Структурно-функциональная организация микоризных корневых окончаний Picea obovata Ledeb тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 03.00.05, кандидат биологических наук Творожникова, Татьяна Александровна

• Творожникова, Татьяна Александровна
• кандидат биологических наук
• 2009

Оглавление диссертации кандидат биологических наук Творожникова, Татьяна Александровна

ВВЕДЕНИЕ.

СПИСОК СОКРАЩЕНИЙ.

ГЛАВА 1. ЭКОЛОГИЯ, ЭВОЛЮЦИЯ И КЛАССИФИКАЦИЯ МИКОРИЗ (ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ).

1.1. Возникновение, эволюция и распространение микориз.

1.2. Классификация микориз.

1.3. Грибы-возбудители микориз.

1.4. Экологическая роль микориз.

1.5. Ризосферная функция микориз.

ГЛАВА 2. РАЙОН И ОБЪЕКТЫ ИССЛЕДОВАНИЯ. МЕТОДЫ СБОРА И

ОБРАБОТКИ МАТЕРИАЛА.

2.1. Краткая характеристика района исследований.

2.2. Характеристика погодных условий в годы проведения исследований.

2.3. Методы определения горизонтального распределения тонких корней ели в лесной подстилке.

2.4. Методы изучения морф о лого-анатомической структуры эктомикориз.

2.5. Методы изучения физиолого-биохимических характеристик микоризных корневых окончаний.

2.6. Микробиологические методы.

ГЛАВА 3. МОРФОЛОГО-АНАТОМИЧЕСКАЯ СТРУКТУРА

ЭКТОМИКОРИЗ ЕЛИ СИБИРСКОЙ.

ГЛАВА 4. ДИНАМИКА РОСТА МИКОРИЗНЫХ КОРНЕВЫХ

ОКОНЧАНИЙ ЕЛИ СИБИРСКОЙ.

ГЛАВА 5. ФИЗИОЛОГО-БИОХИМИЧЕСКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА МИКОРИЗНЫХ КОРНЕВЫХ ОКОНЧАНИЙ ЕЛИ СИБИРСКОЙ.

5.1. Сезонная и суточная динамика дыхания микоризных корневых окончаний ели в двух типах фитоценозов.

5.2. Сезонная динамика содержания растворимых углеводов в микоризных корневых окончаниях ели.

ГЛАВА 6. ВЛИЯНИЕ ПРОСТРАНСТВЕННОГО РАСПРЕДЕЛЕНИЯ МИКОРИЗНЫХ КОРНЕВЫХ ОКОНЧАНИЙ ЕЛИ НА СТРУКТУРУ МИКРОБНЫХ СООБЩЕСТВ В ЛЕСНОЙ ПОДСТИЖЕ ЕЛОВОГО

ФИТОЦЕНОЗА.

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Структурно-функциональная организация микоризных корневых окончаний Picea obovata Ledeb»

Актуальность темы. Микориза, как симбиотическая ассоциация мицелия гриба с корнями, образуется у 82% видов наземных и некоторых водных растений (Brundrett, 2002). В микоризообразовании у древесных на Севере участвует более 400 видов грибов (Шубин, 2005). Симбиоз с грибами способствует выживанию хвойных растений в условиях холодного климата (Харли, 1963; John, Coleman, 1983; Каратыгин, 1993). В настоящее время для совершенствования классификации микориз, разработанной ботаниками в прошлом веке (Доминик, 1963; Семенова, 1980а; Селиванов, 1981), активно используются методы молекулярно-генетических исследований (Agerer, 2001; Brundrett, 2004 и др.). Большое внимание уделяется изучению экологической роли микоризных ассоциаций в биогеоценозах (Garbaye, 1991; Buscot et al., 2000 и др.), физиологических, генетических и молекулярных механизмов взаимоотношения микобионта и растения (Buscot et al., 2000; Nehls et al., 2001;. Redecker, 2002; Ostonen, Lohmus, 2003 и др.). Данные о структурно-функциональной организации микоризных корневых окончаний ели сибирской немногочисленны. В литературе имеются сведения о морфологии эктомикориз ели (Катенин, 1972; Бобкова, 1987), их анатомической структуре в естественных и антропогенно нарушенных фитоценозах (Селиванов, 1981; Веселкин, 1999).

Цель и задачи исследования. Цель работы заключалась в выявлении закономерностей структурной и функциональной организации микоризных корневых окончаний ели сибирской Picea obovata Ledeb., произрастающей в хвойных фитоценозах европейского Северо-Востока России. В связи с этим были поставлены следующие задачи:

1. Выявить вариабельность анатомической структуры эктомикориз в разных типах хвойных фитоценозов;

2. Изучить сезонную динамику роста и анатомической структуры эктомикориз;

3. Исследовать сезонную динамику количества Сахаров и интенсивности дыхания корневых окончаний;

4. Выявить сопряженность пространственного распределения корневых окончаний и микроорганизмов в органогенном горизонте почвы елового фитоценоза.

Научная новизна. Впервые описана вариабельность анатомической структуры микоризных корневых окончаний ели сибирской, произрастающей в разных типах хвойных сообществ на территории европейского Северо-Востока России. Ухудшение гидротермических условий приводило к снижению размеров микоризных окончаний, толщины и объемной доли грибного чехла. Получены новые данные о сезонной динамике количественных параметров структуры эктомикориз ели, дыхания и содержания растворимых углеводов в микоризных корневых окончаниях. Показано, что в связи с высокой функциональной активностью в микоризах количество растворимых углеводов ниже, чем в тонких проводящих корнях. Выявлена сопряженность пространственного распределения микоризных корневых окончаний и численности микроорганизмов в лесной подстилке елового фитоценоза.

Практическая значимость работы. Результаты работы могут быть использованы при комплексной оценке биосферной функции хвойных лесов на европейском Северо-Востоке России, при разработке научных основ создания высокопродуктивных хвойных насаждений методами искусственного и естественного лесовосстановления. Материалы работы могут быть включены в учебные дисциплины «Анатомия и морфология высших растений», «Экология» естественнонаучных факультетов ВУЗов. Работа выполнена в рамках госбюджетной темы отдела лесобиологических проблем Севера Института биологии «Зональные закономерности динамики фитоценозов, обмена веществ и энергии в лесных экосистемах европейского Северо-Востока» (№ Гр 0120.0 603504), а также при финансовой поддержке Программы фундаментальных исследований Президиума РАН

Биоразнообразие и генетика генофондов», международного проекта CarboNorth.

Апробация работы. Материалы диссертации представлены на молодежных конференциях Института биологии Коми НЦ «Актуальные проблемы биологии и экологии» (Сыктывкар, 2005, 2006, 2007), молодежной конференции Молодых ботаников в Санкт-Петербурге (Санкт-Петербург, 2006), Всероссийской научной школе «Актуальные проблемы регионального экологического мониторинга: научный и образовательный аспекты» (Киров, 2006), международных конференциях молодых ученых-ботаников «Актуальные проблемы биологии и экологии» (Киев, 2006, 2007), Всероссийской конференции молодых ученых «Экология от Арктики до Антарктики» (Екатеринбург, 2007), Международной конференции «Лесное почвоведение: итоги, проблемы, перспективы» (Сыктывкар, 2007), Втором Съезде микологов России (Москва, 2008).

Публикации. По материалам диссертации опубликовано 18 работ, в том числе две в рецензируемых журналах, рекомендованных ВАКом.

Структура и объем диссертации. Диссертация изложена на 142 страницах, состоит из шести глав, списка литературы и трех приложений. В тексте использовано 15 таблиц и 30 рисунков. Список литературы включает 244 источника, из них 118 зарубежных авторов.

Благодарности. Выражаю искреннюю благодарность за всестороннюю поддержку и общее руководство работой научному руководителю д.б.н. С.В. Загировой. Благодарю к.б.н., доцента отдела почвоведения Ф.М. Хабибуллину за помощь в определении микромицетов, сотрудника отдела Ботанический сад к.х.н. В.В. Пунегова и Н.В. Лиханову за помощь при разработке методики определения Сахаров, сотрудников экоаналитической лаборатории к.х.н., доцента И.В. Груздева за идентификацию Сахаров и A.M. Естафьеву за определение азота и углерода в корнях. Признательна за помощь в проведении сбора материала и их обработку А.И. Патову и Н.В. Герлинг. Благодарна к.б.н., доценту лаборатории физиологии растений С.П.

Масловой за подробное обсуждение и замечания по диссертации. Благодарна всем сотрудникам отдела лесобиологических проблем Севера Института биологии Коми НЦ УрО РАН за обсуждение и ценные замечания по диссертации. Особая благодарность всем моим родным, близким и друзьям за поддержку и понимание.

СПИСОК СОКРАЩЕНИЙ

AM - везикулярно-арбускулярная микориза

АрМ - арбутоидная микориза бв - боковой вырост

БС - бесструктурный

ГЖХ - газожидкостная хроматография

Д - доминантный

ДВ - двойной

КАА - крахмало-аммиачный агар км - клетки меристемы кп - коровая паренхима м - микориза

ММ - монотропоидная микориза МПА - мясо-пептонный агар мч - микоризный чехол НМ - немикоризный ОМ - микориза орхидных п - перицикл

ПД - псевдопаренхиматический ПЛ - плектенхиматический пп - проводящий пучок Р - редкий тк - таниновые клетки

Ч - частый

ЭМ - эктомикориза

ЭрМ - эрикоидная микориза

ЭЭМ - эктэндомикориза

Заключение диссертации по теме «Ботаника», Творожникова, Татьяна Александровна

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

В таежной зоне европейского Северо-Востока России ель сибирская находится в облигатном взаимодействии с эктомикоризными грибами, что приводит к микоризации практически всех сосущих корней, формирующихся в лесной подстилке. Микориза ели представлена, как правило, простыми, булавовидными или папоротниковидными формами от светлого до почти черного цвета. Типы эктомикориз различаются строением грибного чехла и количественными характеристиками морфо-анатомической структуры.

В средней тайге в естественных местообитаниях у ели сибирской описано 12 подтипов грибных чехлов, в том числе плектеихиматические (подтипы А, В, С, D, Е), псевдопаренхиматические (подтипы F, G, Н, I), двойные (подтипы К, N) и бесструктурные (подтип RS). Наиболее часто встречались чехлы подтипов В (56-58%) и А (13-24%). Заметным обилием (до 50% общего числа) характеризовались микоризы с чехлами F, G. В целом, микоризные корни ели в лесной подстилке торфянисто-глееватых почв чернично-сфагнового сообщества характеризовались более высокой встречаемостью псевдопаренхиматических и отсутствием двойных чехлов. Однако при этом наблюдали снижение количественных показателей анатомической структуры эктомикориз, таких как толщина и объемная доля чехла в микоризе.

В ельнике черничном и ельнике чернично-сфагновом разнообразие микоризных чехлов у ели характеризовалось сезонной динамикой. В начале вегетации в обоих типах сообществ преобладали чехлы плектенхиматического типа, редко встречались бесструктурные, а псевдопаренхиматические чехлы отсутствовали. Увеличение частоты встречаемости плектенхиматических типов чехлов совпадало с началом роста микоризных корневых окончаний. В последующем появлялись микоризы более сложного строения с хорошо структурированными чехлами, увеличивалось разнообразие их типов. Доля бесструктурных грибных чехлов повышалась к концу вегетации, что указывало на старение микориз. i бъемная доля грибного чехла в эктомикоризе ели варьировала от 4 до 47%. [аименыиие значения толщины и объемной доли грибного чехла выявлены в .ачале вегетации и в июле, наибольшие - в июне, августе и конце вегетации.

В условиях крайне северной тайги было обнаружено 3 подтипе грибных чехлов: плектенхиматические (А и В) и бесструктурные (RS), npi этом обилие чехлов с подтипом А было максимальным и достигало Высокое обилие БС чехлов (20 — 30 %) указывает на снижени» функциональной активности микоризных корневых окончаний с ухудшение! эдафических и гидротермических условий на крайнем Севере. Ухудшен*^ гидротермических условий в сфагновых типах сообществ крайне севернс тайги приводило также к снижению средних показателей размере эктомикориз, толщины и объемной доли грибного чехла.

Дыхание является одним из важных показателей функциональнс^^==:^ состояния организма. В сезонной динамике выявлено два максимума интенсивности дыхания: в начале и конце вегетации. Скорость дыха: микоризных корневых окончаний ели в двух типах фитоценозов не все достоверно различалась и при одной и той же температуре в камере им^ близкие величины. Высокая интенсивность дыхания корней на началь фазах роста в длину свидетельствует об интенсивных синтетичес^ процессах в растущих клетках. В суточной динамике прослеживает возрастание скорости выделения СО2 корнями в послеполуденные часы^ связано с увеличением температуры и притоком фотоассимилятов из kj^v^ дерева. Общее содержание углерода в микоризных корневых окончаньз течение вегетационного сезона практически не менялось. Однако содерэЕ^ растворимых углеводов снижалось в период активного эктомикоризных корневых окончаний в середине лета. У ели отм сходство в сезонной динамике количества Сахаров и скорости в микоризных корневых окончаний. Сумма всех Сахаров в эктомикориза>^ но ниже, чем в тонких проводящих корнях, что, вероятно, является резул^— высокой функциональной активности микоризных ассоциацис^^. ла

Том С изменением содержания углеводов, вероятно, связана сезонная динамика структуры эктомикоризных чехлов.

Общее содержание азота в корневых окончаниях снижалось в июле, что было связано, вероятно, с оттоком азотсодержащих веществ в растущие надземные органы ели. Поскольку достаточно большую долю в эктомикоризах занимает грибной мицелий, богатый хитином, наблюдалась тенденция к увеличению количества общего азота в них по сравнению с тонкими проводящими корнями.

Микоризный мицелий является промежуточным звеном в транспорте углерода из растения в почву, что в конечном итоге влияет на численность почвенных микроорганизмов (бактерий, микромицетов, актиномицетов). Было установлено, что численность целлюлозолитических и сахаролитических микроорганизмов в лесной подстилке елового фитоценоза увеличивается на границе проекции кроны ели - области максимального насыщения почвы физиологически активными корнями. В сезонной динамике выявлено два максимума численности микроорганизмов - в июне и августе, что, вероятно, связано с более благоприятными гидротермическими условиями для их развития в лесной подстилке. В подстилке ельника черничного было выделено 60 видов микромицетов, отмечено обилие видов рода Penicillium и Trichoderma. Видовое разнообразие снижалось по направлению от ствола к границе проекции кроны. Сокращение числа видов в приствольном пространстве могло быть связано с влиянием фенольных соединений, вымываемых с поверхности кроны и ствола дерева. Доминирующими микромицетами были Paecilomyces variotii, Penicillium camemberti, Trichoderma polysporum и светлоокрашенные формы стерильного мицелия Mycelia sterilia, что в целом характерно для почв Севера (Аристовская, 1965; Шубин, 1980; Кирцидели, 1999). В составе микромицетов ризопланы эктомикориз ели выделено 13 видов микромицетов, из которых 6 не были обнаружены в лесной подстилке. Среди них доминантными были Penicillium cyclopium, P. sclerotiorum, P. tardum, a также Mycelia sterilia.

На основе полученных результатов можно сделать следующие выводы:

1. Разнообразие типов эктомикориз ели сибирской в хвойных фитоценозах зависит от гидротермических условий в лесной подстилке. Избыточное увлажнение почвы в сфагновых типах ельников приводит к снижению развития микоризных ассоциаций. Корневые окончания ели характеризуются образованием 12 подтипов грибных чехлов в средней и 3 подтипов в крайне северной тайге, среди которых преобладают плектенхиматические чехлы подтипов А и В.

2. В сезонной динамике доля грибного чехла в объеме эктомикориз ели сибирской варьирует от 4 до 47%. Наименьшие значения толщины и объемной доли микобионта выявлены в начальный период видимого роста микоризных корневых окончаний, характеризующихся развитием плектенхиматических чехлов. С образованием псевдопаренхиматических и двойных чехлов эти показатели возрастают.

3. Прирост микоризных корневых окончаний ели сибирской в течение вегетационного сезона может иметь несколько максимумов. Связь прироста корней с температурой и влажностью лесной подстилки в исследованных фитоценозах была неоднозначной.

4. В период роста корней наблюдали снижение содержания в них Сахаров. Более низкая концентрация растворимых углеводов в эктомикоризах по сравнению с тонкими проводящими корнями связана с их повышенной функциональной активностью. Отмечено сходство в сезонной динамике максимумов в содержании углеводов и интенсивности дыхания корневых окончаний. Более высокое содержание азота в микоризных корневых окончаниях по сравнению с тонкими проводящими корнями, возможно, связано с наличием хитина в клеточных стенках микобионта. 5. В органогенном горизонте почвы ельника черничного средней тайги описано 60, а на поверхности микоризных корней 13 видов микромицетов. Наибольшее количество микроорганизмов в лесной подстилке отмечено на границе проекции кроны, в зоне максимального насыщения физиологически активными корнями ели.

Список литературы диссертационного исследования кандидат биологических наук Творожникова, Татьяна Александровна, 2009 год

1. Агроклиматические ресурсы Коми АССР (Справочник). — Л.: Гидрометеоиздат, 1973. 135 с.

2. Александрова А.В., Великанов Л.Л., Бубнова Е.Н., Воронина Е.Ю., Сидорова И.И. Влияние мицелия симбиотрофных базидиомицетов на таксономическую структуру сообществ почвенных микромицетов // Микология и фитопатология, 2005. Т. 39, Вып. 6. - С. 17-28.

3. Аникеев В.В., Лукомская К.А. Руководство к практическим занятиям по микробиологии: Учеб. пособие для студентов биол. спец-тей пед. ин-тов. — М.: Просвещение, 1977. 128 с.

4. Аристовская Т.В. Микробиология подзолистых почв. М.: Наука, 1965. -345 с.

5. Атлас Республики Коми по климату и гидрологии. М.: Дрофа, 1997. - 116с.

6. Билай В. И., Пидопличко Н. М. Токсинообразующие микроскопические грибы и вызываемые ими заболевания человека и животных. Киев: Наукова Думка, 1970.- 290 с.

7. Биопродукционный процесс в лесных экосистемах Севера / Отв. ред. К.С. Бобкова, Э.П. Галенко. СПб.: Наука, 2001. - 278 с.

8. Бобкова К.С. Рост и формирование корней сосны и ели в условиях северной подзоны тайги (по материалам исследования в Коми АССР). Автореф. дис.канд. биол. наук. Ленинград, 1974.-21 с.

9. Бобкова К.С. Биологическая продуктивность хвойных лесов европейского Северо-Востока. Л.: Наука, 1987. - 156 с.

10. Бобкова К.С., Тужилкина В.В. Содержание углерода и калорийность органического вещества в лесных экосистемах Севера // Экология, 2001. — № 1. -С. 69-71.

11. Великанов Л.Л., Сидорова И.И. Пространственная организация мико- и микробиоты почв в кольцевых колониях агарикоидных базидиомицетов (на модели подстилочного сапротрофа Lepista nuda II Микология и фитопатология, 2003.-Т. 37, Вып. 4.- С. 18-27.

12. Великанов Л.Л., Сидорова И.И., Александрова А.В., Воронина Е.Ю. Пространственное распределение мико- и микробиоты почв в колониях доминантных видов базидиомицетов в ельниках разного типа // Микология и фитопатология, 2005. Т. 39, Вып. 2. - С. 19-26.

13. Веретенников А.В. Влияние временного избыточного увлажнения на физиологические процессы древесных растений. М.: Наука, 1964. - 87 с

14. Веселкин Д.В. Реакция эктомикориз хвойных на техногенное загрязнение. Автореф. канд. биол. наук. -Екатеринбург, 1999. 18 с.

15. Веселкин Д.В. Исследование микоризных ассоциаций в зоне стационара (на примере эктомикориз) // Экологическая токсикология: Учеб. пособие. — Екатеринбург: Изд-во Урал, ун-та, 2001а. С. 38-46.

16. Веселкин Д.В. Структура эктомикориз сосны обыкновенной в связи с корневой конкуренцией древостоя // Генетические и экологические исследования в лесных экосистемах. Екатеринбург: УрО РАН, 20016. - С. 113-126.

17. Веселкин Д.В. Разнообразие эктомикориз в условиях промышленных воздействий // Вщновлення порушених природных екосистем: Мат. Першо1 м1жнар. конф. (м. Донецьк, 24-27 вересня 2002 р.). Донецьк: Лебщь. 2002а. -с. 69-73.

18. Веселкин Д.В. Реакция эктомикориз сосны обыкновенной на газообразное загрязнение // Леса Урала и хозяйство в них / Екатеринбург. 20026. - Вып. 22.-С. 160-168.

19. Веселкин Д.В. Анатомическое строение эктомикориз Abies sibirica Ledeb. и Picea obovata Ledeb. в условиях загрязнения лесных экосистем выбросами медеплавильного комбината // Экология, 2004а. № 2. - С. 90-98.

20. Веселкин Д.В. Оценка объемной доли грибного симбионта в эктомикоризных окончаниях Picea obovata Ledeb., Abies sibirica Ledeb. и Pinus sylvestris L. // Тр. института биоресурсов и прикладной экологии. 20046. — Вып. 4.-С. 5-11.

21. Веселкин Д.В. Влияние загрязнения тяжелыми металлами и сернистым газом на эктомикоризы Picea obovata и Abies sibirica II Микология и фитопатология, 2004в. Т. 38, Вып. 1. — С. 20-26.

22. Веселкин Д.В. Реакция эктомикориз Pinus sylvestris L. на техногенное загрязнение различных типов // Сиб. экол. журн., 2005. №4. - С. 753-761.

23. Веселкин Д.В. Морфология корневых систем и микоризообразование у сеянцев пихты и ели в условиях воздействия выбросов медеплавильного комбината // Лесоведение, 2006а. № 2. - С. 52-60.

24. Волчков В.Е. Динамика дыхания физиологически активных корней разных древесных пород // Вопросы интенсификации лесного хозяйства. Минск, 1967. - С. 86 - 90. (Тр. Белорусского НИИЛХ; Вып. 18).

25. Головко Т.К. Дыхание растений: Физиологические аспекты. СПб: Наука, 1999.-204 с.

26. Горбунова Е.А., Терехова В.А. Тяжелые металлы как фактор стресса для грибов: проявление их действия на клеточном и организмнном уровне // Микология и фитопатология, 1995. Т. 29, № 4. - С. 63-69.

27. Гришкан И.Б. Микобиота и биологическая активность почв верховий Колымы. Владивосток: Дальнаука, 1997. - 136 с.

28. Джапаридзе Л.И. Практикум по микроскопической химии растений. М.: Советская наука, 1953. - 152 с.

29. Добровольская Т.Г. Структура бактериальных сообществ почв. М.: Академкнига, 2002. - 280 с.

30. Доминик Т. Классификация микориз // Микориза растений М.: Изд-во сельскохоз. лит-ры, журналов и плакатов, 1963. - С. 245-261.

31. Евдокимов И.В., Рузер Р., Бюггер Ф., Маркс М., Мюнх Ж.Ш.11

32. Взаимодействие ризосферных микроорганизмов и корней растений: потоки С в ризосфере после импульсного мечения // Почвоведение, 2007. № 7. - С. 852861.

33. Егоров Н.С. Практикум по микробиологии. М.: МГУ, 1976.о

34. Еропкин К.И. О взаимосвязи форм микоризных окончаний у хвойных // Микориза растений (респ. сборник науч. трудов). / Перм. гос. пед. ин-т 1979. -С. 61-77.

35. Еропкин К.И. Разнокачественность микориз некоторых хвойных в. различных географических условиях // Микориза и другие формь: консортивных связей в природе (межвузовский сборник науч. трудов). Пермь: Перм. гос. пед. ин-т, 1987. С. 81-88.

36. Забоева И.В. Почвы и земельные ресурсы Коми АССР. Сыктывкар: Ком кн. изд-во, 1975. 344с.

37. Загирова С.В. Структура ассимиляционного аппарата и СОг-газообмен хвойных. Екатеринбург: УрО РАН, 1999. - 108 с.

38. Звягинцев Д. Г. Почва и микроорганизмы. М.: МГУ, 1987. - 256 с.

39. Згуровская Л.Н., Цельникер Ю.Л. О влиянии полива после длительного, засухи на транспирацию и состояние сосущих корней у древесных поро Деркульской степи // Физиология растений, 1955. — Т.2, Вып. 4. С. 346-353.

40. Исаева Л.Г. Роль микоризы в функционировании северо-таежных лесо Проблемы лесной фитопатологии и микологии: Матер. 6-й Междунар. ко 18-22 сентября 2005 г. Москва-Петрозаводск, 2005. - С. 167-172.

41. Кайбийянен Л.К., Софронова Г.И. Роль транспортной системы в регуля донорно-акцепторных отношений у Pinus sylvestris // Физиология расте-5л-а.:2003.- Т. 50.-С. 136-143.

42. Каратыгин И.В. Коэволюция грибов и растений. СПб: Гидрометиздат, 1993.- 115 с.

43. Карпачевский Л.О. Лес и лесные почвы. М.: Лесная промышленность, 1981. -262с.

44. Катенин А.Е. Микориза растений северо-востока Европейской части СССР // Растительность Крайнего Севера СССР и ее освоение. Л., 1972. - Вьщ. 12. — 140 с.

45. Кириленко Т. С. Атлас родов почвенных грибов. Киев: Наукова Думка, 1977,- 128 с.

46. Кивиниеми С.Н. О взаимоотношениях микоризных грибов между собой и грибами других экологических групп // Микоризные грибы и микоризы лесообразующихпород Севера.- Петрозаводск, 1980. -С. 45-64.

47. Климов С.В. Пути адаптации растений к низким температурам // Успехи современной биологии, 2001. Т. 121, № 1. - С. 3-22.

48. Коваленко А.Е. Эктомикоризные грибы: ценологический аспект // Микология и фитопатология, 1994. Т.28, № 3. - С. 81-91.

49. Коренные еловые леса Севера: биоразнообразие, структура, функции / Отв. ред. К.С. Бобкова, Э.П. Галенко. СПб: Наука, 2006. - 337 с.

50. Крамер П., Козловский Т. Физиология древесных растений. М.: Лесная промышленность, 1983. - 458 с.

51. Кураков А.В. Методы выделения и характеристики комплексов микроскопических грибов наземных экосистем: Учебно-методическое пособие. М: МАКС Пресс, 2001. - 92 с.

52. Курсанов Л.И. Пособие по определению грибов из родов Aspergillus и Penicillium. М.: Медгиз, 1947. - 116с.

53. Ладанова Н.В., Тужилкина В.В. Структурная организация и фотосинтетическая активность хвои ели сибирской. — Сыктывкар: Коми НЦ УрО РАН, 1992.- 100 с.

54. Ларионова А.А., Евдокимов И.В., Курганова И.Н., Сапронов В.О., Лопес де

55. Гереню В.О. Вклад корней и микроорганизмов в эмиссию С02 из серой лесной и дерново-подзолистой почв // Эмиссия и сток парниковых газов на территории Северной Евразии. -Пущино: ОНТИ ПНЦ РАН. 2004. С. 118-123.

56. Литвинов М.А. Определитель микроскопических почвенных грибов. — Л.: Наука, 1967. -303 с.

57. Лобанов Н.В. Микотрофность древесных растений. М.: Лесная промышленность, 1971.-216 с.

58. Ляльский лесоэкологический стационар Института биологии Коми НЦ УрО РАН (Информационно-справочный материал). Сыктывкар, 2003. - 40 с.

59. Макаревский М.Ф. Содержание углеводов в корнях разного диаметра у сосны обыкновенной // Физиолого-биохимические исследования сосны на Севере. Петрозаводск, 1978. - С. 109 - 119.

60. Мамаев В.В. Дыхание корней сосны в разных типах леса. // Лесоведение, 1987. - № 4. - С. 46 - 50.

61. Мамаев В.В., Рубцов В.В., Уткина И.А. Сезонная динамика роста поглощающих корней при повторяющихся дефолиациях пойменных дубрав // Лесоведение, 2002. № 5. - С. 39-43.

62. Манов А.В. Естественное возобновление в притундровых ельниках республики Коми // Лесоведение, 2008. № 4. - С. 63-76.

63. Мартикайнен Н.Ф. О стабильности морфолого-анатомических признаках микориз // Микосимбиотрофизм и другие консортивные отношения в лесах Севера. Петрозаводск, 1985. - С. 82-92.

64. Маслова С.П., Табаленкова Г.Н., Куренкова С.В., Плюснина С.Н. Сезонная динамика анатомо-морфологической структуры и содержания фитогормонов и Сахаров в подземных побегах Phalaroides arundinaceae 11 Физиология растений, 2007.- Т. 54, №4.-С. 555-561.

65. Мехоношин Л.Е. Взаимоотношения лесных растений и макромицетов в условиях промышленного загрязнения // Растительный покров Пермской области и его охрана: Межвуз. сборник науч. тр. Пермь, 2003. - С. 145-152.

66. Микромицеты почв / Билай В.И., Элланская И.А., Кириленко Т.С. и др. Подобщ. ред. В.И. Билай. Киев: Наукова думка, 1984. - 264 с.

67. Мирчинк Т.Г. Почвенная микология. М.: МГУ, 1976. - 206 с.

68. Мишустин Е. Н., Емцев В. Т. Микробиология. М.: Агропромиздат, 19 - 363 с.

69. Мухин В.А., Веселкин Д.А. Эволюционное и экологическое значе микоризных ассоциаций // Ученые записки НТГСПА. Материалы Всероссийского популяционного семинара «Фундаментальные и приклад проблемы популяционной биологии». Нижний Тагил, 2004. - С. 86-94.

70. Никонов В.В., Лукина Н.В., Полянская Л.М., Паникова А.Н. Особеннее распространения микроорганизмов в Al-Fe-гумусовых подзолах сев. таежных еловых лесов: природных и техногенные аспекты // Микробиолог 2001.-Т. 70, № З.-С. 374-383.

71. Новицкая Ю.Е. Физиологические и биохимические процессы у ели в егг^ лиственных насаждениях Севера // Вопросы селекции, семеноводст^ физиологии древесных пород Севера. Петрозаводск, 1967. - С. 140 - 166 ^

72. Оводов Ю.С. Газожидкостная хроматография углеводов (об^*^ Владивосток: АН СССР, 1970. 70 с.

73. Определитель низших растений. Грибы. / Л.И. Курсанов, Н.А. Наумо^ Красильников, М.В. Горленко. М.: Советская наука, 1954. — Т. 3. - 453 q.

74. Определитель низших растений. Грибы. / Л.И. Курсанов, Н.А. Наум;о;^^ Красильников, М.В. Горленко. М.: Советская наука, 1956. - Т. 4. - 44-^

75. Орлов А.Я. Наблюдения над сосущими корнями ели {Picea excels а естественных условиях // Ботанический журнал, 1957. Т. 42, № 8. — 1181.

76. Орлов А.Я. Метод определения массы корней деревьев вро-Ия,1. Во-"" ^ и• Тр.- С.