Эндомикориза травянистых растений: распространенность и экологическое значение тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 03.00.16, кандидат биологических наук Бетехтина, Анна Анатольевна

• Бетехтина, Анна Анатольевна
• кандидат биологических наук
• 2006

Оглавление диссертации кандидат биологических наук Бетехтина, Анна Анатольевна

ВВЕДЕНИЕ

• ГЛАВА 1. СОВРЕМЕННОЕ СОСТОЯНИЕ ПРОБЛЕМЫ

1.1. Распространенность микоризных ассоциаций

1.2. Экологическое значение микоризных ассоциаций

1.3. Везикулярно-арбускулярная эндомикориза

ГЛАВА 2. РАЙОН И МЕТОДИКА ИССЛЕДОВАНИЙ

2.1. Природные условия районов исследования

2.2. Методы исследований

2.2.1. Полевые исследования

2.2.2. Экспериментальные исследования

ГЛАВА 3. ЭНДОМИКОРИЗА СПОРОВЫХ РАСТЕНИЙ 34 3.1. Эндомикориза плауновидных 34 3.2.Эндомикориза хвощевидных 3.3. Эндомикориза папоротниковидных

ГЛАВА 4. ЭНДОМИКОРИЗА ЦВЕТКОВЫХ РАСТЕНИЙ

4.1. Микотрофные растения

4.2. Немикотрофные растения

ГЛАВА 5. ВЛИЯНИЕ ЭНДОМИКОРИЗЫ НА РОСТ, ПРОДУКТИВНОСТЬ И ЦЕНОТИЧЕСКОЕ РАЗНООБРАЗИЕ ф РАСТЕНИЙ

5.1. Изменчивость микотрофности

5.2. Эндомикориза как фактор роста растений

5.3. Эндомикориза как фактор видового разнообразия и продуктивности сообществ

ГЛАВА 6. ВЛИЯНИЕ АНТРОПОГЕННЫХ ФАКТОРОВ НА ЭНДОМИКОРИЗУ 75 6.1. Влияние минеральных удобрений и пестицидов ф 6.1.1. Влияние минеральных удобрений

6.1.2. Влияние пестицидов

6.2. Влияние аэротехногенного загрязнения

6.2.1.Влияние тяжелых металлов и сернистого ангидрида

6.2.2. Влияние фторсодержащих соединений ВЫВОДЫ

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Эндомикориза травянистых растений: распространенность и экологическое значение»

Эндомикориза - самая распространенная и древняя форма симбиотических связей в растительном мире. Она характерна для большинства современных филогенетических групп растений, представлена во всех биомах земного шара и зафиксирована у самых первых наземных групп растений (Селиванов, 1981; Каратыгин, 1993; Cairney, 2000; Wilkinson, 2001). Значение микоризных грибов для растений заключается в улучшении водно-минерального питания и защите корневых систем от фитопатогенных организмов. При наличии микоризы растения более успешно развиваются, повышается их фитоценотический статус, снижается внутри- и межвидовая конкуренция и возрастает видовое богатство растительных сообществ (Brownlee et al., 1983; John, Coleman, 1983; Dahlberg, 1989; Каратыгин, 1992, 1993; Amaranthus, Perry, 1994; Великанов, 1997; Heijden et al., 1998; Read, 1998, 1999; Мухин, Веселкин, 2004). Для целого ряда филогенетических групп растений, например, для псилотовидных и орхидных, микориза считается необходимым условием существования (Dittmer, 1964; Scagel et al., 1966; Комарницкий и др., 1975; Мухин, Веселкин, 2004).

Самой распространенной формой микоризы является везикулярно-арбускулярная эндомикориза (ВАМ). Ее образуют более 200 тысяч видов наземных растений, а в качестве микобионтов выступают гломовые грибы (пор. Glomales, кл. Zygomycetes). Появление этой формы эндомикоризы относят ко времени выхода растений на сушу (450-500 миллионов лет назад) и, вероятно, наземные растения с момента их выхода на эволюционную арену являются микотрофными (Каратыгин, 1993). Некоторые авторы (Jeffrey, 1962; Atsatt, 1988, 1989) даже .предполагают симбиогенное происхождение наземных растений.

Поэтому вполне понятен интерес к микоризе, существующий с момента ее открытия в 19 веке. Особенно активно изучение различных аспектов микоризных ассоциаций ведется в последние десятилетия за рубежом

Gianinazzi-Pearson, 1996; Kapulnic et al., 1996; Heijden et al., 1998; Read, 1998,1999; Hosney et al., 1999; Read et al., 2000; Cairney, 2000; Morton, 2001; Brundrett, 2002; Eriksen et al., 2002; Dong, Zhao, 2004; и другие). В России за последние полвека вышло всего несколько работ, посвященных фундаментальным проблемам микоризных ассоциаций (Шемаханова, 1962; Лобанов, 1971; Работнов, 1977; Селиванов, 1981; Каратыгин, 1993; Проворов и др., 2002). Особый вклад в разработку этой проблемы внес И.А. Селиванов с сотрудниками. Материалы их многолетних исследований отражены в монографии «Микосимбиотрофизм как форма консортивных связей в растительном покрове Советского Союза» (Селиванов, 1981). В этой работе везикулярно-арбускулярной эндомикоризе уделено особое внимание и рассмотрен обширный круг вопросов, касающихся ее строения, ландшафтно-географического и филогенетического распространения. Еще одним научным центром, где активно ведутся работы по изучению микоризы, является институт леса Карельского научного центра РАН (Шубин, 1967, 1968, 1973; Шубин, Данилевич, 1965; и другие).

Однако многие важные аспекты функционирования микоризы еще не получили своего должного освещения. Это относится, прежде всего, к изучению роли микоризы как экологического фактора на популяционном и ценотическом уровнях. Хотя, как указывает И.В. Каратыгин (1993, с.41), «для общей оценки отношений, существующих в микоризе, с позиций коэволюционного развития организмов важен результат взаимодействия партнеров именно на популяционно-видовом и экосистемном уровнях, на которых разворачиваются основные эволюционные события».

Изучение эндомикоризы важно не только для выяснения фундаментальных вопросов эволюции, экологии растений, но и для решения практически значимых вопросов повышения продуктивности сельскохозяйственных растений, многие из которых (хлебные и кормовые злаки, бобовые, картофель и др.) образуют эндомикоризу. Поэтому в качестве перспективного способа повышения урожайности растений рассматривается разработка технологий, учитывающих наличие и специфику эндомикоризы у сельскохозяйственных растений (Селиванов, 1981; Рейвн и др., 1990).

Цель и задачи исследования. Цель данной работы — изучить адаптивное значение эндомикоризы для травянистых растений. Для достижения цели были определены следующие задачи:

1) изучить распространенность эндомикоризы у различных экологических и таксономических групп растений;

2) изучить влияние эндомикоризы на развитие травянистых растений;

3) изучить связь эндомикоризы с биологическим разнообразием и продуктивностью сообществ травянистых растений;

4) изучить влияние антропогенных факторов (аэротехногенного загрязнения, удобрений и пестицидов) на эндомикоризу.

Научная новизна. Установлено, что наличие эндомикоризы у травянистых растений и интенсивность ее развития не обнаруживает однозначно положительных связей с развитием и ценотическим статусом растений, а также с биологическим разнообразием и продуктивностью фитоценозов. Взаимоотношения мико- и фотобионтов в микоризных ассоциациях, скорее всего, многополярны: положительные, индифферентные и отрицательные или паразитические.

Теоретическое и практическое значение. Полученные результаты расширяют знания о распространенности эндомикоризы среди разных групп растений и дают более полное представление об экологической роли эндомикоризы в естественных условиях. Полученные результаты могут быть использованы при разработке методов повышения продуктивности агрофитоценозов с использованием пестицидов и удобрений. Материалы диссертационной работы используются при чтении курсов: «Систематика низших растений» и «Микология» на кафедре ботаники Уральского госуниверситета.

Основные положения, выносимые на защиту.

1) Наличие эндомикоризы является либо константной, либо факультативной характеристикой, а степень ее развития определяется биоэкологическими особенностями и условиями произрастания растений.

2) Наличие эндомикоризы и интенсивность ее развития не обнаруживают однозначно положительных связей с развитием и ценотическим статусом растений, а также с биологическим разнообразием и продуктивностью фитоценозов.

Благодарности. Выражаю признательность моему научному руководителю - докт. биол. наук, проф. В.А. Мухину за помощь в выполнении работы и всестороннюю поддержку. Благодарю сотрудников кафедры ботаники за помощь в сборе и обработке материалов.

Заключение диссертации по теме «Экология», Бетехтина, Анна Анатольевна

ВЫВОДЫ

1. Везикулярно-арбускулярная эндомикориза - широко распространенное явление и встречается у 80% споровых и цветковых растений Среднего Урала. Для споровых растений характерна эндомикориза Paris-типа (внутриклеточное расположение гиф, образование арбускул в виде плотных клубков гиф внутри растительной клетки), а для цветковых растений характерна эндомикориза Arum-типа (внутри и межклеточное расположение гиф, образование арбускул в виде дихотомически ветвящихся окончаний гиф, врастающих в растительную клетку).

2. Спорофиты хвощевидных, плауновидных и папоротниковидных представляют собой слабо- или реже умеренномикотрофные растения, у которых эндомикориза носит выраженный факультативный характер. Отсутствие эндомикоризы характерно для спорофитов Equisetum arvense, Е. hyemale, Е. pratense, Lycopodium clavatum, Polypodium vulgare.

3. У цветковых растений эндомикориза встречается у 77% исследованных видов однодольных и у 84% двудольных. Немикотрофными являются представители частуховых, крестоцветных, гвоздичных, осоковых, ситниковых, дымянковых, норичниковых, сложноцветных, маревых, первоцветных. Растения, не образующие микоризу, характеризуются тонкими корневыми окончаниями со слабо развитыми паренхимными тканями и отсутствием флавоноидов.

4. Наличие или отсутствие эндомикоризы у цветковых растений -константный, видоспецифичный признак и лишь по отношению к отдельным видам можно предполагать ее факультативный характер. В то же время, микотрофность растений сильно варьирует (от слабой до высокой) и определяется биоэкологическими особенностями и условиями произрастания растений.

5. Развитие эндомикоризы положительно связано с продолжительностью жизни цветковых растений (лучше развита у многолетних растений), с типами первичных экологических стратегий (наиболее развита у конкурентов и стресс-толерантов), с ценотической приуроченностью (лучше развита у луговых, лесных и степных растений). Слабое развитие эндомикоризы характерно для малолетних, а также растений переувлажненных и антропогенных местообитаний.

6. Наличие эндомикоризы у цветковых растений и интенсивность ее развития не обнаруживают однозначно положительных связей с ростом и развитием растений. Как правило, эта связь индифферентная, реже отрицательная или положительная. В силу этого эндомикориза может быть одним из факторов дифференциации растений в ценопопуляциях.

7. Наличие эндомикоризы и уровень ее развития не сопряжены с ценотическим статусом растений, видовым богатством, продуктивностью сообществ. Нет выраженной связи и между показателями почвенного плодородия и микоризацией корневых систем.

8. Аэротехногенное загрязнение отрицательно сказывается на развитии эндомикоризы. Наибольшей токсичностью отличаются тяжелые металлы и сернистый ангидрид, при воздействии которых развитие эндомикоризы существенно подавляется, вплоть до полной стерилизации корневых систем и появления в ценопопуляциях безмикоризных растений. Фторсодержащие поллютанты также сильно подавляют развитие эндомикоризы, но, как правило, не блокируют этот процесс полностью.

9. Пестициды и минеральные удобрения, как и промышленные поллютанты, подавляют развитие эндомикоризы. При внесении азотно-калий-фосфорных удобрений микоризация корневых систем существенно снижается, однако это не сказывается отрицательно на развитии растений, которые развиваются лучше. Под действием пестицида показатели микоризации корневых систем снижаются более чем на 70 %, но растения реагируют на это либо индифферентно, либо отрицательно, реже наблюдается положительная реакция.

Список литературы диссертационного исследования кандидат биологических наук Бетехтина, Анна Анатольевна, 2006 год

1. Агроклиматические ресурсы Свердловской области. Л.: Гидрометеоиздат, 1978. 210 с.

2. Атлас ареалов и ресурсов лекарственных растений СССР / под общ. ред. П.С. Чикова. М., 1976. 340 с.

3. Атлас Свердловской области. Екатеринбург: Роскартография, 1997. 48с.

4. Бармичева Е.М. Особенности структуры эндомикориз / Е.М. Бармичева // Тезисы докладов II международной конференции по анатомии и морфологии растений. СПб., 2002. С.389-390.

5. Бетехтина A.A. Биоэкологические особенности микотрофных и немикотрофных видов растений / A.A. Бетехтина // Экологические механизмы динамики и устойчивости биоты: Материалы конф. молодых ученых. Екатеринбург, 2004. С. 29-35.

6. Бетехтина A.A. Эндомикоризы цветковых и споровых растений / A.A. Бетехтина, П.В. Кондратков, К.В. Гладких // Тр. института биоресурсов и прикладной экологии / науч. ред. З.Н. Рябинина. Оренбург, 2004. Вып.4. С.12-18.

7. Бетехтина A.A. Влияние пестицидов и удобрений на эндомикоризы сельскохозяйственных и сорных растений / A.A. Бетехтина // Тр. Института биоресурсов и прикладной экологии / науч. ред. З.Н. Рябинина. Оренбург,2005. Вып.5. С.15-19.

8. Бетехтина A.A. Строение корневых окончаний микотрофных и немикотрофных травянистых растений / A.A. Бетехтина, П.В. Кондратков,

9. H.B. Медведева // Грибы в природных и антропогенных экосистемах: тр. междунар. конф. СПб., 2005. Т.1. С. 58-59.

10. Болашов J1.C. Изменение степени микотрофности у некоторых луговых растений под влиянием азотного удобрения / J1.C. Болашов, C.B. Богуславский // Микориза и другие формы консортивных связей в природе. Пермь, 1983. С. 40-43.

11. Бигон М. Экология. Особи, популяции, сообщества / М. Бигон, Дж. Харпер, К. Таунсенд. в 2 т. Т. 1. М.: Мир, 1989. 667 с.

12. Буга С.Ф. Действие фунгицидов бензимидазольного ряда на грибы рода Fusarium возбудители корневых гнилей озимой пшеницы / С.Ф. Буга, О.В. Артемова // Современная микология в России: первый съезд микологов России: тез. докл. М., 2002. С. 224.

13. Великанов JI.JI. Роль грибов в формировании мико- и микробиоты почв естественных и нарушенных биоценозов и агроэкосистем : автореф. дис. . д-ра. биол. наук / JI.JI. Великанов; МГУ. М., 1997. 36 с.

14. Веселкин Д.В. Развитие пихты на ранних этапах онтогенеза в техногенно нарушенных местообитаниях и образование микориз / Д.В. Веселкин // Современные проблемы популяционной, исторической и прикладной экологии. Екатеринбург, 1998. С. 12-19.

15. Веселкин Д.В. Реакция эктомикориз на техногенное воздействие: анатомический уровень / Д.В. Веселкин // Развитие идей академика С.С. Шварца в современной экологии. Екатеринбург, 1999а. С. 11-18.

16. Веселкин Д.В. Реакция эктомикориз хвойных на техногенное загрязнение: автореф. дис. . канд. биол. наук / Д.В. Веселкин. Екатеринбург, 19996.21 с.

17. Веселкин Д.В. Исследования микоризных ассоциаций в зоне стационара (на примере эктомикориз) / Д.В. Веселкин // Экологическая токсикология: Учеб. пособие. Екатеринбург: Изд-во Урал, ун-та, 2001. С. 3846.

18. Веселкин Д.В. Строение и микоризация корней сеянцев ели и пихты при изменении почвенного субстрата / Д.В. Веселкин // Лесоведение. 2002. №3. С.12-17.

19. Воробейчик E.JI. Изменение мощности лесной подстилки в условиях химического загрязнения / E.JI. Воробейчик // Экология. 1995а. №4. С. 278284.

20. Воробейчик E.JI. Реакция почвенной биоты лесных экосистем Среднего Урала на выбросы медеплавильных комбинатов: дис. . канд. биол. наук / E.JI. Воробейчик. Екатеринбург, 19956. 202 с.

21. Воробейчик E.JI. Экологическое нормирование техногенных загрязнений экосистем (локальный уровень) / E.JI. Воробейчик, О.Ф. Садыков, М.Г. Фарафонтов. Екатеринбург: Наука, 1994. 280 с.

22. Горчаковский П.Л. Определитель сосудистых растений Среднего Урала / П.Л. Горчаковский и др.. М.: Наука, 1994. 525 с.

23. Гладких К.В. Эндомикоризы спорофитов скальных и лесных папоротников / К.В. Гладких, A.A. Бетехтина // Материалы VIII молодежной конференции ботаников. СПб., 2004. С. 62-63.

24. Дарага A.B. Влияние микоризации на накопление фосфора в тканях корней кукурузы и его дальнейшее распределение по растению / A.B. Дарага и др. // Бюл. ВНИИ с.-х. микробиологии. 1987. № 47. С. 5-8.

25. Дьяков Ю.Т. Общая и молекулярная фитопатология / Ю.Т. Дьяков и др.. М.: Об-во фитопатологов, 2001. 301 с.,

26. Жизнь растений: в 6 т. Т. 4. М.: Просвещение, 1978. 447 с.

27. Елеусенова Н.Г. Микотрофность растений во флоре северных пустынь Казахстана / Н.Г. Елеусенова, И.А. Селиванов // Микориза растений. Пермь, 1973. С. 100-111.

28. Зайцев Г.Н. Математика в экспериментальной ботанике / Г.Н.Зайцев / М.: Наука, 1990. 295 с.

29. Зимницкая С.А. Особенность морфологической структуры травянистых растений в связи со степенью микоризации / С.А. Зимницкая и др. // Тезисы докладов II международной конференции по анатомии и морфологии растений. СПб., 2002. С. 394.

30. Зимницкая С.А. Особенности микотрофных связей однолетних растений / С.А. Зимницкая, A.A. Бетехтина, П.В. Кондратков // Ботанические исследования в азиатской России: Материалы XI съезда Русского ботанического общества. Барнаул, 2003. Т.1. С. 26-27.

31. Зольникова Н.В. ВАМ-грибы в агрофитоценозах / Н.В. Зольникова // Разработки экологической безопасности методов ведения сельского хозяйства: материалы рос. фин. симп. РАСХН. Отделение по нечерноземной зоне РФ. СПб., 1993. С. 125-137.

32. Кайгородова С.Ю. Трансформация некоторых свойств серых лесных почв под действием выбросов медеплавильного комбината / С.Ю. Кайгородова, E.JI. Воробейчик // Экология. 1996. № З.С. 187-193.

33. Каратыгин И.В. Грибы как фактор биологического разнообразия высших растений / И.В. Каратыгин // Биологическое разнообразие: подходы к изучению и сохранению. СПб., 1992. С. 110-121.

34. Каратыгин И.В. Коэволюция грибов и растений / И.В. Каратыгин. СПб.: Гидрометеоиздат, 1993. 115 с.

35. Каратыгин И.В. Значение грибов в экосистемах прошлого / И.В. Каратыгин // Грибы в природных и антропогенных экосистемах: тр. междунар. конф. СПб., 2005. Т.1. С. 246-251.

36. Катчинский H.A. Корневая система растений в почвах подзолистого типа / H.A. Катчинский // Тр. Моск. обл. с.-х. опыт. ст. 1925. Вып.7. С. 88-96.

37. Колесников Б.П. Лесорастительные условия и типы лесов Свердловской области: практическое руководство / Б.П. Колесников, P.C. Зубарева, Е.П. Смологонов. Свердловск, 1973. 174 с.

38. Комарницкий H.A. Ботаника / H.A. Комарницкий, Л.В. Кудряшов, A.A. Уранов. М.: Просвещение, 1975. Т. 2. Систематика растений. 608 с.

39. Красильникова Л.А. Биохимия растений / Л.А. Красильникова и др.. Ростов н/Д: Феникс; Харьков: Торсинг, 2004. 224 с.

40. Крюгер Л.В. Микориза травянистых растений естественных фитоценозов Центрального Предуралья: автореф. дис. . канд. биол. наук / Л.В. Крюгер. Пермь, 1959. 21 с.

41. Крюгер Л.В. Эндотрофная микориза травянистых растений некоторых фитоценозов центрального Предуралья / Л.В. Крюгер // Ботан. журн. 1961. Т.46, № 5. С. 617-627.

42. Крюгер Л.В. Микосимбиотрофизм папоротников и некоторые вопросы их биологии / Л.В. Крюгер, И.Л. Попонина // Микориза растений. Пермь, 1979. С. 19-25.

43. Курсанов Л.И. Микология. / Л.И. Курсанов. М.: Учпедгиз, 1940. 477 с. Леса СССР: В 5 т. М.: Наука, 1969. Т. 4. 767 с.

44. Лобанов Н.В. Микоторофность древесных растений / Н.В. Лобанов. М.: Лесн. пром-сть, 1971. 216 с.

45. Лутова Л. А. Генетика развития растений / Л. А. Лутова и др.. СПб.: Наука, 2000.539 с.

46. Методы исследования грибов, образующих с растениями микоризу арбускулярно-везикулярного типа / сост.: Н.В. Зольникова, Н.И. Воробьев. СПб., 1992. 44с.

47. Миркин Б.М. Высшие растения: учебник / Б.М. Миркин, Л.Г. Наумова, A.A. Мулдашева. М.: Логос, 2001. 264 с.

48. Молодкина H.H. Микосимбиотическая характеристика злаково-разнотравного сообщества пойменного луга среднего течения Вычегды / H.H. Молодкина // Грибы в природных и антропогенных экосистемах: тр. междунар. конф. СПб., 2005. Т.2. С. 10-13.

49. Мухин В.А. Адаптивное значение эндомикориз травянистых растений / В.А. Мухин, A.A. Бетехтина // Экология. 2006. №1. С. 1-6.

50. Ногина H.A. Уральская провинция / H.A. Ногина // Почвенно-географическое районирование СССР (в связи с сельскохозяйственным использованием земель). М., 1962. С. 107-110.

51. Погодина Г.С. Почвы / Г.С Погодина, H.H. Розов // Урал и Приуралье. М, 1968. С. 168-210.

52. Проворов H.A. Сравнительная генетика и эволюционная морфология симбиозов растений с микробами-азотфиксаторами и эндомикоризными грибами / H.A. Проворов, А.Ю. Борисов, И.А. Тихонович // Журн. общ. биологи. 2002. Т.63, № 6. С. 451-472.

53. Прокаев В.И. Физико-географическое районирование Свердловской области / В.И. Прокаев. Свердловск: Свердл. пед. ин-т, 1976. 137 с.

54. Пьянков В.И. Конструкционная цена растительного материала у видов бореальной зоны с разными типами экологических «стратегий» / В.И. Пьянков, Л.А. Иванов, X. Ламберс // Физиология растений. 2001. Т. 48, № 1. С. 81-88.

55. Работнов Т.А. О значении сопряженной эволюции организмов для формирования фитоценозов / Т.А. Работнов // Бюл. МОИП. Отд. биол. 1977. Т. 28, №2. С. 91-102.

56. Растительные ресурсы СССР: Цветковые растения, их химический состав, использование; Семейства Л/^поНасеае Ытопасеае. Л.: Наука, 1985.357 с.

57. Растительные ресурсы СССР: Цветковые растения, их химический состав, использование; Семейства ЯШасеае Elaegnaceae. Л.: Наука, 1988. 357 с.

58. Растительные ресурсы СССР: Цветковые растения, их химический состав, использование; Семейства СарпАэНасеае Plantaginaceae. Л.: Наука. 1990. 328 с.

59. Растительные ресурсы СССР: Цветковые растения, их химический состав, использование; Семейство АБ1егасеае. СПб.: Наука, 1993. 352 с.

60. Растительные ресурсы России и сопредельных государств: Цветковые растения, их химический состав, использование; Семейства Ви1;отасеае-ТурЬасеае. СПб.: Наука, 1994. 271 с.

61. Рейвн П. Современная ботаника / П. Рейвн, Р.Эверт, С. Айкхорн. в 2-х т. М.: Мир, 1990. Т. 1.348 с.

62. Селиванов И. А. Микотрофность растений во флоре и растительном покрове горы Иремель / И. А. Селиванов, В. Ф. Шавкунова // Микориза растений. Пермь, 1973. С. 72-93.

63. Селиванов И.А. Микоризы и систематическое положение растения-хозяина / И.А. Селиванов // Микориза и другие формы консортивных связей в природе. Пермь, 1980. С. 3-13.

64. Селиванов И.А. Микосимбиотрофизм как форма консортивных связей в растительном покрове Советского Союза / И.А. Селиванов. М.: Наука, 1981.232 с.

65. Селиванов И.А. Эндомикоризы и степень их полезности / И.А. Селиванов, Т.А. Максимова // «Агрофитоценозы и экологические пути повышения их стабильности и продуктивности»: тез. всесоюз. совещ. Ижевск, 1988. С. 48-49.

66. Тахтаджян А. JI. Система и филогения цветковых растений / А. JI. Тахтаджян. M.-JL: Наука. 1966. 611 с.

67. Таршис Л.Г. Структурное разнообразие подземных органов высших растений / Л.Г. Таршис. Екатеринбург: УрО РАН, 2003. 194 с.

68. Титлянова A.A. Подземные органы растений в травяных экосистемах / A.A. Титлянова и др. Новосибирск: Наука, 1996.128 с.

69. Трубина М.Р. Анализ состояния травянистой растительности в условиях хронического загрязнения кислыми газами: дис. . канд. биол. наук /М.Р. Трубина. Екатеринбург, 1996. 141 с.

70. Трубина М.Р. Микосимбиотрофизм в сообществах в условияхаэротехногенного загрязнения. Часть 1. Характеристика видов / М.Р.

71. Трубина // Исследования лесов Урала. Екатеринбург, 2002. С.65-68.

72. Третьякова A.C. Синантропная флора Среднего Урала / A.C. Третьякова, В.А. Мухин. Екатеринбург: Екатеринбург, 2001. 148 с.

73. Утемова Л.Д. О микотрофности некоторых растений юга Красноярского края / Л.Д. Утемова // Микориза растений. Пермь, 1973. С. 94-121.

74. Фирсова В.П. Почвенные условия и особенности биологического круговорота веществ в горных сосновых лесах / В.П. Фирсова, Т.С. Павлова. М.: Наука, 1983. 166 с.

75. Фирсова В.П. Серые лесные почвы Предуралья их распространения и свойства / В.П. Фирсова и др. // Серые лесные почвы Предуралья их рациональное использование. Свердловск, 1982. С. 3- 44.

76. Фундазол Электронный ресурс.: описание препарата /Сайт АгроХимКомпании. Режим доступа: http://agrohimiya.ru/article 03.10.2005.

77. Флора и растительность биологической станции Уральского государственного университета: учеб. пособие / В.А. Мухин и др.. Екатеринбург: Изд-во Урал, ун-та, 2003. 132 с.

78. Хрущева Е.П. Влияние симазина на развитие микоризы кукурузы / Е.П. Хрущева//Химия в сел. хоз-ве. 1971. №9. С. 52-53.

79. Хрущева Е.П. Об участии эндомикоризы в фосфорном питании сельскохозяйственных растений / Е.П. Хрущева, И.И. Согина //Микориза и другие формы консортивных связей в природе. Пермь, 1983. С. 29-33.

80. Чикин Ю.А. Адаптация грибов рода Botrytis к фунгицидам / Ю.А. Чикин, А.Н. Лихачев // Современная микология в России: тез. докл. М., 2002. С. 224-225.

81. Шалыт М.С. Методика изучения морфологии и экологии подземной части отдельных растений и растительных сообществ / М.С. Шалыт // Полевая геоботаника. М.; Л., 1960. Т.2. С. 369-447.

82. Шемаханова Н.М. Микотрофия древесных пород / Н.М. Шемаханова. М„ 1962.374 с.

83. Шнринкина Л.Г. Микориза пшеницы на разных агрофонах / Л.Г. Ширинкина // Микориза и другие формы консортивных связей в природе. Пермь, 1978. С. 42-51.

84. Ширинкина Л. Г. Микориза сорных растений в посевах пшеницы / Л. Г. Ширинкина //Микоризарастений. Пермь, 1979. С. 44-52.

85. Шнитников A.B. Изменчивость общей увлажненности материков северного полушария / A.B. Шнитников М.; Л.: Изд-во АН СССР, 1957. 50 с. (Записки географического общества СССР. Вып. 16).

86. Шнитников A.B. Внутривековая изменчивость компонентов общей увлажненности / A.B. Шнитников. Л.: Наука, 1969. 244 с.

87. Шкараба Е.М. Консортивные связи лесных растений с грибами в условиях промышленного загрязнения / Е.М. Шкараба, Л.Г. Переведенцева, Л.Е. Мехоношин // Экология. 1991. № 6. С. 12-17.

88. Шорина Н.И. Популяционная биология гаметофитов равноспоровых Plypodiophyta / Н.И. Шорина // Экология. 2001. № 3. С. 182-187.

89. Штеренберг П.М. Грибная флора корней полевых растений / П.М. Штеренберг //Агробиология. 1951. № 4. С. 63-79.

90. Штеренберг П.М. Грибная флора корней полевых растений / П.М. Штеренберг// Агробиология. 1951. № 4. С. 63-79.

91. Шубин В.И. Интенсивность образования микориз у однолетних сеянцев сосны при химическом уходе за культурами / В.И. Шубин / в кн. Гербициды и арбоциды в лесном хозяйстве. Л.: Наука, 1967. с. 73-77.

92. Шубин В.И. Микоризообразование у сеянцев сосны на переходных болотах / В.И. Шубин / Микориза растений. Пермь, 1968. с. 242-247.

93. Шубин В.И. Микотрофность древесных пород и ее значение при разведении леса в таежной зоне / В.И. Шубин. Л.: Наука, 1973. с. 1-262.

94. Шубин В.И. Влияние трихлорацетата натрия и атразина на микофлору почвы / В.И. Шубин, В.М. Данилевич // Тез. докл. к науч. конф. по лесному почвоведению. Красноярск, 1965. с.153-154.

95. Ainsworth G.S. Dictionary of the Fungi / G.S. Ainsworth, G. Bisby; ed.: Haksworth D.L. et al.. Kew: Surrey, 1995. 616 p.

96. Allen E.B. Natural restablishment of vesicular-arbuscular mycorrhizae following stripmine reclamation in Wyoming / E.B. Allen, M.F. Allen // J. Appl. Ecol. 1980. Vol. 17. P. 139-148.

97. Allison V.J. Species-level versus community-level patterns of mycorrhizal dependence on phosphorus: an example of Simpson's paradox / V.J. Allison, D.E. Goldberg // Functional Ecol. 2002. Vol. 16. P. 346-352.

98. Amaranthus M.P. The functioning of ectomycorrhizal fungi in the field: linkages in space and time / M.P. Amaranthus, D.A. Perry // Plant and Soil. 1994. Vol. 195,№ l.P. 133-140.

99. Asai T. Uber das Volkommen und die Beteutung der Wurzelpilze in den Landpflanzen / T. Asai // Japan. J. Botany. 1934. Vol. 7. P. 107-150.

100. Atsatt P.R. Are vascular plants "inside out" lichens? / P.R. Atsatt // Ecology. 1988. Vol. 69. № l.P. 17-23.

101. Atsatt P.R. The origin of land plants: Inclusion of fungi in the algal paradigm / P.R. Atsatt // Amer. J. Bot. 1989. Vol. 76. № 6. Suppl. P. 1.

102. Baar J. Ectomycorrhizal root development in wet Alder carr forests in response to desiccation and eutrophication / J.Baar et al. // Mycorrhiza. 2002. Vol. 12. P. 147-151.

103. Barni E. Vegetation dynamics and arbuscular mycorrhiza in old-field successions of the western Italian Alps / E. Barni, C. Siniscalco // Mycorrhiza. 2000. Vol. 10. P. 63-72.

104. Baylis G. T. S. The magnolioid mycorrhiza and mycotrophy in root systems derived from it / G. T. S. Baylis // Endomycorrhizas. London, 1975. P. 373-389.

105. Beck-Nielsen D. Occurrence of vesicular-arbuscular mycorrhiza in aquatic macrophytes from lakes and rivers / D.Beck-Nielsen, T.V. Madsen // Aquatic Botany .2001. Vol. 71. P. 141-148.

106. Bentivenge S.P. The effect of prairie management practices on mycorrhizae symbiosis / S.P. Bentivenge, B.A.D. Hetrick // Mycologia. 1992. Vol.84, №. 4. P. 522-527.

107. Birch C.P.D. Development of VA mycorrhizal infection in seedlings in semi-natural grassland turf / C.P.D. Birch // Proceedings of the 1st European Symposium on Mycorrhizas / Gianinazzi-Pearson V., Gianinazzi S. (eds.). Paris: INRA, 1986. P. 233-239.

108. Brundrett M.C. Mycorrhizas in natural ecosystem / M.C. Brundrett // Adv Ecol. Res. Vol. 21. P. 171-313.

109. Brundrett M.C. Coevolution of roots and mycorrhizas of land plants / M.C. Brundrett //NewPhytologist. 2002. Vol. 154. P. 275-304.

110. Boullard B. La mycotrophie chez les Pteridophyte.Sa fre-quence.Ses caracteres. Sa signification / B. Boullard//Botaniste. 1957. Vol. 41. P. 5 -15.

111. Cairney J. W. Evolution of mycorrhiza systems / J. W. Cairney // Naturwissenschaften. 2000. Vol. 87. P. 467-475.

112. Chambers S.M. Molecular identification of Hymenoscyphys sp. From the rhizoids of the leafy liverwort Cephalozia exiflora. Australia and Antarctica / S.M. Chambers et al. //Mycological Res. 1999. Vol. 103. P. 286-288.

113. Cooper K.M. A field survey of VA mycorrhizas in New Zealand Ferns / K.M. Cooper //New ZealandJ.of Botany. 1976. Vol.14. P. 169-181.

114. Dahlberg A. Fungal individuals in pine mycorrhiza / A. Dahlberg // Ecol. and Appl. Aspects of Ecto- and Endomycorrhizal Assoc. Praha, 1989. Pt. 1. P. 85

115. Dexheimer J. Comparative anatomy of the host-fungs interface in mycorrhizas / J.Dexheimer, J.C. Pargney // Experientia. 1991. Vol. 47, № 4. P. 312-321.

116. Dittmer H. J. Phylogeny and form in the plant kingdom / H. J. Dittmer. New Lersey: Nostrand company, 1964. 642 p.

117. Dong C.J. Arbuscular mycorrhizal formation of crucifer leaf mustard induced by flavonoids apigenin and daidzein / C.J. Dong, B. Zhao// Chinese science bulletin. 2004. Vol. 49, № 12. P. 1254-1261.

118. Duckett J.G. Ericoid mycorrhizas and rhizoid-ascomycete associations in liverworts share the same mycobiont: isolation of the partners and resynthesis of the associations in vitro / J.G. Duckett, D.J. Read // New Phytologist. 1995. Vol.129. P. 439-447.

119. Eissenstat D. M. Cost and benefits of constructing roots of small diameter / D. M. Eissenstat // J. Plant Nutr. 1992. Vol.15, № 6/7. P. 763-782.

120. Eriksen M. Mycorrhizal plants of traditionally managed boreal grassland in Norway / M. Eriksen, K. E. Bjureke, S.S. Dillon // Mycorrhiza. 2002. Vol. 12. P. 117-123.

121. Fitter A.N. The role and ecological significance of vesicular-arbuscular mycorrhisas in temperate ecosystem / A.N. Fitter // Agric. Ecosyst. Environ. 1989. Vol.29. P. 137-151.

122. Frank D. Biologisch-okologische Daten zur Flora in der DDR / D. Frank, S. Klotz. Halle-Wittenberg: Martin-uther-Uneversitat, 1990. 167 p.

123. Gande A.C. A test of mycorrhizal benifit in an early successional plant community / A.C. Gande, V.K. Brovn, L.M. Farmer//New Phytologist. 1990. Vol. 115. P. 85-91.

124. Gande A.C, Vesicular-arbuscular mycorrhizal fungi: a determinant of plant community structure in early succession / A.C. Gande, V.K. Brovn, G.S. Sinclair //Funct. Ecol. 1993. Vol. 7. P. 616-622.

125. Gemma J.N. Mycorrhizae in Hawaiian Pteridophytes: occurrence and evolutionary significance / J.N. Gemma, R.E. Koske, T. Flynn // Amer. J. Botany. 1992. Vol.79. P. 843-852.

126. Gianinazzi-Pearson V. Plant cell responses to arbuscular mycorrhizal fungi: getting to the roots of the symbiosis / V. Gianinazzi-Pearson // The Plant Cell. 1996. Vol. 8. P. 1871-1883.

127. Grime J.P. Comparative plant ecology: a functional approach to common British / J.P. Grime, J. G. Hodson, R. Hunt. London: Unwin Hyman, 1988. 742 p.

128. Grynder M. The ecological role of mycorrhiza symbiosis and the origin of the land plants / M. Grynder // Ces. Mycol. 1992. Vol. 46, № 1/2. P. 93-98.

129. Harley J.L. A check-list of mycorrhiza in the British flora / J.L. Harley, E.L. Harley // New Phytologist. 1987. Vol.15, № 2. P. 1-102.

130. Hartnet D.C. Plant demographic responses to mycorrhizal symbiosis in tall grass prairie / D.C.Hartnet et al. // Oecologia. 1994. Vol. 99. P. 21-26.

131. Hass H. Fungi from the lower De-vonian Rhynie chert: mycoparasitism / H. Hass, T.N. Taylor, W. Remy // Amer. J. Botany. 1994. Vol. 81. P. 29 -37.

132. Heijden van der M.G.A. Mycorrhizal fungal diversity determines plant biodiversity, ecosystem variability and productivity / M.G.A. Heijden et al. // Nature. 1998. Vol. 396. P. 69-72.

133. Hosney M. rDNA units are highly polymorphic in Scutellospora castanea (Glomales Zygomycetes) / M. Hosney et al. // Gene. 1999. Vol. 266. P. 61-71.

134. Jalali B. Mycorrhiza in plant disease control / B. Jalali, J. Jalali // Handbook of Applied. Mycology. New York, 1991. Vol.1: Soil and Plants. P. 131-154.

135. Jeffrey C. The origin and differentiation of the archegoniate land plants / C. Jeffrey // Bot. Notiser. 1962. Vol. 115. № 4. P. 446-456.

136. John T.V. The role of mycorrhizae in plant ecology / T.V. John, D.C. Coleman // Can. J. Bot. 1983. Vol. 61. P. 1005-1014.

137. Johnson P.N. Mycorrhizal Endogonaceae in a New Zealand forest / P.N. Johnson // New Phytologist. 1977. Vol.78. P. 161-170.

138. Johnson N.C. Functioning of mycorrhizal associations along the mutualism-parasitism continuum / N.C. Johnson, J.H. Graham, F.A. Smith // New Phytologist. 1997. Vol. 135. P. 575-585.

139. Kapulnic Y. Suppression of defence responses in mycorrhisal alfalfa and tobacco roots / Y. Kapulnic et al. // New Phytologist. 1996. Vol. 133. P. 59-64.

140. Khan A.H. Effect of indigenous VA-mycorrhizal fungi on nodulation, growth and nutrition of lentil (Lenus culinaris L.) and blackgram (Vigna mungo L.) / A.H. Khan et al. // J. Plant Physiol. 1988. Vol. 133, № 1. p. 84-88.

141. Koske R. E. Vesicular-arbuscular mycorrhizas in Equsetum / R. E. Koske et al. //Trans. Brit. Mycol. Soc. 1985. Vol. 85, № 2. P. 350-353.

142. Miller R.M. Some occurrenses of vesicular-arbuscular mycorrhizae in natural and disturbet ecosystems of the Red Desert / R.M. Miller // Can. J. Botany. 1979. Vol.57. P. 619-623.

143. Mohankumar V., Mahadevan A. Survey of vesicular-arbuscular mycorrhizae in mangrove vegetation // Curr. Sci. 1986. Vol.55, №18. P. 936.

144. Morandi D. Effects of some plant flavonoids on in vitro behavior of an arbuscular mycorrhizal fungi / D. Morandi, B. Branzanti, V. Gianinazzi-Pearson // Agronomy. 1992. Vol. 12, № 10. P. 811-816.

145. Morton J.B. Taxonomy of VA mycorrhizal fungi: Classification, Nomenclature and Identification / J.B. Morton I I Mycotaxon. 1988. Vol.32. P. 267324.

146. Morton J.B. Evolytionare relationship among arbuscular mycorrhizal fungi in the endogonaceae / J.B. Morton // Mycologia. 1990. Vol.82. P. 192-207.

147. Morton J.B. Two new families of Glomales Archaeosporaceae and Paraglomaceae, with two new genera Archaeospora and Paraglomus, based on concordant molecular and morphological characters / J.B. Morton, D. Redecker // Mycologia. 2001. Vol. 93. P. 181-195.

148. Muromtsev G.S. Presence of Glomus intraradices in dormant seeds of Chenopodium album / G.S. Muromtsev, E.S. Kraeva, V.K. Lebsky // Fungi of Europe. Investigation, recording, conservation: Abst. XI Congr. Eur. Mycol. Kew , England. 1992. P.30.

149. Newsham K.K. Multi-functionality and biodiversity in arbuscular mycorrhizas / K.K. Newsham, A.H. Fitter, A.R. Watkinson // Tree. 1995. Vol. 10, № 10. P. 407-411.

150. Nordic Macromycetes. Vol. 3. Heterobasidioid, aphyllophoroid and gasteromycetoid basidiomycetes / ed.: Hansen L., Knudsen H. Copenhagen: Nordsvamp, 1997. 444 p.

151. Nordic Macromycetes. Vol. 1. Ascomycetes / ed.: Hansen L., Knudsen H. Copenhagen: Nordsvamp, 2000. 309 p.

152. Oberwinkler F. Evolution of Functional Croups in Basidiomycetes (Fungi) / F. Oberwinkler // Biodiversity and ecosystem function / Ed.: Schulze E. D., Mooney H. A. Berlin Heidelberg: Springer-Verlag. 1999. P. 143-179.

153. O'Connor P. J. Arbuscular mycorrhizas influence plant diversity and community structure in a semiarid herbland / P. J. O'Connor, S. E. Smith, F. A. Smith //New Phytologist. 2002. Vol. 154. P 209-218.

154. Ohtonen R. A review of forest soil biology under the influence of gaseous pollutants and C02 / R.Ohtonen et al. // Aquilo Ser. Bot. 1993. Vol. 32. P. 4154.

155. Peterson R.L. Interactions between a fungal endophyte and gametophyte cells in Psilotum nudum / R.L. Peterson, M.J. Howarth, D.P. Wittier // Can. J. Botany. 1981. Vol. 59. P. 711-720.

156. Pringle A. High levels of variation in ribosomal DNA sequences within and among spores of a natural population of the arbuscular mycorrhizal fungus Acaulospora colossica / A. Pringle, J-M. Moncalve, R. Vilgalys // Mycologia. 2000. Vol. 92. P. 259-268.

157. Rassmussen H. N. Recent developments in the study of orchid mycorrhiza / H. N. Rassmussen //Plant and Soil. 2002.Vol. 244. P. 149-163.

158. Read D. J. Plants on the web / D. J. Read // Nature. 1998. Vol. 396. P. 2223.

159. Read D.J. Plant-microbe mutualisms and community structure / D.J. Read // Biodiversity and ecosystem function / ed.: Schulze E. D., Mooney H. A. Berlin Heidelberg: Springer-Verlag.1999. P. 181-209.

160. Read D.J. Symbiotic fungal associations in lower land plants / D.J. Read et al. // Philosophical Transaction of the Royal Soc. of London. Series B. 2000. Vol. 355. P. 815-831.

161. Remy W. Four hundred-mil-lion-year-old vesicular arbuscular mycorrhizae / W. Remy et al. //Proc.Natl. Acad. Sei. USA .1994. Vol. 91. P. 11841-11843.

162. Rillig C.M. Artificial climate warming positively affects arbuscular mycorrhizae but decreases soil aggregate water stability in an annual grassland / C.M. Rillig et al. // Oikos . 2002. Vol. 97. P. 52-58.

163. Rincón A. Ectomycorrhizal fungi of Pinus pinea L. in northeastern Spain / A. Rincyn, I. F. Alvarez, J. Pera // Mycorrhiza. 1999. Vol. 8. P. 271-276.

164. Sabanero M. Inhibition del crecimiento de Mucor rouxii por substancias sintéticas / M. Sabanero et al. // Rev. lationamer. microbiol. 1991. Vol.33, № 4. P. 297-303.

165. Scagel R.F. An evolutionary survey of the Plant Kingdoms / R.F. Scagel et al.. Belmont: Wadsworth Pablishing company, 1966. 658 p.

166. Schmid E. Mycorrhiza-like interaction between the achlorophyllous gametophyte of Lycopodium clavatum L. its fungal endophyte studied by light and electron microscopy / E. Schmid, F. Oberwinkler // New Phytologist. 1993. Vol.124. P. 69-81.

167. Schmid E. A light and electron-mycroscope study on a vesicular-arbuscular host-fungus interaction in gametophytes and young sporophytes of the Gleicheniaceae (Filicales) / E. Schmid, F. Oberwinkler // New Phytologist. 1995. Vol. 129. P. 317-324.

168. Schupier A. Glomus claroideum forms and arbuscular mycorrhiza-linke symbiosis with the hornwort Anthoceros punctatus / A. Schupier // Mycorrhiza. 2000. Vol.10. P. 15-21.

169. Smith S.E. Mycorrhizal Symbiosis. Second edition / S.E. Smith, D.J Read. San Diego, etc.: Acad. Press, 1997. 590 p.

170. Straker C. J. Ericoid mycorrhiza: ecological and host specificity / C. J. Straker // Mycorrhiza. 1996. Vol. 6. P. 215-225.

171. Tisdal J. M. Fungal hyphae and structural stability of soil / J. M. Tisdal // Austral. J. Soil. Res. 1991. Vol. 29, № 6. C. 729-743.

172. Turnau K. Role of mycorrhizal links between plants in establishment of liverworts thalli in natural in natural habitats / K. Turnau, M.Roniker, J. Unrung // Acta Soc. Botan. Poloniae. 1999. Vol.68. P. 63-68.

173. Vierheilig H. Role of root extract and volatile substances of nonhost plants on vesicular-arbuscular mycorrhizal spore germination / H. Vierheilig, J.A. Ocampo // Symbiosis. 1991. Vol. 9, №. 1/3. P. 199-202.

174. Vierheilig H. Signalling in arbuscular mycorrhiza: Facts and hypotheses / H. Vierheilig, Y. Pichi // Flavonoids in Cell Functions / Buslig B. and Manthey J. (eds.). Kluwer: Acad. Plenum Pub. New York, 2002. P. 23-39.

175. Wallander H. Biotite and microcline as potassium sources in ectomycorrhizal and non-mycorrhizal Pinus sylvestris seedlings / H. Wallander, T. Wickman //Mycorrhiza. 1999. Vol. 9 . P. 25-32.

176. Wigand C. The presence and possible ecological significance of mycorrhizae of the submersed macrophyte, Vallisneria americana / C. Wigand, J.C. Stevenson //Estuaries. 1994. Vol. 17, № 18. P. 206-215.

177. Williams P.G. Mycorrhizas of hepatics in continental Antarctica / P.G. Williams, D.J. Roser, R.D. Seppelt // Mycological Research. 1994. Vol. 98. P. 3436.

178. Wilkinson D. M. Mycorrhizal evolution / D.M. Wilkinson // Trends in Ecology and Evolution. 2001. Vol. 16, № 2. P. 64-65.

179. Wilson G.W.T. Interspecific variation in plant responses to mycorrhizal colonization in tallgrass prairie / G.W.T. Wilson, D.C. Hartnett // Amer. J. Botany. 1998. Vol.85. P. 1732-1738.

180. Wood I. Plant fungus keeps its host in good halt / I. Wood // New Sci. 1990. Vol. 172. № 1709. P. 27.

181. Zhao Z.W. The arbuscular mycorrhizas of pteridophytes in Yunnan, southwest China:evolutionary interpretations / Z.W. Zhao // Mycorrhiza. 2000. Vol. l.P. 145 -149.