Эндофитные грибы злаков тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 03.00.24, кандидат биологических наук Благовещенская, Екатерина Юрьевна

• Благовещенская, Екатерина Юрьевна
• кандидат биологических наук
• 2006

Оглавление диссертации кандидат биологических наук Благовещенская, Екатерина Юрьевна

ВВЕДЕНИЕ.

Глава 1. ЭНДОФИТНЫЕ ГРИБЫ ЗЛАКОВ.

1.1 Обнаружение эндофитных грибов злаков.

1.2 Первые публикации.

1.3 Таксономическое положение эндофитных грибов.

1.4 Культивирование эндофитных грибов.

1.5 Влияние эндофитов на растение-хозяина

1.6 Абиотические стрессы.

1.7 Влияние эндофитов на животных, потребляющих зараженные растения

1.8 Воздействие эндофитов на другие грибы, ассоциированные с злаками

1.9 Алкалоиды эндофитов

1.10 Методы обнаружения эндофитных грибов

1.11 Локализация эндофитов в растении.

1.12 Совместное существование гриба и растения.

1.13 Искусственные ассоциации.

1.14 Встречаемость эндофитных грибов в вегетирующих растениях и семенах

1.15 Динамика зараженности.

1.16 Происхождение и эволюция эндофитных грибов

Глава 2. МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ.

2.1 Изучение присутствия эндофитов в растениях

2.2 Выделение грибов в чистую культуру.

2.3 Использованные питательные среды

2.4 Описание колоний.

2.5 Приготовление препаратов для трансмиссионного электронного микроскопа

2.6 Обработка данных

2.7 Изучение встречаемости эндофитных грибов.

2.8 Определение видового состава грибов, находящихся на поверхности листьев.

2.9 Изучение прорастания конидий Neotyphodium uncinatum.

2.10 Изучение условий роста эндофитных грибов в чистой культуре.48 2.10.1 Изучение роста эндофитов па средах с различными источниками азота и углерода.

2.10.2 Определение оптимальных концентраций источников азота и углерода

2.10.3 Сравнение роста эндофитных грибов на искусственных и естественных средах

2.10.4 Стимуляция спороношения эндофитных грибов

2.11 Эксперимент по искусственному заражению овсяницы луговой эндофитом

2.12 Эксперимент по изучению динамики зараженности эндофитами отдельных растений

2.13 Эксперимент по изучению влияния внешних условий на зараженность растений эндофитами

Глава 3. РЕЗУЛЬТАТЫ И ОБСУЖДЕНИЕ

3.1 Встречаемость эндофитных грибов

3.2 Микофлора поверхности листьев

3.3 Получение чистых культур эндофитов

3.4 Описание выделенных штаммов

3.5 Рост на разных питательных средах

3.5.1 Источники азота и углерода

3.5.2 Концентрация источников азота и углерода

3.5.3 Сравнение искусственных и естественных сред

3.6 Искусственное заражение

3.7 Зараженность отдельных растений

3.8 Сравнение зараженных и незараженных растений

3.9 Анализ клонированных растений.

3.10 Влияние условий на зараженность растений

3.11 Распространение в растении

3.12 Модель динамики зараженности

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Эндофитные грибы злаков»

Термин «эндофит» означает любой организм, живущий внутри растения. В настоящее время ведется активное изучение грибов - эндофитов злаков - которые по большей части относятся к видам рода Epichloe и к их ана-морфам, видам рода Neotyphodium (раньше - Acremonium).

Присутствие эндофитных грибов часто бессимптомно. Иногда даже в течение всего периода вегетации практически невозможно заметить инфекцию по внешнему виду злака. На шкале взаимоотношений подобная ассоциация стоит значительно ближе к мутуализму, чем к антагонизму, или, другими словами, ближе к классическому симбиозу, чем к паразитизму. Растение обеспечивает гриб питанием и стабильной средой обитания. В свою очередь, алкалоиды, выделяемые грибом, защищают растение как от насекомых-вредителей, так, частично, и от травоядных млекопитающих. Показано, что гриб может увеличивать устойчивость растения к болезням и неблагоприятным условиям. Распространение эндофита происходит только вертикально, вместе с семенами растения-хозяина, так что у эндофита может отсутствовать не только половое, но и бесполое размножение, которое часто, но не всегда, можно получить in vitro.

Подобная ситуация весьма интересна в теоретическом плане, но, кроме того, она имеет и прикладное значение. В первую очередь это связано с кормовой отраслью сельского хозяйства. У скота, который кормят травой с высокой долей заражения эндофитами, начинают появляться симптомы отравления, вплоть до гибели. С другой стороны, растения без эндофитов растут хуже. Данная дилемма отсутствует в другой прикладной отрасли - селекции газонных трав. И в настоящий момент направление, связанное с использованием эндофитов для улучшения качеств газонных трав, считается очень перспективным.

Что касается частоты встречаемости эндофитов, то на пастбищах Европы, Северной Америки, Австралии и Новой Зеландии это довольно распространенное явление. Россия же, с точки зрения наличия каких-либо сведений о присутствии или отсутствии эндофитов в злаках на ее территории, представляет собой большое белое пятно.

Цель работы: поиск эндофитных грибов злаков на территории европейской части Российской Федерации и изучение их биологии.

Задачи:

1. Поиск эндофитных грибов в различных географических областях;

2. Создание коллекции и идентификация культур эндофитных грибов;

3. Изучение морфологических особенностей полученных культур;

4. Подбор минеральной среды для культивирования эндофитов;

5. Оценка влияния эндофита на растение-хозяина;

6. Изучение распределения мицелия в растении-хозяине.

Заключение диссертации по теме «Микология», Благовещенская, Екатерина Юрьевна

выводы

1. Присутствие эндофитных грибов обнаружено в овсянице луговой (в Москве, в Московской и Брянской областях), в овсянице красной (в Московской области), в костреце безостом (в Московской области).

2. Создана коллекция из 38 изолятов эндофитных грибов, из которых 6 не образуют спороношения, а 32 относятся к виду Neotyphodium uncinatum.

3. На основании опытов по изучению физиологии питания предложен состав минеральной среды, способной поддерживать рост эндофитных грибов.

4. Эндофитные грибы не оказывают отрицательного воздействия на рост и развитие растения-хозяина. Напротив, в некоторых условиях присутствие эндофита может положительно влиять на биомассу растения, на количество побегов и зимостойкость молодых растений.

5. В инфицированном растении могут присутствовать как зараженные, так и незараженные побеги. Доля зараженных побегов может меняться со временем как в сторону увеличения, так и в сторону уменьшения. На степень развития мицелия в растении положительно влияет дефицит воды.

6. В растении эндофитный мицелий локализован преимущественно во влагалищах зараженных побегов; показана возможность захождения грибных гиф в листовую пластинку и корень растения.

7. Впервые в природных условиях было обнаружено образование кони-диального спороношения Neotyphodium uncinatum, что показывает принципиальную возможность горизонтальной передачи инфекции.

8. Предложена новая модель динамики зараженности, основанная на изменении числа зараженных побегов в растении. Она может быть использована для объяснения динамики зараженности полей и пастбищ.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Наши исследования показали, что на территории Российской федерации в разных растениях присутствуют эндофитные грибы. Причем эндофиты встречаются не только на газонах, посевной материал которых часто импортируется в Россию, но и в дикорастущих злаках.

Наиболее часто эндофитная инфекция присутствует в овсянице луговой (Festuca pratensis), но отмечены случаи присутствия эндофитного мицелия в овсянице красной (F. rubra) и костреце безостом (Bromopsis inermis).

В связи с тем, что на ненарушенных территориях (ЗБС, ББС, ОГБЗ) эндофиты не были отмечены, можно предположить, что антропогенная нагрузка оказывает положительное влияние на зараженность растений эндофитны-ми грибами. Данный вопрос требует дальнейшего изучения.

Выделение эндофитных грибов в чистую культуру требует тщательной поверхностной стерилизации тканей растения, в противном случае может происходить выделение не из ткани, а с поверхности. Подобраны методики стерилизации семян и листьев злаков для выделения эндофитов на питательную среду.

Создана коллекция изолятов, относящихся к виду Neotyphodium unci-natum. Отмечены различные морфологические вариации (наличии двух типов вегетативного мицелия, образования хламидоспороподобных структур, пролиферации фиалид). Все штаммы имеют медленную скорость роста и предпочитают естественные питательные среды. Эндофиты способны расти на средах с аммонийными источниками азота (отсутствие роста на средах с нитратным азотом, возможно, говорит об отсутствии нитратредуктазы). Подобран состав минеральной среды (СДЭ), способной поддерживать рост эндофитных грибов. Отмечено, что при заражении культур эндофитных грибов видами рода Penicillium, эндофиты могут подавлять развитие последних. Следовательно, эндофитные грибы способны продуцировать вещества обладающие анитифуигальиым действием, что является, несомненно, интересным фактом и требует дальнейшего исследования.

Проведены искусственное заражение овсяницы луговой эндофитным грибом и реизоляция штамма. Получены семена искусственно зараженных растений и второе поколение растений.

Не было отмечено отрицательного влияния гриба на растение-хозяина. В ряде случаев не было заметно никакой разницы между зараженными и не-зараженными растениями (по таким параметрам, как: биомасса растений, число вегетативных и генеративных побегов). Было выявлено и положительное влияние эндофитных грибов, которое может появляться на ранних стадия развития растения.

При изучении распределения мицелия в растении показано, что в инфицированном растении присутствуют как зараженные, так и незараженные побеги. Интересно и большое разнообразие результатов, которые получились. Доля зараженных побегов может меняться от сезона к сезону и от года к году, как в сторону увеличения, так и в сторону уменьшения, вплоть до того, что в отдельные моменты времени в инфицированном растении все побеги могут быть свободными от эндофитов. Данные полевых опытов были подтверждены результатами вегетационного опыта, где было отмечено, что на зараженность растения положительно влияет дефицит воды.

При исследовании зараженных побегов, показано, что мицелий всегда присутствует в стебле, заходя в конус нарастания, гифы гриба обнаруживаются во влагалищах всех листьев зараженного побега, а в листовой пластинке эндофитный мицелий может быть, а может отсутствовать. Вероятно, это может быть связано с погодными условиями, которые влияют на растение-хозяина, а, следовательно, и на развитие эндофита.

Были обнаружены фиалиды с конидиями на поверхности листьев. Это уникальные данные, которые показывают принципиальную возможность горизонтальной передачи инфекции, в то время как для этой группы грибов она считалась невозможной.

При исследовании проростков зараженных растений в стерильных условиях показана возможность перехода мицелия в корень, но при изучении взрослых растений растущих в открытом грунте грибных гиф в корне обнаружено не было.

На основании полученных данных предложена новая модель динамики зараженности полей и пастбищ в противовес гипотезе о конкурентном взаимодействии зараженных и незараженных растений. Так как в одном растении могут присутствовать и зараженные и незараженные побеги, то изменение зараженности на поле может определяться изменением зараженности отдельных растений. Вплоть до того, что эндофит активизируется в тех растениях, где он ранее находился в латентном, скрытом состоянии (предположительно в зоне роста).

Список литературы диссертационного исследования кандидат биологических наук Благовещенская, Екатерина Юрьевна, 2006 год

1. Билай В.И. Фузарии. К.: Наукова думка. 1977. 442 с.

2. Большев JI.H, Смирнов Н.В. Таблицы математической статистики. М.: Наука. 1983.416 с.

3. Бухало А.С. Высшие съедобные базидиомицеты в чистой культуре. К.: Наукова думка. 1988. 144 с.

4. Гельцер Ф.Ю. Симбиоз с микроорганизмами основа жизни растений. М.: МСХА. 1990. 134 с.

5. Гусынин И.А. Токсикология ядовитых растений. М.: Сельхозиздат, 1962. 624 с.

6. Дудка И.А., Вассер С.П., Элланская И.А. и др. Методы экспериментальной микологии. Справочник. К.: Наукова думка. 1982. 550 с.

7. Каратыгин И.В. Коэволюция грибов и растений. СПб.: Гидрометеоиздат. 1993. 116 с.

8. Кириленко Т.С. Определитель почвенных сумчатых грибов. К.: Наукова думка. 1978. 264 с.

9. Лисицын Ф. Отравление лошадей семенами ядовитого плевела (Lolium temulentum)// Ветеринарный врач. 1915. С. 3 6.

10. Маевский П.Ф. Флора средней полосы европейской части СССР. Л.: Колос. 1964. 880 с.

11. Матевосян Г.Л., Дрижаченко А.И., Петрова О.С. Роль эндофита и регуляторов роста в прорастании семян овсяницы луговой с пониженной всхожестью// Защита растений от вредителей и болезней. СПб. 2000. С. 125-131.

12. Методы определения болезней и вредителей сельскохозяйственных растений. М.: Агропромиздат. 1987. 224 с.

13. Мостеллер Ф., Тьюки Дж. Анализ данных и регрессия. М.: Финансы и статистика. 1982. Вып. 1. 317 с.

14. Мэйнард Смит Дж. Эволюция полового размножения. М.: Мир. 1981. 271 с.

15. Наумов Н.А. Методы микологических и фитопатологических исследований. J1.: Сельхозгиз. 1937. 272 с.

16. Работнов Т.А. Экология луговых трав. М.: МГУ. 1985. 176 с.

17. Раменская B.JL, Андреева В.Н. Определитель высших растений Мурманской области и Карелии. JL: Наука. 1982. 435 с.

18. Рудаков O.JL, Стрепенюк Л.П. Антагонистическая активность грибов филлопланы пшеницы// Биологические методы защиты растений от болезней. 1987. С. 10-14.

19. Семенов С.М. Лабораторные среды для актиномицетов и грибов. Справочник. М.: Агропромиздат. 1990. 240 с.

20. Соколов А.В. Вегетационный метод// Методика полевых и вегетационных методов с удобрениями и гербицидами. М.: Наука. 1967. С. 104-124.

21. Хасанов Б.А. Определитель грибов возбудителей "гельминтоспориозов" растений из родов Bipolaris, Drechslera и Exserohilum. Ташкент: Фан. 1992. 243 с.

22. Цвелев Н.Н. Злаки СССР. Л.: Наука. 1976. 788 с.

23. Шеленга Т.В. Анализ эндофитной инфекции и алкалоидов в связи с проявлением хозяйственно ценных признаков у овсяницы// Науч.-информ.бюл. ВИР. 2002. Вып. 241. С. 6-9.

24. Ячевский А.А. Основы микологии. M.-JL: Государственное издательство колхозной и совхозной литературы. 1933. 1036 с.

25. Agee C.S., Hill N.S. Ergovaline variability in Acremonium-infected tall fescue due to environment and plant genotype// Crop. Sci. 1994. V. 34. P. 221-226.

26. Ahnad S., Johnson-Cicalese J.M., Dickson W.K., Funk C.R. Endophyte-enhanced resistance in perennial ryegrass to the bluegrass billbug, Sphenophorus parvulusll Entomol. exper. appl. 1986. V. 41. P. 3-10.

27. Aiken G.E., Bransby D.I., McCall C.A. Growth of yearling horses compared to steers on high- and low-endophyte infected tall fescue// J. Equine veter. Sci. 1993. V. 13. P.26-28.

28. An Z.Q., Siegel M.R., Hollin W., Tsai H.F., Schmidt D., Bunge G., Schardl C.L. Relationships among non-Acremonium sp. fungal endophytes in five grass species//Appl. Environ. Microbiol. 1993. V. 59. P. 1540-1548.

29. Arachevaleta M., Bacon C.W., Hoveland C.S., Radcliffe D.E. Effect of the tall fescue endophyte on plant response to environmental stress// Agron. J. 1989. V. 81. P. 83-90.

30. Azevedo M.D., Welty R.E. A study of fungal endophyte Acremonium coenophialum in the roots of tall fescue seedlings// Mycologia. 1995. V. 87. P. 289-297.

31. Bacon C. W., Porter J.K., Robbins J.D., Luttrell E.S. Epichloe typhina from toxic tall fescue grasses// Appl. Environ. Microbiol. 1977. V. 34. P. 576-581.

32. Bacon C.W., Richardson M.D., White J.F., Jr., Modification and uses of endophyte-enhanced turfgrasses: A role of molecular technology// Crop. Sci. 1997. V. 37. P. 1415-1425.

33. Baert J., Verbruggen I., Carlier L. About the ryegrass endophyte (Acremonium lolii) in Belgium// Grassland and society. Wageningen. 1994. P. 142-144.

34. Barth K.M., Jordan M.A., Keltner D.G., McLaren J.B., Fribourg H.A. Effect of Acremonium coenophialum infestation of tall fescue on forage digestability and selectivity by beer steers// Tenn. Farm Home Sci. 1991. V. 160. P. 54-59.

35. Belanger F.C. A rapid seedling screening method for determination of fungal endophyte viability// Crop Sci. 1996. V. 36. P. 460-462.

36. Belesky D.P., Fedders J.M. Tall fescue development in response to Acremonium coenophialum and soil acidity// Crop Sci. 1995. V. 88. P. 529533.

37. Belesky D.P., Robbins J.D., Stuedemann J.A., Wilkinson S,R., Devine O.J. Fungal endophyte infection-loline derivative alkaloid concentration of grazed tall fescue// Agron. J. 1987. V. 79. P. 217-220.

38. Bouton J.H., Latch G.S.M., N.S. Hill., Hoveland C.S., McCan M.A., Watson R.H., Parish J.A., Hawkins L.L., Thompson F.N. Reinfection of tall fescue cultivars with non-ergot alkaloid-producing endophytes// Agron. J. 2002. V. 94. P. 567-574.

39. Bruehl G.W., Kaiser W.J. Some effects of water potential upon endophytic Acremonium spp. in culture// Mycologia. 1996. V. 88. P. 809-815.

40. Bultman T.L., White J.F., Jr., Bowdish T.I., Welch A.M., Johnston J. Mutualistic transfer of Epichloe spermatia by Phorbia flies// Mycologia. 1995. V. 87. P. 182-189.

41. Burpee L.L., Bouton J.H. Effect of eradication of the endophyte Acremonium coenophialum on epidemics of Rhizoctonia blight in tall fescue// Plant Dis. 1992. V. 77. P. 157-159.

42. Bush L.P., Wilkinson H., Schardl C.L. Bioprotective alkaloids of grass-fungal endophyte symbioses// Plant Physiol. 1997. V. 114. P. 1-7.

43. Chai В., Sticklen M.B. Applications of biotechnology in turfgruss genetic improvement//Crop. Sci. 1998. V. 38. P. 1320-1338.

44. Cheplick G.P., Clay К., Marks S. Interactions between infection by endophytic fungi and nutrient limitation in the grasses Lolium perenne and Festuca arundinaceae// New Phytol. 1989. V. 111. P. 89-97.

45. Christensen M.J., Latch G.C.M. Variation among isolates of Acremonium endophytes (A. coenophialum and possibly A. typhinum) from tall fescue (Festuca arundinacea)// Mycol. Res. 1991. V. 95. P. 1123-1126.

46. Chung K.-R., Hollin W., Siegel M.R., Schardl C.L. Genetics of host specificity in Epichloe typhina/i Phytopathology. 1997. V. 87. P. 599-605.

47. Clay K. Fungal endophyte infection and the populations dynamics of grasses. In: G.P. Cheplik (ed.). Population biology of grasses. Cambridge university press, 1998. P. 255-285.

48. Clay K., Schardl C.L. Evolutionary origin and ecological consequences of endophyte symbioses with grasse// Am. Nat. 2002. V. 160. P. S99-S127.

49. Clement S.L., Elberson L.R., Yossef N.N., Davitt C.M., Doss R.P. Incidence and diversity of Neotyphodium fungal endophytes in tall fescue from Morocco, Tunisia, and Sardinia// Crop Sci. 2001. V. 41. P. 570-576.

50. Cook R., Lewis G.C. Fungal endophytes and nematodes of agricultural and amenity grasses// Biotic interactions in plant-pathogen assoc. -Wallingford; New York. 2001. P. 35-61.

51. De Battista J.P., Bacon C.W., Severson R., Plattner R.D., Bouton J.H. Indole acetic acid production by the fungal endophyte of tall fescue// Agron. J. 1990. V. 82. P. 878-880.

52. Dennis S.B., Allen V.G., Saker K.E., Fontenot J.P., Ayad J.Y.M., Brown C.P. Influence of Neotyphodium coenophialum on copper concentration in tall fescue//J. anim. Sci. 1998. Vol. 76. P. 2687-2693.

53. Domsch K.H., Gams W., Anderson Т.Н. Compendium of soil fungi. London: Academic Press. 1980. V. I. 859 p. V. II. 405 p.

54. Doss R.P., Welty R.E. A polymerase chain reaction-based procedure for detection of Acremonium coenophialum in tall fescue// Phytopathology. 1995. V. 85. P. 913-917.

55. Doss R.P., Clement S.L., Kuy S.-R., Welty R.E. A PCR-based technique for detection of Neotyphodium endophytes in diverse accessions of tall fescue// Plant Disease. 1998. V. 82. P. 738-740.

56. Easton H.S., Latch G.C.M., Tapper B.A., Ball O.J.P. Ryegrass host genetic control of concentrations of endophyte-derived alkaloids// Crop. Sci. 2002. V. 42. P. 51-57.

57. Eggestein St., Pfanmoller M., Schoberlein W. Nachweis endophytisher Pilze der Gattung Acremonium in Festuca-Arten und Befallssituation in Europa// Mitt. Ges. Pflanzenbauwiss. 1994. Bd. 7. S. 381-384.

58. Faeth S.H. Are endophytic fungi defensive plant mutualists?// Oikos. 2002. V. 98. P. 25-36.

59. Faeth S.H., Sullivan T.J. Mutualistic asexual endophytes in a native grass are usually parasitic//Am. Nat. 2003. V. 161. P. 310-325.

60. Foot J.Z., Heazlewood P.G., Saul G.R. The effect of the perennial ryegrass endophyte (Acremonium lolii) on intake and grazing time by sheep// Herbivore Nutrition Research. 1987. P. 39-40.

61. Gallagher R.T. Hawkes A.D., Stewart J.M. Rapid determination of the new neurotoxin lolitrem В in perennial ryegrass by high-performance liquid chromatography with fluorescence detection// J. Chromatogr. 1985. V. 321. P. 217-226.

62. Gams W. Cephalosporium-like Hyphomyetes. G. Fisher Verlag, Stuttgart, and W. Gams, Baarn. 1997. 123 p.

63. Gams W., Petrini O., Schmidt D. Acremonium uncinatum, a new endophyte of Festuca pratensis!I Mycotaxon. 1990. V. 37. P. 67-71.

64. Gerlach W., Nirenberg H. The genus Fusarium: a pictorial atlas. Hrsg. von d. Biolog. Bundesanst. fur Land-u. Forstwirtschaft, Berlin-Dahlem.- Berlin; Hamburg: Parey. 1982. 406 p.

65. Glenn A.E., C.W. Bacon, R. Price, Hanline R.T. Molecular phylogeny of Acremonium and its taxonomic implifications//Mycology. 1996. V. 88. P. 369-383.

66. Guo B.Z., Hendrix J.W., An Z.-Q., Ferris R.S. Role of Acremonium endophyte of fescue on inhibition of colonization and reproduction of mycorrhyzal fungi//Mycologia. 1992. V. 84. P. 882-885.

67. Gwinn K.D., Blank C.A., Cole A.M., Pless C.D. Resistance of endophyte-infected tall fescue seedlings to pathogens and pests// Tenn. Farm Home Sci. 1991. V. 160. P. 72-77.

68. Gwinn K.D., Fribourg H.A., Waller J.C., Saxton A.M., Smith M.C. Changes in Neotyphodium coenophialum infestation levels in tall fescue pastures due to different grazing pressures// Crop. Sci. 1998. V. 38. P. 201-204.

69. Hahn H., Schoberlein W. Nachweis endophytischer Pilze der Gattung Neotyphodium in Grasern mit Hilfe verschiedener Techniken // Vortr. Pflanzenzuchtg. 1999. Bd. 44. S. 67-77.

70. Hesse U., Schoberlein W., Diepenbrock W., Wittenmeyer L., Merbach W. Untersuchungen zu Wachstum und Entwicklung von Lolium perenne-Genotypen mit und ohne Neotyphodium-Endophyten unter Wasserstrep// Mitt. Ges. Pflanzenbauwiss. 1999. Bd. 12. S. 227-228.

71. Hesse U., Christensen M.J., Schardl C.L. Tissue specificity of endophytedevelopment in Epichloe/Neotyphodium symbioses with grasses// Proceedings th •of the 11 International Congress of Molecular Plant-Microbe Interactions. 2004. V. 4. P. 448-452.

72. Hiatt E.E., Hill N.S., Bouton J.H., Stuedemann J.A. Tall fescue endophyte detection: commercial immunoblot test kit compared compared with microscopic analysis//Crop Sci. 1999. V. 39. P. 796-799.

73. Hill N.S., Parrott W.A., Pope D.D. Ergopeptine alkaloid production by endophytes in a common tall fescue genotype// Crop Sci. 1991. V. 31. P. 1545-1547.

74. Hill N.S., Rottinghouse G.E., Agee C.S., Schultz L.M. Simplified sample preparation for HPLC analyses of ergovaline in tall fescue// Crop. Sci. 1993. V. 33. P. 331-333.

75. Johnson M.C., Pirone, T.P., Siegel M.R., Varney D.R. Detection of Epichloe typhina in tall fescue by means of enzyme-linked immunosorbent assay// Phytopathology. 1982. V. 72. P. 647-650.

76. Kearny J.F., Parrot W.A., Hill N.S. Infection of somatic embryos of tall fescue with Acremonium coenophialumП Crop. Sci. 1991. V. 31. P. 979-984.

77. Kelemu S., White J.F., Jr., Munoz F., Takayama Y. An endophyte of the tropical forage grass Brachiaria brizantha: Isolating, identifying, and characterizing the fungus, and determining its antimycotic properties// Can. Microbiol. 2001. V. 47. P. 55-62.

78. Klebahn H. Grundzuge der allgemeinen Phytopathologie. Berlin: Verlag von Gebruder Borntraeger. 1912. 147 S.

79. Knoch T.R., Faeth S.H., Arnott D.L. Endophytic fungi alter foraging and dispersal by desert seed-harvesting plants// Oecologia. 1993. V. 95. P. 470473.

80. Koga H., Tsukiboshi Т., Uematsu Т. Incidence of endophytic fungus, Acremonium uncinatum, in meadow fescue (Festuca pratensis) ecotypes in Hokkaido//Bull. Nat. Grassl. Res. Inst. 1993. V. 49. P. 35-41.

81. Koga H., Tsukiboshi Т., Uematsu T. Incidence of endophytic fungus Acremonium coenophialum in tall fescue (Festuca arundinacea) in Japan// J. Japan. Grassl. Sci. 1995. V. 40. P. 373-380.

82. Latch G.C.M., Christensen M.J. Artificial infection of grasses with endophytes//Ann. appl. Biol. 1985. V. 107. P. 17-24.

83. Latch G.C.M., Christensen M.J., Samuels G.J. Five endophytes of Lolium and Festuca in New Zealand// Mycotaxon. 1984. V. 20. P. 535-550.

84. Latch G.C.M., Christensen M.J., Gaynor D.L. Aphid detection of endophyte infection in tall fescue// New Zealand J. agr. Res. 1985a. V. 28. P. 129-132.

85. Latch G.C.M., Hunt W.F., Muksgrave D.R. Endophytic fungi affect growth of perennial ryegrass//New Zealand J. agr. Res. 1985b. V. 28.P. 165-168.

86. Latch G.C.M., Potter L.R., Tyler B.F. Incidence of endophytes in seeds from collections of Lolium and Festuca species// Ann. appl. Biol. 1987. V. 111. P. 59-64.

87. Lee Joung-Kyong, Lim Keun-Bal, Kim Jong-Geun, Kim Dong-Am, Kim Meing-Jooung. Survey on the growth characteristics and endophyte infection of ecotype tall fescue// RDA J. agr. Sci. Livestock. 1996. Vol. 38. P. 798801.

88. Lehtonen P., Helander M., Saikkonen K. Are endophyte-mediated effects on herbivores conditional on soil nutrints?// Oekologia. 2005. V. 142. P. 38-45.

89. Leuchtmann A., Schardl C.L., Siegel M.R. Sexual compatibility and taxonomy of a new species oiEpichloe symbiotic with fine fescue grasses // Mycologia. 1994. V. 86. P. 802-812.

90. Long E.A., Hilty J.W. Occurrence of Acremonium coenophialum in tall fescue in Tennessee// Plant Disease. 1985. V. 69. P. 467-468.

91. Maejima A., Saiga S., Inoue Т., Tsuiki M. Endophyte infection rate and alkaloid concentrations in seeds of commercial cultivars of perennial ryegrass// Grassland Sci. 2000. V. 46. P. 52-57.

92. Malinowski D.P., Leutchmann A, Schmidt D., Nosberger J. Growth and water status in medow fescue is affected by Neotyphodium and Phialophora species endophytes// Agron. J. 1997. V. 89. P. 673-678.

93. Malinowski D.P., Brauer D.K., Belesky D.P. The endophyte Neotyphodium coenophialum affects root morphology of tall fescue grown under phosphorus deficiency//J. Agron. Crop. Sci. 1999. V. 183. P. 53-60.

94. Malinowski D.P., Belesky D.P. Adaptations of endophyte-infected cool-season grasses to environmental stresses: mechanisms of draught and mineral stress tolerance// Crop. Sci. 2000. V. 40. P. 923-940.

95. Marks S., Clay K., Cheplick G.P. Effects of fungal endophytes on interspecific and intraspecific competition in the grasses Festuca arundinacea and Lolium регеппе/П. appl. Ecol. 1991. V. 28. P. 194-204.

96. Mathews J.F., Clay K. Influence of fungal endophyte infection on plant-soil feedback and coomunity interactions// Ecology. 2001. V. 82. P. 500-509.

97. Mishra R.C., Sharma P.D. Microbial ecology of the phylloplane of Triticale// Int. J. Environ. Sci. 1989. V. 15. P. 159-171.

98. Moon C.D., Miles C.O., Jarlfors U., Schardl C.L. The evolutionary origins of three new Neotyphodium species from grasses indigenous to the southeren hemisphere//Mycologia. 2002. V. 94. P.694-711.

99. Morgan-Jones G., Gams W. Notes on Hyphomycetes. XLI. An endophyte of Festuca arundinaceae and the anamorph of ЕркМоё typhina, new taxa in one of two new sections of Acremoniumll Mycotaxon. 1982. V. 15. P. 311-318.

100. Musgrave D.R. Detection of an endophytic fungus of Lolium perenne using enzyme-linked immunosorbent assay (ELISA)// New Zealand J. of Agr. Res. 1984, V. 27. P. 283-288.

101. Naffaa W., Ravel C., Guillaumin J.J. A new group of endophytes in European grasses// Ann. appl. Biol. 1998. V. 132. P. 211-226.

102. Neill J.C. The endophyte of rye-grass {Lolium perenne)!I New Zealand J. Sci. Tech. 1940. V. 21A. P. 280-291.

103. Neill J.C. The endophytes of Lolium and Festuca!7 New Zealand J. Sci. Tech. 1941. V. 23A. P. 185-193.

104. Oliveira J.A., Castro V. Incidence and viability of Acremonium endophyte in tall fescue accessions from North Spain//Gen. Res. and Crop Evol. 1997. V. 44. P. 519-522.

105. Paterson J., Forcherio C., Larson В., Samford M., Kerley M. The effect of fescue toxicosis on beef cattle productivity// J. anim. Sci. 1995. V. 73. P. 889898.

106. Pedersen J.F., Rodriguez-Kabana R., Shelby R.A. Ryegrass cultivars and endophyte in tall fescue affect nematodes in grass and succeeding soybean// Agron. J. 1988. V. 80. P. 811-814.

107. Pelton M.R., FribourgH.A., Laundre J.W., Reynolds T.D. Preliminary assessment of small wild mammal populations in tall fescue habitats// Tenn. Farm Home Sci. 1991. V. 160. P. 68-71.

108. Percival N.S., Duder F.R. A comparison of perennial grasses under sheep grazing on the Central Plateau// Proc. New Zealand Grassl. Assoc. 1983. V. 44. P. 81-90.

109. Petroski R.J., Powell R.G., Clay K. Alkaloids of Stipa robusta (Sleepygrass) infected with Acremonium endophyte//Natural toxins. 1992. V. 1. P. 84-88.

110. Philipson M.N., Christey M.C. The relationship of host and endophyte during flowering, seed formation, and germination of Lolium perennell New Zealand J.Bot. 1986. V. 24. P. 125-134.

111. Piggot G.J., Morgan H., Bakker R.J. Endophytes in Northland ecotypes of hybrid ryegrass// Proc. 41st New Zealand Weed and Pest Control Conf. 1988. P. 129-131.

112. Pope D.D., Hill N.S. Effects of various culture media, antibiotics, and carbon sources on growth parameters of Acremonium coenophialum, the fungal endophyte of tall fescue// Mycologia. 1991. V. 83. P. 110-115.

113. Porter J.K., Bacon C.W., Robbins J.E., Himmelsbach D.S., Higman H.C. Indole alcaloids from Balansia epichloe (Weese)// J. Agric. Food Chem. 1977. V. 25. P. 88-113.

114. Read J.C., Camp B.J. The effect of the fungal endophyte Acremonium coenophialum in tall fescue on animal perfomance, toxicity and stain maintenance// Agron. J. 1986. V. 78. P. 848-850.

115. Reddick B.B., Gwinn K.D., Savary B.J., Collins-Shepard M.H. Development of an immunoassay for detection of ergoline alkaloids in tall fescue// Tenn. Farm Home Sci. 1991. V. 160. P. 78-81.

116. Rice J.S., Pinkerton B.W., Stringer W.C., Undersander D.J. Seed production in tall fescue as affected by fungal endophyte// Crop Sci. 1990. V. 30. P. 1303-1305.

117. Rice J.S., Ferguson N.H., Pinkerton B.W., Stringer W.C. Alteration of phenotypic variance by the endophyte of tall fescue// Crop Sci. 1994. V. 34. P. 1487-1489.

118. Richardson M.D., Chapman G.W., Jr., Hoveland C.S., Bacon C.W. Sugar alcohols in endophyte-infected tall fescue under drought// Crop Sci. 1992. V. 33. P. 145-149.

119. Richardson M.D., Hoveland C.S., Bacon C.W. Photosynthesis and stomatal conductance of symbiotic and nonsymbiotic tall fescue// Crop. Sci. 1993, V. 33. P. 145-149.

120. Richardson M.D., Cabrera R.I., Murphy J.A., Zaurov D.E. Nitrogen-form and endophyte infection effects on grouth, nitrogen uptake, and alcaloid content of chewings fescue turfgrass// J. Plant Nutrit. 1999. V. 22. P. 67-79.

121. Richmond D.S., Shetlar D.J. Larval survival and movement of bluegrass webworm in mixed stands of endophytic perennial ryegrass and Kentucky bluegrass//J. econ. Entomol. 1999. V. 92. P. 1329-1334.

122. Roberts C.A., Joost R.E., Rottinghouse G.E. Quantification of ergovaline in tall fescue by near infrared reflectance spectroscopy// Crop. Sci. 1997. V. 37. P. 281-284.

123. Rowan D.D., Shaw J.G. Detection of ergopeptine alkaloids in endophyte-infected perennial ryegrass by tandem mass spectrometry// New Zealand Vet. J. 1987. V.35.P. 197-198.

124. Saha D.C., Jackson M.A., Johnson-Cicalese J.M. A rapid staining method for detection of endophytic fungi in turf and forage grasses// Phytopathology. 1988. V. 78. P. 237-239.

125. Saiga S., Maejima A., Yoshida S., Tsuiki M. Changes of endophyte infection frequency in turf of northeastern Honshu, Japan// Grassland Sci. 2001. V. 47. P. 478-483.

126. Saikkonen K., Faeth S.H., Helander M., Sullivan T.J. Fungal endophytes: A continuum of interactions with host plants//Annu. Rev. Ecol. Syst. 1998. V. 29. P. 319-343.

127. Sampson K. The systemic infections of grasses by ЕркЫоё typhina (Pers.) Tul. //Trans. Br. Mycol. Soc. 1933. V. 18. P. 30-47.

128. Sampson K. Further observation on the systemic infection of Loliumll Trans. Br. Mycol. Soc. 1937. V. 21. P. 84-97.

129. Schardl C.L. Epichloe species: fungal symbionts of grasses// Ann. Rev. Phytopathol. Palo Alto (Calif.). 1996. V. 34. P. 109-130.

130. Schmidt D. Du nouveau sur les endophytes de la fetique des pres// Rev. Suisse d'agriculture. 1994. Vol. 26. N 1. P. 57-63.

131. Schoberlein W., Eggestein St., Pfanmoller M. „Zur Rolle endophythalteger Grasersorten in Europa Auswirkungen auf die Saatgutpriifung?" In: Schr. -R./Verb. Dt. Landw. Unters. Forsch. -Anst. -Darmstadt. 1995. N 40. S. 385388.

132. Schomberg H.H., Stuedemann J.A., Franzluebbers A.J., Wilkinson S.R. Spatial distribution of extractable phosphorous, potassium, and magnesium as influenced by fertilizer and tall fescue endophyte status// Agron. J. 2000. V. 92. P. 981-986.

133. Schulz В., Boyle C. The endophytic continuum// Mycol. Res. 2006. V. 109. P. 661-686.

134. Shelby R.A., Dalrymple L.W. Incidence and distribution of the tall fescue endophyte in the Unated States// Plant Disease. 1987. V. 71. P. 783-786.

135. Siegel M.R., Latch G.S.M. Expression of antifungal activity in agar culture by isolates of grass endophytes// Mycologia. 1991. V. 83. P. 529-537.

136. Siegel M.R., Johnson M.C., Varney D.R., Nesmith W.C., Buckner R.C., Bush L.P., Burrus P.B., Jones T.A., Boling J.A. A fungal endophyte in tall fescue: incidence and dissimination// Phytopathology. 1984. V. 74. P. 932-937.

137. Siegel M.R., Jarlfors U., Latch G.S.M., Johnson M.C. Ultrastructure of Acremonium lolii, and Epichloe typhina endophytes in host and nonhost Festuca and Lolium species of grasses// Can. J. Bot. 1987. V.65. P. 23572367.

138. Siegel M.R., Latch G.C.M., Bush L.P., Fannin F.F., Rowan D.D., Tapper B.A., Bacon C.W., Johnson M.C. Fungal endophyte-infected grasses: alcaloid accumulation and aphid responce//J. Chem. Ecol. 1990. V. 16. P. 3301-3315.

139. Singh A.K., Rai B. Effect of S02 and NH3 on growth bechavior of some philloplane fungi of wheat in vitro// Water, Air and Soil Pollution. 1989a. V. 49. P. 343-347.

140. Singh A.K., Rai В. Effect of cement dust treatment on some philloplane fungi of wheat// Water, Air and Soil Pollution. 1989b. V. 49. P. 349-354.

141. Spiering M.J., Davies E., Tapper B.A., Schmid J., Lane G.A. Simplified extraction of ergovaline and peramine for analysis of tissue distribution in endophyte-infected grass tillers// J. Agric. Food Chem. 2002. V. 50. P. 58565862.

142. Thompson R.W., Fribourg H.A., McLaren J.B., Chestnut A.B., Hunter P.P., Reddick B.B. Productivity of endophyte-infected Kentucky-31 and forager tall fescue hillside pastures for beef steers// Tenn. Farm Home Sci. 1991. V. 160. P. 46-53.

143. VanTassel L.W., Adkins J.L., Rawls E.L., Chestnut A.B., Burns J.D., Fribourg H.A. Replacing infested tall fescuewith endophyte-free tall fescue: is it profitable for stocker operations?// Tenn. Farm Home Sci. 1991. V. 160. P. 60-67.

144. Vaylay R., Van Santen E. Grazing induces a patterned selection response in tall fescue//Crop. Sci. 1999. V. 39. P. 44-51.

145. Vazquez de Aldana B.R., Garcia Criado В., Zabalgogeazcoa I., Garcia Ciudad A. Influence of fungal endophyte infection on nutrient element content of tall fescue//J. Plant Nutrit. 1999. V. 22. P. 163-176.

146. Vazquez de Aldana B.R., Garcia Ciudad A., Zabalgogeazcoa I., Garcia Criado B. Ergovaline levels in cultivars of Festuca arundinaceal/Anim.Feed Sci. Technol. 2001. V. 93. P. 169-176.

147. Vicari M, Hatcher P.E, Ayres P.G. Combined effect of foliar and mycorrhizal endophytes on an insect herbivore// Ecology. 2002. V. 83. P. 2452-2464.

148. Welty R.E, Azevedo M.D, Cook K.L. Detecting viable Acremonium endophytes in leaf sheaths and meristems of tall fescue and perennial ryegrass// Plant Disease. 1986. V. 70. P. 431-435

149. Welty R.E, Barker R.E, Azevedo M.D. Response of field-grown tall fescue infected by Acremonium coenophialum to Puccinia graminis subsp. graminicola/I Plant Disease. 1993. V. 77. P. 574-575.

150. Welty R.E, Craig A.M, Azevedo M.D. Variability of ergovaline in seeds and endophyte infection in seeds among endophyte-infected genotypes of tall fescue//Plant Disease. 1994. V. 78. P. 845-849.

151. West C.P, Izekor E, Oosterhuis D.M, Robbins R.T. The effect of Acremonium coenophialum on the grouth and nematode infestation of tall fescue// Plant Soil. 1988. V. 112. P. 3-6.

152. White J.F, Jr. Endophyte-host association in grasses. IX. A proposal concerning origin and evolution// Mycologia. 1988. V. 80. P. 442-446.

153. White J.F, Jr. Endophyte-host association in grasses. XVII. Ecological and physiological features characterising ЕркЫоё typhina and some anamorphic varieties in England//Mycologia. 1992. V. 84. P. 431-441.

154. White J.F, Jr, Cole G.T. Endophyte-host associations in forage grasses. II. Taxonomic observations on the endophyte of Festuca arundinacea!I Mycologia. 1985. V. 77. P. 483-486.

155. White J.F, Jr, Cole G.T. Endophyte-host associations in forage grasses. IV. The endophyte of Festuca versuta/I Mycologia. 1986. V. 78. P. 102-107.

156. White J.F, Jr, Morgan-Jones G. Endophyte-host associations in forage grasses. VII. Acremonium chisosum, a new species isolated from Stipa eminens in Texas// Mycotaxon. 1987a. V. 28. P. 179-189.

157. White J.F., Jr., Morgan-Jones G. Endophyte-host associations in forage grasses. X. Cultural studies on some species of Acremonium sect. Albo-lanosa, including a new species, A. starriill Mycotaxon. 1987b. V. 30. P. 8795.

158. White J.F., Jr., Morrow A., Morgan-jones G., Champless D. Endophyte-host associations in forage grasses. XIV. Primary stromata formation and seed transmision in ЕрюЫоё typhina: developmental and regulatory aspects// Mycologia. 1991. V. 83. P. 72-81.

159. White J.F., Jr., Martin T.I., Cabral D. Endophyte-host asociations in grasses. XXII. Conidia formation by Acremonium endophytes on the phylloplanes of Agrostis hiemalis and Poa rigidifolia/I Mycologia. 1996. V. 88. P. 174-178.

160. Yates S.G., Powell R.G. Analysis of ergopeptine alkaloids in endophyte-infected tall fescue//J. Agric. Food Chem. 1988. V. 36. P. 337-340.

161. Yates S.G., Plattner R.D. and G.B. Garner. Detection of ergopeptine alkaloids in endophyte infected, toxic Ky-31 tall fescue by mass spectrometry/mass spectrometry// J. Agric. Food Chem. 1985. V. 33. P.719-722.

162. Yue Q., Miller C.J., White J.W., Jr., Richardson M.D. Isolation and characterization of fungal inhibitors from ЕрюЫоё festucaelI J. Agric. Food Chem. 2000. V. 48. P. 4687-4692.

163. Zabalgogeazcoa I., Vazquez de Aldana B.R., Garcia Criado В., Garcia Ciudad A. The infection of Festuca rubra by the fungal endophyte Epichloe festucae in Mediterranean permanent grasslands// Grass and Forage Sci. 1999. V. 54. P. 91-95.

164. Zaurov D.E., Bonos S., Murphy J.A., Richardson M., Belanger F.C. Endophyte infection can contribute to aluminium tolerance in fine fescues//Crop. Sci. 2001. V. 41. P. 1981-1984.