1епорМ1а1гтс1ае; Ьер1:ор8у1Ис1ае; УеггтрзуШёае, и др.).

4. Особенности мандибулы, лобного щитка, хетотаксии и папилл позволяют дифференцировать не только роды, но, часто, и виды.

Теоретическая и практическая значимость результатов диссертации и использование полученных результатов. Выявлен

комплекс дополнительных признаков, свойственных личинкам блох отдельных родов и семейств. Подтверждено, что подразделение семейства Ctenophthalmidae и ЬеризрБуШёае нуждается в уточнении, а УеггшрБуШёае не гомогенны. На основании особенностей личинок блох подтверждено, что МезорхуИа следует выделить в особую трибу (МеБОрБуШт). Ну81госегаз и НузМскорзуЫа, на основании особенностей личинок, целесообразно считать самостоятельными родами, а не подродами НуэМскорзуПа бЛ. Доказано, что по особенностям мандибулы можно дифференцировать не только роды, как это было ранее, но и отдельные виды (например, среди КкайторБуИа, ЫеорзуЦа, ЬерЮрБуНа и др.). Впервые предложены таблицы для определения (всех описанных ) по личинкам 53 родов 11 семейств блох, обитающих в бывшем СССР и в прилежащих регионах которыми можно пользоваться как в лабораторных, так и в полевых условиях.

Материалы работы могут быть использованы при изучении экологии преимагинальных фаз блох, проведении оценки эффективности истребительных мероприятий, содержании личинок в инсектариях, изучении врагов блох (поедание их жуками - стафилинами, карапузиками и др.), в работе по фенологии (когда необходимы сведения и о личинках), выявлении систематического положения личинок, от которых выделены возбудители, в некоторых гистологических исследованиях (когда необходимо точно определить вид) и при фаунистических исследованиях (особенно в те периоды, когда имаго блох отсутствуют).

Полученные материалы могут быть использованы при составлении сводок о блохах (Фауна СНГ; региональные сводки, включающие данные и о личинках), на лекциях для студентов и на курсах специализации паразитологов и эпизоотологов.

Публикации результатов исследований. По материалам диссертационной работы опубликовано 7 сообщений (из них - 1 в изданиях, рекомендованных ВАК).

Апробация работы. Основные результаты доложены и обсуждены на: 49-й, 50-й, 51-й ежегодных научно-методических конференциях преподавателей и студентов на кафедре зоологии Ставропольского государственного университета (2004, 2005, 2006 г.) и в Ставропольском научно-исследовательском противочумном институте (Ставрополь) в 2011 г.

Личный вклад соискателя. Практически все разделы диссертации и опубликованные работы выполены автором самостоятельно. Изготовлены необходимые рисунки и их копии, обобщены литературные материалы, выявлен комплекс новых дифференциальных признаков и дополнено описание многих групп. В трёх совместных работах на долю соискателя приходится по 70%.

Заключение диссертации по теме «Зоология», Шабалдас, Елена Васильевна

Выводы

1. На основании анализа и обобщения известных и полученных нами материалов выявлены наиболее достоверные диагностические признаки. Особенности формы мандибулы, лобного щитка, хетотаксии верхней губы могут быть использованы не только при дифференцировании родов, но и некоторых видов (а иногда - и подвидов). Расположение и число папилл могут быть использованы при дифференцировании многих групп.

2. Составлен новый морфологический очерк, изготовлены необходимые рисунки (из них - 31 оригинальные) и их копии.

3. Доказана неоднородность ЙепорШшкп^ае, УетирБуШске, Ьер1:ор8уШс1ае и нецелесообразность сохранения АтрЫрБуШпае. На основании отличий личинок группу НуБ^осегав целесообразно считать родом а не подродом рода НузпскорьуИа бЛ.

Группы, весьма близкие по особенностям строения имаго, могут сильно отличатся по личинкам (СаПорБуПа - СиеПоркИт; НуБМскоряуЦа б^г. -Нуя^осегая; Echidnophaga и другие РиИсгйае\ и т.д.).

Для большинства надсемейств (в отличие от семейств) не удалось сформулировать комплекс дифференциальных признаков. Группы, у представителей которых самки имеют по 2 семеприёмника, резко отличаются по особенностям строения личинок.

Семейства РиНс1с1ае и Тш^1с1ае (РиНсо1с1еа) по числу париетальных щетинок, а также форме яйцевого зубчика (как и ЬсЬюрвуШске и Сор1:ор8уШс1ае) однородны и надежно отличаются от других семейств, а Ьер1:ор8у1Н(1ае и С1епорШ1а1гшс1ае (по ряду признаков) весьма гетерогенны.

4. По составленым таблицам, по которым можно надёжно дифференцировать (описанных по личинкам) представителей 10 семейств и 42 родов блох фауны СНГ и прилежащих регионов (и ещё 1 семейства и 11 родов из Америки).

5. При характеристике (описанных по личинкам) 11 семейств и 53 родов блох использованы разработанные таблицы и рисунки.

Заключение

На основании изучения и обобщения особенностей, присущих всем описанным по личинкам 42 родов 10 семейств фауны и прилежащих стран, предложены новые таблицы для их определения, а также дополнены характеристики семейств и отдельных родов или уточнены их диагнозы.

Анализ особенностей строения личинок позволил получить дополнительные материалы, подтверждающие обособленность или сходство отдельных групп блох. Строение их личинок довольно однотипное, что косвенно свидетельствует о монофилетическом происхождении отряда Siphonaptera.

Отдельные роды, входящие в надродовые группировки, иногда не имеют некоторых особенностей, свойственных другим. Анализ строения личинок позволяет дополнить описание и подтверждает целесообразность характеризовать роды и семейства на основании, как правило, комплекса, а не единичных признаков, которые иногда могут быть встречены (или весьма сильно варьируют) и у отдельных представителей даже не родственных групп. Так, число зубцов на мандибуле личинок (как и ее форма) постоянно у многих родов, но довольно сильно варьирует у видов некоторых групп блох (например, у Ceratophyllus s. str. , Hystrichopsylla s.l., Rhadinopsylla и др.).

Строение личинок в общих чертах подтверждает правильность схемы подразделения отряда блох, основанной на особенностях некоторых частей тела имаго (Hopkins and Rothschild, 1953).

Отдельным родам, сильно отличающимся строением имаго, часто сопутствуют и весьма специфические особенности личинок. Так, род Echidnophaga, как по особенностям личинок, так и имаго, заметно отличается от других Pulicidae и, в какой-то мере, сходен с Tunga по некоторым признакам. Но Echidnophaga имеет гораздо больше особенностей, сближающих его с Pulicidae или не подтверждающих целесообразность объединения его вместе с Tunga в одну группу. Строение мандибулы, расположение щетинок на анальном сегменте и форма первого членика нижнечелюстных щупиков в какой-то мере подтверждают целесообразность отделения Tungidae от Pulicidae.

У личинок Citellophilus, в отличие от Callopsylla, внутренние щетинки заднекрайнего ряда на дорсальном крае головы очень короткие, что позволяет легко дифференцировать их даже в полевой обстановке и подтверждает целесообразность считать эти группы самостоятельными родами, очень сильно отличающихся и по имаго.

У отдельных родов Leptopsyllidae можно найти особенности, сближающие их с Ceratophyllidae и с Ischnopsyllidae. Эти три семейства довольно резко отличаются между собой и от Ctenophthalmidae и Hystrichopsyllidae. В то же время детали строения личинок подтверждают неоднородность Ctenophthalmidae, Leptopsyllinae и даже Paradoxopsyllinae.

По особенностям строения и по количеству щетинок на анальном сегменте личинок, как и по строению имаго, подсемейство Amphipsyllinae, принятое зарубежными специалистами, довольно гетерогенно и нет достаточно обоснованных аргументов, подтверждающих его целесообразность его дальнейшего существования.

Некоторые подвиды (например, среди Ceratophyllus s.str.) отличаются друг от друга более четко чем от близких видов (Cer. Styx и Cer.S. рис.98-99). Отдельные подвиды Nos. laeviceps; рис. 50/57-58; Cit.tesguorum, рис. 41-42.

Если учитывать и сведения об ареалах и о хозяевах блох, то можно надежно дифференцировать все описанные по личинкам роды блох, а в ряде случаев и виды, обитающие на территории СНГ.

Список литературы диссертационного исследования кандидат биологических наук Шабалдас, Елена Васильевна, 2012 год

Литература

1. Акопян, М.М. К вопросу о паразитарной кастрации блох / М.М. Акопян // Природная очаговость болезней и вопросы паразитологии, 1962. Вып. 3. - С. 562-567.

2. Алексеев, А.Н. Диагностические признаки личинок некоторых видов блох рода Ceratophyllus / А.Н. Алексеев // Зоол. журн., 1961. Т. 41, вып. 5. -С. 778-779.

3. Бажанов, B.C. Некоторые вопросы истории расселения сурков нагорной Азии / B.C. Бажанов // Изв. АН КазССР. Сер. зоол., 1947. Вып. 6. -С. 65-68.

4. Беклемишев, В.Н. Биоценотические основы сравнительной паразитологии / В.Н. Беклемишев // - М.: Наука, 1970. - 501 с.

5. Бибиков, Д.И. Сурки / Д.И. Бибиков // - М.: Агропромиздат, 1989. -255 с.

6. Васильев, Г.И. Наблюдения за условиями перезимовки длиннохвостого суслика и его эктопаразитов / Г.И. Васильев, И.Ф. Жовтый // Докл. Иркутского противочум. института. - Чита, 1984. Вып. 10. - С. 218-221.

7. Ващенок, B.C. Блохи (Siphonaptera) - переносчики возбудителей болезней человека и животных / B.C. Ващенок // - Л.: Наука, 1988. - 161 с.

8. Величко, Л.Н. Длительное выживание чумного микроба в трупах и экскрементах блох / Л.Н. Величко // Автореф. дис. ... канд. мед. наук. -Саратов, 1981.-23 с.

9. Величко, Л.Н. Экскременты блох - естественная среда долговременного хранения микроба чумы / Л.Н. Величко, К.И. Кондрашкина, А.П. Ермилов, А.Д. Лукьянова, В.В. Сорокин, С.Х Хамзин // Проблемы особо опасных инфекций. - Саратов, 1978. Вып. 6(64). - С. 51-53.

10. Вовчинская, З.М. Материалы по сезонному изменению видового и количественного состава блох на тарбагане и в его гнезде / З.М. Вовчинская,

М.Д. Оловина // Изв. Иркутского противочум. ин-та Сибири и Дальнего Востока. - Иркутск, 1946. Т.6.-С. 171-177.

11. Высоцкая, С.О. Методы сбора и изучения блох и их личинок / С.О. Высоцкая, А.Н. Кирьякова// - Л.: "Наука, 1970. - 83 с.

12. Гончаров, А.И. Подразделение Leptopsyllidae Baker, 1905 и Ceratophyllidae Dampf, 1908 на подсемейства и трибы / А.И. Гончаров // Паразитол. сб. - Л., 1981. Т. 30. - С. 85-96.

13. Гочаров, А.И. Блохи (распространение, вовлечение в эпизоотии) / А.И. Гончаров // - Ставрополь, 1993 (Деп. В ВИНИТИ, 16.08.93. № Ч 42285. -257 с.

14. Гончаров, А.И. Таблица для определения по личинкам родов и подродов семейства Hystrichopsyllidae Фауна Ставрополья / А.И. Гончаров, Е.В. Шабалдас //Фауна Ставрополья. - Ставрополь, 2005. - Вып. 13:-С. 1719.

15. Гончаров, А.И. Таблица для определения по личинкам семейств блох, обитающих в МНР / А.И. Гончаров, М. Киефер // Природные условия и биологические ресурсы Монгольской Народной республики: Тез. докл. Международной конф. - Москва, 1986. - С. 134-138.

16. Дарская, Н.Ф. Наблюдения за преимагинальным развитием Neopsylla setosa Wang., блох сусликов / Н.Ф. Дарская, P.C. Карандина // Особо опасные инфекции на Кавказе: Тез. докл. III научн.-практич. конф. противочум. учреждений Кавказа по природной очаговости, эпидемиол. и профилакт. особо опасных инфекций (14-16 мая 1974 г.). - Ставрополь, 1974, Вып. 1. - С. 143-144.

17. Дарская, Н.Ф. Преимагинальное развитие блох горного суслика / Н.Ф. Дарская, P.C. Карандина // Особо опасные инфекции на Кавказе: Тез. докл. IV научн. -практич. конф. по природной очаговости, эпидемиол. и профилакт. особо опасных инфекционных болезней (20-22 декабря 1978 г.). -Ставрополь, 1978. - С. 204-206.

18. Демидова, E.K. Случай выделения микроба чумы от личинок блох Oropsylla silantiewi, инфицированных в естественных условиях / Е.К. Демидова, Н.Д. Емельянова // Докл. Иркутского противочум. ин-та. -Иркутск, 1971, вып. 9. - С. 231-232.

19. Дятлов, А.И. Эволюционные аспекты в природной очаговости чумы / А.И. Дятлов // Ставропольское книжное издательство, 1989. - 197 с.

20. Дятлов, А.И. Энзоотия чумы: новые подходы и гипотезы / А.И. Дятлов // Журн. микробиол., 1999, № 6. - С. 113-115.

21. Жовтый, И.Ф. Очерки экологии блох грызунов Сибири и Дальнего Востока. 2. Блохи сурков / И.Ф. Жовтый // Переносчики особо опасных инфекций и борьба с ними. - Ставрополь, 1970. - С. 253-283.

22. Зацаринина, Г.В. Биологические основы профилактики вермипсиллеза маралов в Западном Саяне / Г.В. Зацаринина // Автореф. дисс. ... канд. биол. наук. Москва, 1972. - 18 с.

23. Зацаринина, Г.В. Саянский алакурт {Dorcadia dorcadia Roth.; Aphaniptera: Vermipsyllidae) - вредитель пантового оленеводства / Г.В. Зацаринина // Изд-во Московского университета, 1972. - 129 с.

24. Иофф, И.Г. Алакурт / И.Г. Иофф // В кн.: Эктопаразиты, 1950,2. - С. 4-29.

25. Иофф, И.Г. и Скалон, О.И. Определитель блох Восточной Сибири, Дальнего Востока и прилежащих районов / И.Г. Иофф, О.И. Скалон // - М.: Медицина, 1954. - 275 с.

26. Иофф, И.Г. Определитель афаниптера (Suctoria-Aphaniptera) юго-востока СССР / И.Г. Иофф, В.Е. Тифлов // - Ставрополь, 1954. - 200 с.

27. Иофф, И.Г., Микулин, М.А. и Скалон, О.И. Определитель блох Средней Азии и Казахстана / И.Г. Иофф, М.А. Микулин, О.И. Скалон // - М.: Медицина, 1965.-370 с.

28. Карандина, P.C. О личинках блох краносхвостой песчанки и некоторых других грызунов Азербайджана / P.C. Карандина // Тр. Арм. противочум. Станции. - Ереван, 1964. Вып. 3. - С. 473-504.

29. Карандина, P.C. Отличительные особенности личинок некоторых блох тушканчиков / P.C. Карандина // В сб.: Переносчики ООИ и борьба с ними. - Ставрополь, 1970. - С. 429-435.

30. Карандина, P.C. Наблюдения за преимагинальным развитием суслиных блох - Ceratophyllus (Citellophilus) tesquorum Wagn., 1898 / P.C. Карандина, Н.Ф. Дарская // Особо опасные инфекции на Кавказе: Тез. докл. III научн.-практич. конф. противочум. учреждений Кавказа по природной очаговости, эпидемиол. и профилакт. особо опасных инфекций (14-16 мая 1974 г.). - Ставрополь, 1974. Вып. 1. - С. 143-144.

31. Кирьякова, А.Н. Биология и морфология личинок блох рода Ceratophyllus / А.Н. Кирьякова // X совещание по паразитол. проблемам и природно-очаговым болезням. - JL, 1959, 2. - С. 74-75.

32. Кирьякова, А.Н. Личинки блох семейства Pulicidae. Сообщение. I. Внешняя морфология личинки кошачьей блохи Ctenocephalides felis Bouche, 1835 / А.Н. Кирьякова // Паразитол. сборник. - М.-Л, 1961. Т. 20. - С. 306-323.

33. Кирьякова, А.Н. Личинки блох семейства Pulicidae. Сообщение 2. Определительная таблица родов / А.Н. Кирьякова // Ростовский-на-Дону гос. научн. -исслед. противочум. ин-т: Тез. докл. научн. конф. по природной очаговости и профилакт. чумы и туляремии 30 октября - 2 ноября 1962 г. 1962 а.-С. 140-141.

34. Кирьякова, А.Н. Определительная таблица семейств личинок блох Северо-Западного Прикаспия / А.Н. Кирьякова //Ростовский-на-Дону гос. научн.-исслед. Противочум. ин-т: Тез. докл. научн. конф. по природной очаговости и профилакт. чумы и туляремии 30 октября - 2 ноября 1962 г. -1962 б. 1962.-С. 141-143.

35. Кирьякова, А.Н. Личинки блох семейства Ctenophthalmidae. 4 / А.Н. Кирьякова// Зоол. журн., 1964. Т.43, вып. 4. - С. 572-580.

36. Кирьякова, А.Н. Личинки блох (Aphaniptera) семейства Ceratophyllidae. Сообщение 3 // Энтомол. обозр. 1965, Т.44, вып. 2. - С. 383394.

37. Кирьякова, А.Н. О самостоятельности родов Vermipsylla Schimk., 1885 и Dorcadia Rothsch., 1912 (Aphaniptera) / А.Н. Кирьякова // Паразитология, 1967, Т.1. - С. 305-308.

38. Кирьякова, А.Н. Внешняя морфология личинок блох семейства Pulicidae (Aphaniptera). Сообщение 6 / А.Н. Кирьякова // Паразитология. 1968, 2/6/.-С. 548-557.

39. Кирьякова, А.Н. Личинки блох (Aphaniptera-Siphonaptera), их морфология и систематика / А.Н. Кирьякова / Рез. докл. XIII Междунар. энтомол. конгр. - М., 1968. - С. 124.

40. Кирьякова, А.Н. Сравнительно морфологический очерк личинок некоторых родов блох (Aphaniptera) / А.Н. Кирьякова // Энтомол. обозр. - Л., 1968. XLVII, 1.-С. 71-79.

41. Кирьякова, А.Н. Личинки блох (Aphaniptera), их морфология и систематика / А.Н. Кирьякова // XIII Междунар. энтомол. конгр. - Москва, 29 августа 1968 г. Тр., 1971. Т.1. - С. 258.

42. Кирьякова, А.Н. Наружное строение личинок блох рода Amphipsylla Wagn., 1908 (Siphonaptera, Ceratophyllidae) / А.Н. Кирьякова // Энтомол. Обозр., 1978. - Л.: Наука. Т. LVII, вып. 1. - С. 203-206.

43. Кирьякова, А.Н. Внешняя морфология личинок блох рода Archaeopsylla (Siphonaptera, Pulicidae) / А.Н. Кирьякова, М.Ж. Коттон // Энтомол. обозр., 1970, 49/3. - С. 538-540.

44. Классовский, Л.Н. Об эволюционной адаптации возбудителя чумы к существованию в системе «грызун-блоха» / Л.Н. Классовский, B.C. Петров // Проблемы особо опасных инфекций.- Саратов, 1968. Вып. 4. - С. 172-179.

45. Кондрашкина, К.И. Долговременное хранение микроба чумы в экскрементах блох / К.И. Кондрашкина, А.П. Ермилов, Л.Н. Величко, А.Д. Лукьянова // Проблемы особо опасных инфекций. - Саратов, 1976, вып. 2(48). - С. 45-47.

46. Пауллер, О.Ф. Особенности строения зимовочных нор даурского суслика и состояние блох в них в зимний период в Забайкальском очаге чумы

О.Ф. Пауллер // Проблемы природной очаговости чумы: Тез. докл. 4й совет. -монг. конф. специалистов противочум. учрежд. - Иркутск, 1980. 4.1. - С. 8082.

47. Перфильев, П.П. Строение личинок блох применительно к интересам эпидемиологии / П.П. Перфильев. - Ленинград, 1927, 6(3). - С. 1-13.

48. Петров, B.C. Природные очаги чумы (происхождение, генезис, структура) / B.C. Петров // Автореф. дисс. ... докт. биол. наук. - Алма-Ата, 1968.-40 с.

49. Плотникова, Е.П. Таблица для определения по личинкам родов семейства Pulicidae (Siphonaptera) [электронный русурс] / Е.В. Шабалдас, Е.П. Плотникова, А.И. Гончаров // Современные проблемы науки и образования. - №6, 2011. URL: www.science-education.ru/100-5084.

50. Плотникова, Е.П. Вовлечение блох семейства Pulicidae в эпизоотии различных болезней / Е.П. Плотникова, Е.В. Шабалдас, А.И. Гончаров // Вестник Российской военно-медицинской академии. 2008, 2(22). Приложение (часть L). - С. 636.

51. Ралль, Ю.М. Природная очаговость и эпизоотология чумы / Ю.М. Ралль // - М.: Медицина, 1965. - 363 с.

52. Рябов, Н.И. Материалы к биологии тарбагана в зимний период / Н.И. Рябов // Изв. Иркутск, противочум. ин-та Сибири и Дальнего Востока, 1949. Т.16. - С. 184-195.

53. Смирнова, Г.Н. Систематика личинок некоторых блох / Г.Н. Смирнова. // Дипломная работа; кафедра энтомологии Московского университета, 1950.

54. Сунцов, В.В. Заключение / В.В. Сунцов // В кн.: Экологические и эпизоотологические аспекты чумы во Вьетнаме. - Москва - Хошимин, Буонматхуот, ЧЕОС, 2003. - С. 135-138.

55. Сунцов, В.В., Сунцова, Н.И. Эколого-географические аспекты видообразования микроба чумы Yersinia pestis /В.В. Сунцов, Н.И. Сунцова // Докл. А.Н., 2000. Т.370, № 4. - С. 1-3.

56. Сунцов, В.В., Сунцова, Н.И. Происхождение и генезис природных и антропогенных очагов чумы: эколого-географические и социальные аспекты / В.В. Сунцов, Н.И. Сунцова // Экологические и эпизоотологические аспекты чумы во Вьетнаме. - Москва-Хошимин - Буонматхуот, ЧЕОС, 2003. С. 109134.

57. Сунцов, В.В. Чума. Происхождение и эволюция эпизоотической системы (экологические, географические и социальные аспекты) / В.В. Сунцов, Н.И. Сунцова // М.: Товарищество научных изданий КМК, 2006. -247 с.

58. Тифлов, В.Е. Определитель блох Кавказа / В.Е. Тифлов, О.И. Скалон, Б.А. Ростигаев // Ставропольское книжное издательство. 1977.- 278 с.

59. Туманский, В.М. О классификации разновидностей чумного микроба / В.М. Туманский // Журн. микробиологии, эпидемиологии и иммунологии, 1957. Вып. 6.-С. 3-7.

60. Шабалдас, Е.В. Таблица для определения по личинкам наиболее часто паразитирующих на горном суслике родов и видов блох / Е.В. Шабалдас, А.И. Гончаров // Фауна Ставрополья. - Ставрополь. 2003. Вып. 11.-С. 129-130.

61. Шабалдас, Е.В. О лобном щитке личинок блох / Е.В. Шабалдас // Фауна Ставрополья. Сб. науч. тр. Ставроп. СГУ. - 2004. - Вып. 12. - С. 159162.

62. Шабалдас, Е.В. Таблица для определения описанных по личинкам родов семейства Ьер1:ор8уШс1ае (1шес1а, 81р1юпар1ега) / Е.В. Шабалдас // Проблемы развития биологии и экологии на Северном Кавказе: материалы 50-й научной конф. СГУ. - Ставрополь, 2005. - С. 331-332.

63. Шабалдас, Е.В. Таблица для определения по личинкам родов семейства УепгарзуШёае / Е.В. Шабалдас, А.И. Гончаров // Фауна Ставрополья. Сб. науч. тр. СГУ. - Ставрополь, 2005. Вып. 13. - С. 129-131.

64. Шабалдас, Е.В. Таблица для определения по личинкам родов семейства Ри1шс1ае (81рЬопар1ега) [электронный русурс] / Е.В. Шабалдас,

Е.П. Плотникова, А.И. Гончаров // Современные проблемы науки и образования. - №6, 2011. URL: www.science-education.ru/100-5084.

65. Achtman, M. Yersinia pestis, the cause plague, is a recente emerged clone of Yersinia pseudotuberculosis / M. Achtman, K. Zurth, G. Morelli, G. Torrea, A. Gmyoule, E. Carniel // PNAS. 1999, № 23. V. 96, № 24. - S. 14043 - 14048.

66. Arnold, W. Energetics of social hibernation. In: Life in the cold. Ecological, Physiological, and Molecular Mechanisms (Eds. C. Carey, G.L. Florant, B.A. Wunder, В. Horwitz) / W. Arnold // Nertview Press - Boulder - San-Francisco-Oxford, 1993. - S. 65-80.

67. Bacot, A.W. Observations on the larve of fleas / A.W. Bacot, W.G. Ridewood // Parasitol. 1914, 7(2). - S.157-175.

68. Bacot, A.W. The fleas found on rats and their relaction to plague / A.W. Bacot //Journ. Royal Sanit. Inst. - London/ 1919,40(1). - P. 53-60.

69. Bartkowska, K. Morfologia larwy pchly Typhloceras poppei Wagn. (Aphaniptera, Hystrichopsyllidae) / K. Bartkowska // Ann. Zoologici/ 1965/ T. XXIII, N9. - S.l-14.

70. Bartkowska, K. Morfologia larwy Rhadinopsylla (Actenophthalmus) integella Jord. and Roths. (Siphonaptera, Hystrichopsyllidae) / K. Bartkowska // Polskie Pismo Entomologiczne. Bulletin Entomlogique de Pologne. - Wroslaw. 1972, m. XLII, N3.

71. Beaucournu, J.-C. Notes sur les Siphonapteres parasites de Carnivores en France / J.-C. Beaucournu // Ann. de Parasitai., 1973, T. 48, № 3.- S. 497-516.

72. Beaucournu, J.C. Les puces (Siphonaptera) de France et du Bassin mediterraneen occidental / J.C. Beaucournu, H. Launau // FFSSN/ - Paris, Cedex/ 1990.-548 p.

73. Benton, A.H. Observation on the feeding habits of some larval fleas (Siphonaptera) / A.H. Benton, M. Surman, W.L. Krinsky // Journ. of Parasitol. 1979, № 65.-S. 671-672.

74. Black, C.C. Holarctic Evolution and Disperal of Squirrels (Rodentia: Sciuridae). Evolutionary Biology / C.C. Black // - New York: Meredith Corporation. 1972. V.6. - P. 305-322.

75. Buchrieser, C Natural History of Infectious Diseases. Yed. / C. Buchrieser,

C. Rusniok, L. Frangeul, E. Couve, F. Billault, F. Kunst, E. Carniel, M. Burniet,

D.O. White // - Cambridge, L., N. - Y., Melbourne: Cambr. Univ. Press, 1999. -278 p.

76. Chastel, O. Notes sur la spécificité et l'eco-ethologie des puces d'oiseaux aux iles Kerguelen (Insecta: Siphonaptera) / O. Chastel, J.-C. Beaucournu // Ann. Parasitol. Hum. Comp. 1992/ V 67, № 6.- S.-213-220.

77. Chidini, M.G. La larwa di Ischnopsyllus elongatus Curt, pulce dei vesperugini / M.G. Chidini // Boll. Soc. Entomol. Ital. - Geneva/ 1939/ 71. -S. 131-134.

78. Cotton, M.J. The larva of Ctenophthalmus nobilis (Roth.) (Siphonaptera) / M.J. Cotton // Proc. Royal Entomol. Soc.London/ 1963, ser. A., Gener. Ent. 38 (79). - S. 153-158.

79. Dois, M.W. Geographical origin of the Black death. Comment. / M.W. Dois // Bull. Hist. Med. 1978. V.52, № l.-P. 112-120.

80. Elbel, R.E. Comparative studies on the larvae of certain species of fleas (Siphonaptera) / R.E. Elbel // Journ. Parasitol., 1951, 37(2). - S. 119-128.

81. Elbel, R.E. Comparative morphology of some rat flea larvae (Siphonaptera) / R.E. Elbel // Journ. Parasitol. 1952, 38(3). - S-230-238.

82. Elbel, R.E. Order Siphonaptera / R.E. Elbel // In R.W. Stehr (Ed), Immature insects. Vol. 2. Dubuque Kendall / Hunt, Publishing Co. - Dubuque, IA. -1951.-P. 674-889.

83. Fei, R.-S. Morphological observations on the larvae of Citellophilus sungaris and their comparison with the larva of two other forme of Citellophilus / R.-S. Fei, B.-j. Xu, G. Shi, S. Xu, V. Quan//Acta Entomol. Sinica/ 1986, 29(1). -S. 81-84.

84. Freeman, R.B. Parasitic flea Larva / R.B. Freeman, H.A. Madsen // Nature/ 1949. V. 164, July 30.-P. 187-188.

85. Gage, K.L. Nonviral vector-borne zoonoses associated with mammals in the United States / K.L. Gage, R.S. Ostfeld, J.G. Olson // Journ. Mammal., 1995. V. 76, №3.-P. 695-715.

86. Galloway, T.D. New records for Ceratophyllus lari (Siphonaptera) and diagnosis of the larva / T.D. Galloway, R.L.C. Pilgrim // Northeastern Naturalist, 2001, 8(4).-S. 491-494.

87. Goncharov A.I. Table for identification of the second and third age of some genera of Ceratophyllidae according to their larvae / A.I. Goncharov, M. Kiefer, R,S. Karandina // Simposium: The Results and Perspectives of Further Research of Siphonaptera in Palearct from the Aspect of their Significance for Practice. Bratislava, 6.6.-11.6, 1988. - S. 129-131.

88. Goncharov, A.I. Table for identification of larvae of investigated genera of Ctenophthalmidae, Hystrichopsyllidae and Leptopsyllidae / A.I. Goncharov, M. Kiefer, R.S. Karandina // Simposium: The Results and Perspectives of Further Research of Siphonaptera in Palearct from the Aspect of their Significance for Practice. Bratislava, 6.5.-11.6, 1988a. - S. 117-120.

89. Goncharov, A.I. Table for identification of larvae of investigated genera of Pulicidae / A.I. Goncharov, M. Kiefer, R.S. Karandina // Simposium: The Results and Perspectives of Further Research of Siphonaptera in Palearct from the Aspect of their Significance for Practice. Bratislava, 6.6.-11.6,1988. S.124-128.

90. Guiguen, C. Notes sur Ceratophyllus vagabundus vagabundus (Boheman, 1865) an Lac Baikal (Siphonaptera, Ceratophyllidae) / C. Guiguen, P. Yeson, J.-C. Beaucournu 11 Bull. Soc. Entomol. France. 1993, V.98. №1. - S.28.

91. Harms, B. Untersuchungen uber die Larve von Ctenocephalides is can C. / B. Harms//Arch.mikrob.Anat., 1912, 30(1). - S. 167-216.

92. Harold, E.S. Description of the third-instar larva of Monopsyllus wagneri (Baker) (Siphonaptera; Ceratophyllidae) / E.S. Harold // Journ. Med. Entomol. 1976, 13(1). -S. 107-111.

93. Hase, A. Uber die Eier und über die Larven des Flidenransflohes Myodopsylla / A. Hase // Zeitschrift fur Parasitenkunde, 1931(3). - S. 258-263.

94. Henderson, J.R. A note on Some external characters of larvae of Xenopsylla cheopis / J.R. Henderson // Parasitol. 1928, 20(2).- S. 115-118.

95. Hicks, E.P. The early stades of the jigger Tunga penetrans / E.P. Hicks // Ann. Teor. Med. Parasitol., 1930, 24. - S. 575-586.

96. Hoffman, R.S. Cromosomes and systematics of some North American species of the genus Marmota (Rodentia: Sciuridae) / R.S. Hoffman, C.F. Nadler // Experienta., 1968. V. 28. - P. 740-742.

97. Holland, G.P. Evolution, classification and host relationships of Siphonaptera / G.P. Holland // Ann. Review of Entomol. 1964, V.9. - S. 123-146.

98. Hopkins, G.H.E. An illustrated cafalogue of the Rothscild collection of fleas (Siphonaptera) in the British Museum (Natural History) / G.H.E. Hopkins, M. Rothschild/ - London., V.l. - S. 2.

99. Hurka, K. Die Larve des Fledermausflohes Ischnopsyllus intermedius (Roths.) (Aphaniptera, Ischnopsyllidae) / K. Hurka // Vestnik Ceskoslovensk. Zoologicke Spolecnosti. Acta Soc. Zoolog. Bogemoslovenicae, 1956, Cvazek XX; Cislo 4.- S. 372-374.

100. Klein, J.M. Contribution a l'etude morphologique externe des larves de puces. Les larves de Xenopsylla buxtoni Jord., 1949, Nosopsyllus iranus Wagn. et Arg., 1934 et Stenoponia tripectinata irakana Jord., 1958 (Siphonaptera) / J.M. Klein //Bull. Soc. Entomal. France, 1964, 69. - S. 174-196.

101.Kucera, J.R. Larvae of the woodrat fleas Anomiopsyllus amphibius and Atyphloceras echis echis (Siphonaptera: Hystrichopsyllidae) / J.R. Kucera // Journ. Med. Entomol., 1990, 27. - S. 661 - 670.

102.Kunckel, J. Observations sur les puces, en particulier sur les larves des puces du chat et du loir (.Pulex felis (serraticeps) et fasciatus) / J. Kunckel // Ann. Soc. Entomol. France, 1873(5),3. -S. 129-142.

103. Lewis, R.E. Resume of the Siphonaptera (Insecta) of the World / R.E. Lewis // Journ. Med. Entomol, 1998, 35(4). - S. 377-389.

104. Li, J. Observations on the immature stades of Ischnopsyllus needhami, and the setae morphology of flea larvae / J. Li, G. Chi, J. Wang, Z. Chen, H. Yu // Kunchong Zhishi (Insect. Knowledge), 1988, 25(10). - S.35-36.

105. Liu, Z. Fleas from Shanghai, with descriptions of a new subspecies of Rhadinopsylla dives Jordan, 1929 and notes on the morphology and immature stades of Stenoponia sidimi Marikovsky, 1935 / Z. Liu // Journ. of the Chinese People's Liberation Army Military of Medical Science, 1957, 1(3). - S. 64-75.

106. Liu, Z. Fauna Sinica. Insecta. Siphonaptera / Z. Liu // Science Press. China. - Beijing, 1986. - 1334 s.

107.Maca, J. Notes on the Determination of Flea larvae / J. Maca // Simposium: The Results and Perspectives of Furhter Research of Siphonaptera in Palearct from the Aspect of their Significance for Practice. Bratislava, 6.6.11.6.1988.- S. 121-123.

108.Mead-Briggs, A.R. The larva of Spilopsyllus cuniculi Dale, 1878 (Siphonaptera) / A.R. Mead-Briggs // Proc. Royal. Entomol. Soc. London, 1959, ser. A. Gener. Ent., 34 (1-3). - S. 27-33.

109. Moser, B.A. Koehler, P.G. Pafterson, R.S. Seperation ob cat flea (Siphonaptera: Pulicidae) instars by individual zaring and head width measurements / B.A. Moser, P.G. Koehler, R.S. Pafterson // Journ. of Economic Entomol., 1991, 84. - S. 922-926.

110. Oudemans, A.C. Neue Ansiohten über die Morphologie des Flohkopfes, sowie über die Ontogenie und Systematik der Flohe / A.C. Oudemans // Novit. Zool., 1909, 16.- S. 133-158.

111. Oudemans, A.C. Uber den systematise-hen Wert der weiblichen Genitalorgane bei den Suctoria (Flohen) / A.C. Oudemans // Zool. Anzaiger., 1909. B. 34. - S. 730-736.

112. Oudemans, A.C. Suctoriologisches aus Maulwurfsnestera / A.C. Oudemans // Tijdschr. voor entomol., 1913, 56(3). - S. 238-280.

113. Owen, L.A. Relic permafrost structures in the Gobi of Mongolia: age and significance / L.A. Owen, B. Richards, G. Rhodes, W.D. Cunningham, B.F.

Widley, G. Badamgavar, D. Doijnamja // Journ. Quetermary. Sei., 1998, V. 13(6). - S. 539-547.

114. Pearse, A.M. Aspects of the biology of Uropsylla tasmanica Rothschield (Siphonaptera) / A.M. Pearse. M.S. thesis, University of Tasmanica, Hobart. -1981.

115.Perfiljew, P.P. Zur Anatomie der Flohlarven / P.P. Perflljew // Zeitschr. Morphol. und Okol. Tiere, 1926, 7(1-2). - S. 102-106.

llö.Peus, F. Aphaniptera, Flohe Larve / F. Peus. In: Martini E. Lehrbucher Medizinischen Entomol. - Jena, 1952. - S. 168.

117. Peus, F. Flohe. Die Entwicklund der Flohe / F. Peus // Die Neue Brehm-Bucherei, Acad. Verlagsg. - Leiptzig, 1953. - S. 3-8.

118. Pilgrim, R.L.C. Flea Larvae - their morphology in relation to taxonomy, biology and phylogeny / R.L.C. Pilgrim // Simposium: The Results and Perspectives of Further Researsch of Siphonaptera in Palearct from the Aspect of their Significance for Practice. Bratislava, 6.6-11.6, 1988. - S. 107-116.

119. Pilgrim, R.L.C. External morphology of flea larvae (Siphonaptera) and its Significance in taxonomy / R.L.C. Pilgrim // Florida Entomol., 1991, 74(3). - S. 386-395.

120. Pilgrim, R.L.C. Fleas. Presidential addres / R.L.C. Pilgrim // New Zealand Entomol., 1991, V. 14. - S. 1-9.

121. Pilgrim, R.L.C. Preparation and Examination of Flea Larvae (Siphonaptera) by Light and Electron Microscopy / R.L.C. Pilgrim // Journ. of Medical Entomol., 1992,29. - S. 953-959.

122. Pilgrim, R.L.C. An annotated bibliography of the publications on flea larval morphology in Chinese periodicals, 1956-1992 (July) / R.L.C. Pilgrim // Flea news, 1993, № 46.- S. 511-515.

123. Pilgrim, R.L.C. Larvae of the genus Notiopsylla (Siphonaptera: Pygiopsyllidae) with a key to their identification / R.L.C. Pilgrim // Journ. of Medical Entomol., 1998, 35. - S. 362-376.

124. Pilgrim, R.L.C. Taxonomy of Flea larvae. I: Higher Taxonomy / R.L.C. Pilgrim // Proceedings XIX Internat. Cong. Entomol. Abstracts, 1992. - S. 488.

125. Pilgrim, R.L.C. Taxonomy of Flea Larvae. II. Differentiation among Lower Taxa / R.L.C. Pilgrim // Procedings XIX Internat. Cong. Entomol. Abstracts, 1992. - S.487.

126. Pilgrim, R.L.C. Descriptions of flea larvae (Siphonaptera: Ceratophyllidae: Ceratophyllus, spp.) found in the nests of swallows (Avec: Passeriformes: Hirundinidae) in North America, North of Mexico / R.L.C. Pilgrim, T.D. Galloway // The Canadian Entomol., 2000, № 132.- S. 15-37.

127. Pollitzer, R. Plague / R. Pollitzer // Geneva: WHO, 1954. - 698 p.

128. Rothschild, M. Recent advances in our knowledge of the order Siphonaptera / M. Rothschild // Ann. review of Entomol., 1975, V. 20. - S. 241244.

129. Seguy, E. Ordre des Siphonapteres Larves / E. Seguy // In: Grasse, P.P. Traite de Zoologie, 1951,10(1). - S. 755-756.

130. Sharif, M. On the internal anatomy of the larva of the rat flea, Nosopsyllus fasciatus (Bosc.) / M. Sharif // Philosophic. Transact. Roy. Soc. of London, 1937, ser, B, 547(227). - S. 455-538.

131. Shi, G. Some morphological descriptions on the larvae of Ophthalmopsylla kukuschkini (Siphonaptera: Leptopsyllidae) / G. Shi, R.-Z. Fei, Q.-f. Zhao, J.-y. Li, J.-h. Zhou // Endemic. Diseases Bull., 1988., 3(2). - S. 70-74.

132. Shi, G. Morphological Observations on the Larvae of Ischnopsyllus needhami and their comparison with the larvae of Inschopsyllus indicus (Siphonaptera: Ischnopsyllidae) / G. Shi, J.-y. Li, B.-Z. Zhang // Acta Entomol. Sinica, 1989, 32(1). - S. 110-112 (кит.).

133. Shi, G. Destription on morphology of the larvae of two species of Ophthalmopsylla (Siphonaptera: Leptopsyllidae) / G. Shi, J.-y. Li, B.-Z. Zhang // Acta Entomol. Sinica, 1987, 30(1). - S. 93-96 (кит.).

134. Shi, G. Morphological differentiation of 19 species of fleas larvae from China / G. Shi, R.-Z. Fei, Q.-f. Zhao, J.-y. Li, J.-h. Zhou // Nei Menggudi fang

bing zhi jiu (= Inner Mongolia Endemic Disease Prevention and Control Research), 1985, 18(2). - S.35-36, (кит.).

135. Sikes, E.K. Larvae of Ceratophyllus wickhami and other species of fleas / E.K. Sikes // Parasitol., 1930, 22(2). - S. 242-259.

136. Sun, C.-s. Descriptive morphology of the larvae of three Species of fleas (Siphonaptera) / C.-s. Sun // Acta Parasitol. Sinica, 1965, 2(3). - S. 310-313. (кит.).

137. Vasiliev, V.N. Body temperature and metabolism level in hibernating marmots (Marmota camtschatica Pallas, 1811)/ V.N. Vasiliev, N.G. Solomonov // Biodiversity of Marmots // Moscow-Lyon, 1996.- S. 265-266.

138. Wagner, J. Aphaniptera. S. Larven der Flohe / J. Wagner // In: Bronn, H.G. Klassen und Ordnungen des Tierreich. - Leipzig, 1939, Abt., 13, f.- S. 35-37.

139. Wang, D.-c. Comparative morphology of some common flea larvae (Siphonaptera) / D.-c. Wang // Acta Entomol. Sinica, 1956, 6(3). - S. 311-321 (кит.).

140. Wang, D.-q. Larvae morphology of three flea species from the Alaschan ground Squirrel (Citellus alashanicus) / D.-q. Wang, B.-l. Xiao // Acta Entomol. Sinica, 1987, 30(10). S. 101-105 (кит.).

141. Wang, D.-q. Atentative classification of flea larvae (Siphonaptera) / D.-q. Wang // Acta Entomol. Sinica, 1988, 31(3). -S. 326-331. (кит.).

142. Webster, W.J. The anatomy of the indian Xenopsylla larvae / W.J. Webster// Ind. Journ. Med. Research, 1929, 17. - S. 90-92.

143.Weidner, H. Beitrage zur Kennthis der Biologie des Gledermausflohes Ischnopsyllus hexactenus Kol. / H. Weidner // Zeitschrift fur Parasitenkunde, 1936, 9. - S. 543-548.

144. Wu L.T. Plague: a manual for medical and public health workers / L.T. Wu, J.W.H. Chun, R. Pollitzer, C.Y. Wu // Shanghai, 1936. - 104 p.

145. Xiao, B.-l. Life history of Frontopsylia elatoides longa / B.-l. Xiao, Q.-f. Zhang // Chinese Journ. of Endemic Diseases Study, 1986, 5(2). - S. 123-124 (кит.).

146. Xiao, B.-l. Descriptions of larvae of two species of fleas / B.-l. Xiao I I Acta Entomol. Sinica, 1990, 33.- S. 250-253.

147. Xiao, B.-l. Morphological observations of the larvae of Neopsylla hongyangensis and their comparison with larvae of Neopsylla bidentatiformis / B.-1. Xiao //Acta Entomol. Sinica, 1993, 36(10). - S. 67-70.

148. Ye, R.-y. Morphology of flea larvae. Charter 2.4 // In: Yu X., Ye, R.-y. and Xie, X.-c. The flea Fauna of Xinjiang / R.-y. Ye and al. // China. - Urumqi, Xinjiang People's Publishing House, 1990. - 542 s. (кит.).

149. Ye, R.-y. Comparative morphology of fifteen species of flea larvae known in China, in addition with four new descriptions and Studies on their spiracles / R.-y. Ye, X. Yu, D.-q. Wang // Acta Entomol. Sinica, 1982, v. 25, N 2. - S. 209216 (кит.).

150. Yu, R.-y. Studies on the shape of egg burster of first instar larvae of flea and its taxonomic significance / R.-y. Yu, X. Yu // Rep. local. Dis. (= Endemic Diseases Bulletin), 1986, 1(2). - S. 107-111 (кит.).

151. Yu, Y.-h. A study of the morphology of the larva of Ceratophyllus gallinae tribulis / Y.-h. Yu // Chinese Journ. of Zoology, 1957, 1(2). - S. 119-120 (кит.).

152. Zlatoricki J. On the occurrence of the larvae of Nosopsyllus fasciatus Bosc. (Aphaniptera) on rats / J. Zlatoricki // Polskie Pismo Entomol., 1955, 25, 18. - S. 239-240.