Экоморфоз корневой системы доминантов естественных фитоценозов древней дельты Сыр-Дарьи тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 00.00.00, Бурсова, Тамара Леонидовна

• Бурсова, Тамара Леонидовна
• 1984

Оглавление диссертации Бурсова, Тамара Леонидовна

ВВЕДЕНИЕ.3

1. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ.5

2. ФИЗИКО-ГЕОГРАФИЧЕСКИЕ УСЛОВИЯ РАЙОНА ИССЛЕДОВАНИЯ. . 26

3. МЕТОДИКА РАБОТЫ.36

4. ЭКОМОРФОЗ КОШЕВОЙ СИСТЕМЫ ДОМИНАНТ® ЕСТЕСТВЕННЫХ ФИТОЦЕНОЗОВ ДРЕВНЕЙ ДЕЛЬТЫ СЫР-ДАРЬИ.39

4.1. Экоморфоз корневой системы растений на аляюви-ально-луговых и лугово-болотных почвах. . . . 39

4.1.1. Корневая система растений в условиях аллювиально-луговых (тугайных) почв. . 39

4.1.2. Корневая система растений в условиях аллювиально-луговых опустынивающихся почв.53

4.1.3. Корневая система растений в условиях аллювиально-луговых отакыренных почв. . 80

4.1.4. Корневая система растений в условиях луговых солончаковых почв.93

4.1.5. Корневая система растений в условиях лугово-болотных почв.100

4.2. Экоморфоз корневой системы растений такыровидных почв.119

4.2.1. Корневая система растений на такыровидных солонцевато-солончаковатых почвах 119

4.2.2. Корневая система растений на такыровидных солончаковатых почвах.130

4.2.3. Корневая система растений на такыро-видных почвах с навеянным песчаным чехлом.140

4.3. Экоморфоз корневой системы растений на песчаных слабогумусированных почвах.152

5. ОБСУЖДЕНИЕ РЕЗУЛЬТАТОВ.164

ВЫВОДИ.171

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Экоморфоз корневой системы доминантов естественных фитоценозов древней дельты Сыр-Дарьи»

В решениях ХХУ1 съезда КПСС уделено большое внимание развитию научных основ охраны природы естественных сельскохозяйственных угодий, защиты поче от засоления и иссушения.

В условиях древней дельты Сыр-Дарьи продолжающееся понижение уровня воды в реке, в сеязи с зарегулированием стока в ьер-ховьях, приводит к резкому нарушению еодного и солевого баланса Аральского бассейна, опустыниванию обширных площадей пойменных гидроморфных поче, к смене растительных сообществ, сокращению площадей сенокосов и тугайных лесов. Научная разработка мер для улучшения естественных кормовых угодий, обогащение их видового состава и продуктивности, а также повышения уровня культуры и эффективности орошаемого земледелия еозмоено на основе глубокого изучения природы и, в особенности, закономерностей Езаимоотно-шения организма и среды.

Поскольку особенности развития растений тесно связаны с эдафическими условиями, то изучение экоморфоза корневой системы доминирующих видов растений осноеных растительных сообществ на наиболее распространенных местообитаниях (типах поче) имеет важное значение в познании сложных ЗЕеньеЕ взаимоотношения растений с эдафической средой. Разработка эффективных мер, е целях повышения продуктивноети фитоценозоЕ, должна проводиться с учетом особенностей корневой системы и закономерностей отношений ее к факторам окружающей среды.

Задачей наших исследований было:

- детальное изучение морфологической структуры корневой системы преимущественно доминантных видое ландшафтных ценозов в разнообразных условиях, состав корней, глубину проникновения б почвогрунт, характер распространения;

- установить характерный для каждого вида наследственно детерминированный тип корневой системы, характер изменения признаков корневой системы в сеязи с изменением почвенных услоеий;

- описание почвенного профиля;

- определение механического и химического состава почв;

- изучение фитоценозоЕ.

Впервые в условиях Кзыл-Ординской области описана корневая система 66 еидое растений, произрастающих в древней дельте Сыр-Дарьи. Выявлены наследственно обусловленные видовые специфические особенности их морфологической структуры, характер изменения корневой системы в связи с изменением условий эдафичес-кой среды.

Данные по экоморфозу корнегой системы дадут возможность определить место размещения растений при использовании аборигенных еидов деревьев и кустарников для создания защитных полос вдоль риооеых полей, а также озеленительных и фитомелиоратиЕных целей; некоторые материалы должны войти е программу специальных курсов по "Основам ризологии" и "Экологии растений", читаемых в ВУЗах.

Работа выполнялась в Кзыл-Ординском педагогическом институте им. Н.В.Гоголя на протяжении 1977-1983 гг. под руководством члена-корреспондента АН КазССР, доктора биологических наук, профессора И.О.Байтулина.

X. ОБЗОР ЛИТЕРАТУШ

Обширная литература о корневой системе растений аридных областей сравнительно полно проанализирована в последней монографии И.О.Байтулина (1979) и нет необходимости вторично рассматривать те источники, которые отмечены в этой работе. Поэтому б своем обзоре мы с тех же позиций рассмотрим ту часть литературных источников, которая не нашла отражения или по тем или иным причинам не получила достаточно полного освещения в указанной монографии. Особое внимание в работе уделено литературным данным о корневых системах растений, произрастающих в условиях гидроморфных почв аридной зоны.

Растительность пустынных районов слагается из большого количества видов растений с различной экологией. Сочитаясь в одном сообществе, растения как бы отражают разнообразие условий окружающей среды в ее динамике. Одним из факторов среды, определяющих становление и развитие растительных сообществ, является вода (Бейдеман, 1953). Еода, по выражению Кеннона (I9II), является и основным ограничивающим фактором распространения корней.

Учитывая зависимость развития корневой системы от влажности и проницаемости почвы В.Кеннон (cannon ,1911) для Аризон-ской пустыни и И.М.Мерк л ( Merkie,I9I7) - для пустыни Альбукерке в Новой Мексике, разделили растения на две группы: I - растения с универсальным типом корневой системы, которая одинаково хорошо развивается в глубину и в ширину, 2 - растения со специализированным типом, способные развивать корни или только в длину или в ширину. Растения с корневой системой специализированного типа более ограничены в своем распространении, чем растения с универсальным типом, которые благодаря пластичности и изменчивости корней имеют больше возможности к распространению в различных местообитаниях.

Одним из основных приспособлений к перенесению засухи у пустынных растений, по данным С.А.БедареЕа (1968), является мощное развитие корневой системы, благодаря которой растения могут использовать влагу поверхностных горизонтов почвы или питаться за счет грунтовых вод. На различном использовании растениями почвенной влаги основано ряд классификаций корневых систем.

Базируясь на ризологических работах Г.Н.Высцокого, Е.М.Лэе-ренко (1935) классифицировал корневые системы Нижнеднепровских псаммофитов и все наиболее ценные древесно-кустарниковые растения, имеющие приспособления для существования в условиях подвижного субстрата, разделил на: I - вынужденно-корневищные (Betuia pubesсens,Alnus glutinosa,Salix acutifolia,Quercus pedunculata, Cytisus borysthenicum,Salix rasmarinifolia ), образующие при засыпании ствола песком придаточные корни; 2 - корнеотпрысковые (Populus nigra,Р.trémula,Ulraus glabra,Prunus spinosa ).Populus nigra может быть и вынужденно-корневищным, так как при засыпании ствола песком образует обильные придаточные корни, на которых формируются корневые отпрыски.

Анализируя влияние прямодействующих факторов (водный и тепловой режим, состав почвенного раствора), Г.И.Поплавская (1948), у ксерофитных растений, четко выделила два главных экологических типа корневых систем: I - малоразветвленные, но глубоко-идещие, потребляющие влагу с глубинных горизонтов почвы, 2 - сильно разветвленные на многочисленные корешки, но относительно неглубоко заходящие в почву, приспособленные для лучшего поглощения воды.

На основе особенности водного питания растений в зависимости от глубины проникновения корней И.Н.Бейдеман (1953) выделила следующие типы растений: I. Омброфиты - имеют корневую систему, распространяющуюся в поверхностных горизонтах почвы и используют дождевую влагу, просачивающуюся с поверхности вглубь в периоды выпадения дождей. Они также способны использовать конденсационную влагу. 2. Трихогидрофиты - имеют корневую систему более углубляющуюся в почву и используют капиллярно поднимающуюся почвенную влагу. 3. Фреатофиты - имеют корневые системы идущие глубоко в почву и используют глубинные почвенные растворы. 4. Гидрофиты - имеют корневые системы,которые располагаются в верхних горизонтах почвы и используют поверхностные воды в местах избыточного увлажнения.

Принципы классификации растений,предложенные И.Н.Бейдеман (1953), были использованы многими авторами. Так Н.Н.Иорданская (1958), на основании гидрологических исследований Чёрных Земель, отнесла Alhagi pseudalhagi и Glycyrrhiza glabra к фреатофитам, так как последние развивают глубокую корневую систему и ветвятся в зоне капиллярной каймы. Полынь песчаная отнесена к факультативным фреатофитам, способным приспосабливаться к различному увлажнению, путём развития большой сети питающих корней в приповерхностных горизонтах, при залегании грунтовых вод на большой глубине. К факультативным фреатофитам был отнесён и чингил серебристый, у которого по данным исследования Ф.Н.Чалидзе (1964), в условиях аллювиально - дельтовой равнины реки Сыр-Дарьи ( Кзыл-Ординской области ), корневая система прослеживается до глубины 435 см, при уровне залегания грунтовых вод - 800 см. Появление чингила в таких почвенных условиях, по мнению автора, доказывает широкую экологическую амплитуду этого вида. Причём, по Ф.Н.Чали-дзе, фреатофиты имеют довольно существенные различия в строении своей подземной части, касающиеся главным образом их способности к улавливанию вод атмосферных осадков. Чингил практически лишен улавливать последние. Дереза способна улавливать воды атмосферных осадков, за счет большой разветвленноети корневой системы. У кермеков имеется специальная группа корней, несущих функцию , улавливания атмосферных вод.

Характерные вида растительных сообществ степной территории Македонии с годовым количеством осадков 464 мм Лупчо Грунчо (1967) разделил на три группы: I. Абсолютные омброфиты (Festuca -callieri,Potentilla hirta var.pinatifida) - корневая система развивается до глубины 80 см, используя поверхностную влагу. Е засушливый период их вегетация прекращается. 2. Абсолютные трихогидрофиты (Taraxacum officinalis,Morina persica,Astragalus parnasii ) развивают корневые системы более чем на 3,5 м, в зону капиллярной каймы. Абсолютные фреатофиты (Echinophora te-nuifoiia ), корневая система достигает уровня грунтовых вод расположенных на глубине 5,5 м.

По морфо-экологическим особенностям корневых систем Дне. Курбанов (1974) также выделил три группы солянок в Юго-Западной Туркмении. I группа имеет корневую систему поверхностного типа, приспособленную для улавливания атмосферных осадков -Saisoia ge-mmascens Pall. ; 2 группа - улавливает капиллярную влагу; 3 группа - использует близко залегающие сильно минерализованные грунтовые вода. Растения второй и третьей группы (сарсазан,кара-гана, поташник) были отнесены к фреатофитам, растения первой группы - омброфитам.

Г.П.Белостоков (1959), Е.Н.Голубев (1962), И.О.Байтулин (1976, 1979) в основу классификации корневых систем положили эволюционный принцип (принцип морфологического происхождения и биоморфологический принцип единства формы корневых систем с выполняющими функциями.

Г.П.Белостоков (1959), у растений полупустыни выделил 7 морфологических типов корневых систем: I тип - стержневая: стержневая ветвящаяся по всей длине главного корня; стержневая ветвящаяся на основании и верхушке главного корня; стержневая ветвящаяся только на верхушке главного корня. П тип - нитевидная. Ш -тип - веретеновидная. 1У тип - реповидная. У тип - разветвленная. У1 тип - мочковатая: мочковатая дерновинного типа; мочковатая корневищного типа; мочковатая эфемерного типа; УП тип - кистевая: кистевая поверхностно-корневая; кистевая глубоко-корневая.

По интенсивности ветвления и особенностям пространственного размещения разветвлений, В.Н.Голубев (1962), стержнекорневые растения лесостепи подразделил на 6 биоморфологических типа: I тип - стержневые простые (крупные скелетные боковые корни отсутствуют). И тип - стержнекорневые многоосевые простые (формируются одна или несколько простых осей, которые после простирания в горизонтальном пространстве опускаются вниз). Ш тип - стержнекорневые с максимальным разветвлением главного корня в нижней части. 1У тип - стержнекорневые с максимальным разветвлением главного корня в средней части. У тип - стержнекорневые с максимальным разветвлением главного корня в верхней части. У1 тип -стержнекорневые многоосевые ветвистые. Растения с первично-придаточной корневой системой. В.Н.Голубев объединил в стержне-кис-текорневую группу.

Исходя из того положения, что разнообразие корневой системы в основном определяется сочетанием в ней корней, разных по времени и месту их обитания, а также относительно характера их развития, И.О.Байтулин (1976, 1979) выделил для аридной зоны Казахстана 4 основных типа корневой системы: I тип - стержневой гомо-ризный: стержневой типичный; стержневой утолщенный; стержневой корнеплодный; стержневой мочковатоподобный; стержневой утолщенно-мочковатоподобный; стержневой корнеплодномочковатоподобный; стержневой клубнемочковатоподобный; стержневой клубневой. П тип - стержневой гетероризный: стержневой среднемочковатый; стержневой сильномочковатый; стержневой корнеотпрысковомочковатый; стержневой корневищномочковатый; стержневой корневищномочковатый клубневой; стержневой утолщенный слабомочковатый; стержневой мочковатый клубневой. Ш тип - мочковатый гоморизный; мочковатый корневищный; мочковатый стеблевой. 1У тип - мочковатый гетероризный; мочковатый типичный; мочковатый сложный; мочковатый луковичный; мочковатый клубневой; мочковатый корнеплодный; мочковатый утолщенный; мочковатый корневищноклубневой; мочковатый корневищнолуковичный.

Таким образом, существенным в ризологических исследованиях зоследних лет, следует считать активный поиск путей для совершенной типизации корневой системы и достигнутые определенные успехи в этом направлении.

А.И.Гладышев и JI.E.Родин (1977) в пойме среднего течения Шу дарьи для Salix songorica установили пальчатую корневую систему С ясно выраженным стержневым корнем; Elaeagnus orientalis -ючковатую корневую систему поверхностного типа; Populus pruinosa • поверхностно-стержневую корневую систему с хорошо выраженными ■лавными и боковыми корнями.

С.А.Котт (1961) разделил все сорные растения по способности ;х к вегетативному размножению, на корневищные (брунец лисохвостый, олодка голая), корнеотпрысковые (кардария крупковая, бодяк поле-ой, горчак розовый, карелиния каспийская, парнолистник обыкновений, турнефорция сибирская, осот полевой), корневищно-стержневые люцерна посевная, люцерна желтая).

Многими исследователями замечена ярусность в расположении корневых систем различных сообществ и как указывают И.В.Красовская (1922), А.В.Орловский и А.Л.Афанасьева (1929), М.П.Петров (1933), ярусность корневых систем обеспечивает использование компонентами фитоценоза различных слоев почвы и создает возможность произрастания на единице площади большого количества видов, сокращая конкуренцию между ними. По данным наблюдений М.П.Петрова (1933) в песчаных пустынях Средней Азии корневая система растений имеет часто трехярусное распределение. Первый ярус составляет корневая система ранних и поздних эфемеров и корневая система однолетних (Gagea afganica Ferr,Senecio subdentatus,Agrophyllum latifolium ).

Второй ярус - корневые системы мелких кустарников и полукустарников ( Astragalus ammodendron confermane(Breum)Basil.,Convolvulus divarcatus Bge.et Scht.).

Максимальная глубина проникновения корней 150 см. Третий ярус составляют корневые системы крупных кустарников и деревьев,питающихся влагой грунтовых вод непосредственно или из зоны их капиллярного поднятия.

Максимальная глубина проникновения корней у этих растений зависит от уровня залегания грунтовых вод.

Е эфемерной пустыне Копет-Еага А.Г.Константиновой (1954) отмечено четырехярусное расположение корневых систем. Первый ярус» от поверхности почвы и до глубины 20 см, образуют корни эфемеров а эфемероидов: второй (от 20 до 50 см) занимают длительновегети-рующие однолетники; третий (до 80-100 см) - корни полукустарников типа астрагалов и полыни. Ниже 100 см располагаются корни крупных травянистых многолетников.

В Туркмении, где грунтовые вода залегают глубоко, шведка, питаясь в основном за счет капиллярной каймы вынуждена использовать и влагу атмосферных осадков (Рачковская, 1956). Аналогичное распределение корневой система замечено и у саксаула черного в северо-западной части Туркмении. По данным Е.Н.Николаева (1956) корни последнего, на местообитаниях с глубоким залеганием грунтовых вод, имеют только два яруса обильного ветвления (50-100 см) и (150-200 см). В полынно-эфемерной пустыне Карнабчуль Узбекской ССР, изень развивает корневую систему универсального типа и обладает двух-трехярусным ветвлением. Верхний ярус образован мелкими корнями использующими влагу верхних горизонтов почвы в период выпадения кратковременных дождей. Нижний ярус - влагу более глубоких слоев почвогрунта, а на песчаных и незасоленных почвах влагу капиллярной каймы (Чалбаш, 1961).

На Красноводском плато Северо-Западной Туркмении корневая система осоково-эфемерово-полынной ассоциации имеет двухярусное сложение. Первый ярус занимает корневая система и корневища эфемеров и эфемероидов (0-20 см). Корни полыни бадхызской занимают второй ярус (ниже 20 см) (Г^устамов, 1965).Пятиярусное сложение подземной сферы отмечено И.0*Байтулиным (1979) в солянково-вер-блюжьеколючково-карелиниево-кустарниковой ассоциации на солончаковой почве Балхашского района Алма-Атинской области и на полузакрепленных бугристых песках в саксаулово-нузгуново-кохиево-полынной ассоциации, где первый ярус составляют корни эфемеров (25 см), второй - полыни джунгарской (120 см), третий - колюче-листника колючего и курчавки отогнутой (190 см), четвертый - яуз-гуна безлистого и кохии простертой (224-250 см), пятый - саксаула безлистого (1000 см).

При затоплении и заиливании, а также при ухудшающих условиях аэрации,тугайные древесно-кустарниковые растения формируют многоярусную форму корневой системы ( Майлун, 1973). У гультемии персидской в условиях адыров, вблизи Самарканда, отмечено четырёхярусное ветвление корней на глубине 26 см, 64 см, 97 см, 106 см ( Сулейменов, 1974).

Богданова K.M. (1962) установила, что на степных среднегу-мусированных рыхлопесчаных почвах 55- летние сосны развивают двухярусную корневую систему.Появление второго яруса корней, на глубине 160-170 см,объясняется наличием суглинистой прослойки под которой задерживается просачивающаяся весенняя влага и корни, находят дополнительное питание,стелются горизонтально.

Вывод о зависимости глубины проникновения корней от характера увлажнения почвы до известного оптимального предела подтверждается исследованиями Л.И.Казакевича (1925), A.B.Орловского и А.Л.Афанасьевой (1929) и др.

Растения с пластичной корневой системой характеризуются более широким распространением. J.E.Weаveг (1920) отметил необычную пластичность корневых систем растений произрастающих от Миссури до Скалистых гор. Так корни Andropogon scopariae достигают на травильных почвах всего 63 см; песчаных горах до 240 см; тяжёлых глинах 23-30 см в ширину. Такая пластичность обеспечивает широкое распространение и доминирование.С высокой пластичностью корневых систем аборигенных видов древесно-кустарниковых растений связана возможность использования пород для облесения бугристых песков,заболоченных и сильно засолённых мест в условиях жаркого пустынного климата.

А.Г.Гаель (1952,1951) отмечал,что в посадках на бугристых песках Приаралья лох узколистый развивает корневую систему в капиллярной зоне грунтовых вод, а при полном отсутствии последней в водоносном песке-плывуне. В Волжско-Уральском песчаном массиве, он считает, более целесообразно выращивать акацию, корневая система которой мощная и пластичная. Кроме шнуровидных горизонтальных и наклонно идущих корней первого порядка, развивается плотная сеть мелких корней образующих войлок - "бороду" на верхней границе капиллярной зоны или на поверхности почвы.

Лесная растительность Памира-Алая приурочена к долинам рек и слагается из жаро и солеустойчивых деревьев и кустарников

Elaeagnus angustifolia,Populus pruinosa-видами Tamarix ), корневые системы которых характеризуются приспособленностью к быстро и резко меняющему уровню грунтовых вод и развивают основную массу корней выше уровня грунтовых вод (от 80 до 150 см). Ео время паводков происходит отмирание корней затопленных деревьев и развиваются придаточные корни на стволах (Запрягаева,1968).

Чрезвычайная пластичность Popuius pruinosa по отношению к механическому составу почвы и уровню грунтовых вод показана в исследованиях Л.С.Мироновой (1959). Тополевые деревья в одинаковой мере хорошо развиваются на суглинистых, супесчаных и песчаных почвах. Взрослые растения выносят засаление до 16% по сухому остатку. При понижении уровня грунтовых еод (ниже 4-5 м) турангов-ники суховершат и деревья теряют способность образовывать корневую поросль.

Ф.Н.Русанов (1949), М.П.Петров (1968), Н.Н.Карягдыев (1954), А.И.Гладышев и Л.Е.Родин (1977) отмечали высокую пластичность корневой системы среднеазиатских гребенщиков, тесную связь с грунтовыми водами, возможность обитания их в условиях чрезвычайно глубокого залегания грунтовых вод. Это обусловлено сильным увлажнением доступных для корней толщ грунта за счет инфильтрации атмосферной влаги, поверхностного или грунтового стока, а также скопления их в виде верховодки на сильно загипсованных почвах.

В пойме среднего течения Амударьи, как отмечал А.И.Гладышев И Л.Е.Родан (IS77), корневая система Tamarix hispida коротко-стержневого типа, с боковыми ветвлениями на глубине 30-50 см, способных ветвиться и распространяться в горизонтальной плоскости не более, чем на 2-3 м (редко до 6,3 м)#T.ramosissima имеет ясно выраженный корень стержневого типа, образующий на глубине I00-110 см несколько некрупных боковых корней, от которых отходят горизонтальные корни насыщенные мелкими корешками. В то же время, как отмечал Ф.Н. Русанов (1949), при глубоком залегании грунтовых ВОД глубинные корни T.ramosissima в СЭМОЙ НИЖНеЙ ЧЭСТИ, на протяжении 25-30 см, образуют фителеобразные корневые сплетения, содержащие до 20 нитевидных корней. Таким образом видно, что гребенщики по отношению к грунтовым водам имеют различную реакцию.

Пластичность корневой системы пустынных растений проявляется и в изменении характера распространения боковых придаточных корней, общего габитуса и морфологической структуры корневой системы. В условиях суглинистой пустыни корневая система кохии простертой стержневая, типичная: в условиях супесчаных пустынь - стержневая мочковатоподобная, что связано с ограничивающим ростом главного корня и сильным разрастанием боковых корней (Байтулин,1979).

Высокой пластичностью подземных органов обладают и травянистые растения. По Г.М.Мухаммедову (1967), корневая система хвойника шишконосного, на грядово-бугристых мощных песках,распространяется до глубины 3-4 м; на такыровидных почвах и наносных песках, подстилаемых солончаками, около 50-90 см.

Т.П.Надежина (1972), изучая развитие подземных органов солодки из секции ЕуБ1исуггЫаа Во1ва приходит к выводу, что глубина проникновения корневой системы связана с условиями местообитания. В прибрежной зоне главные корни короткостержневые,в отдалении от рек сильно развиты, заходят в грунтовые воды. При сухости и плотности почвы, и при глубоком залегании грунтовых вод солодки не образуют горизонтальные корневища.

По наблюдениям Р.В.Черных (1973), установлена зависимость развития подземной части осоки парвской от условий обитания. Под пологом леса,осока развивает длинные ползучие корневища (до 20 см), расположенные в рыхлом поверхностном слое, на глубине 1-5 см. На открытых местообитаниях, она развивает короткие корневища длиной до 3-5 см.

Типы строения корневых систем во многом зависят от влажности почвы, её воздушного и солевого режима, а также от взаимодействия корневых систем других растений. Экологические особенности корневых систем определяются характером почвы ( Белостоков, 1959). Зависимость развития корневой системы растений от почвенных условий была показана З.А.Головянко (1909), Н.А.Качинским (1925), Л.А.Петровой-Трефиловой (1930), М.С.Шалыт, А.А.Калмыковой (1935), А.Румянцевой (1953), В.Н.Голубевым (1962), Х.Балтаевым (1973). Исследуя корневые системы растений на почвах подзолистого типа, Н.А.Качинский (1925) указывал -"влияние почвы настолько велико,что индивидуальные особенности в характере развития корневых систем отдельных растений значительно скрадывается и в нем находится больше общего, чем различия".

М.С.Шалыт и А.А.Калмыкова (1935) считают, что на корневую систему накладывает отпечаток почвенный тип со специфическими свойствами отдельных горизонтов.Иллювиальный горизонт до известной степени припятствует развитию корней за счет сеоих механических свойств, но не является преградой для их проникновения вглубь. Главная масса корней, на солонцах Аскания Нова, лежит в верхнем элювиальном горизонте мощностью 12-16 см, где ее насчитывается до 60-65%, тогда как в иллювиальном слое лежит всего 10-20% корней. Такая же зависимость глубины проникновения корней от уплотненного иллювиального горизонта была отмечена Ф.Я.Попо-вичем (1937), на сильно солонцеватых каштановых почвах и столбчатом солонце Присивашья. При прохождении через иллювиальный слой, корневая система растений использует вертикальные трещины, ходы землероев, отмерших корней даудольных и объединяется в пучки по несколько корней вместе. Глубина проникновения отдельных боковых корней Nitraria schoberi по данным А.Глянцевой (1953), определяется механическим составом почвы. На тяжелых почвах боковые корни ветвятся слабо. Главная их масса сосредоточена в приповерхностных горизонтах почвы. На кучевых песках, навеянных на солончаках, селитрянка развивает мощную корневую систему, достигающую грунтовые воды на глубине 2,5-3,5 м.

Б переходной зоне от каштановых почв к черноземам в районе Южной Дакаты, как отмечают E.M.White, J.к.Lev/is (1969), на тяжелых глинистых почвах произрастают только растения с глубокой вертикально ориентированной корневой системой, (Agropyron smithii, stipa viriduia ), так как при пересыхании почва растрескивается и разрывает поверхностные тонкие корни. На глинистых почвах произрастают виды с поверхностной корневой системой (Bouteioua gracilis и. Boehloe dachtiloides ).A.Reijmerink(I973) установил зависимость продолжительности плодоношения спаржи, на благоприятных микроагрегатных, почвах в Нидерландах, от глубины проникновения корневой системы в почву. Если почва пригодна для развития корней на глубине 50 см, растения могут плодоносить примерно 5 лет; на 100 см - 10 лет, а если корни могут проникнуть еще глубже, то плодоношение может продолжаться более 100 лет.

Н.И.Акжигитова (1973) отмечает,что распределение черных саксаульников в Узбекистане связано с аллювиальными равнинами, где последние развивают корневую систему универсального типа. На почвах с твердыми подстилающими породами корни саксаула растут в основном в горизонтальном направлении. Основная масса корней сосредоточена в верхнем горизонте. Однако, Х.Балтаев (1973) объясняет неглубокое распространение корневой системы растений на гидроморфных почвах Кзыл-Ординской области близостью залегания грунтовых вод и происходящих на небольшой глубине процессов огле-ения. Слабый темп роста основных корней вглубь почвы вызывает усиленный приток пластических веществ к боковым корням, в результате чего последние растут горизонтально, резко увеличивая охват. корневой системы. Сильное разрастание боковых корней первого порядка на почвах с тяжелым механическим составом отмечено у гребенщика многоветвистого (612 см), соляноколосника каспийского (600 см),саксаула безлистого (410 см),лоха остроплодного (370 см), гармалы обыкновенной (251 см).

Исследования Н.Н.Карягдыева (1954),Г.П.Белостокова (1959), Б.С.Закржевского (1934),С.А.Бедарева (1968), А.Аметова, И.О.Байту лина, К.Байтканова (1968),И.О.Байтулина и Н.М.Мухитдинова (1969),И.Г.£устамова (1969),С.А.Никитина (1974) показали,что засоление почвы определенным образом влияет на глубину проникновения корневой системы.Однако корни разных видов растений реагируют неодинаково на засоленность почвы.Ива джунгарская и ива Вильгельм-са выдерживают засоление до 1%% лох-2,5-3%,чингил-12$, турангввые тополя - 16%, саксаул - 30%, тамариксы и дереза - 40% (Никитин, 1974). Тамариксы выносят высокую степень засоления как хлоридами, так и сульфатами (Карягдаев, 1954).

Б центральной и западной части Ферганской долины, по данным Б.С.Закржевского (1934), гипсоносные конкреции залегают на глубине 30-56 см, в результате чего, корневые системы растений занимают верхние горизонты почвы. Ниже гипсоносного слоя встречаются ТОЛЬКО следы Корней. Однако,Clematis orientalispa3BHBaeT корневую систему как в верхних так и в нижних почвенных горизонтах. Проникновение корней черного саксаула сквозь гипсоносный горизонт отмечено И.Г.Рустамовым (1969).

Высокое засоление почво-грунтов при достаточном запасе почвенной влаги, как отмечает М.Р.Аблуев (1963) не может быть препятствием для развития корневой системы галофитов, так как его влияние заключается только в том, что оно способствует сильному разветвлению и некоторому изменению направления развития корневой системы растений, что придает ей своеобразную форму. Питание растений типа солянки происходит не только где-то над или под засоленными горизонтами почвы, но и внутри этих горизонтов,где помимо высокого содержания легкорастворимых солей имеется и большой запас влаги, способствующий ослаблению солевого почвенного раствора и созданию условий для развития корневых систем растений.

На полнопрофильных солонцах, зоны сухих степей Актюбинской области, корневая система типчака, полыни черной, пижмы, по данным И.О.Байтулина,Н.М.Мухитдинова (1969) проникает в почву до 40 см, тырсы - до 59 см. Глубина проникновения корней этих растений в почву ограничивается глубиной залегания грунтов обильного скопления воднорастворимых солей. Более высокой солеустойчивостью отличается прутняк распростертый, камфоросма Марсильская, кермен Гмелина. Корневая система последних преодолевает горизонты обильного скопления воднорастворимых солей. К такому же еыеоду пришел Н. М.Мухитдинов (1969), изучая корневые системы растений на солонцовых почвах юго-восточной части эмбенского (Подуральсного) плато.

А.Аметов, И.О.Байтулин, К.Байтканов (1968), анализируя характер распространения корневых систем на солонцах Актюбинской области указывали, что различные виды растений по разному реагирует на степень солонцеватости почвы. Глубина проникновения корней злаков и таких стержнекорневых растений, как полыни селитряной ограничивается глубиной залегания слоя обильного скопления воднорастворимых солей. Прутняк, камфоросма, кокпек, биюргун, кермек являются более солеустойчивыми. Поэтому их корневые системы проникают сквозь солонцовые горизонты и уходят в почву значительно глубже, чем у других сообитателей на солонцах.

Токсическое действие солевых растворов ограничивает глубину проникновения корневой системы растений в компонентах солончаково-солонцоеых комплексов каштановой зоны (Стрельченко,1969). Сильное токсическое действие солевые растворы оказывают на сухих солончаках, где корневища тростника, по данным Г.А.Агронян, Г.А.Добри-нян, Г.А.Григорьян (1973), в незначительном количестве располагаются на глубине 80-100 см. Мокрые же солончаки более благоприятные, здесь корневища встречаются во всех слоях, основная масса сосредоточена на глубине ниже 40 см.

Глубина залегания солонцового слоя существенным образом сказывается и на распространение корневых систем растительности серозёмных почв Южного Таджикистана. Как показывают исследования К.П.Попова (1973), корневые системы осоки и эфемеров располагаются в слое ниже 30 см. Б эфемероЕО-осоково-фисташковой ассоциации корневая система фисташки проникает до глубины 260-320 см. На глубине 80-130 см "в мертвом" горизонте, тонкие корни отсутствовали, что связано(с иллювиальным засолением этого слоя. С глубины 180 см еновь наблюдается обильное образование тонких корней. Наиболее интенсивное разветвление корней у Ае11еп1а виЪарЬуНа приурочено к глубине 30-80 см, где механический состав легче,а засоление невелико (Нечаева, Василевская, Антонова, 1973).

Установлена коррелятивная положительная связь между ростом надземных вегетативных органов и корневой системой древесных и кустарниковых растений и зависимость ростовых процессов (в том числе и скорости роста корней) от возраста растений (Петров,1935; Федорова, 1977).

Н.Т.Нечаева, С.Я.Приходько (1959), С.Я.Приходько и Н.Д.При-ходько (1968) установили, что основной рост корневой системы белого и черного саксаулов происходит до 5 лет. Двухлетние особи саксаулов имеют универсальную корневую систему, которая по всей длине в шесть раз превышает надземную часть, а в возрасте от 8 до 13 лет в два-три раза. Среднесуточный прирост корней у На1оху-1оп регз1сшп в возрасте 5-7 лет, как отмечает И.Т.Федорова (1977), составил 16,6 см, а у генеративных особей (12-15 лет) в два раза меньше. Такое же явление установлено для гелиотропа ар-гузиевидного (Акыева,1966), раздельнолодочника тройчатолистного (Надежина,1972), гулявника волжского (Шарова,1971), колючелист-ника многоголовчатого (Мищенко, 1978) и др.

Изучение накопления подземной массы в соответствии с наземными органами в пустынных фитоценозах представляет большой интерес. Фитомасса составляет основу полезной (хозяйственной) продуктивности и является важнейшим фактором в почвообразовательных процессах (Быков, 1974). Значительная часть органической массы, многих пустынных фитоценозов, приходится на подземные органы и главным образом на корни. Так в степных и пустынных сообществах Северного Прикаспия подземная масса тонконогово-типчаковой (717,7 ц/га) и прутняковой (654,2 ц/га) ассоциаций в несколько раз превышает надземную (Маркова, Фартушина, 1972). 80 процентов всей органической массы приходится на долю подземных органов в илаковом полынно-боялычниковом сообществе,на южном склоне Центральных Каракумов (Г^стамов, Каршенас, 1973).

По данным Т.Н.Ержанова (1977), высоким запасом фитомассы (448-529 ц/га) обладают растительные сообщества кустарниковых степей (караганово-ковыльковой и таволго-типчаково-ковыльковой ассоциации) Центрально-Казахстанского мелкосопочника. Подземная масса во всех сообществах в 7-9 раз преобладает над надземной. 60-70% корневой массы сосредоточено в горизонтах 0-20 см. Аналогичные данные были получены Е.И.Рачковской (1956) и И.Г.Рустамо-вым (1965, 1969, 1971). Наибольшее скопление корневой массы эфемеров, на такыровидных почвах Юго-Западной Туркмении происходит в слое 5-15 см (Рачковская, 1965). В пустынных же сообществах Северо-Западдой Туркмении, в осоково-эфемерово-полынной, осоково-боялычной и других ассоциациях, до глубины 20 см распределяется корневая система не только эфемеров, но и полукустарников. Так, У Salsola arbuscuia от 63 до 91% корневой массы приходится на верхний слой почвы (£устамов, 1965, 1969, 1971).

Основное накопление корневой массы, в степных фитоценозах, многие исследователи связывают с обильным накоплением гумуса в верхних слоях почвы на глубине от 0 до 10 см. В разнотравно-тип-чаковой степи Арчадино-Донского песчаного массива корневой массы накапливается от 60 до 62% (Богданова, 1962). В Стрелецкой степи на прямокострово-типчаково-разнотравном остепненном лугу

67% (Семенова-Тян -Шанская, 1966), и 75-80% в травянистых и полукустарниковых фитоценозах Крымской яйлы (Шалыт, Животенко, 1968). От 82 до 87% подземной массы травянистых фитоценозов приурочено к поверхностным слоям (0-15 см) эродированных почв Литовской ССР (Еапинскене, 1967). Концентрация основной корневой массы (60%), в толще почвы 0-60 см, отмечалась R.Tabier (1964), у Artemisia tridentata Nutt , в Еайоминге на высоте 2900 м.

Б пустынно-степных сообществах МНР, корневая система в холодно-полынно-змеевково-ковыльковом сообществе на бурой пустынно-степной сильно защебненной почве в основном развивается на глубине 0-30 см (84%), из них 46% от общей массы расположены в подповерхностном слое (0-10 см). Было замечено,что во влажные годы надземная масса увеличилась в три раза, вес подземной массы почти не изменился (Даважамц, 1974).

J.s.Singh,D.с.Coieman (1974) установили, что наибольший процент деятельных корней, в прерии (штат Колорадо, США) с господством Bouteloa gracilis »распределено в слое 0-20 см, с глу^ биной процентное соотношение убывает: 0-20 см - 75,2%; 20-40 см -15%; 40-60 см - 9,8%.

A.Wallace,S.A.Bamberg,J.W.Cha (1974) В северной ЧЭСТИ ПуСТЫНИ Мохаве (США) определили весовое соотношение корней и стеблей

ДЛЯ ВИДОВ:Atriplex canescens,A.confertifolia,Ambrosia dumosa,Lyci-um andersonii,Ephedra nevadensis И др. Суммарный вес корней для всех изученных видов составил 45% от общей фитомассы. Фитомасса корней составила 1618 кг/га, фитомасса стеблей - 1520 кг/га. В 3,3 раза превысила подземная масса надземную, в сырой полигональной тундре Барроу (Аляска). У доминантных растительных форм Dupontia fischeri,Carix aquatilis,Eriophorum angustifolium однолетняя проективность надземной сферы составляет 80-130 о р г/м , подземной сферы - 534 - 620 гЛг, в том числе корней -375-432 Г/М2 ( Shaver,Billings,1978).

Р.Тоомре, Л.Рааве (1974) считают, что растения напрасно не растрачивают продукты ассимиляции. При высоком плодородии почв и достаточно обеспеченном водном режиме, растения расходуют меньше органического вещества на образование корневой массы. При хорошей обеспеченности веществами корневая масса растений луговых сообществ Эстонии составляет до - 140 ц/га, при плохой -500 ц/га.

Исслелуя фитомассу древесных и кустарниковых растений многие авторы указывают на незначительный перевес подземной массы. У некоторых особей наоборот, надземная масса превышает подземную в несколько раз. Пересматривая догму о пустыне M.G.Barbour (1973) утверждает: -"максимальная величина истинного фотосинтеза многих пустынных деревянистых многолетников или равна или выше, чем у мезофильных трав, деревьев и кустарников. Продукты фотосинтеза пустынных растений в основном направляются в корни.Однако, величина отношения массы корней к массе стеблей здесь невелика".

Данными исследования Н.Т.Нечаевой, С.Я.Приходько установлено, что соотношение прироста корней и надземной части с возрастом резко изменяется у отдельных особей. У более молодых,интенсивно ассимилирующих и плодоносящих особей корневая система по массе равна или превышает надземную часть, а к старческому возрасту соотношение это выравнивается и надземная часть может даже превышать по массе корни. Так, у солянки Рихтера в возрасте 10 лет масса надземной . части вдвое превышает массу корневой системы.

Анализ литературных данных показывает, что корневая система растений является весьма пластичным вегетативным органом, чутко реагиругощим на изменения, в особенности, эдафических условий. Это обстоятельство приводит к разной оценке корневой системы одних и тех же видов растений разными авторами, если они вели исследования в неодинаковых условиях, что связано с крайне слабой изученностью экоморфоза корневых систем растений и нашими слабыми познаниями закономерностей реакций корневой системы растений на характер воздействия окружающей их среды. И.О.Байтулин (1979) отмечал, что сравнительно хорошо изучена корневая система основных доминантов пустынных фитоценозов песчаных и суглинистых пустынь Казахстана и Средней Азии и крайне недостаточны и спородич-ные материалы по корневой системе растений других типов местообитания.

Почти нет данных о характере развития корневых систем 1ревесной и кустарниковой растительности произрастающей в усло-зиях гидроморфных почв Кзыл-Орданской области. Поэтому исследова-[ия экоморфоза корневой системы доминантов естественных фитоцено-юв древней дельты Сыр-Дарьи внесет определенный вклад в понимание ¡акономерностей развития и распространения корневых систем расте-:ий в этих специфичных условиях, послужит основой для более углуб-енного изучения экологии этих видов растений. Изучение растений, особенности растений аридных зон, в отрыве от их корневой систе-ы не дает полного представления об особенностях их жизнедеятель-ости. Поэтому ризологические исследования восполнят этот существующий ныне пробел.

Заключение диссертации по теме «Другие cпециальности», Бурсова, Тамара Леонидовна

Е Ы В О Д Ы

1. В условиях гидроморфных почв древней дельты Сыр-Дарьи изучена корневая система 66 видов растений, преимущественно до-минантов ландшафтных растительных сообществ, в том числе 7 видов древесных, II - кустарниковых, 6 - полукустарников и полукустарничков, 23 - многолетних травянистых и 19 - одно-двухлетних растений.

2. По морфологической структуре корневая система изученных видов растений отнесена к 10 типам: стержневой типичный, стержневой простой многоосевой, стержневой поверхностно-якорный, стержневой слабомочковатый, стержневой мочковатоподобный, стержневой корнеотпрысковомочковатый, стержневой корневищномочковатый, стержневой утолщенномочковатый, стержневой корнеотпрысковый,корневищномочковатый.

3. С изменением условий эдафической среды происходит определенная трансформация корневой системы в пределах наследственно обусловленных черт, что ведет часто к изменению типов водоснабжения растений.

4. На пойменных тугайных почвах, с близким залеганием грунтовых вод, большинство доминантных видов растений имеют равномер-юе ветвление осевых корней, раскидистую корневую систему, густую юрневую мочку из мелких всасывающих корешков в апикальной части юевых корней. Непосредственную связь с грунтовыми водами имеют юлько типичные фреатофиты, чингил серебристый, гребенщик многоцветковый, тополь разнолистый. Лох остроплодный в этих же условиях охраняет свою видовую специфику и ведет себя как типичный трихо-идрофИТ.

5. Более глубокое расположение грунтовых вод на аллювиально-луговых опустынивающихся почвах и локализация активнопоглощающих корней над поверхностью плывуна, приводят к резкому сокращению радиуса распространения корневых систем у одних фреатофитов (лох остроплодный, карелиния каспийская, верблюжья колючка обыкновенная, парнолистник обыкновенный) и усиленному разрастанию ба-зальных боковых корней у других (гребенщик многоцветковый, гребенщик щетинистоволосый, чингил серебристый, дереза русская).

6. Корневая система типичных фреатофитов - чингила серебристого и парнолистника обыкновенного в условиях аллювиально-луговых почв, не всегда связана с грунтовыми водами. На такыровидных почвах с глубоким залеганием грунтовых вод (700 см) они развивают корневую систему только до глубины расположения импермацидного горизонта. Корни ежовника безлистого, на такыровидных солонцевато-солончаковатых почвах используют влагу капиллярной каймы, а на такыровидных солончаковатых почвах - инфильтрационную влагу атмосферных осадков.

7. Реакция корневых систем растений на воздействие условий эдафической среды проявляется неодинаково, зависит от их видовой специфической особенности. Б условиях лугово-болотных почв, корни акретрихогидрофитов - солодки голой, волоснеца многостебельного интенсивно ветвятся в тяжелом суглинистом глеевом горизонте, в то время как у фреатофита - дерезы волосистотычинковой, акретри-хогидрофита - кендыря ланцетолистого и мезотрихогидрофита -вьюнка полевого проявляется патологический рост корней в этом горизонте. Избегают оглееных горизонтов почвы корневые системы осота огородного и одуванчика обыкновенного. Е этих условиях они ведут себя как омброфиты, а наследственно глубокоукореняющийся сакcayл безлистый развивает стелющуюся мочкоЕатоподобную корневую систему и является трихогидрофитом.

8. В условиях пойменных тугайных почв, главный корень ивы каспийской и ивы Вильгельмса, не дойдя до минерализованных грунтовых вод, изгибается и растет горизонтально, что свидетельствует о слабой солеустойчивости этих видов. Корневая система чингила серебристого, парнолистника обыкновенного, эллении малолистой, каперцев Розанова, зосимы восточной проникает до слоя обильного скопления Еоднорастворимых солей и не испытывает их токсического действия в условиях такыровидных почв. Тополь сизолистый и сведа мелколистая отличаются более высокой солеустойчивостью, их корневая система преодолевает горизонты обильного скопления воднораст-Еоримьзх солей и интенсивно ветвится в подсолонцовом горизонте.

9. Ведущими факторами, определяющими глубину проникновения и характер распространения корневой системы растений, в условиях гидроморфных почв древней дельты Сыр-Дарьи, являются глубина залегания и степень минерализации грунтовых вод, и связанная с этим степень заболачивания и засоления почв, характер сложения генетических горизонтов почв. На луговых солончаках в условиях вы-потного типа еодного режима, корневая система ежовника солончакового, франкении жестковолосой, климакоптеры шерстистой, кохии простертой, петросимонии сибирской размещается в средней зоне корнеобитаемой толщи, что связано с высоким засолением верхних горизонтов, переувлажненностью и слабой аэрацией глубоких слоев.

10. В связи с зарегулированием стока Сыр-Дарьи и происходящим снижением уровня грунтовых вод происходит процесс опустынивания гидроморфных почв. В первую очередь, из растительного покрова, булут выпадать фреатофиты, затем трихогидрофиты, корни которых связаны с грунтовыми водами, болотные и лугово-болотные вида. Господствующее положение в растительном покрове займут доминантные пустынные омброфиты.;

11. Тополь сизолистый, тополь разнолистый, гребенщик ще-тинистоволосый, гребенщик многоцветковый, сведа мелколистая, ежовник безлистый, дереза волосистотычинковая, селитрянка Шобери, кермек ушастый, хорошо переносят сильное засоление и переувлажненность грунта, можно рекомендовать для испытания в качестве фитомелиорантов на сильно засоленных вскрышных и шахтных отвалах и других техногенных ландшафтах с тяжелым механическим составом.

12. Саксаул белый может быть успешно использован при фито-мелиорации техногенных грунтов с мягким механическим составом.

Тополь разнолистый к механическому составу почвы проявляет более высокую пластичность.

175

Список литературы диссертационного исследования Бурсова, Тамара Леонидовна, 1984 год

1. Материалы ХХУ1 съезда КПСС. М.,1981, с.183-184.

2. Абдуев М.Р. Почвенные условия и развитие корневой системы солянок.-"Известия АН Азерб.ССР'ЧСерия биол. и мед.наук, 1963, № 2, с.69-78.

3. Агеева Н.Т.Булгакова Н.В. Корневые системы древесных и кустарниковых пород песков Большие Барсуки."Уч.зап.КазГУ.Серия биол. и почвовед.",1955, т.17, с.62-82.

4. Агроклиматический справочник по Кзыл-Ординской области. Л.,1962, 102 с.

5. Агроклиматические ресурсы Кзыл-Ординской области Казахской ССР. Л.,1978, 117 с.

6. Акжигитова Н.И. Галофильная растительность.- В кн.: Растительный покров Узбекистана и пути его рационального использования. Ташкент, 1973, т.2, с.211-302.

7. Акыева М. Особенности строения корневой системы корнеот-прысковых многолетников из сем.Бурачниковых песчаной пустыни Кара-Кумы."Изв. АН Туркм.ССР. Серия биолог.наук", 1966, В 5, с. 33-39.

8. Э.Александрова Л.Н.,Найденова О.А.Лабораторно-практические занятия по почвоведению.Л.,1976, 280 с.

9. Байтулин И.О.,Мухитдинов Н.М. Особенности развития корневых систем некоторых галоидофитов.-"Материалы науч.конфе-ренц.биолог.фак-та КазГУ", Алма-Ата, 1966, с.5-7.

10. Байтулин И.О.,Мухитдинов Н.М. Корневая система растений естественных фитоценозов на полнопрофильных солонцах.-"Известия АН КазССР, Серия биолог.",1969, 4, с.17-23.

11. Байтулин И.О. Глубина проникновения корней эдифи-каторов естественных фитоценозов пустынь Алма-Атинской области.-"Проблемы освоения пустынь", 1972, № 5, с.54-55.

12. Байтулин И.0.,Аметов А. Корневая система растений лугово-сероземных солончаковых почв межбарханной равнины.

13. В кн.: Корневая система растений пустыни Казахстана.Алма-Ата, 1973, с.137-143.

14. Байтулин И.О.Корневая система сельскохозяйственных культур. Алма-Ата, 1976, 244 с.

15. Байтулин И.О. Корневая система растений аридной зоны Казахстана. Алма-Ата, 1979, 184 с.

16. Байтулин И.О.,Ежардемалиев А.Ш.Корневая система растений влажных долин кустарниково-разнотравного пояса Заи-лийского Алатау. В сб. Корневая система растений естественных фитоценозов Казахстана. Алма-Ата, 1980, с.61-98.

17. Байтулин И.О.,Бурсова Т.Д. Особенности корневой системы доминантов растительных сообществ древней дельты Сырдарьи,-кИзв. АН КазССР. Сер.биологическая') 1984, № 3, с.17-24.

18. Байтулин И.О.,Барсова Т.Е. Экоморфоз корневой системы растений на аллювиально-луговых и лугово-болотных почвах древней дельты Сырдарьи.- В кн.: Экоморфоз корневой системы растений в природных сообществах и в культуре. Алма-Ата, 1984, с.48-68.

19. Балтаев X. Корневая система растений песчаной пустыни Кзыл-Ординской области.- В кн.: Корневая система растений пустыни Казахстана. Алма-Ата, 1973, с.144-160.

20. Балтаев X.»Байтулин И.О. Корневая система растений в условиях гидроморфных почв Кзыл-Ординской области.- В кн.корневая система растений пустыни Казахстана. Алма-Ата, 1973, с. 161-160.

21. Бедарев С.А. Транспирация и расход воды растительностью аридной зоны Казахетана.-"Труды Казахского н.-и. гидрометеорол. ин-та". Я.,1968, вып.30, с.3-274.

22. Бейдеман И.Н. Эколого-биологические основы смен растительного покрова (на примере низменности Восточного Закавказья).- "Бот.журн.", 1953, т.38, 4, с.475-484.

23. Белостоков Г.П. Материалы к изучению корневых систем растений полупустынь.-"Известия АН КазССР. Серия бот.и почвовед"., 1959, вып.1, с.56-71.

24. Благовещенский Э.Н. Некоторые данные по экологии корневых систем деревьев и кустарников в песчаной пустыне.-"Известия Туркмен, филиала АН СССР",1949, № 2, с.22-28.

25. Богданова K.M. Запас и распределение корневой массы травянистых и древесных растений в почвах Арчадино-Донского песчаного массива.- "Научн.докл.высш.школы Биолог.наук", 1962, В 3, с.122-128.

26. Боровский В.М.»Погребинский М.А. Древняя дельта Сыр-Дарьи и северные Кзыл-Кумы. Алма-Ата, 1958, т.1, 514 с.

27. Бурсова Т.Д. Корневая система растений такыровидных почв древней дельты Сырдарьи.-°Изв. АН КазССР. Сер.биологическая1; 1983, В 3, с.7-17.

28. Бурсова Т.Д. Экоморфоз корневой системы растений солончаковых почв древней дельты Сырдарьи.-"Изв. АН КазССР. Сер. биологическая", IS83, В 5, с.6-13.

29. Бурсова Т.Д. Экоморфоз корневой системы растений на песчаных слабогумусйроганных почвах древней дельты Сыр-Дарьи. Деп.в ВИНИТИ, № 5111 82. Алма-Ата, 1982. Деп. с.

30. Бурыгин В.А.,Запрометова Н.С. 0 взаимоотношениях дре-весно-кустарниковой и эфемерной растительности в предгорьях юга Средней Азии.-"Известия АН УзбССР", 1955, В 5, с.43-51.

31. Быков Б.А. Введение в фитоценологию. Алма-Ата, 1970, 263 с.

32. Быков Б.А. Биологическая продуктивность растительности Казахстана.Алма-Ата, 1974, 286 с.

33. Быков Б.А.-Геоботаника.Алма-Ата, 1978, 284 с.

34. Волков А.И. Почвы Южного Казахстана и Средней Азии используемые для посевов риса.- В сб.: Природа почв рисовых по-лей.Алма-Ата, IS69, с.40-67.

35. Волков А.И. Земельные фонды области,перспективы их использования и изменение почвенного покрова Кзыл-Ординскогомассива.-" Труда ин-та почвоведения АН КазССР", 1969, т.17, с.38-49.

36. Гаель А.Г.Облесение бугристых песков Приаралья.М., 1951, 90 с.

37. Гаель А.Г.Облесение бугристых песков засушливых об-ластей.М.,1952,218 с.

38. Гладашев А.И.,Родин Л.Е.Структура и распределение фито-массы в тугайных лесных сообществах поймы среднего течения Аму-дарьи (Туркменская ССР).- "Бот.журн.", 1977, т.62, Ii I, с.3-13.

39. Гладышев А.И.,Родин Д.Е. Запасы и динамика органического вещества в тугайных галофитно-кустарниковых сообществах поймы среднего течения Амударьи.-"Бот.журн.",1977, т.62, й II,с. 1572-1584.

40. Головянко З.А.РазЕйтие и состояние корневой системы, как условия успешного развития сосны.- "Труды по лесному опытному делу в России", 1909, вып.21, с.56-140.

41. Голубев В.Н.Основы биоморфологии травянистых растений Центральной лесостепи.- "Тргуды Цент.Чернозем.гос.заповедника им.проф.Е.В.Алехина". Воронеж, 1962, вып.7, 511 с.

42. Горышин Т.К. Экология растений.М.,1979, 368 с.

43. Гранитов И.И. К вопросу о взаимоотношениях в эфемерном покрове пустыни.- Е сб.: Хозяйственное освоение пустынь Средней Азии и Казахстана.М.Ташкент, 1934, с.134-137.

44. Грищенко О.М.Подземная фитомасса пырейных лиманови ее роль в биологическом круговороте веществ и энергии.-В сб.:

45. Материалы по флоре и растительности Сев.Прикаспия". Л.,1972, ч.1, вып.6, с.54-63.

46. Групчо Лупчо. Корнови системи на сво^ствените видови во растителните заедници на степското подрач^е во Македони^а.-"Годишен зб. Природно-матем.фак.ун-та Скопле". 1967,19 (Макед.).

47. Даважамц Ц. К изучению массы корней в пустынно-степных сообществах МНР. В сб.: "Биологические ресурсы и природные условия МНР", т.5. Структура и .динамика степных и пустынных экосистем МНР". Л.,1974, с.76-81.

48. Даркулов Н., Огай Т.В. Некоторые биоэкологические черты флоры Кзыл-Ординской области. В сб.: "Материалы по биоэкологии растений". Казахский пед.ин-т им. Абая. Алма-Ата, 1978, с.42-52.

49. Ержанов Т.Н. Структура и цродективность кустарниковых степей Казахского мелкосопочника.-"Известия АН КазССР. Серия биолог.",1977, В I, с.18-23.

50. Закржевский Б.С. О влиянии гипсового процесса на развитие корневых систем пустынных ксерофитов и галофитов.- В кн.: Хозяйственное освоение пустынь Средней Азии и Казахстана.М.-Ташкент, 1934, с.207-231.

51. Запрягаева В.И. Корневая система эдификаторов и доми-нантов лесной растительности Памиро-Алая. В кн.: Методы изучения продуктивности корневых систем и организмов ризосферы. Международный симпозиум СССР (28 августа - 12 сентября 1968). Л.,1968, с.60-65.

52. Зверева Г.К. Морфология корневых систем луговых сообществ в связи с почвенными условиями.- В кн.: Пастбища и сенокосы Казахстана. Алма-Ата, 1970, с.195-205.

53. Иорданская H.H. Некоторые данные по экологии фреатофитов Черных Земель.- "Бюллетень М.О.И.П.,отд.биол.",1958, т. 63, вып.I, с.79-87.

54. КазакеЕИч Л.И. Экология корневых систем.- "Краткий отчет о работе отдела прикладной ботаники за 1924 г." Саратов, 1925, с.3-30.

55. Каражанов К.Д. Почвенные и гидрогеолого-мелиоративные условия Казалинского массива.- В кн.: Проблемы освоения низовья Сыр-Дарьи под рисовое хозяйство. Алма-Ата, 1969, т.17, с.50-54.

56. Карягдыев H.H. Флора и растительность Тадженского района. -"Труды ин-та Биологии АН ТуркмССР,"1954, т.1, с.75-117.

57. Качинский H.A. Корневая система растений в почвах подзолистого типа.- "Труда областной с.-х. опытной станции", IS25, вып.7, ч.1, с.7.

58. Ковда В.А. Происхождение и режим засоленных почв. М., 1946, 568 с.

59. Колесников В.А. Корневая система плодовых и ягодных растений. М.,1974, 510 с.

60. Колосов И.И. Поглотительная деятельность корневых систем растений. М.,1962, 388 с.

61. Константинова А.Г. Корневые системы некоторых растений эфемеровой пустыни предгорий Копет-Дага и их распределение в связи с водным режимом почвы.-"Труды ин-та Биологии АН Туркм.ССР",1954, т.1, с.210-231.

62. Коровин Е.П. Экологические типы пустынь Средней Азии и Казахстана в перспективах их хозяйственного освоения. В сб.: "Хозяйственное освоение пустынь Средней Азии и Казахстана".М.Ташкент, 1934, с.5-19.

63. Коровин Е.П. Растительность Средней Азии и Южного Казахстана. Ташкент, 1961, т.1, 452 с.

64. Котт С.А. Сорные растения и борьба с ними. М.,1961, 366 с.

65. Клышев Л.К. Биология анабазиса безлистого. Алма-Ата, 1961, 350 с.

66. Красовская И.В. Краткий обзор главнейших работ по корневым системам.-"Труды по прикл.бот.ген. и сел.",1925,т.15,вып.5, с.57-114.

67. Курочкина Л.Я. Некоторые пути рационального использования и улучшения пастбищ Северных Кзыл-Кумов."Труды ин-та ботаники АН КазССР", 1955,.т.I, с.57-83.

68. Курочкина Л.Я. Растительность песчаных пустынь Казахстана.- В кн.: Растительный покров Казахстана.Алма-Ата,1966, т.1,с.191-582.

69. Курочкина Л.Я.,0сманова Л.Т.Пастбища песчаных пустынь Казахстана. Алма-Ата, 1973, 204 с.

70. Курочкина Л.Я. Псаммофильная растительность пустынь Казахстана. Алма-Ата,1978, 272 с.

71. Лавренко Е.М. Некоторые наблюдения над корневой системой, экологией и хозяйственным значением псаммофитов'Нижнеднепровских песков.-"Проблемы растениеводческого освоения песков",1935, вып.З, с.75-94.

72. Лапинскене H.A. Подземная часть некоторых травянистых фитоценозов на эродируемых почвах Литовской ССР.- "Бот.журнал", 1967, т.52, В 9, с.1342-1346.

73. Майлун З.А. Тугайная растительность.- В кн.: Растительный покров Узбекистана и пути его рационального использования. Ташкент, 1973, т.2, с.303-346.

74. Макарова Л.И.,Фартушина М.М.Подземная фитомасса степных и пустынных сообществ. В сб."Материалы по флоре и растительности Сев.Прикаспия". Л.,1972, ч.1, вып.6, с.91-99.

75. Мельникова Р.Д. Псаммофильная растительность.- В кн.: Растительный покров Узбекистана и пути его рационального использования. Ташкент, 1973, т.2, с.4-80.

76. Мирошниченко Ю.М. Закономерности распределения надземной и подземной растительной массы в фитоценозах Европейской степной области.- "Бот.журн." т.51, № 8, с.1140-1148.

77. Мищенко A.C. Корневая система колючелистников Центрального Копетдага."Известия АН Туркм.ССР. Сер.биол.наук", 1978, 6, с.42-45.

78. Мухаммедов Г.М.Рост и развитие корневой системы хвойника шишконосного (Ephedra strobiiaceae ) в Кара-Кумах."Проблемы освоения пустынь", 1967, № I, с.40-44.

79. Мухит.щшоЕ Н.М. Корневая система эдификаторов естественных фитоценозов солонцовых почв светло-каштановой подзоны Актюбин-ской области. В сб.:Корневая система растений естественных фитоценозов Казахстана. Алма-Ата, 1980, с.148-166.

80. Надежина Т.П. Материалы к строению шдземных органов

81. Meristotropis triphylla Fisch.et C.A.Mey В КН.: БИО

82. ЛОГИЯ и химия растений-источников фенольных соединений и алкалоидов.-"Труда Ботан.ин-та АН СССР", 1972, серия 5, вып.16, с.47-64.

83. Нечаева Н.Т.,Приходько С.Я.»Башкатова А.Н., Киянова P.M. Опыт улучшения пустынных пастбищ в Туркменистане. Ашхабад,1959, 244 с.

84. Нечаева Н.Т.,Приходько С.Я. Искусственные зимние пастбища в предгорных пустынях Средней Азии. Ашхабад, 1966, 226 с.

85. Нечаева Н.Т.,Ищенко Г.Е. Биология корневой системы илака (Carex physodes м.в.)."Известия АН ТуркмССР, Сер.биол.наук", 1966, ß I, с.З-II.

86. Нечаева Н.Т.Василевская E.K.Антонова К.Г. Жизненные формы растений пустыни Каракумы.М.,1973, 242 с.

87. Никитин С.А. О некоторых задачах научно-исследовательских работ по лесному хозяйству в пустыне."Проблемы освоения пустынь". Ашхабад, 1971, JS 4, с.29-35.

88. Николаев В.Н. К экологии черного саксаула в условиях северо-западной части Заугузья "Известия АН ТуркмССР", 1956, $ 2, с.33-36.

89. Нургизаринов A.M. Агрохимические свойства такыровидных почв Джанадарьинского массива и применение удобрений под различные культуры.- В кн.: Проблемы освоения низоеья Сыр-Дарьи под рисовое хозяйство. Алма-Ата,1969, с.134-140.

90. Орловский A.B.Афанасьева А.Л. Корневая система культурных и диких растений в каштановой зоне.- "Отчет с/х хим.лаборат. Уральской опытной станции за 1928 г." Уральск, 1929, вып.2, с. 28-109.

91. Петров М.П. Корневая система песчаной пустыни Каракумы, их распространение и взаимоотношение в связи с экологическими условиями.-"Труды по приклад.бот.ген. и сел.Серя I",I933, & I, с.113-208.

92. Петров МЛ. Развитие корневых систем кустарников песчаной пустыни Каракум.-"Проблемы растениеводческого освоения пустынь". Л.,1935, с.67-98.

93. Петров М.П. Об экологии солончакового и песчаного саксаулов. В сб. Вопросы экологии и биоценологии.Вып.З, ОИЗ, 1936, с. 3-46.

94. Петров М.П. Итоги изучения корневых систем растений пустынь Средней Азии.- В кн.: Методы изучения продуктивности корневых систем и организмов ризосферы. Meядународный симпозиум СССР28 марта 12 сентября 1958 г.). Д.,1968, с.162-165.

95. Петрова-Трефилова Л.А. О распространении корневых систем

96. Stipa capillata "И Artemisia maritima Bess.L.,А.callina Willd.по почвенным горизонтам на различных почвах,- "Известия Биол. н.-и. ин-та и биол.ст.при Пермском Гос.ун-те", 1930, т.7, вып.1, с.27-40.

97. Погребинский М.А. Грунтовые воды Кзыл-Ординского массива и их изменения в результате регулирования стока Сыр-Дарьи.-"Труды ин-та почвоведения АН КазССР", 1969, т.17, с.32-37.

98. Поплавская Г.И. Экология растений.М.,1948, 295 с.

99. Попое Ю.М. Динамика водно-солевого режима основных типов почв левобережного Кзыл-Ординского массива орошения.-"Труды Ин-та почвоведения АН КазССР", 1969, т.17, с.66-74.

100. Попов К.П. О распределении подземной биомассы отдельных. фитоценозов по профилю сероземов в Южном Таджикистане "Бот.журн", 1973, т.58, с.1788-1793.

101. Попович Ф.Я. Корневая система растений солонцово-солон-чэкоеого комплекса Присивашья.- "Бот.журн.", 1937, т.22, № 5, с. 435-449.

102. Приходько С.Я.,Приходько Н.Д. Рост и развитие корневых систем черного и белого саксаулов.-"Известия АН Туркм.ССР. Серия биол.",1968, Л 4, с.37-45.

103. Рачковская Е.И. Подземные части растительных сообществ такыров и пустынных полукустарничков Юго-Западной Туркмении и пути их сельскохозяйственного освоения. М.,1956.

104. Ротов P.A. Биолого-морфологические особенности многолетних пустынных растений. М.,1969, 112 с.

105. Румянцева А. Развитие корневой системы селитрянки1.itraria schoberi L) "Известия АН Туркм.ССР" 1953 а, Л 5,С. 87-89.

106. Рустамов И.Г. Количественная характеристика подземной части осоково-эфемеровых полынников Краеноводекого плато.- "Известия АН ТуркмССР. Серия биол.наук", 1963 а, № I, с.26-33.

107. Рустамов И.Г. Распределение массы и поверхности корней в эфемеровых тетерниках Красноводского плато.-"Известия АН Туркм. ССР. Серия биол.наук", 1963 б, Л 4, с.42-48.

108. Рустамов И.Г. О характеристике корневых систем растений эдификаторов некоторых фитоценозов Северо-Западной Туркмении.-"Известия АН Туркм.ССР. Серия биол.наук", 1964, J5 I, с.16-22.

109. Рустамов И.Г. Материалы к изучению подземных частей некоторых плакорных фитоценозов Северо-Западной Туркмении ."Известия АН Туркм.ССР. Серия биол.наук", 1965, JS 2, с.15-23.

110. Рустамов И.Г. Соотношение надземной и подземной масс растительности в некоторых пустынных сообществах."Бот.журн." 1965, т.50, В 5, с.697-702.

111. Рустамов И.Г. К характеристике возрастного состава популяции пустынных полукустарников.- "Известия АН Туркм.ССР.Серия биол.наук", 1966, В I, с.29-33.

112. Рустамов И.Г.Распределение массы, поверхности и длины корней в осоково-эфемерных боялычниках Красноводского плато.-"Известия АН Туркм.ССР. Серия биол.наук", 1969, № I,с.20-28.

113. ИЗ. Рустамов И.Г. Количественная характеристика подземных частей черносаксаульников Северо-Западной Туркмении в связи с их продуктивностью.- Б кн.: Проблемы освоения пустынь. 1966, Ш 6, с.18-28.

114. Рустамов И.Г. Материалы по биологической продуктивности полынно-солянковых сообществ Северо-Западной Туркмении. В сб.: Биокомплексы пустынь и повышение их продуктивности." Ашхабад, 1971, с.37-45.

115. Рустамов И.Г.,Каршенас С.Д. Количественная характеристика подземной части илакового полынно-боялычника южной окраины Центральных Каракумов,- "Проблемы освоения пустынь", В 6, с. 16-22.

116. Русанов Ф.Н. Среднеазиатские тамариксы. Ташкент, 1949, с. 158.

117. Самойлова Е.М. Изучение корневых систем древесных пород на песчаных почвах.- Е кн.: Методы изучения продуктивности корневых систем и организмов ризосферы.Международный симпозиум СССР. (28 августа 12 сентября, 1968 г.). Л.,1968, с.200-205.

118. Семенова-Тян.-Шанская A.M. Динамика степной растительности. Л.,1966, с.3-151.

119. Серебряков И.Г. Биолого-морфологический и филогенетический анализ жизненных форм покрытосеменных.- "Ученые зап.МШЙ им.Потемкина, каф. ботаники". 1954, т.37, вып.2, с.21-89.

120. Станков Н.З. Методы взятия корней в поле.-"Доклад ВАСХНИЛ",1951, № II, с.41-42.

121. Сулейменов Э. К изучению корневой системы гультемии персидской.-"Докл.АН УзбССР",1974, В 10, с.51-53.

122. Тарановская М.Г. Методы изучения корневых систем. М.,1957, 216 с.

123. Таршис Г.И. Подземные органы многолетних травянистых растений. Свердловск, 1975, 134 с.

124. Тоомре Р., Рааве Л. О массе корней луговых растений на сенокосах и пастбищах."Сб.науч.тр.Эстон.НИИ земледелия и мелиорации". Таллин, 1974, т.33, с.65-79.

125. Федорова И.Т. К динамике роста корней древесных и кустарниковых растений песчаной пустыни Каракумы.- В кн.: Проблемы экологии, геоботаники, ботанической географии и флористики.Л., 1877, с.195-200.

126. Худайбергенов Э.Б. Солодки Казахстана. Алма-Ата,1979, 128 с.

127. Чалбаш Р. К экологии изеня в культурных посевах.-"Труды Ин-та каракулеводства. М-во с/х УзбССР", т.II, с.87-103.

128. Чалидзе Ф.Н. Экологические особенности и строение корневых систем некоторых фреатофитов долины р.Сыр-Дарьи.- "Уч.зап. Москов.обл.»пединститут им. Н.К.Крупской". М.,1964, с.210-216.

129. Черепанов С.К. Сосудистые растения СССР.Л.,1981.

130. Черных Р.В. Корневая система осоки парвской (Сагех Ъге-vieoiiiB D.c. ).-"Известия АН Молдав.ССР. Серия биол.наук",1973,. № 2, с. 18-21.

131. Шалыт М.С.»Калмыкова А.А. Корневая система растений в основных почвенных типах Украины.- "Бот.куря.СССР", 1935, т.20, В 4, с.357-406.

132. Шалыт М.С. Подземная часть некоторых луговых,степных и пустынных растений и фитоценозов.-"Труды Бот.ин-та им. В.Л.Комарова АН СССР. Серия Ш (геоботаника), 1950, вып.6, с.205-442.

133. Шалыт М.С. Методы изучения морфологии и экологии подземной части отдельных растений и растительных сообществ.- В кн.: Полевая геоботаника. М.,Л.,1960, с.369-447.

134. Шарова В.А. Корневая система гулявника волжского (Sisymbrium wolgense м.В)-"Научн.докл.высшей школы. Биол.науки", 1971, JS 4, с.58-64.

135. Шенников А.П. Введение в геоботанику.Л.,1964, 447 с.

136. Ярошенко П.Д. Геоботаника. М.,1969, 198 с.

137. Berbour Michael G. Desert dogma reexamined:root/shoot productivity and plant spacing.-"Amer.Midland Natur",I973,89,N I, c.41-54.

138. Cannon W.A. The root habits of desert plants.Carneg. Inst.Wasch.Publ.,1911, N 131, c.59.

139. Merkle M.Root systems of certain desert plant.Bot.Gaz. v.64, N 3,1917, C.I77;- 205.

140. Reijmerink A.Microstructure,soil strength and root development of asparagus on loamy sands in the Netherlands. -"Neth.J.Agr.Sei," 1973, 21, N I, c.24-43.

141. Shaver G.R.,Billings W.D. Root production and root turnover in a wet tundra ecosystem,Barrow.Alaska.-"Ecology.",1975,56, N 2, c.401-409.

142. Singh J.S.Coleman D.C.Destribution of photoassimilaed carbon in the root system of a shortgrass praire."J.Ecol.",1974, 62,N 2, c.359-365.

143. Tabler Ronald D.The root system of Artemisia tridenta-ta at 2900 feet in Wyoming.-"Ecology. ",1964,45, H 3, c.633-636.

144. Wallaca A.,Bamberg S.A.,Cha J.W. Quantitaive studies roots of perennial plants in the Mojave Desert.-"Ecology.",1974,1. 3, c.1160-1162.

145. Weaver J.E.Ecologycal Relatione of roots.Carnegie Inst.of Y/asch.Publ. 1919, N 286, c. 128.

146. Weaver J.E. Root development in the grassland formation. Carnegie Inst, of.Wasch.Publ., 1920, N 292 / njiT.no

147. H.B. KpacoBCKoii, 1925, c. 59-66 /.

148. White E.M.Lewis J.K. Ecological effect of a claysoils structure on some native grass roots "J.Range Llanag", 1969, 22, it 6, c.40I - 404.