Морфологическая изменчивость и адаптивное значение эктомикориз хвойных: Pinaceae Lindl. тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 03.02.08, доктор биологических наук Веселкин, Денис Васильевич

• Веселкин, Денис Васильевич
• доктор биологических наук
• 2013

Оглавление диссертации доктор биологических наук Веселкин, Денис Васильевич

Введение

Глава 1. Районы работ, методика полевых и экспериментальных исследований

1.1 Техногенные градиенты

1.1.1 Среднеуральский медеплавильный завод

1.1.2 Полевской криолитовый завод

1.1.3 Карабашский медеплавильный завод

1.1.3 Комбинат «Североникель»

1.2 Урбанизированные территории

1.2.1 Уфимский промышленный центр

1.2.2 Екатеринбургская агломерация

1.3 Естественные экологические градиенты

1.3.1 Висимский заповедник

1.3.2 Заповедник «Денежкин Камень»

1.3.3 Предлесостепное и лесостепное Зауралье

1.3.4 Другие местообитания

1.4 Методика полевых и экспериментальных работ

1.4.1 Сбор материалов для изучения корневых систем и микоризообразования

1.4.2 Регистрация биотических параметров

1.4.3 Регистрация абиотических параметров

1.4.4 Экспериментальные работы

1.5 Статистический анализ.

Глава 2. Эктомикоризы и их морфологический анализ

2.1 Современные представления об эктомикоризах

2.2 Терминология

2.3 Методика морфологического анализа корневых систем, микоризообразования и строения эктомикориз

2.3.1 Строение корневых систем

2.3.2 Развитие поглощающих структур

2.3.3 Микроскопический анализ

2.3.4 Разнообразие эктомикоризных чехлов

2.3.5 Микроморфологическое строение эктомикориз

2.4 Масштабы анализа изменчивости подземных органов

Глава 3. Эндогенная изменчивость корней и эктомикориз.

3.1 Строение немикоризных и эктомикоризных корней

3.1.1 Размеры

3.1.2 Продолжительность жизни.

3.2 Изменчивость микоризообразования внутри корневой системы.

3.2.1 Различия между главным и боковыми корнями.

3.2.2 Изменчивость в связи с глубиной.

3.2.3 Изменчивость в связи с горизонтальным простиранием корней.

3.2.4 Эндогенная изменчивость.

3.3 Строение эктомикоризных корней в связи с порядком их ветвления и длительностью существования.

3.4 Толщина чехлов в связи с таксономическим положением грибов.

3.5 Строение эктомикориз в связи с анатомической структурой чехлов.

3.5.1 Изменчивость на разных уровнях классификации.

3.5.2 Строение эктомикориз в связи с типом сложения чехлов.

3.5.3 Сравнение с независимыми данными.

3.6 Эндогенная изменчивость эктомикориз.

Глава 4. Индивидуальная изменчивость подземных органов.

4.1 Индивидуальная изменчивость строения корневых систем и микоризообразования.

4.1.1 Ключевые признаки.

4.1.2 Индивидуальная изменчивость.

4.1.3 Индивидуальная изменчивость и детерминированность.

4.1.4 Соотношение эндогенной и индивидуальной изменчивости.

4.2 Возрастные особенности строения корневых систем и микоризообразования.

4.2.1 Abies sibirica и Picea obovata в естественных условиях.

4.2.2 Pinus sylvestris в естественных условиях.

4.2.3 Pinus sylvestris и Picea obovata в питомниках.

4.3 Индивидуальная изменчивость внутреннего строения эктомикориз.

4.3.1 Ключевые размерные признаки.

4.3.2 Индивидуальная изменчивость размерных признаков.

4.3.3 Индивидуальная изменчивость соотношения чехлов разного анатомического сложения.

Глава 5. значение микоризообразования для развития деревьев.

5.1 Эксперименты с искусственной микоризацией.

5.2 Способ оценки значения микориз в нестерильных условиях.

5.3 Значение микориз для Pinus sylvestris в питомниках и в естественных местообитаниях.

5.4 Значение микориз для Pinus sylvestris в нестерильных экспериментах.

5.5 Значение микориз для Abies sibirica и Picea obovata.

5.6 Закономерности изменчивости оценок значения микоризообразования.

5.6.1 Экологическая детерминация.

5.6.2 Активность микоризообразования и значение микориз.

Глава 6. Экологическая изменчивость подземных органов.

6.1 Строение корневых систем и микоризообразование.

6.1.1 Внутрибиотопическая изменчивость.

6.1.2 Техногенные градиенты.

6.1.3 Изменчивость в экспериментальных условиях.

6.1.4 Стратегии формирования подземных органов.

6.2 Разнообразие грибных чехлов

6.2.1 Внутрибиотопическая изменчивость.

6.2.2 Естественные градиенты.

6.2.3 Техногенные градиенты.

6.2.4 Урбанизированные территории.

6.2.5 Общие закономерности динамики разнообразия грибных чехлов.

6.3 Размеры и анатомическое строение эктомикориз.

6.3.1 Внутрибиотопическая изменчивость.

6.3.2 Естественные градиенты.

6.3.3 Техногенные градиенты.

6.3.4 Урбанизированные территории.

6.3.5 Сопоставление экологической изменчивости размеров симбионтов

Глава 7. Видовые особенности микоризообразования.

7.1 Активность микоризообразования.

7.2 Разнообразие грибных чехлов.

7.3 Размеры и анатомическое строение эктомикориз.

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Морфологическая изменчивость и адаптивное значение эктомикориз хвойных: Pinaceae Lindl.»

Актуальность темы. Эктомикоризный симбиоз - один из самых распространенных и значимых типов растительно-грибных, шире - растительно-микробных (по: Тихонович, Проворов, 2009), симбиозов на планете, во многом обуславливающий видовую композицию организмов, внешний облик и закономерности функционирования лесных экосистем бореальной и умеренной зон. Облигатная микоризность древесных растений, в частности, хвойных - представителей сем. Pinaceae, являющихся главными лесообразова-телями на огромных пространствах бореальной зоны, - одно из важных их биологических и экологических свойств, обуславливающих способность выступать доминантами и эди-фикаторами растительных сообществ на обширных пространствах Голарктики (Bradley, 1982; John, Coleman, 1983; Бигон и др., 1989; Каратыгин, 1992, 1993; Коваленко, 1992; 1998; и др.). Ценотическое положение эктомикоризных грибов в известной степени соответствует ценотическим позициям их фитобионтов. Все более утверждается мнение, что микосимбионты эктомикориз являются доминирующей группой лесных почв, обладая наибольшей биомассой и высоким видовым разнообразием по сравнению с прочими экологическими группами макромицетов и выступая регуляторами почвенных микробоцено-зов (Fogel, Hunt, 1979; Mycorrhizal role ., 1982; Бурова, 1986; Великанов, Сидорова, 1992; Коваленко, 1992, 1998; Сидорова, Великанов, 1997; Karen, Nylund, 1997; Estimation ., 2001; Hogberg, Hogberg, 2002; Nilsson, Wallander, 2003; Шубин, 2004; Mycorrhizal hyphal ., 2006; Measuring ., 2006; и др.).

В целом, вступление в симбиотические взаимодействия позволяет фито- и микоби-онтам эктомикориз эффективно преодолевать действие многих лимитирующих их развитие факторов. Это расширяет адаптивные возможности партнеров, позволяет им осваивать разнообразные местообитания, занимать ключевые позиции в сообществах и контролировать значительную часть потоков энергии и биогенных элементов в лесных экосистемах.

Большой интерес, наблюдающийся в настоящее время по отношению к исследованиям микоризных взаимодействий, не только эктомикоризных, но и арбускулярных, не случаен. Он коррелирует с явным возрастанием популярности исследований других мик-робно-растительных симбиозов, эволюционных и экологических последствий их формирования. Реалиями сегодняшнего дня является, например, рост востребованности исследований в областях изучения:

- бобово-ризобиальных симбиозов, исследования которых ведутся с ориентацией на достижение практических, хозяйственно-обусловленных целей (Генетика., 1998; Проворов, 1996; Тихонович, Проворов, 2009; Баймиев, 2012; и др.);

- ассоциативных симбиозов, как не жестко детерминированных многокомпонентных ассоциаций или консорциумов организмов, занимающих промежуточное иерархическое положение в системе уровней организации биоты между организмами и биоценозами (Лобакова, 2004, 2006; Ассоциативный симбиоз., 2007; Лобакова, Смирнов, 2008; Биоинженерия симбиотических., 2011; и др.);

- представлений о роли микроорганизмов в организации экосистем, описываемых в терминах симбиотических и даже физиологических взаимодействий между фитоценозом и педоценозом, почвой в целом (Керженцев, 2006); иллюстрацией одного из механизмов таких взаимодействий является представление об определяющей роли микробной биомассы почв как ключевом регуляторном звене во взаимодействиях между фитоценозом и почвой (Роль микроорганизмов., 1992; Благодатский, 2011).

Общий значительный интерес к изучению разных симбиозов отражается в появлении контрастно разноплановых исследований1. С одной стороны, появляются обобщения обзорно-теоретического и мировоззренческого характера, утверждающие мысль о сим-биотических и близких к ним взаимодействиях организмов как основном условии существования современного облика биосферы (Заварзин, 2004; Проворов, 2005; Проворов, Долгих, 2006; Ройтман, Беэр, 2008; Заварзин, Заварзина, 2009; Тихонович, Проворов, 2009; и др.). С другой стороны, постоянно описываются или прогнозируются новые неожиданные сочетания взаимодействующих организмов, например, таких, как тетрада «сфагновые мхи - эндофитные грибы - грибы эрикоидной микоризы - вересковые кустарнички» (Принципиально новое ., 2009) или метан-продуцирующая триада «древесный дебрис - базиди-альные дереворазрущающие грибы - метаногенные эндосимбиотические археи» (Мухин, Воронин, 2007, 2008, 2009). Можно предположить, что рост интереса к симбиотическим объектам и взаимодействиям отражает процесс расширения парадигм современной биологии. Такое расширение выражается в дополнении доминирующего преимущественно ви-до-популяционного уровня анализа биоты с приматом идеи происхождения в качестве стержня биологических построений взглядами ценотически-экосистемными, основывающимися на идее достаточности объяснения механизмов функционирования или механизмов обеспечения текущего существования живого . Отступление в область анализа направлений развития биологии свидетельствует, что тема настоящего исследования, относительно узкая, относящаяся к исследованию даже не эктомикоризных симбиозов в целом, а лишь эктомикориз, может рассматриваться как один из компонентов развитого и мировоззренчески важного течения современной натуралистической биологии и функциональной экологии сообществ.

Длительная история изучения эктомикориз и их очевидная хозяйственная важность способствовали определенной институционализации этой области знания. Существует специальный журнал «Mycorrhiza» («Springer»), издающийся с 1991 г. Значительное внимание микоризным исследованиям уделяют такие авторитетные издания как «Plant and Soil», «New Phytologist», «Canadian Journal of Botany», «Canadian Journal of Forest Research». До недавнего времени происходило ежегодное пополнение международной базы данных публикаций микоризной тематики «Mycorrhiza Literature Exchange» (http://mycorrhiza.ag.utk.edu). В соответствие с ней, в 2000-2009 гг. ежегодно публиковалось не менее 700-1000 статей по «микоризной» в широком плане тематики, включающей разные аспекты изучения эктомикориз и других типов микоризных симбиозов, в первую очередь, арбускулярных.

1 Исследования симбиозов с участием животных также ведутся широким фронтом, например, исследования ассоциативной и патогенной микрофлоры позвоночных, симбионт-ного пищеварения, вольбахии и других эндосимбионтов.

2 Приведенные рассуждения о парадигмах современной биологии позаимствованы из дискуссии Г.А. Заварзина (2006, 2007) и A.M. Гилярова (2007).

В рамках крупного направления, исследующего эктомикоризные симбиозы, могут быть выделены более узкие направления или течения, которые условно можно представить следующим образом.

1. Установление микоризного статуса видов растений, потенциально способных к формированию эктомикоризного симбиоза.

2. Идентификация, преимущественно по плодовым телам, таксономического состава эктомикоризных грибов, симбиозирующих с разными видами древесных растений и изучение вопросов биогеографии грибов.

3. Идентификация, преимущественно молекулярно-генетическими методами, состава эктомикоризных грибов на корнях растений или в почвах в масштабе отдельных экосистем или внутри них и изучение вопросов экологической специализации и структуры сообществ эктомикоризных грибов.

4. Изучение генетических, физиологических, сигнальных и регуляторных механизмов, лежащих в основе формирования и функционирования эктомикоризного симбиоза.

5. Изучение уровней и механизмов устойчивости эктомикоризных растений к неблагоприятным экологическим факторам, естественным и антропогенным.

6. Изучение ценотических и экосистемных эффектов, сопровождающих формирование эктомикориз: определение роли эктомикоризных взаимодействий в создании первичной и вторичной продукции в экосистемах, в процессах деструкции и дыхания, в круговоротах биогенных элементов, в формировании состава и облика фитоценозов.

7. Изучение механизмов регуляции эффективности симбиоза - поиск оптимальных сочетаний видов симбионтов и условий их культивирования в различных прикладных целях и разработка способов практического использования эктомикоризного симбиоза или управления потенциалом естественных эктомикоризных систем.

Среди приведенных направлений неслучайно отсутствует такое, которое изучало бы эктомикоризы с позиций таких дисциплин как структурная ботаника или морфология и анатомия растений. Дело в том, что если в настоящее время такие исследования и ведутся, то их морфологическая составляющая не рассматривается как несущая существенную самостоятельную ценность. Лишь в рамках двух первых и, отчасти, третьего-четвертого направлений морфологическое описание эктомикоризных корней используется как один из методов исследования, как вспомогательная процедура структурной идентификации симбиоза и характеристика успешности его формирования.

В настоящее время как самостоятельный объект эктомикоризы редко изучаются с морфологических позиций. Еще реже такие работы проводятся в условиях естественных экосистем. Это является отражением вектора общего развития знаний об эктомикоризном симбиозе. С исследований морфологического уровня началось установление самого существования эктомикоризного симбиоза (Hartig, 1840-1851; Каменский, 1881-1891; Frank, 1885: цит. по: Селиванов, 1981). Затем последовал этап описания основных черт морфологической организации эктомикориз, обобщенный, в частности, Дж.Л. Харли (1963), Н.В. Лобановым (1971) и И.А.Селивановым (1981). После этого можно назвать цикл углубленных ультраструктурных исследований с использованием электронной микроскопии (Scannerini, Bonfante-Fasolo, 1983; Scheidegger, Brunner, 1993; Oh et al., 1995; Morphological analysis ., 1998; Biology ., 1999; Comparative studies ., 1999; Comparative anatomy .,

2000; и др.), которые много дали для понимания структурно-функциональной организации процессов взаимодействия симбионтов. На этом описательный или номиналистический этап морфологических исследований эктомикориз был, в определенной мере, закончен и последовавшее накопление информации о строении эктомикориз, образуемых разными видами грибов на корнях разных видов деревьев (например: Godbout, Fortin, 1984; Gronbach, Agerer, 1986; Pritsch et al. 1997; Qian et al.s 1998; Agerer, 2006; Molecular and morphological ., 2006; и др.; всего порядка 1200 описаний в интервале 1961-2005 гг. в соответствие с обзором: De Roman et al., 2005), представляло «движение вширь» и было связано с надеждами на разработку способа идентификации микобионтов по морфологическим признакам. Казалось, что на этом аналитические средства анатомии и морфологии растений в изучении эктомикориз были реализованы и интенсивность соответствующих исследований начала снижаться.

Красноречивой иллюстрацией явной не исчерпанности вопросов морфологического строения эктомикориз и дистальных частей корневых систем деревьев в целом стала ситуация, сложившаяся в области функциональной экологии наземных экосистем на рубеже XX-XXI вв. в силу осознания большого круга неясностей, связанных с оценками биомассы и продукции подземных частей фитоценозов, преимущественно лесных. Наряду с констатацией отсутствия методической базы, обеспечивающей требуемую точность учета корней (обзор: Усольцев, 2007), возникли и неясности по отношению к самим объектам учета. В частности, были поставлены вопросы, свидетельствующие о неоднозначности понимания категории «тонкие корни» и границах использования термина (Pregitzer, 2002; Zobel, 2003; общее описание дискуссии: Усольцев, 2007). Эта ситуация продемонстрировала абсолютную недостаточность сведений об организации системы подземных органов деревьев, в первую очередь, тонких корней, и большой фактологический и методологический разрыв в уровнях изученности надземных и подземных органов.

В реальности, степень неясности и субъективности, сопряженная с оценками биомассы, продукции и функциями тонких корней деревьев, является, по-видимому, еще более значительной, чем это было констатировано в ходе упомянутой выше дискуссии. Причина этого заключается в том, что в большинстве работ, связанных с измерением или анализом корней, игнорировано то обстоятельство, что наиболее деятельная и изменчивая часть корневых систем бореальных деревьев - это эктомикоризы, т.е. симбиоорганы. Очевидно, что только в силу этого по отношению к ним требуются специальные методы исследования (Мухин, Веселкин, 2004) и иные допущения при анализе накопления биомассы или формирования продукции.

Одной из причин того, что принципы регуляции изменчивости эктомикориз оказались разработаны недостаточно, стало то, что позицией многих исследователей была апелляция, явная или неявная, к представлению о разнообразии эктомикоризных грибов как достаточном факторе объяснения структурного и функционального разнообразия эктомикориз и эффектов их формирования. Отражением этой позиции является замечательное высказывание И.В. Каратыгина о том, что высокое биологическое разнообразие в лесах умеренной и бореальной зоны «проявляется в основном ниже поверхности Земли, где многочисленные микобионты на корнях одного или нескольких фитобионтов формируют разнородные симбиотические ассоциации, обеспечивающие успешное функционирование лесных сообществ и как бы компенсирующее малое видовое разнообразие доминирующих лесных пород» (1993, стр. 55). Однако такие отсылки, безусловно, имеющие весьма веские основания, тем не менее, не представляют абсолютного конечного причинного объяснения, поскольку только переносят акцент на уровень анализа видовой специфики разных грибов и требуют детального обоснования механизмов и причин структурных и функциональных различий между симбиоорганами, образованными разными видами грибов.

Равным образом, не является исчерпывающей та значительная информация, которая в настоящий момент накоплена в отношении оценок адаптивного значения эктомико-ризного симбиоза. Причина этого также кроется в области методологии: подавляющая часть данных о значении микоризообразования для отдельных особей растений представлена результатами экспериментов в контролируемых стерильных условиях по схеме «микоризный опыт» - «стерильный контроль». При всей своей ценности, возможность экстраполяции результатов подобных исследований на закономерности регуляции значения микоризообразования в естественных экосистемах весьма ограничена (Unestam et al., 1989; Ботаника., 2007).

Таким образом, необходимо признать, что в области изучения подземных органов деревьев (ризологии) и в области исследования эктомикоризного симбиоза стала явно видна необходимость коррекции векторов прилагаемых усилий. От установления общего плана строения эктомикориз или описания тонких особенностей их морфологии необходимо переходить к изучению в реальных природных условиях закономерностей их формирования, регуляции и изменчивости под влиянием внутренних и внешних факторов. От характеристики общих физиологических, зачастую, по-видимому, лишь потенциально возможных, эффектов, сопровождающих микоризацию, необходимо переходить к попыткам получения конкретных численных оценок их вклада в продукцию или другие базовые функции растений и их сообществ. Опираясь на осознание необходимости движения в этих направлениях, сформулированы основные направления наших поисков.

Цель работы, выявление закономерностей морфологической изменчивости экто-микоризных корней и адаптивного значения эктомикоризного симбиоза у хвойных древесных растений.

Для достижения поставленной цели был сформулирован и решался ряд задач:

1) выявить закономерности регуляции активности формирования эктомикориз, механизмы и закономерности их морфологической изменчивости в разных масштабах;

2) сравнительно охарактеризовать морфологическую изменчивость растительного и грибного компонентов эктомикориз;

3) установить специфику реакций дистальных частей корневых систем и эктомикориз на действие естественных и антропогенных факторов среды;

4) оценить видовые особенности микоризообразования у трех модельных видов: сосны обыкновенной (Pinus sylvestris L.), ели сибирской {Picea obovata Ledeb.) и пихты сибирской (Abies sibirica Ledeb.);

5) разработать способ оценки значения микоризообразования для развития растений вне стерильных экспериментов и количественно оценить значение эктомикориз в естественных местообитаниях;

6) обосновать методические принципы исследования микоризообразования на морфологическом уровне.

Несколько замечаний по структуре и характеру изложения материала.

В работе все оригинальные материалы о строении корневых систем и эктомикориз почти исключительно относятся к трем видам хвойных деревьев (сем. Pinaceae), являющихся важными лесообразователями в бореальной зоне, в т.ч. в России: сосне обыкновенной, ели сибирской и пихте сибирской. К представителям этих же трех родов - Pinus, Picea и Abies - относится подавляющая часть привлекаемых для сравнительного анализа материалов, опубликованных другими авторами. Такой интерес к хвойным при изучении микоризообразования традиционен. Они (помимо трех перечисленных родов еще представители Pseudotsuga и Larix), наряду с представителями покрытосеменных из родов Alnus, Betula, Fagus, Populus, Quercus и Eucalyptus, являются наиболее популярными объектами в микоризологии. Подобный выбор объектов объясняется, в первую очередь, прагматическими соображениями и связан с исключительной хозяйственной важностью деревьев этих родов.

Помимо такой прямой прагматической установки, представляло интерес использовать для сопоставления с собственными данными значительные массивы информации, накопленные усилиями других исследователей. Вполне ожидаемо, что большая часть такой информации относится к видам, наиболее важным в лесоводственном отношении. Структура части глав и разделов работы построена на сопоставлении оригинальных и опубликованных другими авторами сведений относительно тех или иных аспектов анализа микоризообразования. При этом в некоторых случаях, когда для прояснения рассматриваемых вопросов не хватало сведений из аналитических или обзорных публикаций, мы прибегали к анализу массивов первичных измерений или эффектов, аккумулированных из опубликованных работ.

Положения, выносимые на защиту. Предметом защиты служат следующие разработки и положения, сформулированные в результате цикла выполненных исследований.

1. Наряду с традиционными представлениями об исключительной детерминации особенностей строения эктомикориз таксономическим положением микобионтов, важными являются также различия, связанные с положением эктомикоризного корня в системе ветвящихся корней предыдущих и последующих порядков и связанные с абсолютным возрастом или длительностью существования органа.

2. Морфологическая эндогенная, индивидуальная и экологическая изменчивость характеристик микоризообразования является более высокой, по сравнению с соответствующими компонентами изменчивости асимбиотических подземных органов хвойных. Высокая пластичность морфологических характеристик микоризообразования является свидетельством осуществления тонкой настройки поглощающих органов деревьев на функционирование в конкретных условиях почвенного окружения путем первоочередной регуляции степени развития симбиотических органов.

3. Для ювенильных хвойных значение микоризообразования не является константной конститутивной характеристикой, будучи существенно зависимым от внешних условий. Формирование эктомикориз является относительно маловажным в оптимальных для развития растений искусственных условиях, но решающим - в естественных местообитаниях. Это свидетельствует о возможности расширения представления о «паразитарно-мутуалистическом континууме» взаимодействия симбионтов в эктомикоризном симбиозе на экологический уровень, т.е. для описания спектра взаимоотношений симбионтов в зависимости от внешних условий.

4. У трех видов хвойных - сосны обыкновенной, ели сибирской и пихты сибирской - не устанавливается таксономическая специфика основных характеристик микоризообра-зования: активности формирования эктомикориз, признаков их внутреннего строения и оценок функционального значения.

Научная новизна и теоретическая значимость работы состоят в следующем.

Впервые выполнены оценки состояния корневых систем и эктомикориз трех модельных видов (Pinus sylvestris, Picea obovata и Abies sibirica) в широком спектре естественных и искусственных местообитаний. Установлены амплитуды и закономерности эндогенной, индивидуальной и экологической изменчивости ряда ключевых морфологических признаков корневых систем и эктомикориз. Охарактеризованы механизмы морфологической изменчивости эктомикориз.

Впервые показано, что информативным, легко реализуемым и удовлетворительно интерпретируемым способом упорядочивания структурного разнообразия эктомикориз-ных корней является использование информации об анатомическом сложении их грибных чехлов, которое оправдано описывать тремя-четырьмя категориями: плектенхиматиче-ские; псевдопаренхиматические и двойные, бесструктурные. Показано, что изменение средних размеров чехлов между местообитаниями осуществляется разными путями: путем регуляции соотношения чехлов разного сложения и путем изменения толщины гомогенных по сложению чехлов.

Впервые предложен и апробирован способ измерения функционального значения микоризообразования вне стерильных экспериментов с использованием множественного регрессионного анализа. С его использованием количественно охарактеризован вклад микоризообразования в развитие ювенильных хвойных в естественных биоценозах. В некоторых случаях с успешностью микоризообразования связано до 15-25% общей дисперсии развития всходов, или до 30-60% дисперсии, связанной с развитием подземных органов растений в целом.

Обосновано представление, что высокая изменчивость комплекса морфологических характеристик микоризообразования, их значительная зависимость от внешних факторов отражают самую суть этого явления. Микоризообразование у хвойных является гибким, разнообразно, значительно и, вероятно, быстро регулируемым адаптивным механизмом, расширяющим спектр возможных структурных и функциональных состояний подземных органов.

Практическая значимость. Обновлены и дополнены методические основания изучения эктомикориз в естественных и искусственных местообитаниях: выделены ключевые и коррелятивные информативные морфологические признаки микоризообразования; даны рекомендации в отношении минимальных объемов наблюдений для решения разных задач и предложены процедуры группировки результатов первичных измерений. Результаты, полученные при обследовании лесных питомников и в окрестностях промышленных предприятий, могут быть использованы при планировании и осуществлении мероприятий по мониторингу и реабилитации нарушенных экосистем. Результаты работы используются в лекционных курсах, читаемых автором на кафедрах ботаники («Фитомо-ниторинг», «Экологический мониторинг») и экологии («Методика эксперимента») ИЕН УрФУ (см. Приложение).

Апробация работы. Материалы диссертации были доложены на международных, всероссийских и региональных мероприятиях. Международные: «Биологическая рекультивация нарушенных земель» (Екатеринбург, 2002 (совещ.), 2012 (конф.)); V и VIII конф. «Проблемы лесной фитопатологии и микологии» (Москва, 2002; Ульяновск, 2012); I конф. «Взаимоотношения низших растений (грибов, водорослей и лишайников) с другими организмами в биоценозе» (Москва, 2006); «Влияние изменений климата на бореальные и умеренные леса» (Екатеринбург, 2006); III конф. «Биоразнообразие и биоресурсы Урала и сопредельных территорий» (Оренбург, 2006); XV Congress of european mycologists (Санкт-Петербург, 2007); «Лесное почвоведение: итоги, проблемы, перспективы» (Сыктывкар, 2007); «Высшие базидиомицеты: организмы, популяции, сообщества» (Москва, 2008); «Изучение грибов в биогеоценозах» (Пермь, 2009); «Актуальные проблемы дендроэколо-гии и адаптации растений» (Уфа, 2009). Всероссийские: I съезд микологов России (Москва, 2002); VI популяц. семинар «Фундаментальные и прикладные проблемы популяцион-ной биологии» (Нижний Тагил, 2002); XI съезде РБО (Новосибирск-Барнаул, 2003); «Современные методы и подходы в биологии и экологии» (Уфа, 2008); «Человек и Север: антропология, археология, экология» (Тюмень, 2009); «Генетическая типология, динамика и география лесов России» (Екатеринбург, 2009); «Отечественная геоботаника: основные вехи и перспективы» (Санкт-Петербург, 2011); «Зыряновские чтения» (Курган, 2011); «Биологические системы: устойчивость, принципы и механизмы функционирования» (Нижний Тагил, 2012); «Биологическое разнообразие растительного мира Урала и сопредельных территорий» (Екатеринбург, 2012).

Публикации. По теме диссертации опубликовано 77 научных работ, включая 21 статью в рецензируемых российских журналах из списка, рекомендованного ВАК РФ.

Личный вклад автора. Автор лично планировал и разрабатывал общую программу исследований, конкретные схемы наблюдений и экспериментов, в ходе которых получены все материалы, обсуждаемые в работе. За исключением двух блоков (Pinus sylvestris в Уфимском промышленном центре и разновозрастные всходы Pinus sylvestris в сосняке петрофитно-разнотравном) все полевые сборы для характеристики микоризообразования выполнены лично автором. За исключением единственного блока (разновозрастные всходы Pinus sylvestris в сосняке петрофитно-разнотравном) лично автором выполнена камеральная обработка материалов для характеристики микоризообразования. В тех случаях, когда результаты исследований опубликованы в соавторстве, сферой ответственности соавторов была, как правило, характеристика условий наблюдений и режимов экологических факторов на экспериментальных площадях.

Благодарности. Разновозрастные всходы Pinus sylvestris в сосняке петрофитно-разнотравном были собраны и проанализированы студентом УрГУ (ныне УрФУ) Д.В. Королевым в рамках производственной практики. Я признателен коллегам, своим профессионализмом и поддержкой способствовавших появлению настоящей работы. В работе использованы результаты химических анализов почв, выполненных сотрудниками ИЭРиЖ УрО РАН Э.Х. Ахуновой, С.Ю. Кайгородовой, П.Г. Пищулиным и A.B. Щепет-киным. Планирование и проведение части полевых исследований выполнено совместно с коллегами из разных организаций: ИЭРиЖ УрО РАН - А.И. Ермаков, И.В. Ставишенко, П.Г. Пищулин, К.А. Фефелов; Уральская государственная лесотехническая академия -С.А. Шавнин, В.В. Фомин; Ботанический сад УрО РАН - Н.С. Санникова, В.Э. Власенко; Университет г. Турку (Финляндия) - В.Е. Зверев и М.В. Козлов. Помощь в проведении экспериментальных исследований оказывали Е.Г. Филиппов (БС УрО РАН) и А.Г. Ширяев (ИЭРиЖ УрО РАН). Весьма ценными были консультации B.C. Мазепы и И.А. Кшнясева (ИЭРиЖ УрО РАН) по использованию некоторых методов статистического анализа.

С благодарностью я вспоминаю J1.E. Мехоношина (Пермский государственный педагогический институт, ныне - университет), который поделился со мной практическими навыками макроскопического и микроскопического анализа корневых систем и эктомико-риз хвойных.

Благодарю своих коллег и соавторов, дискуссии с которыми много дали мне для понимания обсуждаемых в работе данных: С.Н. Санникова и Н.С.Санникову (БС УрО РАН) и Г.А. Зайцева (Институт биологии УНЦ РАН).

Искренне признателен E.J1. Воробейчику за многочисленные дискуссии и разностороннюю поддержку на всем протяжении моей работы.

Выражаю глубокую благодарность моему научному консультанту В.А. Мухину за участие в формулировке общих направлений исследований, конструктивную критику и неизменную поддержку в работе.

Поддержка исследований. Исследования, материалы которых обсуждаются в работе, были поддержаны РФФИ (97-04-50130; 01-04-96407; 04-04-96104; 04-04-96106; 0704-96119; 07-04-96121; 08-04-91766); Комиссией РАН по работе с молодежью (проект № 280 6-го конкурса-экспертизы проектов молодых ученых РАН); Фондом содействия отечественной науке в номинации «Молодые кандидаты РАН»; Грантом Президента РФ для молодых ученых-кандидатов наук (МК-1056.2005.4); Грантами Президента РФ по поддержке ведущих научных школ (НШ-5286.2006.4, НШ-1022.2008.4, НШ-3260.2010.4, НШ-53.25.2012.4); ФЦНТП «Исследования и разработки по приоритетным направлениям развития науки и техники на 2002-2006 годы» (ГК№№ 02.445.11.7191, 02.445.11.7393), ФЦП «Исследования и разработки по приоритетным направлениям развития научно-технологического комплекса России на 2007-2012 годы» (ГК№02.515.11.0001), ФЦП «Научные и научно-педагогические кадры инновационной России на 2009-2013 годы» (ГК№02.740.11.0279).

Заключение диссертации по теме «Экология (по отраслям)», Веселкин, Денис Васильевич

выводы

1. У представителей трех родов бореальных хвойных (.Abies sibirica, Picea obovata и Pinus sylvestris) корни последних порядков морфологически более изменчивы, чем функционально сопоставимые надземные органы. Это справедливо для разных масштабов изменчивости - эндогенной, индивидуальной и экологической.

2. Специфичным для корней фактором возникновения изменчивости является их трансформация вследствие заселения эктомикоризными грибами. Формирование эктоми-кориз приводит к увеличению разнообразия состояний подземных органов. Основное направление возрастного развития детерминированных корней хвойных состоит в минимизации и замещении их функций автономных абсорбирующих органов функциями поддержания жизнедеятельности грибных симбионтов.

3. Морфологическая изменчивость симбиотических признаков строения подземных органов выше, чем асимбиотических. В эндогенном, индивидуальном и экологическом масштабах это выражается в большей изменчивости размеров чехлов по сравнению с размерами корней в эктомикоризах. Между разными особями растений значительно изменчивы признаки разнообразия чехлов и активность микоризообразования, а консервативны макроморфологические параметры корневых систем. В экологическом масштабе устойчиво высоко изменчивы параметры разнообразия чехлов и иногда - активность микоризообразования.

4. Ключевыми признаками подземных органов хвойных, фиксация которых минимально необходима в экологически ориентированных исследованиях, являются: а) на макроморфологическом уровне (при исследовании ювенильных особей):

- общая длина недетерминированных корней и доля боковых недетерминированных корней в ней;

- активность микоризообразования; б) на микроморфологическом уровне:

- поперечный размер (диаметр, радиус) корня;

- толщина чехла;

- частоты встречаемости чехлов плектенхиматического, псевдопаренхиматического, комбинированного и бесструктурного сложения.

Рекомендуемые объемы измерений для получения средних значений признаков приемлемой точности в относительно однородных экологических условиях: а) макроморфологические признаки: не менее 500 мм недетерминированных корней у одной особи (в пробе) и не менее 25-30 особей (проб); б) микроморфологические признаки: не менее 10 (лучше 20-30) отдельных эктомикориз в пробе и не менее 10 независимых проб.

5. Процесс микоризообразования в целом и строение эктомикориз в частности устойчивы при изменении внешних условий под влиянием естественных и техногенных факторов. В градиентах факторов среды наиболее часто изменчивыми являются характеристики разнообразия грибных чехлов. Разнообразие чехлов снижается с ростом нарушенное™ экосистем в окрестностях четырех промышленных предприятий, но менее закономерно связано с изменением условий в естественных градиентах. Установленная низкая изменчивость средних размеров эктомикориз под влиянием техногенных факторов часто является следствием их эффективной регуляции, когда эффекты изменения признаков одной группы компенсируются противонаправленными эффектами изменения признаков другой группы.

6. Адаптивное значение эктомикориз для развития растений может быть измерено с использованием процедуры множественного регрессионного анализа. В таком случае значение эктомикориз сопоставляется с вкладом в развитие растений асимбиотических параметров подземных органов.

7. Адаптивное значение микориз для развития растений не является константным и решающим образом зависит от условий проведения экспериментов или выполнения наблюдений. Значение микориз для ювенильных хвойных возрастает по мере роста естественности среды - при переходе от искусственных экспериментальных условий к естественным лесам. С ростом активности микоризообразования симбиотический вклад в формирование биомассы растений увеличивается. В некоторых сочетаниях условий среды вклад эктомикориз в изменчивость развития растений более значителен, чем вклад асимбиотических корней.

8. Средние характеристики успешности формирования эктомикориз, особенности их строения как симбиотических органов и оценки значения для развития растений не различаются у представителей трех родов бореальных хвойных - Abies, Picea и Pinus. Характеристики микоризообразования равно широко варьируют в зависимости от внешних условий у деревьев разных видов. Вследствие этого особенности микоризообразования заметно сильнее детерминируются средовыми условиями, по сравнению с таксономической спецификой деревьев.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Основной целью наших исследований было обобщение представлений о закономерностях регуляции морфологического строения эктомикориз и о сопряженности успеха микоризообразования с развитием растений. Для этого проанализированы значительные оригинальные материалы и сведения, опубликованные другими авторами. Содержание работы и ее результаты могут быть представлены в виде трех основных компонент:

1) решение методических вопросов, связанных с морфологическим анализом эктомикориз, характеристиками успеха их формирования и способами оценки сопряженности между микоризообразованием и развитием растений позволило дополнить существующие и разработать новые методические подходы изучения строения и значения экто-микоризных симбиозов;

2) в результате анализа эмпирических материалов, характеризующих масштабы, механизмы и постоянство проявления изменчивости разных признаков микоризообразования показано, что возрастание изменчивости дистальных частей корневых систем должно рассматриваться как наиболее общий регистрируемый на морфологическом уровне феномен, сопровождающий симбиотические взаимодействия корней деревьев с эктомико-ризными грибами;

3) сопряженный анализ оригинальных и накопленных в литературе материалов относительно эффективности эктомикориз для формирования биомассы растений продемонстрировал принципиальную возможность получения количественных оценок значения микоризообразования вне стерильных экспериментов и показал значительную экологическую детерминацию адаптивного значения симбиоза.

Основными результатами являются характеристики изменчивости микоризообразования в масштабах эндогенной, индивидуальной и экологической изменчивости и свидетельства значительной изменчивости адаптивного значения симбиоза. В итоге мы приходим к заключению о необходимости дополнить имеющиеся представления об эктоми-коризах и эктомикоризных взаимодействиях тезисом об обычно высокой базовой изменчивости всех характеристик этого явления. Установленный значительный уровень вариабельности всех количественных, морфологических и функциональных параметров эктомикориз отражает их промежуточное положение в иерархии организации живого между организменным и ценотическим уровнями. В результате какие-либо средние, т.е. общие для всех вообразимых ситуаций уровни проявления морфологических характеристик и физиологических функций эктомикориз обычно могут быть установлены с невысокой надежностью или даже не могут быть установлены в принципе.

В фундаментальном отношении наши результаты указывают, что у хвойных мико-ризообразование является гибким, разнообразно, потенциально значительно и, вероятно, быстро регулируемым адаптивным механизмом, эффективно расширяющим спектр возможных структурных и функциональных состояний подземных органов. Другими словами, одним из наиболее общих эффектов формирования эктомикориз является возрастание разнообразия состояний подземных органов. Высокая структурная изменчивость, обеспечиваемая, в основном, грибным компонентом, может служить объяснением широкого распространения и большой экологической значимости этого типа симбиоза. Подобная изменчивость объясняет также приуроченность эктомикоризного симбиоза многолетней жизненной форме дерева, учитывая, что возможности собственной автономной адаптации деревьев к разнообразию актуальных почвенных условий в связи с продолжительным онтогенезом, достаточно ограничены.

Наиболее существенными из рассмотренных конкретных механизмов, ответственных за возникновение морфологической изменчивости микоризообразования, являются:

1) регуляция активности микоризообразования - соотношения микоризных и немикоризных корней; этот механизм решающе значим при анализе адаптаций хвойных к контрастно различающимся группам местообитаний; активность микоризообразования относительно низка в искусственных или в впервые заселяемых деревьями естественных местообитаниях и стабильно высока в естественных лесах;

2) регуляция соотношения грибных чехлов разного сложения (плектенхиматиче-ских, псевдопаренхиматических и др.); изменчивость этой характеристики постоянна и значительна в эндогенном, индивидуальном и экологическом масштабах и наиболее близко отражает такой источник гетерогенности строения эктомикориз как видовое разнообразие эктомикоризных грибов.

Значительно изменчивыми могут быть также другие характеристики микоризообразования, такие как: количество / плотность эктомикоризных корней; внешняя форма эктомикориз или интенсивность их ветвления; размеры структурных частей эктомикориз, формируемых каждым симбионтом; жизненность симбионтов. Однако в отношении этих признаков не удалось установить значительных общих моментов изменчивости для ее разных масштабов и источников. Это позволяет считать, что эти признаки, и описываемые ими процессы, имеют подчиненный, по отношению к двум выше названным, уровень адаптивной значимости. Их регуляция может рассматриваться как обеспечивающая приспособление структуры подземных органов к локальным, т.е. не всегда проявляющимся сочетаниям факторов среды. Существенным является также заключение об отсутствии согласованности изменчивости симбиотических и асимбиотических признаков подземных органов в разных масштабах. Другими словами, симбиотические и асимбиотические параметры регулируются независимо друг от друга, что, по-видимому, повышает вероятность успешности общей адаптации деревьев к разнообразным почвенным условиям.

Признание принципиальной высокой изменчивости морфологических и функциональных характеристик эктомикориз является очень важным в методическом отношении. Вследствие этого, например, для получения точных характеристик состояния симбиотических признаков необходимы большие исследовательские усилия (объемы наблюдений, размеры выборок и т.п.), чем для асимбиотических. Во многих случаях, по-видимому, более продуктивной является ориентация на поиск источников гетерогенности, обуславливающих варьирование признаков внутри сравниваемых совокупностей, а не стремление к единственным точным оценкам в каждой совокупности.

Мне хотелось бы, чтобы представленные результаты способствовали более частому и продуктивному включению эктомикориз в сферу внимания ботаников, микологов, лесных экологов и специалистов других областей науки. Поэтому часть результатов, сформулированных в виде выводов, носит методический характер.

Список литературы диссертационного исследования доктор биологических наук Веселкин, Денис Васильевич, 2013 год

1. Абражко М. А. Закономерности распределения и фракционный состав биомассы подземных частей // Структура и продуктивность еловых лесов южной тайги. Л., 1973. С.109-117.

2. Абражко М.А. К характеристике роста подроста ели в субклимаксовых сообществах // Ботан. журн. 1989. Т. 74, № 6. С. 885-890.

3. Адамович И.Ю. Изменчивость микотрофности сосны обыкновенной и ели европейской в радиоактивно загрязненных насаждениях Южного Нечерноземья РФ: автореф. дис. канд. с.-х. наук. Брянск, 2008. 26 с.

4. Алексеев В.А., Лянгузова И.В. Влияние загрязнения на изменение морфоструктуры деревьев // Лесные экосистемы и атмосферное загрязнение. Л., 1990. С. 87-94.

5. Алексеев В.А., Ярмишко В.Т. Влияние атмосферного загрязнения двуокисью серы с примесью тяжелых металлов на строение и продуктивность северотаежных древостоев // Лесные экосистемы и атмосферное загрязнение. Л., 1990. С. 105-115.

6. Анализ структуры древесных ценозов / Бузыкин А.И. и др.; под ред. Д.М. Киреева. Новосибирск: Наука, 1985. 95 с.

7. Аникеев Д.Р., Бабушкина Л.Г., Зуева Г.В. Состояние репродуктивной системы сосны обыкновенной при аэротехногенном загрязнении. Екатеринбург: УГЛТА, 2000. 81 с.

8. Арефьева З.Н. О некоторых особенностях почвообразования в темнохвойных лесах горной провинции Среднего Урала // Темнохвойные леса Среднего Урала. Свердловск, 1979. С. 84-96.

9. Арсеньева Т.В., Чавчавадзе Е.С. Эколого-анатомические аспекты изменчивости древесины сосновых из промышленных районов Европейского Севера. СПб.: Наука, 2001. 109 с.

10. Ассоциативный симбиоз / Бухарин О.В. и др. Екатеринбург: УрО РАН, 2007. 264 с.

11. Афифи А., Эйзен С. Статистический анализ: подход с использованием ЭВМ. М.: Мир, 1982. 488 с.

12. Афонин A.A. Изменчивость ив Брянского лесного массива и перспективы их селекции на устойчивость и продуктивность: автореф. дис. . д-ра с.-х. наук. Брянск, 2006. 46 с.

13. Баймиев А.Х. Клубеньковые бактерии дикорастущих бобовых растений Южного Урала и молекулярное конструирование их искусственных ассоциаций с небобовыми растениями: автореф. дис. . д-ра биол. наук. Уфа, 2012. 47 с.

14. Баккал И.Ю., Горшков В.В. Характеристика травяно-кустарничкового яруса сосновых лесов в условиях атмосферного загрязнения (Кольский полуостров) // Растительные ресурсы. 2003. Т. 39, № 4. С. 20-35.

15. Барлоу П. В., Люк Ж. Ритмический характер морфогенеза растений на примере повторяющегося образования клеток идиобластов // Физиология растений. 2008. Т. 55, № 2. С. 163-183.

16. Беденко Э.П. Результаты опытов применения агротехники и искусственной мико-ризации при облесении меловых склонов Среднерусской возвышенности сосной меловой // Микориза и другие формы консортивных связей в природе. Пермь, 1989. С. 3-8.

17. Бетехтина A.A., Кондратков П.В., Гладких П.В. Эндомикоризы цветковых растений // Тр. ин-та биоресурсов и прикл. экологии. 2004. С. 12-18. Вып. 4.

18. Бетехтина A.A., Веселкин Д.В. Распространенность и интенсивность микоризооб-разования у травянистых растений Среднего Урала с разными типами экологических стратегий // Экология. 2011. № 3. С. 176-183.

19. Бигон М., Харпер Дж., Таунсенд К. Экология. Особи, популяции, сообщества: в 2 т. М.: Мир, 1989. Т. 1. 667 с.

20. Биоинженерия симбиотических систем: создание новых ассоциативных симбиозов с помощью лектинов на примере табака и рапса / З.Р. Вершинина и др. // Прикладная биохимия и микробиология. 2011. Т. 47, № 3. С. 336-342.

21. Биоморфология растений: иллюстрированный словарь: учебное пособие / Жмылев П.Ю. и др. М.: Изд-во МГУ, 2005. 256 с.

22. Благо датский С. А. Микробная биомасса и моделирование цикла азота в почве: ав-тореф. дис. . д-ра биол. наук. Пущино, 2011. 50 с.

23. Бобкова К. С. Биологическая продуктивность хвойных лесов Европейского Северо-Востока. Л.: Наука, 1987. 156 с.

24. Бобровский М.В. Лесные почвы Европейской России: биотические и антропогенные факторы формирования. М.: КМК, 2010. 359 с.

25. Бойко Т.А. Особенности микоризообразования и роста сеянцев хвойных пород в лесных питомниках Пермского края: автореф. дис. . канд. биол. наук. Пермь, 2006. 16 с.

26. Ботаника: учебник для ВУЗов: в 4 т. / Зитте П. и др., под. ред. Еленевского А.Г., Павлова В.Н. М.: Академия, 2007. Т. 4: Экология. 256 с.

27. Бурова Л.Г. Экология грибов макромицетов. М.: Наука, 1986. 223 с.

28. Ваганов Е.А., Шиятов С.Г., Мазепа B.C. Дендроклиматические исследования в Урало-Сибирской Субарктике. Новосибирск: Наука, 1996. 246 с.

29. Васильева Л.Н. Агариковые шляпочные грибы Приморского края. Л.: Наука, 1973.327 с.

30. Вахмистров Д.Б. Ионный режим растений: эволюция проблемы // Новые направления в физиологии растений. М., 1985. С. 214-230.

31. Великанов Л.Л., Сидорова И.И. Регуляция базидиомицетами пространственной организации микробиоты почв и подстилки в лесных биогеоценозах // Экология и плодоношение макромицетов-симбиотрофов древесных растений. Петрозаводск, 1992. С. 24-25.

32. Веретенников A.B. Отмирание и регенерация корневой системы Pinus sylvestris в зависимости от условий снабжений корнеобитаемого слоя почвы кислородом воздуха // Ботан. журн. 1959. Т. 44, № 2. С. 202-209.

33. Веселкин Д.В. Освоение почвы корнями хвойных при загрязнении тяжелыми металлами // Б.П. Колесников выдающийся отечественный лесовод и эколог: к 90-летию со дня рождения: тез. докл. науч. конф. Екатеринбург, 1999а. С. 19.

34. Веселкин Д.В. Реакция эктомикориз хвойных на техногенное загрязнение: автореф. дис. канд. биол. наук. Екатеринбург, 19996. 21 с.

35. Веселкин Д.В. Реакция эктомикориз на техногенное воздействие: анатомический уровень // Развитие идей академика С.С.Шварца в современной экологии. Екатеринбург, 1999в. С. 11-18.

36. Веселкин Д.В. Эктомикоризы всходов Picea obovata Ledeb. и Abies sibirica Ledeb., укореняющихся на валеже в южнотаежных лесах // Экология процессов биологического разложения древесины. Екатеринбург, 2000. С. 42-55.

37. Веселкин Д.В. Исследование микоризных ассоциаций в зоне стационара (на примере эктомикориз) // Экологическая токсикология: учеб. пособие / под общ. ред. В.С.Безеля. Екатеринбург, 20016. С. 38-46.

38. Веселкин Д.В. Структура эктомикориз сосны обыкновенной в связи с конкуренцией древостоя // Генетические и экологические исследования в лесных экосистемах. Екатеринбург, 2001в. С.113-126.

39. Веселкин Д.В. Изменение строения эктомикориз сосны обыкновенной в условиях влияния газообразных выбросов криолитового завода // Проблемы лесной фитопатологии и микологии: материиалы 5-й Междунар. конф. М., 2002а. С. 42^45

40. Веселкин Д.В. Изменение толщины чехлов эктомикориз хвойных в условиях загрязнения полиметаллической пылью // Современная микология в России: тез. докл. Первого Съезда микологов России. М., 20026. С. 86-87.

41. Веселкин Д.В. Особенности разнообразия эктомикориз хвойных в условиях загрязнения полиметаллической пылью // Современная микология в России: тез. докл. Первого Съезда микологов России. М., 2002в. С. 87-88.

42. Веселкин Д.В. Разнообразие эктомикориз в условиях промышленных воздействий // Вщновлення порушених природных екосистем: материалы nepmoi м1жнар. конф. До-нецьк, 2002г. С. 69-73.

43. Веселкин Д.В. Распределение тонких корней хвойных деревьев по почвенному профилю в условиях загрязнения выбросами медеплавильного производства // Экология. 2002д. №4. С. 250-253.

44. Веселкин Д.В. Реакция эктомикориз сосны обыкновенной на газообразное загрязнение // Леса Урала и хозяйство в них. Екатеринбург, 2002е. Вып. 22.С. 160-168.

45. Веселкин Д.В. Связь развития побега сеянцев с развитием микориз в разных экологических условиях // Фундаментальные и прикладные проблемы популяционной биологии: тез. докл. VI Всерос. популяц. семинара. Нижний Тагил, 2002ж. С. 26-27.

46. Веселкин Д.В. Строение и микоризация корней сеянцев ели и пихты при изменении почвенного субстрата // Лесоведение. 2002з. № 3. С. 12-17.

47. Веселкин Д.В. Изменение численности всходов и подроста в темнохвойных лесах в условиях загрязнения выбросами медеплавильного комбината // Тр. ин-та биоресурсов и прикл. экологии. Оренбург, 2003а. Вып. З.С. 24-31.

48. Веселкин Д.В. Изменчивость анатомических параметров эктомикоризных окончаний разного строения // Микология и фитопатология. 20036. Т. 37, № 1. С. 22-29.

49. Веселкин Д.В. Снижение длины поглощающих корней ели сибирской и пихты сибирской в условиях загрязнения тяжелыми металлами и SO2 // Лесоведение. 2003г. № 3. С. 65-68.

50. Веселкин Д.В. Анатомическое строение эктомикориз Abies sibirica Ledeb. и Picea obovata Ledeb. в условиях загрязнения лесных экосистем выбросами медеплавильного комбината // Экология. 2004а. № 2. С. 90-98.

51. Веселкин Д.В. Влияние загрязнения тяжелыми металлами и сернистым газом на эктомикоризы Picea obovata и Abies sibirica II Микология и фитопатология. 20046. Т. 38, вып. 1. С. 20-26.

52. Веселкин Д.В. Оценка объемной доли грибного симбионта в эктомикоризных окончаниях Picea obovata Ledeb., Abies sibirica Ledeb., Pinus sylvestris L. // Тр. ин-та биоресурсов и прикл. экологии. Оренбург, 2004г. Вып. 4. С. 5-11.

53. Веселкин Д.В. Связь развития побега сеянцев с развитием микориз в разных экологических условиях // Фундаментальные и прикладные проблемы популяционной биологии: материалы VI Всерос. популяц. семинара. Нижний Тагил, 2004д. С. 131-133.

54. Веселкин Д.В. Реакция эктомикориз Pinus sylvestris L. на техногенное загрязнение различных типов // Сиб. экол. журн. 2005. № 4. С. 753-761.

55. Веселкин Д.В. Влияние загрязнения различных типов на разнообразие эктомикориз Pinus sylvestris II Микология и фитопатология. 2006а. Т. 40, вып. 2. С. 122-132.

56. Веселкин Д.В. Микоризообразование у сосны обыкновенной и ели сибирской в лесных питомниках // Леса Урала и хозяйство в них. Екатеринбург, 20066. С. 221-229.

57. Веселкин Д.В. Морфология корневых систем и микоризообразование у ювениль-ных пихты сибирской и ели сибирской в условиях воздействия выбросов медеплавильного комбината // Лесоведение. 2006в. № 4. С. 52-60.

58. Веселкин Д.В. Функциональное значение микоризообразования у однолетних сеянцев сосны и ели в лесных питомниках // Вестн. Оренб. гос. ун-та. 2006 д. № 4 (54). С. 12-18.

59. Веселкин Д.В. Изменение внутреннего строения эктомикориз ели сибирской (Picea obovata Ledeb.) в двух средовых градиентах // Тр. ин-та биоресурсов и прикл. экологии. Оренбург, 2007. Вып. 6. С. 27-34.

60. Веселкин Д.В. Разнообразие и анатомическое строение эктомикориз Picea obovata Ledeb. в высотном градиенте (горный массив Денежкин Камень, Средний Урал) // Сиб. экол. журн. 2008. Т. 15, № 3. С. 497-505.

61. Веселкин Д.В. Возрастные изменения эктомикоризных корней Abies sibirica II Вестн. Твер. гос. ун-та. Сер. Биология и экология. 2009а. № 37. С. 119-126.

62. Веселкин Д.В. Эффективность эктомикоризного симбиоза: сравнение оценок, полученных в экспериментах и естественных местообитаниях // Изучение грибов в биогеоценозах: сб. материалов V междунар. конф. Пермь, 2009г. С. 41-45.

63. Веселкин Д.В. Оценка влияния несимбиотических и симбиотических параметров подземных органов на развитие надземных органов всходов Pinus sylvestris II Экология. 2010а. №6. С. 414-419.

64. Веселкин Д.В. Разнообразие эктомикориз ели сибирской (Picea obovata Ledeb.) в двух естественных средовых градиентах // Микология и фитопатология. 20106. Т. 44, вып. 4. С. 299-309.

65. Веселкин Д.В. Способ разделения вкладов несимбиотических и симбиотических параметров подземных органов в развитие надземных органов эктомикоризных растений // Леса России и хозяйство в них. Екатеринбург, 2010в. Вып. 1 (35). С. 57-63.

66. Веселкин Д.В. Строение эктомикориз ели сибирской (Picea obovata Ledeb.) в зависимости от характеристик местообитаний // Лесоведение. 2010г. №1. С. 53-60.

67. Веселкин Д.В. Закономерности участия растений разного микотрофного статуса в антропогенно индуцированных сукцессиях в степях // Вестн. Курган, гос. ун-та. Сер. Естественные науки. 2012а. Т. 2, № 21. С. 75-80.

68. Веселкин Д.В. Стабилизация соотношения количества видов и обилия растений разного микотрофного статуса один из аттракторов прогрессивных сукцессий? // Изв. Самар. НЦ РАН. 20126. Т. 14, №1 (5). С. 1206-1209.

69. Веселкин Д.В. Участие растений разного микотрофного статуса в сукцессии при формировании «агростепи» // Экология. 2012в. № 4. С. 270-275.

70. Веселкин Д.В., Бетехтина A.A. Участие растений разного микотрофного статуса в техногенно обусловленных сукцессиях в степной зоне Урала // Вестн. Оренб. гос. ун-та. 2011. № 12. (131). С. 44-47.

71. Реакция эктомикориз Pinus sylvestris L. на углеводородное загрязнение / Д.В. Веселкин и др. // Промислова боташка: стан та перспективи розвитку: матер1али IV М1жнарод. наук. конф. Донецьк, 2003. С. 91-93.

72. Веселкин Д.В., Локосова Е.И. Строение тонких корней и микориз Picea obovata Ldb. в фитогенном поле одиночного дерева // Ботанические исследования в азиатской России: материалы XI Съезда Рус. Ботан. Об-ва. Барнаул, 2003. Т. 2. С. 26-27.

73. Влияние на лесные почвы загрязнения серой в комплексе с тяжелыми металлами / Чертов О.Г. и др. // Лесные экосистемы и атмосферное загрязнение. Л., 1990. С. 65-72.

74. Влияние промышленного атмосферного загрязнения на сосновые леса Кольского полуострова / под ред. Б.Н. Норина, В.Т. Ярмишко. Л.: Наука, 1990. 195 с.

75. Водоохранно-защитные леса Уфимского плато: экология, синтаксономия и природоохранная значимость / под ред. А.Ю.Кулагина. Уфа: Гилем, 2007. 448 с.

76. Волокитина A.B. Особенности распределение дождевых осадков под пологом хвойного леса // Лесоведение. 1979. № 2. С. 40—48.

77. Вомперский С.Э. Особености строения корневых систем Pinus sylvestris L. на осушенных торфяных почвах // Ботан. журн. 1959. Т. 44, № 1. С. 79-87.

78. Вомперский С.Э. Микрорельеф поверхности заболоченных и болотных почв и его лесоводственное значение // Влияние избыточного увлажнения почв на продуктивность лесов. М., 1966. С. 96-111.

79. Воробейчик E.J1. Изменение мощности лесной подстилки в условиях химического загрязнения // Экология. 1995. № 4. С. 278-284.

80. Воробейчик E.J1. К методике измерения мощности лесной подстилки для целей диагностики техногенных нарушений экосистем // Экология. 1997. № 4. С. 263-267.

81. Воробейчик E.JI. Изменение пространственной структуры деструкционного процесса в условиях атмосферного загрязнения лесных экосистем // Известия РАН. Сер. Биологическая. 2002. № 3. С. 368-379.

82. Воробейчик Е.Л. Экология импактных регионов: перспективы фундаментальных исследований // Фундаментальные и прикладные проблемы популяционной биологии: материалы VI Всерос. популяц. семинара. Нижний Тагил, 2004. С. 36-45.

83. Воробейчик E.JI., Козлов М.В. 2012. Воздействие точечных источников эмиссии поллютантов на наземные экосистемы: методология исследований, экспериментальные схемы, распространенные ошибки // Экология. № 2. С.83-91.

84. Воробейчик E.JI., Садыков О. Ф., Фарофонтов М. Г. Экологическое нормирование техногенных загрязнений наземных экосистем (локальный уровень). Екатеринбург: Наука, 1994.280 с.

85. Воробейчик E.JI., Хантемирова Е.В. Реакция лесных фитоценозов на техногенное загрязнение: зависимость доза-эффект// Экология. 1994. № 3. С.31—43.

86. Воронин Н.С. Эволюция первичных структур в корнях растений // Учен. зап. Ка-луж. гос. пед. ин-та им. К.Э Циолковского. 1964. Вып. 13. С. 3-179.

87. Воронина Е.Ю. Микоризы в наземных экосистемах: экологические, физиологические и молекулярно-генетические аспекты микоризных симбиозов // Микология сегодня / под ред. Ю.Т. Дьяков, Ю.В. Сергеев. М., 2007. С. Т. 1.142-234.

88. Воронина Е. Ю. Численность почвообитающих бактерий и микромицетов в ризосфере, микоризосфере и гифосфере симбиотрофных базидиомицетов // Микология и фитопатология. 2009. Т. 43, вып. 5. С. 398^106.

89. Восстановительная сукцессия растительного покрова после остановки медеплавильного комбината / Т.В. Черненькова и др. // Лесоведение. 2001. № 6. С. 31-37.

90. Восточно-европейские леса: история в голоцене и современность: в 2 кн. / Центр по пробл. экологии и продуктивности лесов; отв. ред. О.В. Смирнова. М.: Наука, 2004. Кн. 1. 479 с.

91. Гамалей Ю.В. Экологическая дифференциация двудольных. I. Деревья и травы // Успехи соврем, биологии. 2002. Т. 122, № 1. С.55-72.

92. Генетика симбиотической азотфиксации с основами селекции / Тихонович И.А., Проворов H.A. (ред.). СПб.: Наука, 1998. 194 с.

93. Гиляров A.M. Ариаднина нить эволюционизма // Вестн. РАН. 2007. Т. 77, № 6. С. 508-516.

94. Горбунова Е.А., Терехова В.А. Тяжелые металлы как фактор стресса для грибов: проявление их действия на клеточном и организменном уровне // Микология и фитопатология. 1995. Т. 29, № 4. С. 63-69.

95. Горчаковский П.Л., Шиятов С.Г. Фитоиндикация условий среды и природных процессов в высокогорьях. М.: Наука, 1985. 208 с.

96. Горшков В.В. Влияние атмосферного загрязнения окислами серы на эпифитный лишайниковый покров северотаежных лесов // Лесные экосистемы и атмосферное загрязнение. Л., 1990. С. 144-159.

97. Горшков В. В. Разрушение эпифитного лишайникового покрова стволов сосен в сосновых лесах Кольского полуострова под действием атмосферного загрязнения // Экология. 1991. №4. С. 20-27.

98. Горшков В. В. Изменение видового разнообразия напочвенных лишайников под действием загрязнения в зависимости от давности пожара // Докл. акад. наук. 1994. Т. 334, № 5. С. 665-668.

99. Государственный доклад «О состоянии окружающей среды и влиянии факторов среды обитания на здоровья населения Свердловской области в 2009 г.». Правительство свердл. обл. и др. Екатеринбург, 2010. 364 с.

100. Государственный доклад «О состоянии и об охране окружающей среды Свердловской области в 2010 г.». Правительство свердл. обл. и др. Екатеринбург, 2011. 350 с.

101. Государственный доклад «О состоянии окружающей природной среды Республики Башкортостан в 2001 г.» / под. рук. A.A. Фаухутдинова. Уфа, 2002. 301 с.

102. Давыдычев А.Н., Кулагин А.Ю. Особенности предгенеративного этапа онтогенеза Abies sibirica (Pinaceae) в подзоне хвойно-широколиственных лесов // Ботан. журн. 2009. Т. 94, № 5. С. 675-687.

103. Демьянов В.А. Влияние Larix gmelinii (Pinaceae) на строение растительного покрова на верхней границе древесной растительности // Ботан. журн. 1982. Т. 62, № 4. С. 500507.

104. Демьянов В.А. Ценотическая роль Pinus sylvestris L. в лесных сообществах Кольского севера в условиях техногенного загрязнения // Изв. РАН. Сер. Биол. 1992. №1. С. 52-57.

105. Демьянов В.А. Представление о фитогенном поле растений и проблема сущности фитоценоза // Изв. РАН. Сер. Биол. 1996. №3. С. 359-363.

106. Динамика лесных сообществ северо-запада России / В.Т. Ярмишко и др.; отв. ред. В.Т. Ярмишко. СПб.: ВВМ, 2009. 276 с.

107. Доминик Т. Классификация микориз // Микориза растений. М., 1963. С. 245-258.

108. Дылис Н.В. Структура лесного биогеоценоза // Комаровские чтения. М., 1969. Т. 21.28 с.

109. Дыренков С.А. Демографические особенности ели европейской и ели сибирской // Экология популяций. М., 1988. С. 216-217.

110. Еропкин К.И. Адсорбционная способность микоризных и немикоризных корней сосны обыкновенной // Микориза растений. Пермь, 1973. С. 62-71.

111. Еропкин К. И. Мицелиальные чехлы и их взаимосвязь с формами микоризного окончания хвойных // Микориза и другие формы консортивных отношений в природе. Пермь, 1977. С. 78-81.

112. Еропкин К.И. О взаимосвязи форм микоризных окончаний у хвойных // Микориза растений. Пермь, 1979. С. 61-76.

113. Еропкин К.И. Особенности искусственных микориз у некоторых видов голосеменных // Микориза и другие формы консортивных связей в природе. Пермь, 1985. С. 38-44.

114. Железнова Н.Б., Юдина P.C., Железнов A.B. Изменчивость и корреляционные связи некоторых признаков у амаранта печального Amaranthus ypochondriacus L. // С.-х. биология. 2008. № 1. С. 40-74.

115. Заварзин Г.А. Лекции по природоведческой микробиологии. М. Наука, 2004. 348 с.

116. Заварзин Г.А. Составляет ли эволюция смысл биологии? // Вестн. РАН. 2006. Т. 76, №6. С. 522-543.

117. Заварзин Г.А. Ариаднина нить или паутина Арахны? // Вестн. РАН. 2007. Т. 77, № 6. С. 517-519.

118. Заварзин Г.А., Заварзина А.Г. Ксилотрофы и микофильные бактерии при образовании дистрофных вод // Микробиология. 2009. Т. 78, № 5. С. 579-591.

119. Загирова C.B. Структурная организация побегов хвойных растений // Коренные еловые леса Севера: биоразнообразие, структура, функции. СПб., 2006. С. 169-191.

120. Зайцев Г.А., Кулагин А.Ю., Багаутдинов Ф.Я. Особенности строения корневых систем Pinus sylvestris L. и Larix sukaczewii Dyl. в условиях Уфимского промышленного центра // Экология. 2001. № 4. С. 307-309.

121. Зайцев Г.А., Мухаметова Г.М., Веселкин Д.В. Особенности формирования микоризы сосны обыкновенной в условиях промышленного загрязнения // Вестн. Оренб. гос. унта. 2009. №6 (100). 137-139.

122. Зайцев Г.А. Адаптация корневых систем хвойных древесных растений к экстремальным лесорастительным условиям: автореф. дис. . д-ра биол. наук. Тольятти, 2008. 39 с.

123. Зайцев Г. А., Веселкин Д. В. Особенности микоризообразования хвойных в условиях промышленного загрязнения // Современная микология в России: тез. докл. Первого Съезда микологов России. М., 2002. С. 219.

124. Зайцев Г.А., Кулагин А.Ю. Корненасыщенность почвы в сосняках при нефтехимическом загрязнении // Лесоведение. 2002. №4. С.74-77.

125. Зайцев Г.А., Кулагин А.Ю. Формирование корневой системы сосны обыкновенной (Pinus sylvestris L.) в условиях техногенеза (Уфимский промышленный центр) // Экология.2005. №2. С. 146-149.

126. Зайцев Г.А., Кулагин А.Ю. Сосна обыкновенная и нефтехимическое загрязнение: дендроэкологическая характеристика, адаптивный потенциал и использование. М.: Наука,2006. 124 с.

127. Зайцев Г.Н. Математическая статистика в экспериментальной ботанике. М.: Наука, 1984. 424 с.

128. Зверев В.Е. Смертность и возобновление березы извилистой в зоне воздействия медно-никелевого комбината в период значительного сокращения выбросов: результаты 15-летнего мониторинга// Экология. 2009. № 4. С. 271-277.

129. Иванов Д.М. Микобионты эктомикоризных окончаний Picea abies в ельнике черничном (Ленинградская область) // Микология и фитопатология. 2005. Т. 39, вып. 3. С. 4147.

130. Иванов В.Б. Клеточные механизмы роста растений. М.: Наука, 2011. 104 с. (Тимирязевские чтения; 68).

131. Ильин В. Б. Тяжелые металлы в системе почва-растения. Новосибирск: Наука, 1991. 149 с.

132. Кабата-Пендиас А., Пендиас Г. Микроэлементы в почвах и растениях: пер. с англ. М.: Мир, 1989. 439 с.

133. Кайгородова С.Ю., Воробейчик Е. Л. Трансформация некоторых свойств серых лесных почв под действием выбросов медеплавильного комбината // Экология. 1996. № 3. С. 187-193.

134. Кайгородова С.Ю., Воробейчик Е. Л. Трансформация некоторых свойств серых лесных почв под действием выбросов медеплавильного комбината // Экология. 1996. № 3. С. 187-193.

135. Кайгородова С. Ю. Экологические особенности почвообразования в техногенных ландшафтах Среднего Урала: автореф. дис. канд. биол. наук. Екатеринбург, 1998. 24 с.

136. Каратыгин И.В. Грибы как фактор биологического разнообразия высших растений // Биологическое разнообразие: подходы к изучению и сохранению. СПб., 1992. С. 110121.

137. Каратыгин И.В. Коэволюция грибов и растений. СПб.: Гидрометеоиздат, 1993.115с.

138. Карпачевский Л.О. Пестрота почвенного покрова в лесном биогеоценозе. М.: Изд-во МГУ, 1977. 312 с.

139. Карпачевский Л.О. Лес и лесные почвы. М.: Лесн. пром-сть, 1981. 264 с. Карпов В.Г. Экспериментальная фитоценология темнохвойной тайги. Л.: Наука, 1969. 336 с.

140. Катенин А.Е. Микориза растений северо-востока Европейской части СССР. JL: Наука, 1972. 140 с.

141. Келли А. Микотрофия у растений. М.: Иностр. лит., 1952. 240 с.

142. Кензин И.А. Классификация форм микориз и корневых окончаний древесных растений // Изучение грибов в биогеоценозах.Свердловск,1988. С. 46.

143. Керженцев A.C. Функциональная экология. М.: Наука, 2006. 259 с.

144. Ковалевский А.Л., Ковалевская О.М. Биогеохимия урановых месторождений и методические основы их поиска. Новосибирск: Гео, 2010. 362 с.

145. Коваленко. А.Е. Эктомикориза: происхождение, экологическое и эволюционное значение, таксономический состав макромицетов-симбиотрофов // Экология и плодоношение макромицетов-симбиотрофов древесных растений. Петрозаводск, 1992. С. 10-12.

146. Коваленко А.Е. Эктомикоризные грибы: ценологический аспект // Микология и фитопатология. 1994. Т. 28, вып. 3. С. 84-90.

147. Коваленко А.Е. Роль эктомикоризных грибов в динамике лесных экосистем // Проблемы ботаники на рубеже XX-XXI веков: в 2 т. СПб., 1998. Т. 2. С. 25.

148. Коваленко А.Е. Гигрофоровые грибы (порядок Hygrophorales, Basidiomycota): видовой состав в России, филогенез, система: дис. . д-ра биол. наук в форме науч. докл. М., 48 с.

149. Колесников Б.П. Очерк растительности Челябинской области в связи с ее географическим районированием // Тр. Ильмен. заповедника. 1961. Вып. 4. С. 63-85.

150. Колесников Б.П. Некоторые результаты работы и ближайшие перспективы Средне-Уральского горно-лесного биогеоценологического стационара // Темнохвойные леса Среднего Урала. Свердловск, 1979. С. 3-11.

151. Колесников В.А. Корневая система плодовых и ягодных растений и методы ее изучения. М.: Сельхозгиз, 1962. 191 с.

152. Колесников В.А. Методы изучения корневой системы древесных растений. М.: Лесн. пром-сть, 1972. 152 с.

153. Коломыц Э.Г. Эколого-географические аспекты изучения горной тайги Среднего Урала// Темнохвойные леса Среднего Урала. Свердловск, 1979. С. 51-83.

154. Колтунов Е.В., Залесов C.B., Лаишевцев Р.Н. Корневая и стволовая гнили сосны обыкновенной (Pinus sylvestris) в городских лесопарках г. Екатеринбурга // Леса России и хозяйство в них. Екатеринбург, 2007. Вып. 1. С. 238-246.

155. Комплексная экологическая оценка техногенного воздействия на экосистемы южной тайги / A.M. Степанов и др.; отв. ред. A.M. Степанов. М., 1992. 246 с.

156. Корчагин A.A. Влияние пожаров на лесную растительность и восстановление ее после пожара на европейском Севере // Тр. БИН АН СССР. Геоботаника, 1954. Т. 9. С. 75-149.

157. Красильников П.К. Методика полевого изучения подземных частей растений: С учетом специфики ресурсовед. исследований. JL: Наука, 1983. 208 с.

158. Криштофович А.Н. Палеоботаника. 4-е изд. Л.: Гослестехиздат, 1957. 650 с.

159. Крышень A.M. Фитогенное поле: теория и проявления в природе // Изв. РАН. Сер. Биол. 2000. №4. С. 437^143.

160. Кулагин Ю.З. Влияние магнезитовой пыли на древесные растения // Зап. Свердл. отд-ния Всесоюз. ботан. об-ва, 1964. Вып. 3. С. 155-161.

161. Кулагин А.Ю., Зайцев Г.А. Корневая система Larix sukaczewii Dyl. в условиях загрязнения Уфимского промышленного центра // Экология. 2003. №6. С. 478-480.

162. Лебедева В.Х., Тиходеева М.Ю., Ипатов B.C. Влияние древесного полога на виды напочвенного покрова в ельнике чернично-зеленомошном // Ботан. журн. 2005. Т. 90, №3. С.400-410.

163. Лебедева В. X., Тиходеева М. Ю., Ипатов В. С. Оценка влияния деревьев на виды травяно-кустарничкового и мохового ярусов в сосняке чернично-зеленомошном // Ботан. журн. 2006. Т 91, № 2. С. 178-192.

164. Лебедева В. X., Тиходеева М. Ю., Ипатов В. С. Влияния деревьев на напочвенный покров в осиннике черничном // Ботан. журн. 2008. Т. 93, № 7. С. 996-1010.

165. Лесные экосистемы и атмосферное загрязнение / под ред. В.А.Алексеева. Л.: Наука, 1990. 200 с.

166. Лесоводственно-таксационная оценка экологического состояния лесов в условиях рекреации и техногенного загрязнения / С.А. Шавнин и др. // Изв. Оренб. гос. аграр. ун-та. 2010. №3 (27). С. 37^40.

167. Лобакова Е.С. Ассоциативные микроорганизмы растительных симбиозов: автореф. дис. . д-ра биол. наук. М., 2004. 44 с.

168. Лобакова Е.С. Ассоциативная симбиология на примере растительных симбиозов // Вестн. Моск. ун-та. Сер. 16: Биология. 2006. № 4. С. 9-17.

169. Лобакова Е.С., Смирнов И.А. Экспериментальная лихенология // Журн. общ. биологии. 2008. Т. 69, № 5. С. 364-378.

170. Лобанов Н.В. Микотрофность древесных растений. М.: Лесн. пром-сть, 1971. 216 с.

171. Ловелиус Н.В., Ярмишко В.Т. Радиальный прирост сосны обыкновенной на Кольском полуострове // Лесные экосистемы и атмосферное загрязнение. Л., 1990. С. 94-105.

172. Лозинов Г.Л. Особенности пространственного распределения подземных частей растений в лесных биогеоценозах Подмосковья // Лесоведение. 1980. № 1. С. 58-63.

173. Лукина Н.В., Никонов В.В., Калацкая М.Н. Коррекция питательного режима еловых лесов Севера в условиях аэрального загрязнения методом внесения удобрений // Лесоведение. 2001. № 6. С. 3-13.

174. Любашевский Н.М., Токарь В.И., Щербаков C.B. Техногенное загрязнение окружающей среды фтором (экологические и медико-социальные аспекты). Екатеринбург: УрО РАН, 1996.235 с.

175. Лянгузова И.В., Чертов О.Г. Химический состав растений при атмосферном и почвенном загрязнении // Лесные экосистемы и атмосферное загрязнение. Л., 1990. С. 75-86.

176. Мазная Е.А. Влияние промышленных выбросов на состояние и структуру ценопо-пуляций Vaccinium myrtillus L. и V. idaea L. (Кольский полуостров) // Растительные ресурсы. 2001. Т. 37, вып. 3. С. 1-11.

177. Майорчик И.Б. Эндогенная изменчивость тополей подрода Leuce и их гибридов // Индивидуальная и эколого-географическая изменчивость растений. Свердловск, 1975. С. 127-131.

178. Мамаев С.А. Формы внутривидовой изменчивости древесных растений (на примере семейства Pinaceae на Урале). М.: Наука, 1972. 283 с.

179. Мартикайнен Н.Ф. Микоризообразование у сеянцев под пологом удобряемых культур сосны // Микосимбиотрофизм и другие консортивные отношения в лесах Севера. Петрозаводск, 1985 а. С. 32-57.

180. Мартикайнен Н.Ф. О стабильности морфолого-анатомических признаков микориз // Микосимбиотрофизм и другие консортивные отношения в лесах Севера. Петрозаводск, 19856. С. 82-92.

181. Мартьянов H.A. Анализ высотно-возрастной структуры подроста хвойных в различных типах леса // Экология хвойных. Уфа, 1978. С. 63-85.

182. Масюк Н.П. О типах морфологической структуры тела водорослей и основных направлениях их эволюции // Ботан. журн. 1985. Т. 70, № 8. С. 1009-1118.

183. Махатков И.Д. Поливариантность онтогенеза пихты сибирской // Бюл. МОИП. Отд. биол. 1991. №6. С. 79-88.

184. Махатков И.Д. Возобновительный процесс в пихтовых лесах Салаира в связи с микрорельефом // Лесоведение. 1998. № 5. С. 12-17.

185. Махнев А.К. Популяционная структура берез секции Albae и Nanae (теоретические и практические аспекты): автореф. дис. . д-ра биол. наук. Свердловск, 1982. 49 с.

186. Махнев А.К. Внутривидовая изменчивость и популяционная структура берез секции Albae и Nanae. М.: Наука, 1987. 128 с.

187. Мелехов И.С. Влияние пожаров на лес. М.; Л.: Гослестехиздат, 1948. 122 с.

188. Мелин Э., Нилссон X., Хакскайло Э. Передвижение катионов в сеянцы Pinns virginiana через микоризный мицелий // Микориза растений. М., 1963. С.306-310.

189. Методы изучения лесных сообществ / отв. ред. В.Т. Ярмишко, И.В. Лянгузова. СПб.: НИИХимии СП6ГУ, 2002. 240 с.

190. Мехоношин Л.Е. Экологические аспекты взаимоотношений лесных растений и макромицетов в условиях промышленного загрязнения: автореф. дис. . канд. биол. наук. СПб., 1994. 23 с.

191. Микроорганизмы Al-Fe-гумусовых подзолов сосняков лишайниковых в условиях аэротехногенного загрязнения / Л.М. Полянская и др. // Почвоведение. 2001. № 2. С. 215— 226.

192. Миркин Б.М., Усманов И.Ю., Наумова Л.Г. Типы стратегий растений: место в системах видовых классификаций и тенденции развития // Журн. общ. биологии. 1999. Т. 60, №6. С. 581-594.

193. Мокроносов А.Т. Онтогенетический аспект фотосинтеза. М.: Наука, 1981. 169 с.

194. Морфолого-анатомические особенности подземных органов покрытосеменных многолетников, произрастающих в экстремальных условиях среды / Л.Г. Таршис и др. // Сиб. экол. журн. 2012. № 2. С. 197-204.

195. Мухачева C.B., Давыдова Ю.А., Кшнясев И.А. Реакция населения мелких млекопитающих на загрязнение среды выбросами медеплавильного производства // Экология. 2010. №6. С. 452-458.

196. Мухин В.А. Биота ксилотрофных базидиомицетов Западно-Сибирской равнины. Екатеринбург: Наука, 1993. 230 с.

197. Мухин В.А., Бетехтина A.A. Адаптивное значение эндомикориз травянистых растений // Экология. 2006. № 1. С. 3-8.

198. Мухин В.А., Веселкин Д.В. Эволюционное и экологическое значение микоризных ассоциаций // Фундаментальные и прикладные проблемы популяционной биологии: тез. докл. VI Всерос. популяц. семинара. Нижний Тагил, 2002. С. 114-116.

199. Мухин В.А., Веселкин Д.В. Эволюционное и экологическое значение микоризных ассоциаций // Фундаментальные и прикладные проблемы популяционной биологии: материалы VI Всерос. популяц. семинара. Нижний Тагил, 2004. С. 86-94.

200. Мухин В.А., Воронин П.Ю. Метаногенез, сопровождающий разложение древесины трутовыми грибами // Докл. акад. наук. 2007. Т. 413, № 6. С. 848-849.

201. Мухин В.А., Воронин П.Ю. Новый источник метана в бореальных лесах // Прикладная биохимия и микробиология. 2008. Т. 44, № 3. С. 330-332.

202. Мухин В.А., Воронин П.Ю. Метаногенная активность в древесных растениях // Физиология растений. 2009. Т. 56, № 1. С. 152-154.

203. Мэгарран Э. Экологическое разнообразие и его измерение. М.: Мир, 1992. 181 с.

204. Наквасина E.H. Влияние уровня дополнительного минерального питания на качество посадочного материала ели // Лесоводство, лесные культуры и почвоведение. Л., 1983. С. 90-93.

205. Наместников О.Ю. Микориза сосны сибирской хребта Басеги: Сообщ. 1 // Микориза и другие формы консортивных связей в природе. Пермь,1985. С. 11-16.

206. Научные основы устойчивости лесов к дереворазрушающим грибам / Стороженко В.Г. и др. М.: Наука, 1992. 221 с.

207. Никонов В. В. Почвообразование на северном пределе сосновых биогеоценозов. Л.: Наука, 1987. 142 с.

208. Нотов A.A. О специфике функциональной организации и индивидуального развития модульных объектов // Журн. общ. биологии. 1999. Т. 6, № 1. С. 60-79.

209. Нухимовский Е.Л. Основы биоморфологии семенных растений. Недра, 1997. Т.1: Теория организации биоморф. 630 с.

210. Нухимовский Е.Л. Основы биоморфологии семенных растений. М.: Оверлей, 2002. Т.2: Габитус и формы роста в организации биоморф. 859 с.

211. Одум Ю. Основы экологии. М.: Мир, 1975. 740 с.

212. Одум Ю. Экология: в 2 т. М.: Мир, 1986. Т.2. 376 с.

213. Окишев Б.Ф. К сравнительной экологической характеристике ели и пихты // Экология хвойных. Уфа, 1978. С. 22-50.

214. Орлов А .Я. Наблюдения над сосущими корнями ели (Picea excelsa Link) в естественных условиях//Ботан. журн. 1957. Т. 42, № 8. С. 1172-1181.

215. Орлов А.Я. Рост и возрастные изменения сосущих корней ели Picea excelsa Link // Ботан. журн. 1960. Т. 45, № 6. С. 888-896.

216. Орлов А.Я. Метод определения массы корней деревьев в лесу и возможность учета годичного прироста органической массы в толще лесной почвы // Лесоведение. 1967. № 1. С. 64-69.

217. Орлов А.Я. Формирование и продолжительность жизни сосущих корней сосны // Методы изучения продуктивности корневых систем и организмов ризосферы. Л., 1968. С.156-160.

218. Орлов А. Я., Кошельков С. П. Почвенная экология сосны. М.: Наука, 1971. 322 с.

219. Орлова М.А., Лукина Н.В., Никонов В.В. Влияние ели на пространственную изменчивость кислотности подзолов северотаежных лесов // Лесоведение. 2003. №6. С. 311.

220. Оя Т.А., Лыхмус К.Н. Горизонтальное распределение корней ели в средневозрастном древостое // Лесоведение. 1985, № 1. С. 44—47.

221. Парфенова Г.Г. Эколого-биологические особенности и видовой состав макромице-тов сосновых лесов в условиях техногенного загрязнения: автореф. дис. . канд. биол. наук. Минск, 1992. 22 с.

222. Паутов A.A. Структура листа в эволюции тополей. СПб.: Изд-во С.-Петерб. ун-та, 2002. 164 с.

223. Переведенцева Л.Г. Микоризные грибы и микосимбиотрофизм растений в сосновых лесах Центрального Прикамья // Микориза и другие формы консортивных связей в природе. Пермь, 1985. С. 59-66.

224. Переведенцева Л.Г. Биота и экология агарикоидных базидиомицетов Пермской области: автореф. дис. . д-ра биол. наук. М., 1999. 48 с.

225. Петренко И.А. Макро- и микромицеты лесов Якутии. Новосибирск: Наука, 1978.131 с.

226. Петрова И.В., Санников С.Н. Изоляция и феногенетическая дифференциация равнинных и горных популяций сосны обыкновенной в Северной Евразии // Генетические и экологические исследования в лесных экосистемах. Екатеринбург, 2001. С. 4-74.

227. Поликарпов Н.П. Формирование сосновых молодняков на концентрированных вырубках. М.: Изд-во АН СССР, 1962. 171 с.

228. Почвенный покров и парцеллярная структура лесного биогеоценоза / Л.О. Карпа-чевский и др. // Лесоведение. 2007. № 6. С. 107-113.

229. Предтеченская О.О. Влияние лишайникового и мохового покрова на развитие мицелия макромицетов в почве сосняка брусничного // Микология и фитопатология. 1998 а. Т. 32, №4. С. 14-17.

230. Предтеченская О.О. Пространственное размещение и биомасса мицелия макромицетов в почвах сосновых и березовых лесов: автореф. дис. . канд. биол. наук. Москва, 1998 6. 22 с.

231. Проблемы лесовосстановления Прикамья. Балков В.В. и др. СПб.: Наука, 2009.146 с.

232. Проворов Н.А. Коэволюция бобовых растений и клубеньковых бактерий: таксономические и генетические аспекты // Журн. общ. биологии. 1996. Т. 57, № 2. С. 52-78

233. Проворов Н.А. Генетико-эволюционные основы учения о симбиозе // Журн. общ. биологии. 2001. Т. 62, № 6. С. 472^195.

234. Проворов Н.А. Молекулярные основы симбиогенной эволюции: от свободноживу-щих бактерий к органеллам // Журн. общ. биологии. 2005. Т. 66, № 5. С. 371-388.

235. Проворов Н.А., Долгих Е.А. Метаболическая интеграция организмов в системах симбиоза // Журн. общ. биологии. 2006. Т. 67, № 6. С. 403^*22.

236. Прокаев В.И. Физико-географическое районирование Свердловской области. Свердловск, 1976. 137 с.

237. Пространственное распределение животных и изменчивость трофической активности, измеренной при помощи bait-lamina test, в дерново-подзолистой почве под ельником / К.Б. Гонгальский и др. // Экология. 2003. № 6. С. 434-444.

238. Пространственное распределение мико- и микробиоты почв в колониях доминантных видов базидиомицетов в ельниках различных типов / Л.Л. Великанов и др. // Микология и фитопатология. 2005. Т. 39, вып. 2. С. 19-26.

239. Процесс микоризации Pinus sylvestris L. в отвальных почвогрунтах Кумертауского буроугольного разреза (Республика Башкортостан) / Э.Р. Радостева и др. // Вестн. МГУЛ -Лесной вестн. 2011. № 3. С. 55-57.

240. Работнов Т.А. О значении сопряженной эволюции организмов для формирования фитоценозов // Бюл. МОИП. Отд. биол. 1977. Т. 28, № 2. С. 91-102.

241. Растения в экстремальных условиях минерального питания: эколого-физиологические исследования / под ред. Школьника М.Я. и др. Л.: Наука, 1983. 176 с.

242. Рахтеенко И.Н. Корневые системы древесных и кустарничковых пород. М.: Гос-лесбумиздат, 1952. 106 с.

243. Рахтеенко И.Н. Рост и взаимодействие корневых систем древесных растений. Минск: Изд-во АН БССР, 1963. 254 с.

244. Реакция шляпочных грибов на загрязнение окружающей среды / И.А.Селиванов и др. // Экология и плодоношение макромицетов-симбиотрофов древесных растений. Петрозаводск, 1992. С. 54-55.

245. Редько Г.И., Наквасина, E.H. Некоторые вопросы сезонного развития двухлетних сеянцев сосны в связи с дифференциацией сроков проведения минеральных подкормок // Лесоводство, лесные культуры и почвоведение. Л., 1981. С. 70-75.

246. Репшас Э.А. Оптимизация лесопользования (на примере Литвы). М.: Наука, 1994.240 с.

247. Рий В.Ф. Удобрения, микоризность и приживаемость растений // Микориза и другие формы консортивных отношений в природе. Пермь, 1981. С. 18-22.

248. Рипачек В. Биология дереворазрушающих грибов. М.: Лесная пром-ть, 1967. 276 с.

249. Родионова C.B. Макромицеты древесины и подстилки в ельнике черничном южной Карелии // Почвы Карелии и пути повышения их плодородия. Петрозаводск, 1971. С. 273278.

250. Ройтман В.А., Беэр С.А. Паразитизм как форма симбиотических отношений. М.: КМК, 2008. 310 с.

251. Роль микроорганизмов, растений и животных в биологическом круговороте наземных экосистем / А.Д. Покаржевский и др. // Докл. акад. наук. 1992. Т. 322, № 4. С. 809812.

252. Романов Е.М. Выращивание сеянцев древесных растений. Биоэкологические и агротехнические аспекты. Йошкар-Ола: МарГТУ, 2000. 500 с.

253. Романовский A.M. Поливариантность онтогенеза Picea abies (Pinaceae) в Брянском полесье // Ботан. журн. 2001. Т. 86, № 8. С. 72-85.

254. Ростова Н.С. Изменчивость системы корреляций морфологических признаков. I. Естественные популяции Leucanthemum vulgare Lam. II Ботан. журн. 1999. T. 84, №11. С. 50-66.

255. Ростова H. С. Изменчивость системы корреляций морфологических признаков. II. Популяции видов рода Leucanthemum (Asteraceae) в природе и в условиях культивирования // Ботан. журн. 2000 а. Т. 85, №1. С. 46-67.

256. Ростова Н. С. Структура и изменчивость корреляций морфологических признаков цветковых растений: автореф. дис. . д-ра биол. наук. СПб., 2000 б. 40 с.

257. Ростова Н. С. Корреляции: структура и изменчивость. СПб., 2002. 307 с. (Тр. С-Петерб. общ-ва естествоиспытателей. Сер. 1; т. 94)

258. Рысин Л.П., Рысин С.Л. Перспективы развития урболесоведения в России // Вестн. МГУЛ Лесной вестн. 2007. № 4. С. 45^*9.

259. Рысин С.Л., Рысин Л.П. О необходимости разработки концепции рекреационного лесопользования на урбанизированных территориях // Вестн. МГУЛ Лесной вестн. 2011. №4. С. 129-138.

260. Савченко A.M. Возобновление пихтовых лесов. М.: Лесная пром-сть, 1970. 97 с.

261. Саляев Р.К. К вопросу о классификации корней и корневых окончаний у древесных пород при лесоводственных и лесокультурных исследованиях // Вопросы лесоведения и лесной энтомологии в Карелии. М.; Л., 1962. С. 53-58.

262. Санников С.Н. Экологическая оценка возобновления сосны в Припышминских борах-зеленомошниках: дис. . канд. биол. наук. Свердловск, 1965. 359 с.

263. Санников С.Н. Лесные пожары как эволюционно-экологический фактор возобновления популяций сосны в Зауралье // Горение и пожары в лесу. Красноярск, 1973. С. 236277.

264. Санников С.Н. Возрастная биология сосны обыкновенной в Зауралье // Восстановительная и возрастная динамика лесов на Урале и в Зауралье. Свердловск, 1976. С. 124— 165.

265. Санников С.Н. Экология и география естественного возобновления сосны обыкновенной. М.: Наука, 1992. 264 с.

266. Санников С.Н., Санникова Н.С. Экология естественного возобновления сосны под пологом леса. М.: Наука, 1985. 152 с.

267. Санникова Н.С. К количественной оценке корневой конкуренции одиночного дерева сосны // Экологические исследования в лесных и луговых биогеоценозах равнинного Зауралья. Свердловск, 1979. С. 21-25.

268. Санникова Н.С. Микроэкосистемный анализ ценопопуляций древесных растений. Екатеринбург, 1992. 53 с.

269. Санникова Н.С., Локосова Е.И. Микроэкосистемный анализ структурно-функциональных связей в лесных биогеоценозах // Генетические и экологические исследования в лесных экосистемах. Екатеринбург, 2001. С. 73-94.

270. Селиванов И. А. Вопросы терминологии и классификации микориз и микоризопо-доб-ных образований // Микориза растений. Пермь, 1973. С. 3-44.

271. Селиванов И.А. Микосимбиотрофизм как форма консортивных связей в растительном покрове Советского Союза. М.: Наука, 1981. 232 с.

272. Селочник H.H. Факторы деградации лесных экосистем // Лесоведение. 2008. № 5. С. 52-60.

273. Семенова Л.А. Морфология микориз сосны обыкновенной в спелых лесах // Микоризные грибы и микоризы лесообразующих пород Севера. Петрозаводск, 1980а. С. 103— 132.

274. Семенова Л.А. Особенности экологии микориз сосны обыкновенной в зависимости от эдафических условий и географической широты // Микоризные грибы и микоризы лесообразующих пород Севера. Петрозаводск, 1980. С. 133-147.

275. Семенова Л.А. Влияние известкования почвы на микоризообразование у сеянцев сосны и ели // Микосимбиотрофизм и другие консортивные отношения в лесах Севера. Петрозаводск, 1985. С. 72-82.

276. Семериков Л.Ф. Популяционная структура дуба черешчатого (Quercus robur L.) II Исследование форм внутривидовой изменчивости растений. Свердловск, 1981. С. 25-51.

277. Семериков Л.Ф., Казанцев B.C. Популяционная структура дуба черешчатого в Поволжье и Предуралье // Экология. 1979. № 2. С. 12-21.

278. Семкина J1.A. Внутривидовая изменчивость и популяционная экология древесных растений в связи с интродукцией: автореф. дис. . д-ра биол. наук. Екатеринбург, 1999. 45 с.

279. Серые лесные почвы Предуралья, их распространение и свойства / В.П. Фирсова и др. // Серые лесные почвы Предуралья и их рациональное использование. Свердловск, 1982. С. 3^44.

280. Сидорова И.И., Великанов Л.Л. Регуляция высшими базидиомицетами структуры мико- и микробиоты почв и подстилки лесных экосистем. I. Влияние базидиомицетов на численность микромицетов и бактерий // Микология и фитопатология. 1997. Т. 31, № 4. С. 20-26.

281. Сизоненко Т.А., Загирова C.B. Сезонная динамика строения эктомикориз Picea obovata в средней тайге // Экология. 2012. № 2. С. 102-105.

282. Синнот Э. Морфогенез растений. М.: Изд-во иностр. лит., 1963. 603 с.

283. Смирнова О.В. Структура травяного покрова широколиственных лесов. М.: Наука, 1987.208 с.

284. Сморкалов И.А., Воробейчик Е.Л. Почвенное дыхание лесных экосистем в градиентах загрязнения среды выбросами медеплавильных заводов // Экология. 2011. № 6. С. 429-435.

285. Ставрова Н.И. Влияние атмосферного загрязнения на возобновление хвойных пород // Лесные экосистемы и атмосферное загрязнение. Л., 1990. С. 121-144.

286. Старостина К.Ф. Роль синузий нижних ярусов в регуляции возобновительного процесса ели // Структура и продуктивность еловых лесов южной тайги. Л., 1973. С. 246-255.

287. Степанова Н.Т., Сирко A.B. К флоре агариковых грибов и гастеромицетов Урала // Микологические исследования на Урале. Свердловск, 1977. С. 51-104.

288. Строение эктомикориз и состояние древостоев сосны обыкновенной в условиях загрязнения СУМЗа / Д.В.Веселкин и др. // Леса Урала и хозяйство в них. 2003. Вып. 23. С. 172-183.

289. Структура и продуктивность еловых лесов южной тайги / под ред. В.Г. Карпова. Л.: Наука, 1973. 311 с.

290. Стурман В.И. Природные и техногенные факторы загрязнения атмосферного воздуха российских городов // Вестн. Удмурт, ун-та. Биология. Науки о земле. 2008. Вып. 2. С. 15-29.

291. Суховольский В.Г. Свободная конкуренция фракций дерева за ресурсы и алломет-рические соотношения // Журн. общ. биологии. 1997. Т. 58, № 8. С. 80-88.

292. Суховольский В.Г. Фракционная структура и продуктивность фитомассы деревьев и насаждений // Лесоведение. 1996. № 1. С. 30—40.

293. Таршис Г.И. О некоторых закономерностях морфогенеза подземных органов травянистых многолетников // Онтогенез травянистых поликарпических растений. Свердловск, 1977. С.103-112.

294. Таршис Л.Г. Анатомия подземных органов высших сосудистых растений. Екатеринбург: УрО РАН, 2007. 221 с.

295. Творожникова Т.А. Структурно-функциональная организация микоризных корневых окончаний Picea obovata Ledeb.: автореф. дис. . канд. биол. наук. Сыктывкар, 2009. 18 с.

296. Типы лесных биогеоценозов южной тайги / Орлов А.Я. и др. М.: Наука, 1974. 231 с.

297. Тихонович И.А., Проворов H.A. Симбиозы растений и микроорганизмов: молекулярная генетика агросистем будущего. СПб.: Изд-во СПбГУ, 2009. 210 с.

298. Ткаченко М.Е. Общее лесоводство. М.; Л.: Гослесбумиздат, 1955. 599 с.

299. Толкач О.В., Добротворская O.E. Состояние возобновления в зеленых зонах г. Екатеринбурга // Изв. Самар. НЦ РАН. 2011. Т. 13, № 1(4). С. 919-921.

300. Трубина М.Р. Анализ состояния травянистой растительности в условиях хронического загрязнения кислыми газами: дис. . канд. биол. наук. Екатеринбург, 1996. 260 с.

301. Трубина М.Р., Махнев А.К. Динамика напочвенного покрова лесных фитоценозов в условиях хронического загрязнения фтором // Экология. 1997. № 2. С. 90-95.

302. Трубина М.Р., Махнев А.К. Возрастаная структура травянистых растений в условиях стресса на примере Crépis tectorum L. // Экология. 1999. № 2. С. 116-119.

303. Уранов A.A. Фитогенное поле // Проблемы современной ботаники. М., 1965. Т. 1. С. 251-254.

304. Усольцев В.А. Фитомасса лесов Северной Евразии: база данных и география. Екатеринбург: Изд-во УрО РАН, 2001. 708 с.

305. Усольцев В.А. Фитомасса лесов Северной Евразии: нормативы и элементы географии. Екатеринбург: УрО РАН, 2002. 762 с.

306. Усольцев В.А. Биологическая продуктивность лесов Северной Евразии. Методы, база данных и ее приложения. Екатеринбург: УрО РАН, 2007. 635 с.

307. Фаизова Л.И., Зайцев Г.А. Исследование микоризации сосны обыкновенной (Pinus sylvestris L.) на промышленных отвалах Республики Башкортостан // Вестн. Удмурт, ун-та. Сер. 6: Биология. 2011. № 2. С. 79-83.

308. Фирсова В. П. Лесные почвы Свердловской области и их изменение под влиянием лесохозяйственных мероприятий. Свердловск: УФ АН СССР, 1969. 148 с.

309. Фитомасса древесного яруса по высотному градиенту Конжаковского Камня / В.А. Усольцев и др. // Леса Урала и хозяйство в них. Екатеринбург, 2004. Вып. 24.С. 144— 147.

310. Фомин В.В. Морфофизиологическая оценка состояния сосновых молодняков в зоне действия атмосферных загрязнений Первоуральско-Ревдинского промышленного узла: автореф. дис. . канд. с.-х. наук. Екатеринбург, 1998. 23 с.

311. Фомина Е.А. Эктомикоризные грибы еловых лесов Ленинградской области: видовой состав и структура сообществ: автореф. дис. . канд. биол. наук. СПб., 2000. 22 с.

312. Фролов А. К. Окружающая среда крупного города и жизнь растений в нем. СПб.: Наука, 1998. 328 с.

313. Харли Дж. Биология микоризы // Микориза растений. М., 1963. С. 15-244.

314. Цельникер Ю.Л. Физиологические основы теневыносливости древесных растений. М.: Наука, 1978. 215 с.

315. Цинзерлинг Ю.Д. География растительного покрова северо-запада Европейской части СССР. Л.: Изд-во АН СССР, 1934. 378 с.

316. Частухин В.Я., Николаевская М.А. Биологический распад и ресинтез органических веществ в природе.Л.: Наука, 1969. 326 с.

317. Черненькова Т.В. Особенности прорастания семян сосны и ели при разной загрязненности почв тяжелыми металлами // Влияние промышленных предприятий на окружающую среду. М., 1987. С. 168-182.

318. Черненькова Т.В. Фитоценотические исследования ельников кустарничково-зеленомошных в окрестностях Мончегорского металлургического комбината // Лесоведение. 1995. № 1. С. 57-65.

319. Черненькова Т.В. Реакция лесной растительности на промышленное загрязнение. М.: Наука, 2002. 191 с.

320. Черненькова Т.В., Степанов А.М., Гордеева М.М. Изменение организации лесных фитоценозов в условиях техногенеза // Журн. общ. биологии. 1989. Т. 50, №3. С.388-394.

321. Черненькова Т.В., Макаров A.B. Рост сосны обыкновенной в окрестностях металлургического комбината «Североникель» // Лесоведение. 1996. № 5. С. 72-76.

322. Черненькова Т.В., Механикова Е.В., Гусарова А.Ю. Восстановление лесных фитоценозов в связи с прекращением выбросов металлургического комбината // Лесоведение. 1999. №2. С. 28-34.

323. Чикишев А.Г. Физико-географическое районирование Урала // Проблемы физической географии Урала. М., 1966. С. 7-84.

324. Чмыр А.Ф. Микориза ели и ее влияние на величину поглощающей части корней // Лесоводство, лесные культуры и почвоведение. Л., 1973. С. 62-69.

325. Чумак Н.Ф. Микоризы, образуемые грибами рода Suillus у сосны обыкновенной // Микология и фитопатология. 1981. Т. 15, вып. 3. С. 202-207.

326. Шемаханова Н.М. Микотрофия древесных пород. М.: Изд-во АН СССР, 1962. 374с.

327. Шиятов С.Г. Понятие о верхней границе леса // Растительный мир Урала и его антропогенные изменения. Свердловск, 1985. С. 32-58.

328. Шкараба Е.М., Переведенцева Л.Г., Мехоношин Л.Е. Консортивные связи лесных растений с грибами в условиях промышленного загрязнения // Экология. 1991. № 6. С. 1217.

329. Шкараба Е.М., Сентябова Т.А. Особенности микоризообразования у сеянцев ели в лесных питомниках Пермской области // Микориза и другие формы консортивных связей в природе. Пермь, 1985. С. 32-37.

330. Шмидт В.М. О корреляциях. 1. Сущность, онтогенетический и филогенетический аспекты явления биологических корреляций // Вестн. Ленингр. ун-та. 1979. № 3. С. 77-85.

331. Шубин В.И. Влияние удобрений на микоризность однолетних сеянцев сосны в питомниках на песчаных почвах // Плодородие почв Карелии. М.;Л., 1965. С. 171-182.

332. Шубин В. И. Микоризные грибы Северо-Запада европейской части СССР. (Экологическая характеристика). Петрозаводск: Карел, фил. АН СССР, 1988. 175 с.

333. Шубин В.И. Экологические ниши и сукцессии макромицетов-симбиотрофов в лесных экосистемах таежной зоны. I. Экологические ниши // Микология и фитопатология. 1998. Т. 32, вып. 6. С. 32-37.

334. Шубин В.И. Сукцессии макромицетов-симбиотрофов в лесных экосистемах таежно зоны // Грибные сообщества лесных экосистем. М.; Петрозаводск, 2000. С. 181-206.

335. Шубин В.И. Особенности организации макромицетов-симбиотрофов в лесных экосистемах // Грибные сообщества лесных экосистем. М.; Петрозаводск, 2004. С. 272-286.

336. Экологическое состояние лесных насаждений в зоне фторсодержащих промышленных выбросов / Л.Г. Бабушкина и др. // Экология. 1993. № 3. С. 26-35.

337. Юрцев Б.А. Продукционные стратегии и жизненные формы растений // Жизненные формы в экологии и систематике растений. М., 1986. С. 9-23.

338. Юсупов И.А., Луганский Н.А., Залесов С.В. Состояние искусственных молодняков в условиях аэропромвыбросов. Екатеринбург, 1999. 185 с.

339. Ярмишко В.Т. Оценка состояния подземных органов растений в условиях промышленного загрязнения // Влияние промышленных предприятий на окружающую среду. Пущино, 1984. С. 230-231.

340. Ярмишко В.Т. Корневая система как индикатор техногенного загрязнения // Ботан. журн. 1987.Т. 72. № 3. С. 340-346.

341. Ярмишко В.Т. Особенности развития корневых систем сосны // Влияние промышленного атмосферного загрязнения на сосновые леса Кольского полуострова. Л., 1990. С. 84-94.

342. Ярмишко В.Т. Сосна обыкновенная и атмосферное загрязнение на Европейском Севере. СПб.: Изд-во НИИ химии СПбГУ, 1997. 210 с.

343. Ярмишко В.Т., Горшков В.В., Ставрова Н.И. Виталитетная структура Pinus sylvestris L. в лесных сообществах с разной степенью и типом антропогенной нарушенно-сти (Кольский полуостров) // Растит, ресурсы. 2003. Т. 39, № 4. С. 1-19.

344. Ярмишко В.Т., Цветков В.Ф. Строение, запасы и распределение в почве корневых систем растений в сообществах сосновых молодняков Кольского полуострова // Ботан. журн. 1987. Т. 72, № 4. С. 496-505.

345. Ястребов А.Б., Познанская А.А. Анализ влияния древостоя на подрост в сосновых борах Карелии // Ботан. журн. 1993. Т. 78, № 4. С. 123-133.

346. A handbook of protocols for standardised and easy measurement of plant functional traits worldwide / J.H.C. Cornelissen et al. // Austral. J. Bot. 2003. Vol. 51. 335-380.

347. A review of forest soil biology under the influence of gaseous pollutants and CO2 / R. Ohtonen et al. // Aquilo Ser. Bot. 1993. Vol. 32. P. 41-54.

348. A structural study of the interaction between the ectomycorrhizal fungus Pisolithus tink-torius and Pinus strobus roots / Y. Piche et al. // Can. J. Bot. 1983. Vol. 61, № 4. P. 1185-1193.

349. Adams M.B., O'Neill E.G. Effects of ozone and acids deposition on carbon allocation and mycorrhizal colonization of Pinus taeda L. seedlings // For. Sci. 1991. Vol. 37, № 5. P. 5-16.

350. Adriaensen K., Vangronsveld J., Colpaert J.V. Zinc-tolerant Suillus bovinus improves growth of Zn-exposed Pinus sylvestris seedlings // Mycorrhiza. 2006. Vol. 16. P. 553-558.

351. Agerer R. Characterization of ectomycorrhizal // Methods Microbiology. 1991. Vol. 23: Techniques for the study of mycorrhiza / Eds.: Norris J.R. et al. P. 25-73.

352. Agerer R. Fungal relationships and structural identity of their ectomycorrhizae // Mycol. Progress. 2006. Vol. 5, № 2. P. 67-107.

353. Ahonen-Jonnarth U., Finlay R.D. Effects of elevated nickel and cadmium concentrations on growth and nutrient uptake of mycorrhizal and non-mycorrhizal Pinus sylvestris seedlings // Plant Soil. 2001. Vol. 236, № 2. P. 129-138.

354. Alberton O., Kuyper T.W., Gorissen A. Taking mycocentrism seriously: mycorrhizal fungal and plant responses to elevated C02 //New Phytol. 2005. Vol. 167. P. 859-868.

355. Alexander I.J. The Picea sitchensis + Lactarius rufus mycorrhizal association and its effects on seedlings growth and development // Trans. Brit. Mycol. Soc. 1981. Vol. 76, № 3. P. 417-423.

356. Alexeyev V.A. Air pollution impact on forest ecosystems of Kola peninsula: history of investigations, progress and shortcomings // Aerial pollution in Kola peninsula / M.V. Kozlov et al. (Eds.). Apatity, 1993. P. 20-34.

357. Amaranthus M.P., Perry D.A. The functioning of ectomycorrhizal fungi in the field: linkages in space and time // Plant Soil. 1994. Vol. 195, № 1. P. 133-140.

358. An update on nutrient transport processes in ectomycorrhizas / M. Chalot et al. // Plant Soil. 2002. Vol. 244, № 1/2. P. 165-175.

359. Another perspective on altitudinal limits of alpine timberlines / W.K. Smith et al. // Tree Physiology. 2003. Vol. 23, № 16. P. 1101-1112.

360. Ashkannejhad S., Horton T.R. Ectomycorrhizal ecology under primary succession on coastal sand dunes: interactions involving Pinus contorta, suilloid fungi and deer // New Phytol. 2006. Vol. 169. P. 345-354.

361. Bakker M. R., Augusto L., Achat D.L., Fine root distribution of trees and understory in mature stands of maritime pine (Pinus pinaster) on dry and humid sites // Plant Soil. 2006. Vol. 286, № 1 /2. P. 37-51.

362. Balisky A.C., Burton P. Planted conifer seedling growth under two soil thermal regimes in high-elevation forest openings in interior British Columbia // New Forests. 1997. Vol. 14, № 1. P. 63-82.

363. Barkan V.Sh., Pankratova R.P., Silina A.V. Soil contamination by nickel and copper in area polluted by «Severonikel» smelter complex // Aerial pollution in Kola peninsula / M.V. Kozlov et al. (Eds.). Apatity, 1993. P. 119-146.

364. Barker S.J., Tagu D., Delp G. Regulation of root and fungal morphogenesis in mycorrhizal symbioses // Plant physiology. 1998. Vol. 116, № 4. P. 1201-1207.

365. Bastias B.A., Xu Z.H., Cairney J.W.G. Influence of long-term repeated prescribed burning on mycelial communities of ectomycorrhizal fungi // New Phytol. 2006. Vol. 172, № 1. P. 149-158.

366. Below-ground carbon input to soil is controlled by nutrient availability and fine root dynamics in loblolly pine / J.S. King et al. // New Phytol. 2002. Vol. 154, № 2. P. 389-398.

367. Berman J.T., Bledsoe C.S. Soil transfers from valley oak (Quercus lobata Nee) stands increase ectomycorrhizal diversity and alter root and shoot growth on valley oak seedlings // My-corrhiza. 1998. Vol. 7, № 5. P. 223-235.

368. Berntson G.M. Modelling root architecture: are there tradeoffs between efficiency and potential of resource acquisition? //New Phytol. 1994. Vol. 127, № 3. P. 483-493.

369. Blaschke H. Einflus von saurer Beregnung und Kalkung auf die Biomasse und Mykor-rhizierung der Feinwurzeln von Fichten // Forstw. Cbl. 1986. Bd. 105, H. 4. S. 324-329.

370. Bobbink R., Lamers L. Effects of increased nitrogen deposition // Air pollution and plant life. 2 ed. / Eds. Bell J.N.B, et al. Chichester, 2002. P. 201-235.

371. Bradley R.K. Fungi from decayed wood as ectomycorrhizal simbionts of western hemlock // Can. J. For. Res. 1982. Vol. 12, № 1. P. 36-39.

372. Bradley R., Burt A.J., Read D.J. Mycorrhizal infection and resistance to heavy metal toxicity in Calluna vulgaris //Nature. 1981. Vol. 292. P. 335-337.

373. Bradley R., Burt A.J., Read D.J. The biology of mycorrhiza in the Ericaceae. VIII. The role of mycorrhizal infection in heavy metal resistance // New Phytol. 1982. Vol. 92, № 2. P. 197-209.

374. Branzanti K., Zambonelli A. Synthesis of mycorrhizas on Quercus suber using Hebeloma sinapizans and Paxillus involutus II Ecological and applied aspects of ecto- and endomycorrhizal associations. Praha, 1989. Pt. 1. P. 35^10.

375. Brown R. T., Mikola P. The influence of fruticose soil lichens upon the mycorrhizae and seedlings growth of forest trees // Acta For. Fenn. 1974. Vol. 141. P. 1-22.

376. Brundert M. Mycorrhizas in natural ecosystems // Advances Ecol. Res. 1991. Vol. 21. P. 171-313.

377. Brundrett M.C. Coevolution of roots and mycorrhizas of land plants // New Phytol. 2002. Vol. 154, №2. P. 275-304.

378. Brundrett M. Diversity and classification of mycorrhizal associations // Biol. Rev. 2004. Vol. 79, №3. P. 473-495.

379. Brunner I. Pilzökologische Untersuchungen in Wiesen und Brachland in der Nordschweiz (Schaffhauser Jura). Zürich: Stiftung Rübel, 1987. 241 s. (Veröffentlichungen des Geobota-nischen Institutes der ETH. H. 92).

380. Brunner I., Brodbeck S. Response of mycorrhizal Norway spruce seedlings to various nitrogen loads and sources // Envir. Poll. 2001. Vol. 114. P. 223-233.

381. Brunner B.I., Scheidegger C. Ontoqeny of synthesized Picea abies (L.) Karst -Hebeloma crustuliniforme (Bull, ex St Amans) Quel, ectomycorrhizas // New Phytol. 1992. Vol. 120. № 3. P. 359-369.

382. Bucking H., Heyser W. Uptake and transfer of nutrients in ectomycorrhizal associations: interactions between photosynthesis and phosphate nutrition // Mycorrhiza. 2003. Vol. 13, № 2. P. 59-68.

383. Cadotte M.W. Competition-colonization trade-offs and disturbance effects at multiple scales // Ecology. 2007. Vol. 88, № 4. P. 823-829.

384. Cairney J.W.G. Intraspecific physiological variation: implications for understanding functional diversity in ectomycorrhizal fungi // Mycorrhiza. 1999. Vol. 9, № 3. P. 125-135.

385. Cairney J.W.G. Evolution of mycorrhiza systems // Naturwissenschaften. 2000. Vol. 87. P. 467-475.

386. Cairney J.W.G., Chambers S.M. Interactions between Pisolithus tinctorius and its hosts: a review of current knowledge // Mycorrhiza. 1997. Vol. 7, № 3. P. 117-131.

387. Cairney J.W.G., Meharg A.A. Influences of anthropogenic pollution on mycorrhizal fungal communities // Envir. Poll. 1999. Vol. 106, № 2. P. 169-182.

388. Carbohydrate metabolism in ectomycorrhizas: gene expression, monosaccharide transport and metabolic control / U. Nehls et al. // New Phytol. Vol. 150, № 3. P. 533-541.

389. Cazares E., Trappe J.M. Vesicular endophytes in roots of the Pinaceae // Mycorrhiza. 1993. Vol. 2, №4. P. 153-156.

390. Cervincova H. Mycorrhizae and control of root pathogen Heterobasidion annosum // Ecological and applied aspects of ecto- and endomycorrhizal associations. Praha, 1989. Pt. 1. P. 55-58.

391. Chalot M., Botton B., Banvoy J. Seasonal fluctuation and nitrogen metabolism in the ectomycorrhizal association Douglas fir Laccaria laccata I I Ecological and applied aspects of ecto- and endomycorrhizal associations. Praha, 1989. Pt. 1. P. 59-64.

392. Characterisation of bacteria from Pinus sylvestris Suillus luteus mycorrhizas and their effects on root-fungus interactions and plant growth / G.D. Bending et al. // FEMS Microbiology Ecology. 2002. Vol. 39, № 3. P. 219-227.

393. Chernenkova T.V., Kuperman R.G. Changes in the spruce forest communities along a heavy metal deposition gradient on Kola peninsula // Water Air Soil Pollution. 1999. Vol. 111. P. 187-200.

394. Chu-Chou M., Grace L.J. Comparative efficiency of the mycorrhizal fungi Laccaria laccata, Hebeloma crustiliniforme and Rhizopogon species on growth of radiata pine seedlings // New Zealand J. Bot. 1985. Vol. 23, № 3. P. 417-424.

395. Clowes F.A.L. Cell proliferation in ectotrophic mycorrhizas of Fagus sylvatica L. // New Phytol. 1981. Vol. 87, № 3. P. 547-555.

396. Colpaert J.V., Assche van J.A., Luijtens K. The growth of the extramatrical mycelium of ectomycorrhizal fungi and the growth response of Pinus sylvestris L. // New Phytol. 1992. Vol. 120, № l.P. 127-135.

397. Colpaert J.V., Verstuyft I. The Ingestad concept in ectomycorrhizal research: possibilities and limitations // Physiologia Plantarum. 1999. Vol. 105. P. 233-238.

398. Comandini O., Rinaldi A.C. Together, but not for ever: ectomycorrhizal symbiosis is an unstable affair// Mycol. Res. 2001. Vol. 150. P. 130-131.

399. Comparative anatomy of ectomycorrhizas synthesized on Douglas fir by Rhizopogon spp. and the hypogeous relative Truncocolumella citrine / H.B. Massicotte et al. // New Phytol. 2000. Vol. 147. P. 389-400.

400. Comparative effects of four mycorrhizal fungi on loblolly pine seedlings growing in a greenhouse in a Piedmont soil / V.L. Ford et al. // Plant Soil. 1985. Vol. 83. P. 215-221.

401. Comparative studies of ectomycorrhiza formation in Alnus glutinosa and Pinus resinosa with Paxillus involutus / H.B. Massicotte et al. // Mycorrhiza. 1999b. Vol. 8, № 5. P. 229-240.

402. Contrasting effects of nitrogen availability on plant carbon supply to mycorrhizal fungi and saprotrophs a hypothesis based on field observations in boreal forest / M.N. Högberg et al. //NewPhytol. 2003. Vol. 160. P. 225-238.

403. Correa A., Strasser R.J., Martins-Loufäo M.A. Are mycorrhiza always beneficial? // Plant Soil. 2006. Vol. 279. P. 65-73.

404. Cudlin P., Mejstffk V., Skoupy J. Effect of pesticides on ectomycorrhizae of Pinus sylvestris seedlings // Plant Soil. 1983. Vol. 71, № 1 / 3. P. 353-361.

405. Dahlberg A. Fungal individuals in pine mycorrhiza // Ecological and applied aspects of ecto- and endomycorrhizal associations. Praha, 1989. Pt. 1. P. 85-90.

406. Dames J.F., Straker C.J., Scholes M.C. Ecological and anatomical characterization of some Pinus patula ectomycorrhizas from Mpumalanga, South Africa // Mycorrhiza. 1999. Vol. 9, № l.P. 9-24.

407. Danielson R.M., Prüden M. The ectomycorrhizal status of urban spruce // Mycologia. 1989. Vol. 81, №3. P. 335-341.

408. Danielson R.M., Visser S., Parkinson D. Production of ectomycorrhizae on container-grown jack pine seedlings // Can. J. For. Res. 1984. Vol. 14, № 1. P. 33-36.

409. Detection of heavy metals in oak mycorrhizae of northeastern Pennsylvania forests, using x-ray microanalysis / J.L. Wasserman et al. // Can. J. Bot. 1987. Vol. 65, № 12. P. 2622-2627.

410. Differential responses of three fungal species to environmental factors and their role in the mycorrhization of Pinus radiata D. Don / M.K. Dunabeitia et al. // Mycorrhiza. 2004. Vol. 14. P. 11-18.

411. Dighton J., Skeffington R.A. Effects of artificial acid precipitation on the mycorrhizas of Scots pine seedlings // New Phytol. 1987. Vol. 107, № 1. P. 191-202.

412. Dixon R.K. Response of ectomycorrhizal Quercus rubra to soil cadmium, nickel and lead // Soil. Biol. Biochem. 1988. Vol. 20, № 4. P. 555-559.

413. Donner B., Heyser W. Buchen Mykorrhizen: Möglichkeiten der Elementselection unter besondere Berucksichtinung einiger Schwermetalle // Forstw. Cbl. 1989. Bd. 108, H. 3. S. 150— 163.

414. Douglas A.E. Host benefit and the evolution of specialization in symbiosis // Heredity. 1998. Vol. 81. P. 599-603.

415. Early impacts of forest restoration treatments on the ectomycorrhizal fungal community and fine root biomass in a mixed conifer forest / J.E. Smith et al. // J. Appl. Ecol. 2005. Vol. 42, № 3. P. 526-535.

416. Ectomycorrhiza communities of red oak (Quercus rubra L.) of different age in the Lusa-tian lignite mining district, East Germany / S. Gebhardt et al. // Mycorrhiza. 2007. Vol. 17. P. 279-290.

417. Ectomycorrhizal fungal community of pinyon pines growing in two environmental extremes / C.A. Gehring et al. // Ecology. 1998. Vol. 79, № 5. P. 1562-1572.

418. Ectomycorrhizal root development in wet Alder carr forests in response to desiccation and eutrophication / J. Baar et al. // Mycorrhiza. 2002. Vol 12, № 3. P. 147-151.

419. Ectomycorrhizal symbiosis in vitro between Tricholoma matsutake and Pinus densiflora seedlings that resembles naturally occurring «shiro» / A. Yamada et al. // Mycorrhiza. 2006. Vol. 16. P. 111-116.

420. Effect of ectomycorrhizae on the growth and uptake and transport of 15N-labeled compounds by Pinus tabulaeformis seedlings under water-stressed conditions / B. Wu et al. // Biol. Fertil. Soils. 1999. Vol. 28, № 2. P. 136-138.

421. Effect of fertilization on growth and ectomycorrhizal development of container-grown and bare-root nursery conifer seedlings / P.D. Khasa et al. // New Forests. 2001. Vol. 22, № 3. P. 179-197.

422. Effect of low pH and aluminum on growth of Pinus sylvestris L. seedlings mycorrhizal with Suillus luteus (L.ex Fr.) S.F. Gray / B. Kieliszewska-Rokicka et al. II Chemosphere. 1998. Vol. 36, №4/5. P. 751-756.

423. Effect of prescribed burning on the ectomycorrhizal infectivity of a forest soil / D.G. Herr et al. // International J. Wildland Fire. 1994. Vol. 4, № 2. P. 95-102.

424. Effect of simulated rain acidity on ectomycorrhizae of red spruce seedlings potted in natural soil / S. Meier et al. // Environ. Pol. 1989. Vol. 59, № 4. P. 315-324.

425. Effect of soil temperature on nutrient allocation and mycorrhizas in Scots pine seedlings / T. Domisch et al. // Plant Soil. 2002. Vol. 239, № 2. P. 173-185.

426. Effects of atmospheric ammonia and ammonium sulphate on Douglas fir (Pseudotsuga menziesii) / L.J.M. Eerden Van der et al. Il Environ. Poll. 1992. Vol. 76, № 1. P. 1-9.

427. Effects of elevated CO2 and N fertilization on fine root dynamics and fungal growth in seedling Pinusponderosa / D.T. Tingey et al. Il Environ, and Experiment. Bot. 1997. Vol. 37, № 2/3. P.73-83.

428. Effects of O3, SO2 and acidic rain on mycorrhizal infection in northern red oak seedlings / P.B. Reich et al. // Can. J. Bot. 1985. Vol. 63, № 11. P. 2049-2055.

429. Effects of ozone and acid rein on white pine (Pinus strobus) seedlings in five soils. II. Mycorrhizal infection / H.F. Stroo et al. II Can. J. Bot. 1988. Vol. 66, № 8. P. 1510-1516.

430. Elevated C02 does not ameliorate effects of ozone on carbon allocation in Pinus halepen-sis and Betula pendula in symbiosis with Paxillus involutus / M.-M. Kytöviita et al. II Physiolo-gia Plantarum. 1999. Vol. 106. P. 370-377.

431. Entry J. A., Rose C.L., Cromack K. Litter decomposition and nutrient release in ectomy-corrhizal mat soils of a Douglas-fir ecosystem // Soil Biol. Biochem. 1991. Vol. 23, № 3. P. 285-290.

432. Eranen J.K., Kozlov M.V. Competition and facilitation in industrial barrens: variation in performance of mountain birch seedlings with distance from nurse plants // Chemosphere. 2007. Vol. 67, №6. P. 1088-1095.

433. Estimation of the biomass and seasonal growth of external mycelium of ectomycorrhizal fungi in the field / H. Wallander et al. //New Phytol. 2001. Vol. 151, № 3. P. 753-760.

434. Evdokimova G.A., Mozgova N.P. Microbiological study of soil contamination by heavy metals // Aerial pollution in Kola peninsula / M.V. Kozlov et al. (Eds.). Apatity, 1993. P. 184188.

435. Fellner R. Mycorrhiza-forming fungi as bioindikators of air pollution // Ecological and applied aspects of ecto- and endomycorrhizal associations. Praha, 1989. Pt. 1. P. 115-120.

436. Fine root architecture of nine North American trees / K.S. Pregitzer et al. // Ecol. Monographs. 2002. Vol. 72, № 2. P. 293-309.

437. Fine scale distribution of ectomycorrhizal fungi and roots across substrate layers including coarse woody debris in a mixed forest / L. Tedersoo et al. // New Phytol. 2003. Vol. 159, № l.P. 153-165.

438. Fine-root growth, mortality and heavy metal concentrations in limed and fertilized Pinus silvestris (L.) stands in the vicinity of a Cu-Ni smelter in SW Finland / H.-S. Helmisaari et al. // Plant Soil. 1999. Vol. 209. P. 193-200.

439. Finlay R.D. Frostegard A., Sonnerfeldt A.-M. Utilization of organic and inorganic nitrogen sources by ectomycorrhizal fungi in pure culture and in symbiosis with Pinus contorta Dougl. ex Loud. // New Phytol. 1992. Vol. 120. P. 105-115.

440. Flykt E., Timonen S., Pennanen T. Variation of ectomycorrhizal colonisation in Norway spruce seedlings in finnish forest nurseries // Silva Fennica. 2008. Vol. 42, № 4. P. 571-585.

441. Fogel R., Hunt G. Fungal and arborial biomass in a western Oregon Douglas-fir ecosystem: distribution patterns and turnover // Can. J. For. Res. 1979. Vol. 9, № 2. P. 245-256.

442. Formation of ectomycorrhizal of Pinus taeda seedlings exposed to simulated acid rein / S.R. Shafer et al. // Can. J. For. Res. 1985. Vol. 15, № 1. P. 66-71.

443. France R. C., Reid C.P.P. Interaction of nitrogen and carbon in the physiology of ecto-mycorrhizae // Can. J. Bot. 1983. Vol. 61, № 3. P. 964-984.

444. Fungal communities in mycorrhizal roots of conifer seedlings in forest nurseries under different cultivation systems, assessed by morphotyping, direct sequencing and mycelial isolation / A. Menkis et al. // Mycorrhiza. 2005. Vol. 16, № 1. P. 33^11.

445. Gaper J. The classification of ectotrophic mycorrhizas on Betula verrucosa in the urban area // Ecological and applied aspects of ecto- and endomycorrhizal associations. Praha, 1989. Pt. 1. P. 145-149.

446. Genney D.R., Anderson I.C., Alexander I.J. Fine-scale distribution of pine ectomycorrhi-zas and their extramatrical mycelium // New Phytol. 2006. Vol. 170. P. 381-390.

447. Gilbertson R.L., Ryvarden L, North American Polypores. Oslo: Fungiflora, 1986. Vol. 1. Abortiporus-Lindtneria. 433 s.

448. Gilles G. Effect of the ectomycorrhizal fungus Hebeloma hiemale on adventitious root formation in derooted Pinus halepensis shoot hypocotyls // Can. J. Bot. 1990. Vol. 68, № 6. P.1265-1270.

449. Gilyasova E.V. Pollution impact on soil mesofauna of Lapland biosphere reserve // Aerial pollution in Kola peninsula / M.V. Kozlov et al. (Eds.). Apatity, 1993. P. 366-368.

450. Godbout C., Fortin J.A. Synthesized ectomycorrhizae of aspen: fungal genus level of structural characterization // Can. J. Bot. 1984. Vol. 63, № 2. P. 252-256.

451. Goldner W. R., Hoffman F. M., Medve R. J. Allelopathic effects of Cladonia cristatella on ectomycorrhizal fungi common to bituminous strip-mine spoil // Can. J. Bot. 1986. Vol. 64. P.1586-1590.

452. Gorshkov V.V. Epiphytic lichens in polluted and unpolluted pine forests of the Kola peninsula // Aerial pollution in Kola peninsula / M.V. Kozlov et al. (Eds.). Apatity, 1993. P. 279289.

453. Grogan P., Baar J., Bruns T.D. Below-ground ectomycorrhizal community structure in a recently burned bishop pine forest // J. Ecol. 2000. Vol. 88, № 6. P. 1051-1062.

454. Gronbach E., Agerer R. Charakterisirung und Inventur der Fichten-Mykorrhizen im Högwald und deren Reaktionen auf saure Beregnung // Forstw. Cbl. 1986. Bd. 105, H. 4. S. 329335.

455. Growth and biomass of mycorrhizal mycelia in coniferous forests along short natural nutrient gradients / L.O. Nilsson et al. // New Phytol. 2005. Vol. 165, № 2. P. 613-622.

456. Growth and ectomycorrhizal colonization of ponderosa pine seedlings supplied different levels of atmospheric C02 and soil N and P / R.F. Walker et al. // For. Ecol. Manag. 1998. Vol. 109, № 1. P. 9-20.

457. Growth and water relations in mycorrhizal and nonmycorrhizal Pinus halepensis plants in response to drought / A. Morte et al. II Biologia Plantarum. 2001. Vol. 44, № 2. P. 263-267.

458. Growth, ectomycorrhizae and nonstructural carbohydrates of loblolly pine seedlings exposed to ozone and soil water deficit / S. Meier et al. // Environ. Pol. 1990. Vol. 64, № 1. P. 1127.

459. Harley J.L., Smith S.E. Mycorrhizal symbiosis. London; New-York: Acad. Press, 1983.483 p.

460. Hart S.C., Classen A.E.T., Wright R.J. Long-term interval burning alters fine root and mycorrhizal dynamics in a ponderosa pine forest // J. Appl. Ecol. 1994. Vol. 42, № 4. P. 752761.

461. Hees van A.F.M., Clerkx A.P.P.M. Shading and root-shoot relations in sapling of silver birch, pedunculate oak and beech // For. Ecol. Manag. 2003. Vol. 176, № 1 / 3. P. 439-448.

462. Heijden van der E.W., Kuyper T.W. Does origin of mycorrhizal fungus or mycorrhizal plant influence effectiveness of the mycorrhizal symbiosis? // Plant Soil. 2001. Vol. 230, № 2. P. 161-174.

463. Heijden van der M.G.A., Bardgett R.D., van Straalen N.M. The unseen majority: soil microbes as drivers of plant diversity and productivity in terrestrial ecosystems // Ecol. Letters. 2008. Vol. 11,№3. P. 296-310.

464. Heijden van der M.G.A., Horton T.R. Socialism in soil? The importance of mycorrhizal fungal networks for facilitation in natural ecosystems // J. Ecol. 2009. Vol. 97. P. 1139-1150.

465. Heijden van der M.G.A., Wiemken A., Sanders I.R. Different arbuscular mycorrhizal fungi alter coexistence and resource distribution between cooccurring plant // New Phytol. 2003. Vol. 157. P. 569-578.

466. Hobbie E.A., Colpaert J.V. Nitrogen availability and colonization by mycorrhizal fungi correlate with nitrogen isotope patterns in plants // New Phytol. 2003. Vol. 157, № 1. P. 115126.

467. Hoeksema J.D., Thompson J.N. Geographic structure in a widespread plant-mycorrhizal interaction: pines and false truffles // J. Evolutionary Biology. 2007. Vol. 20, №3. P. 11481163.

468. Hogberg M.N., Hogberg P. Extramatrical ectomycorrhizal mycelium contributes one-third of microbial biomass and produces, together with associated roots, half the dissolved organic carbon in a forest soil // New Phytol. 2002. Vol. 154, № 3. P. 791-795.

469. Holopainen T. Ecological and ultrastructural response of Scots pine mycorrhizas to industrial pollution // Ecological and applied aspects of ecto- and endomycorrhizal associations. Praha, 1989. Pt. l.P. 185-190.

470. Holopainen T., Heinonen T.H., Halonen A. Injuries to Scots pine mycorrhizas and chemical gradients in forest soil in the environment of a pulp mill in Central Finland // Water, air and soil pollution. 1996. Vol. 87, № 1 / 4. P. 111-130.

471. Holtmeier F.-K. Mountain timberlines. Ecology, patchiness and dynamics. Dordrecht; Boston: Kluwer acad. publ., 2003. 369 p.

472. Horton T.R., Cazares E., Bruns T.D. Colonization of bishop pine (Pinus muricata) seedlings in the first 5 months of growth after wildfire // Mycorrhiza. 1998. Vol. 8, № 1. P. 11-18.

473. John T.V., Coleman D.C. The role of mycorrhizae in plant ecology // Can. J. Bot. 1983. Vol. 61. P. 1005-1014.

474. Jones M.D., Durall D.M., Cairney J.W.G. Ectomycorrhizal fungal communities in young forest stands regenerating after clearcut logging // New Phytol. 2003. Vol. 157. P. 399-422.

475. Jones M.D., Smith S.E. Exploring functional definitions of mycorrhizas: are mycorrhizas always mutualisms? // Can. J. Bot. 2004. Vol. 82, № 8, P. 1089-1109.

476. Jumpponen A. Dark septate endophytes are they mycorrhizal? // Mycorrhiza. 2001. Vol. 11, №4. P. 207-211.

477. Jumpponen A., Mattson K.G., Trappe J.M. Mycorrhizal functioning of Phialocephala fortinii with Pinus contorta on glacier forefront soil: interactions with soil nitrogen and organic matter//Mycorrhiza. 1998. Vol. 7. P. 261-265.

478. Kampert M. Growth of mycorrhizal fungi of pine (Pinus sylvestris L.) in associative cultures with Actinomycetes at different pH values // Acta mycol. 1987 (1990). Vol. 23, № 2. P. 29-36.

479. Karen O., Nylund J.E. Effects of ammonium sulphate on the community structure and biomass of ectomycorrhizal fungi in a Norway spruce stand in southwestern Sweden // Can. J. Bot. 1997. Vol. 75, № 10. P. 1628-1642.

480. Kasuya M.C.M., Igarashi T. In vitro ectomycorrhizal formation in Picea glehnii seedlings // Mycorrhiza. 1996. Vol. 6, № 5. P. 451^154.

481. Kennedy P.G., Peay K.G. Different soil moisture conditions change the outcome of the ectomycorrhizal symbiosis between Rhizopogon species and Pinus muricata II Plant Soil. 2007. Vol. 291. P. 155-165.

482. Kieliszewska-Rikicka B., Rudawska M., Leski T. Ectomycorrhizaed of young and mature scots pine trees in industrial regions in Poland // Environ. Pollut. 1997. Vol. 98, № 3. P. 315324.

483. Kikuchi J., Futai K. Spatial distribution of sporocarps and the biomass of ectomycorrhi-zas of Suillus pictus in a Korean pine (Pinus koraiensis) stand // J. For. Res. 2003. Vol. 8, № 1. P. 17-25.

484. Kim C.-G., Power S.A., Bell J.N.B. Response of Pinus sylvestris seedlings to cadmium and mycorrhizal colonization // Water Air Soil Pollution. 2004. Vol. 155. P. 189-203.

485. Klironomos J.N. Variation in plant response to native and exotic arbuscular mycorrhizal fungi // Ecology. 2003. Vol. 84, № 9. P. 2292-2301.

486. Klironomos J.N., Rilling M.C., Allen M.F. Designing belowground field experiments with the help of semi-variance and power analyses // Appl. Soil. Ecol. 1999. Vol. 12. P. 227238.

487. Koide R.T., Kabir Z. Nutrient economy of red pine is affected by interactions between Pisolithus tinctorius and other forest-floor microbes //New Phytol. 2001. Vol. 150. P. 179-188.

488. Koneva G.G. Changes in soil macrofauna around «Severonikel» smelter complex // Aerial pollution in Kola peninsula / M.V. Kozlov et al. (Eds.). Apatity, 1993. P. 362-364.

489. Körner Ch. A re-assessment of high elevation treeline positions and their explanation // Oecologia. 1998. Vol. 115, № 4. P. 445-459.

490. Kozlov M.V., Bakhtiarov A.V., Stroganov D.N. Heavy metal contents in birch leaves in surroundings of «Severonikel» smelter complex // Aerial pollution in Kola peninsula / M.V. Kozlov et al. (Eds.). Apatity, 1993. P. 197-200.

491. Kozlov M.V., Zvereva E.L., Zverev V.E. Impacts of point polluters on terrestrial biota: comparative analysis of 18 contaminated areas. Dordrecht: Springer, 2009. 466 p.

492. Kraigher H., Batic F., Agerer R. Types of ectomycorrhizae and mycobioindication of forest site pollution // Phyton. 1996. Vol. 36, № 3. P. 115-120.

493. Kratz W. The beit-lamina test general aspects, applications and perspectives // Environmental Science and Pollution Research. 1998. Vol. 5. P. 94-96.

494. C., Liu S., Berninger F. Picea seedlings show apparent acclimation to drought with increasing altitude in the eastern Himalaya // Trees. 2004. Vol. 18, № 3. P. 277-283.

495. Majdi H., Damm E., Nylund J.-E. Longevity of mycorrhizal roots depends on branching order and nutrient availability //New Phytol. 2001. Vol. 150, № 1. P. 195-202.

496. Markkola A.M., Ohtonen R. Mycorrhizal fungi and biological activity of humus layer in polluted pine forests in the surroundings of Oulu // Karstenia. 1988. Vol. 28, № 1. P. 45-47.

497. Marx D.H., Bryan W.C. Growth and ectomycorrhizal development of loblolly pine seedlings in fumigated soil infected with fungal symbiont Pisolithus tinctorius II For. Sei. 1975. Vol. 21, №3. p. 245-254.

498. McQuattie C. J., Schier G. A. Response of red spruce seedlings to aluminum toxicity in nutrient solution: alterations in root anatomy // Can. J. For. Res. 1990. Vol. 20, № 7. P. 1001— 1011.

499. Measuring external mycelia production of ectomycorrhizal fungi in the field: the soil matrix matters / J.J. Hendricks et al. //New Phytol. 2006. Vol. 171, № 1. P. 179-186.

500. Mejstrik V. The ecology of mycorrhiza in plants from Peat Bog areas of the Trebon Basin in relation to the ground water table // Quaestiones geobiologicae problemy Biologie krajiny. Praha, 1976. № 16. P. 99-178.

501. Menge J.A., Grand L. F. Effect of fertilization on production of epigeous basidocarps by mycorrhizal fungi in loblolly pine plantations // Can. J. Bot. 1978. Vol. 56, № 19. P. 2357-2362.

502. Metzler B., Oberwinkler F. Pinus sylvestris mycorrhizae and their reaction to acidity in vitro aspects of bioindication // Ecological and applied aspects of ecto- and endomycorrhizal associations. Praha, 1989. Pt. 1. P. 339-342.

503. Meyer F.H. Der Verzweigungsindex, ein Indikator fur Schäden am Feinwurzelsystem // Forstw. Cbl. 1987. Bd. 106, H. 2. S. 84-92.

504. Microbial-faunal interactions in the rhizosphere and effects on plant growth / M. Bon-kowski et al. // Eur. J. Soil Biol. 2000. Vol. 36, №3/4. P. 135-147.

505. Mitruchova T.V. Ecological aspects of variation in wood anatomy of Picea obovata in polluted northern areas // Aerial pollution in Kola peninsula / M.V. Kozlov et al. (Eds.). Apatity, 1993. P. 263-265.

506. Molecular and morphological diversity of pezizalean ectomycorrhiza / L. Tedersoo et al. //NewPhytol. 2006. Vol. 170. P. 581-596.

507. Morphological analysis of early contacts between pine roots and two ectomycorrhizal Suillus strains / P. Bonfante et al. // Mycorrhiza. 1998. Vol. 8, № 1. P. 1-10.

508. Morphological and molecular characterization of selected Ramaria mycorrhizae / E.R. Nouhra et al. // Mycorrhiza. 2005. Vol. 15, № 1. P. 55-59.

509. Muhsin T.M., Zwiazek J.J. Colonization with Hebeloma crustuliniforme increases water conductance and limits shoot sodium uptake in white spruce (Picea glauca) seedlings // Plant Soil. 2002. Vol. 238. P. 217-225.

510. Müller K.H., Wagner S. Fine root dynamics in gap of Norway spruce stands in the German Ore Mountains // Forestry. 2003. Vol. 76, № 2. P. 149-158.

511. Mycorrhiza formation and elevated CO2 both increase the capacity for sucrose synthesis in source leaves of spruce and aspen / A. Loewe et al. // New Phytol. 2000. Vol. 145. P. 565— 574.

512. Mycorrhizal fungal diversity determines plant biodiversity, ecosystem variability and productivity / M.G.A. van der Heijden et al. // Nature. 1998. Vol. 396. P. 69-72.

513. Mycorrhizal hyphal turnover as a dominant process for carbon input into soil organic matter / D.L. Godbold et al. // Plant Soil. 2006. Vol. 281, № 1 / 2. P. 15-24.

514. Mycorrhizal role in net primary production and nutrient cycling in Abies amabilis ecosystems in western Washington / K.A. Vogt et al. // Ecology. 1982. Vol. 63, № 2. P. 370-380.

515. Nara K. Pioneer dwarf willow may facilitate tree succession by providing late colonizers with compatible ectomycorrhizal fungi in a primary successional volcanic desert // New Phytol. 2006. Vol. 171, № l.P. 187-198.

516. Nickel and copper accumulation by edible forest berries in surroundings of «Severonikel» smelter complex / V.Sh. Barkan et al. // Aerial pollution in Kola peninsula / M.V. Kozlov et al. (Eds.). Apatity, 1993. P. 189-196.

517. Niemi K., Kevers C., Haggman H. Lignosulfonate promotes the interaction between Scots pine and an ectomycorrhizal fungus Pisolithus tinctorius in vitro // Plant Soil. 2005. Vol. 271,№1/2. P. 243-249.

518. Nilsson L.O., Wallander H. Production of external mycelium by ectomycorrhizal fungi in a norway spruce forest was reduced in response to nitrogen fertilization // New Phytol. 2003. Vol. 158, № 2. P. 409-^16.

519. Noland T.L., Mohammed G.H., Scott M. The dependance of root growth potential on light level, photosynthetic rate, and root starch content in jack pine seedlings // New Forests. 1997. Vol. 13, №1/3. P. 105-119.

520. Nylund J.-E., Unestam T. Structure and physiology of ectomycorrhizae. I. The process of mycorrhiza formation in norway spruce in vitro // New Phytol. 1982. Vol. 91 (1). P. 63-79.

521. Oberwinkler F. Evolution of functional groups in Basidiomycetes (Fungi) // Biodiversity and ecosystem function / Eds.: Schulze E.D. et al. Berlin-Heidelberg, 1999. P. 143-179.

522. Oh K.I., Melville L.H., Peterson R.L. Comparative structural study of Quercus serrata and Q.acutissima formed by Pisolithus tinctorius and Hebeloma cylindrosporum // Trees -Structure and Function. 1995. Vol. 9. P. 171-179.

523. Ostonen I., Lohmus K. Proportion of fungal mantle, cortex and stele of ectomycorrhizas in Picea abies (L.) Karst. in different soils and site conditions // Plant Soil. 2003. Vol. 257. № 2. P. 435^442.

524. Pande V., Palni U.T., Singh S.P. Effect of ectomycorrhizal fungal species on the competitive outcome of two major forest species // Current Science. 2007. Vol. 92, № 1. P. 80-84.

525. Parke J.L., Lindermann R.G., Trappe J.M. Effect of root zone temperature on ectomy-corrhiza and vesicular-arbuscular mycorrhiza formation in disturbed and undisturbed forest soils of southwest Oregon// Can. J. For. Res. 1983. Vol. 13, № 4. P. 657-665.

526. Parlade J., Alvarez I.F. Coinoculation of aseptically grown Douglas-fir with pairs of ectomycorrhizal fungi // Mycorrhiza. 1993. Vol. 3, № 2. P. 93-96.

527. Parlade J., Pera J., Alvarez I.F. Inoculation of containerized Pseudotsuga menziesii and Pinus pinaster seedlings with spores of five species of ectomycorrhizal fungi // Mycorrhiza. 1996. Vol. 6. P. 237-245.

528. Perez-Moreno J., Read D.J. Nutrient transfer from soil nematodes to plants: a direct pathway provided by the mycorrhizal mycelial network // Plant, Cell and Environment, 2001. Vol. 24. P. 1219-1226.

529. Perrin R., Estivalet D. Mycorrhizal associations and forest decline (yellowing of spruce) // Ecological and applied aspects of ecto- and endomycorrhizal associations. Praha, 1989. Pt. 1. P. 381-388.

530. Peterson C.A., Enstone D.E., Taylor J.H. Pine root structure and its potential significance for root function // Plant Soil. 1999. Vol. 217, № 1 / 2. P. 205-213.

531. Pigott C.D. Survival of mycorrhiza formed by Cenococcum geophilum Fr. in dry soils // New Phytol. 1982. Vol. 92, № 4. P. 501-512.

532. Pine microsatellite markers allow roots and ectomycorrhizas to be linked to individual trees / S.K. Saari et al. // New Phytol. 2005. Vol. 165, № 1. P. 295-304.

533. Plant nutrient-acquisition strategies change with soil age / H. Lambers et al. // Trends Ecol. Evol. 2008. Vol. 23, № 2. P. 95-103.

534. Pregitzer K.S. Fine roots of trees a new perspective // New Phytol. 2002. Vol. 154. P. 267-273.

535. Pritsch K., Munch J. C, Buscot F. Morphological and anatomical characterisation of black alder Alnus glutinosa (L.) Gaertn. ectomycorrhizas // Mycorrhiza. 1997. Vol. 7, № 4. P. 201-216.

536. Qian X.M., Kottke I., Oberwinkler F. Activity of different ectomycorrhizal types studied by vital fluorescence // Plant Soil. 1998. Vol. 199. № 1. P. 91-98.

537. Rak L.D. Impact of aerial pollution of «Severonikel» smelter complex on the assimilatory system of Picea abies // Aerial pollution in Kola peninsula / M.V. Kozlov et al. (Eds.). Apatity, 1993. P. 259-262.

538. Rasse D.P., Longdoz B., Ceulemans R. TRAP: a modelling approach to below-ground carbon allocation in temperate forests // Plant Soil. 2001. Vol. 229, № 2. P. 281-293.

539. Read D.J. Plants on the web //Nature. 1998. Vol. 396. P. 22-23.

540. Read D.J. Plant-microbe mutualisms and community structure // Biodiversity and ecosystem function / Eds.: Schulze E.D. et al., Berlin-Heidelberg, 1999. P. 181-209.

541. Reid C.P.P., Kidd F.A., Ekwebelam S.A. Nitrogen nutrition, photosynthesis and carbon allocation in ectomycorrhizal pine // Plant Soil. 1983. Vol. 71. P. 415^132.

542. Riffle J., Tinus R. Ectomycorrhizal characteristics, growth, and survival of artificially inoculated Pondrosa and Scots pine in a greenhouse and plantation // For. Sci. 1982. Vol. 28, № 3. P. 646-660.

543. Rillig M.C., Mummey D.L. Mycorrhizas and soil structure // New Phytol. 2006. Vol. 171. P. 41-53.

544. Rincon A., Alvarez I.F., Pera J. Inoculation of containerized Pinus pinea L. seedlings with seven ectomycorrhizal fungi // Mycorrhiza. 2001. Vol. 11, № 6. P. 265-271.

545. Ritter T., Kottke I., Oberwinkler F. Vitality and ageing of the ectomycorrhizae of damaged and undamaged trees // Ecological and applied aspects of ecto- and endomycorrhizal associations. Praha, 1989. Pt 1. P. 415^121.

546. Roldan A., Albaladejo J. Effect of mycorrhizal inoculation and soil restoration on the growth of Pinus halepensis seedlings in a semiarid soil // Biol. Fertil. Soils. 1994. Vol. 18, № 2. P. 143-149.

547. Root anatomy, morphology, and longevity among root orders in Vaccinium corymbosum (Ericaceae) / L.R. Valenzuela-Estrada et al. // Amer. J. Bot. 2008. Vol. 95, № 12. P. 1506-1514.

548. Root distribution and nutrient status of mycorrhizal and non-mycorrhizal Pinus sylvestris L. seedlings growing in a sandy substrate with lignite fragments / K. Baumann et al. // Plant Soil. 2005. Vol. 276. P. 347-357.

549. Rouhier H., Read D.J. Plant and fungal responses to elevated atmospheric carbon dioxide in mycorrhizal seedlings of Pinus sylvestris II Environmental and Experimental Botany. 1998. Vol. 40. P. 237-246.

550. Runge A. Pilzsukzession werend der Finalphase auf Pappel-stumpfen // Z. Mycol. 1986. H. 52, № 1. S. 217-224.

551. Satomura T., Nakatsubo T., Horikoshi T. Estimation of the biomass of fine roots and mycorrhizal fungi: a case study in a Japanese red pine (Pinus densiflora) stand // J. For. Res. 2003. Vol. 8. № 3. P. 221-225.

552. Scagel C.F., Linderman R.G. Relationships between differential in vitro indole-acetic acid or ethylene production capacity by ectomycorrhizal fungi and conifer seedling responses in symbiosis // Symbiosis. 1998. Vol. 24, № 1. P. 13-34.

553. Scannerini S., Bonfante-Fasolo P. Comparative ultrastructural analysis of mycorrhizal associations // Can. J. Bot. 1983. Vol. 61, № 3. P. 917-943.

554. Scheidegger C., Brunner I. Freeze-fracturing for low-temperature scanning electron microscopy of Hartig net in synthesized Picea abies Hebeloma crustuliniforme and - Tricholoma vaccinum ectomycorrhizas // New Phytol. 1993. Vol. 123, № 1. P. 123-132.

555. Schier G.A. Response of red spruce and balsam fir seedlings to aluminum toxicity in nutrient solutions // Can. J. For. Res. 1985. Vol. 15, № 1. P. 29-33.

556. Setala H. Growth of birch and pine seedlings in relation to grazing by soil fauna on ectomycorrhizal fungi // Ecology. 1995. Vol. 76, № 3. P. 1844-1851.

557. Setala H. Reciprocal interactions between Scots pine and soil food web structure in the presence and absence of ectomycorrhiza// Oecologia. 2000. Vol. 125, № 1. P. 109-118.

558. Short-term effects of seasonal prescribed burning on the ectomycorrhizal fungal community and fine root biomass in ponderosa pine stands in the Blue Mountains of Oregon / J.E. Smith et al. // Can. J. For. Res. 2004. Vol. 34, № 12. P. 2477-2491.

559. Spatial and temporal patterns of soil biological fctivity in a forest and an old field / J.H. Gorres et al. // Soil Biol. Biochem. 1997. Vol. 30. P. 219-230.

560. Stenstróm E., Ek M. Field growth of Pinus sylvestris following nursery inoculated with mycorrhizal fungi // Can. J. For. Res. 1990. Vol. 20, № 7. P. 914-918.

561. Sudhakara R.M., Natarajan K. Coinoculation efficacy of ectomycorrhizal fungi on Pinus patula seedlings in a nursery // Mycorrhiza. 1997. Vol. 7, № 3. P. 133-138.

562. Survival of Suillus pungens and Amanita francheti ectomycorrhizal genets was rare or absent after a stand-replacing wildfire / T. Brans et al. // New Phytol. 2002. Vol. 155, № 3. P. 517-523.

563. Sveinbjórnsson B. North American and European treelines: external forces and internal processes controlling position // Ambio. 2000. Vol. 29, № 7. P. 388-395.

564. Tanesaca E., Masuda H., Kinugawa K. Wood degrading ability of Basidiomycetes that are wood decomposers, litter decomposers or mycorrhizal simbionts // Mycologia. 1993. Vol. 85, № 3. P. 347-354.

565. Taylor A.F.S. Fungal diversity in ectomycorrhizal communities: sampling effort and species detection // Plant Soil. 2002. Vol. 244, №1/2. P. 19-28.

566. Taylor A.F.S., Alexander I.J. Demography and dynamics of ectomycorrhizas of sitka spruce fertilized with N // Ecological and applied aspects of ecto- and endomycorrhizal associations. Praha, 1989. Pt. 1. P. 493^196.

567. Taylor J.H., Peterson C.A. Morphometric analysis of Pinus banksiana Lamb, root anatomy during a 3-month field study // Trees. 2000. Vol. 14. № 5. P. 239-247.

568. The co-occurrence of ectomycorrhizal, arbuscular mycorrhizal, and dark septate fungi in seedlings of four members of the Pinaceae / C. Wagg et al. // Mycorrhiza. 2008. Vol. 18, № 2. P. 103-110.

569. The effect of Kalmia angustifolia on the growth, nutrition, and ectomycorrhizal symbiont community of black spruce / S.H. Yamasaki et al. // For. Ecol. Manag. 1998. Vol. 105, № 1 / 3. P. 197-207.

570. The effect of reduced phosphorus concentration on mycorrhizal development and growth of Eucalyptus globulus Labill. seedlings inoculated with 10 different fungi / P.A. Mason et al. // For. Ecol. Manag. 2000. Vol. 128. P. 249-258.

571. The effect of Tuber melanosporum Vitt. mycorrhization on growth, nutrition, and water relations of Quercus petraea Liebl., Quercus faginea Lamk., and Pinus halepensis Mill, seedlings /Núñez J.A.D. et al. //New Forests. 2008. Vol. 35. P. 159-171.

572. The effects of multiple metal contamination on ectomycorrhizal Scots pine (Pinus sylvestris) seedlings / J. Hartley et al. // Environ. Poll. 1999. Vol. 106, № 3. P. 413-424.

573. The mutualism-parasitism continuum in ectomycorrhizas: A quantitative assessment using meta-analysis / J. Karst et al. // Ecology. 2008. Vol. 89, № 4. P. 1032-1042.

574. The mycorrhizal inoculation potential of forest soil exposed to different pollution stress / K. Kropacek et al. // Ecological and applied aspects of ecto- and endomycorrhizal associations. Praha, 1989. Pt. l.P. 271-278.

575. Theodorou C., Bowen G. D. Influence of temperature on mycorrhizal associations of Pinus radiata D. Don. // Aust. J. Bot. 1971. Vol. 19, № 1. P. 13-20.

576. Thomas G.W., Jackson R.M. Growth response of sitka spruce seedlings to mycorrhizal inoculation // New Phytol. 1983. Vol. 95, № 2. P. 223-229.

577. Thomson J., Maffhes-Sears U., Peterson R. Effects of seed provenance and mycorrhizal fungi on early seedlings growth in Picea mariana II Can. J. For. Res. 1990. Vol. 20, № 11. P. 1739-1745.

578. Tichelen van K.K., Colpaert J.V., Vangronsveld J. Ectomycorrhizal protection of Pinus sylvestris against copper toxicity //New Phytol. 2001. Vol. 150. P. 203-213.

579. Torres P., Honrubia M. Changes and effects of a natural fire on ectomycorrhizal inoculum potential of soil in a Pinus halepensis forest // For. Ecol. Manag. 1997. Vol. 96, №3. P. 189-196.

580. Trappe J.M., Strand R.E. Mycorrhizal deficiency in a Douglas-fir region nursery // For. Sci. 1969. Vol. 15, № 4. P. 381-389.

581. Tuininga A.R., Dighton J. Changes in ectomycorrhizal communities and nutrient availability following prescribed burns in two upland pine-oak forests in the New Jersey pine barrens // Can. J. For. Res. 2004. Vol. 34, № 8. P. 1755-1765.

582. Turnau K. The influence of industrial dusts on the mycorrhizal status of plants in Pino-Quercetum forest // Ecological and applied aspects of ecto- and endomycorrhizal associations. Praha, 1989. Pt. LP. 529-534.

583. Unestam T., Chakravarty P., Damm E. Fungicides: in vitro tests not useful for evaluating effects on ectomycorrhizae // Ecological and applied aspects of ecto- and endomycorrhizal associations. Praha, 1989. Pt. 1. P. 535-538.

584. Valdes M. Survival and growth of pines with specifics ectomycorrhizae after 3 years on a highly eroded site // Can. J. Bot. 1986. Vol. 64, № 4. P. 885-888.

585. Vare H. Influence of decaying birch to scots pine mycorrhizae at clearcutted ploughed sites in northen Finland // Ecol. and Appl. Aspects of Ecto- and Endomycorrhizal Assoc. Praha, 1989. Pt. LP. 539-545.

586. Variability of Cenococcum colonization and its ecophysiological significance for young conifers at alpine-treeline / N. Hasselquist et al. // New Phytol. 2005. Vol. 165, № 3. P. 867-873.

587. Vertical distribution of an ectomycorrhizal community in upper soil horizons of a young Norway spruce (Picea abies L. Karst.) stand of the Bavarian Limestone Alps / R. Baier et al. // Mycorrhiza. 2006. Vol. 16, № 2. P. 197-206.

588. Vertical distribution of ectomycorrhizal fungal taxa in a podzol soil profile / A. Rosling et al. //New Phytol. 2003. Vol. 159, № 3. P. 775-783.

589. Veselkin D.V. Sizes and proportion of root and fungal mantle in the ectomycorrhizas of three coniferous trees // XV Congress of european mycologists. St. Petersburg, 2007. P. 234.

590. Veselkin D.V., Sannikov S.N., SannikovaN.S. Specific features of root system morphology and mycorrhiza formation in Scots pine seedlings from burned-out areas // Rus. J. Ecol. 2010. Vol. 41, № 2. P. 139-146.

591. Veselkin D.V., Zaitsev G.A. Reaction of Pinus sylvestris L.ectomycorrhiza under hydrocarbon pollution // Materials of the III international conference of young scientist «Eurasian forests white night». Moscow, 2003. P. 232-233.

592. Vogelei A., Rothe G.M. Die Wirkung von Säure und Aluminium auf der Nährelementgehalt und der histologischen Zustand nichtmykorrhizierter Fichtenwurzeln (Picea abies L. Karst.) II Forstw. Cbl. 1988. B. 107, H. 4. S. 348-357.

593. Wahl S., Ryser P. Root tissue structure is linked to ecological strategies of grasses // New Phytol. 2000. Vol. 148. P. 459-471.

594. Walker R.F. Growth and nutritional responses of containerized sugar and Jeffrey pine seedlings to controlled release fertilization and induced mycorrhization // For. Ecol. Manag. 2001. Vol. 149. P. 163-179.

595. Wallander H. Uptake of P from apatite by Pinus sylvestris seedlings colonised by different ectomycorrhizal fungi // Plant Soil. 2000. Vol. 218, №1/2. P. 249-256.

596. Wallander H. Utilization of organic nitrogen at two different substrate pH by different ectomycorrhizal fungi growing in symbiosis with Pinus sylvestris seedlings // Plant Soil. 2002. Vol. 243. P. 23-30.

597. Wallander H., Lindahl BD., Nilsson L.O. Limited transfer of nitrogen between wood decomposing and ectomycorrhizal mycelia when studied in the field // Mycorrhiza. 2006. Vol. 16. P. 213-217.

598. Wallander H., Wickman T., Jacks G. Apatite as a P source in mycorrhizal and non-mycorrhizal Pinus sylvestris seedlings // Plant Soil. 1997. Vol. 196, № 1. P. 123-131.

599. Wang L.X., Mou P.P., Jones R.H. Nutrient foraging via physiological and morphological plasticity in three plant species // Can. J. For. Res. 2006. Vol. 36, № 1. P. 164-173.

600. Warrington S. J., Black H.D., Lewis C.B. Entry of Pisolithus tinctorius hyphae into Pinus taeda roots // Can. J. Bot. 1981. Vol. 59, № 11. P. 2135-2139.

601. Weis M., Agerer R. Reaktionen des Wurzelsystems von Picea abies (L.) Karst, auf Mineralstoffernahrung und auf Belastung des Sprosses mit Ozon und saurem Nebel II Forstw. Cbl. 1986. Bd. 105, H. 4. S. 230-233.

602. Wilkinson D.M., Dickinson N.M. Metal resistance in trees: the role of mycorrhizae // Oikos. 1995. Vol. 72, № 2. P. 298-300.

603. Wilkinson D. M. Mycorrhizal evolution // Trends in Ecology and Evolution. 2001. Vol. 16, №2. P. 64-65.

604. Willenborg A., Schmitz D., Lelley J. Effects of environmental stress factors on ectomy-corrhizal fungi in vitro // Can. J. Bot. 1990. Vol. 68, № 8. P. 1741-1746.

605. Wullschleger S.D., Reid C.P.P. Implication of ectomycorrhizal fungi in the cytokinin relations of loblolly pine (Pinus taeda L.) //New Phytol. 1990. Vol. 116, № 4. P. 681-688.

606. Yamamoto S.I. Forest gap dynamics and tree regeneration // J. For. Res. 2000. Vol. 5. P. 223-229.

607. Yarmishko V.T. The analysis of morphological structure and crown state of Pinus sylves-tris L. under different levels of air pollution in the Kola peninsula // Aerial pollution in Kola peninsula / M.V. Kozlov et al. (Eds.). Apatity, 1993. P. 236-251.

608. Yarmishko V.T., Yarmishko M.A. Impact of aerial pollution on root systems of Scots pine in pine stands of the Kola peninsula // Aerial pollution in Kola peninsula / M.V. Kozlov et al. (Eds.). Apatity, 1993. P. 252-258.

609. Yu T.E.J-C., Egger K.N., Peterson R.L. Ectendomycorrhizal associations characteristics and functions // Mycorrhiza. 2001. Vol. 11, № 4. P. 167-177.

610. Zak B. Characterization and classification of mycorrhizae of Douglas fir. II. Pseudotsuga menziesii + Rhizopogon vinicolor II Can. J. Bot. 1971. Vol. 49, № 7. P. 1079-1084.

611. Zobel R.W. Fine roots discarding flawed assumptions // New Phytol. 2003. Vol. 160, № 2. P. 273-280.

612. Zvereva E.L., Kozlov M.V. Facilitation of bilberry by mountain birch in habitat severely disturbed by pollution: importance of sheltering // Environ. Exp. Bot. 2007. Vol. 60, № 2. P. 170-176.

613. Zvereva E.L., Kozlov M.V. Facilitative effects of top-canopy plants on four dwarf shrub species in habitats severely disturbed by pollution // Ecology. 2004. Vol. 92. P. 288-296.