Эколого-физиологические особенности видов рода ель (Picea L.) при оценке перспективности интродукции в Нижегородской области тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 06.03.02, кандидат наук Воробьев, Роман Алексеевич

• Воробьев, Роман Алексеевич
• кандидат наук
• 2014

Оглавление диссертации кандидат наук Воробьев, Роман Алексеевич

Оглавление

Введение

Глава 1. Аналитический обзор литературы

1.1. Теоретические основы интродукции древесных растений

1.2.Общая характеристика рода Picea L

1.3.Сравнительная морфо-анатомическая и эколого-физиологическая характеристика исследуемых видов рода Picea L

1.4.Теоретические подходы к оценкам эколого-физиологических особенностей

интродуцентов

Заключение к главе 1

Глава 2. Анализ природно-климатических условий района исследований

2.1. Установление местоположения района исследований в существующих системах районирования

2.2. Характеристика климатических условий

2.3. Рельеф и почвы

Заключение к разделу 2

Глава 3. Объекты и методика исследований

3.1. Объекты исследований

3.2. Методика исследований

Глава 4. Биометрические характеристики видов рода Picea L

Заключение к главе 4

Глава 5. Закономерности в развитии вегетативных и генеративных органов видов рода Picea L

Заключение к главе 5

Глава 6. Динамика содержания запасных питательных веществ в клетках тканей однолетних побегов древесных видов рода Picea L

6.1. Динамика содержания крахмала в клетках тканей однолетних побегов древесных видов рода Picea L

6.2.Динамика содержания жиров в клетках тканей однолетних побегов древесных видов рода Picea L

6.3. Динамика содержания водорастворимых Сахаров в клетках тканей однолетних побегов

древесных видов рода Picea L

Заключение к главе 6

Глава 7. Анализ процесса одревеснения (лигнификации) клеток ксилемы однолетних побегов

древесных видов рода Picea L

Заключение к главе 7

Глава 8. Содержание фотосинтетических пигментов в хвое побегов древесных видов рода Picea L.

Заключение к главе 8

Глава 9. Интегральная оценка успешности интродукции

ВЫВОДЫ

Список используемой литературы

ПРИЛОЖЕНИЯ

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Эколого-физиологические особенности видов рода ель (Picea L.) при оценке перспективности интродукции в Нижегородской области»

Введение

Актуальность исследования. Экстенсивное ведение лесного хозяйства и непропорциональное размещение лесоперерабатывающих предприятий оказывают негативное влияние на состояние породного состава лесов Российской Федерации. Сокращение площади высокопродуктивных хвойных и одновременное накопление менее ценных мягколиственных насаждений уже сейчас создает проблемы в организации рентабельного лесопользования в европейской части России и на Урале.

По данным Государственного лесного реестра на 1 января 2014 года леса Нижегородской области занимают около 46,4% территории, являясь одним из основных богатств региона и наиболее важным возобновляемым источником сырья и энергии. Однако их видовой состав достаточно ограничен и представлен лишь двумя хвойными лесообразующими видами - сосной обыкновенной и елью обыкновенной. В то же время спрос на высококачественную древесину хвойных пород для нужд лесной промышленности ежегодно возрастает. В связи с этим перед лесным хозяйством встает проблема повышения продуктивности лесов и сокращения оборота рубки. Одним из путей ее решения является использование при лесовыращивании высокопродуктивных интродуцентов (Рожков и др., 2007), которые нашли широкое применение в лесном хозяйстве многих стран Мира (Кремер, 2002; Логинов, 1988).

Под интродукцией растений большинство авторов понимают деятельность человека, направленную на введение в культуру новых видов, сортов и форм или переносимых из природы в культуру (Лапин, 1967, Некрасов, 1980; Цицин, 1971).

Целенаправленное внедрение интродуцентов в плантационное лесовыращивание является эффективным путем повышения общей продуктивности лесов и качества получаемой древесины с заданными технологическими свойствами.

Вклад лесных плантаций в удовлетворение глобального спроса на древесное сырье будет нарастать и в дальнейшем, в то время как ценность естественных

лесов все более будет уходить в область сохранения биоразпообразия и стабилизации климата на планете (Рожков и др., 2007).

Площадь лесных плантаций в мире составляет более 230 млн. га. Доля заготавливаемой на лесных плантациях древесины постоянно увеличивается и достигает в настоящее время по данным экспертов 10-12%. Например, в Китае площадь, занятая лесами, составляет 175 мли. гектаров, из них 53 млн. (31%) — лесные плантации. Лесное хозяйство Финляндии, Швеции, США и других развитых стран уже много лет ориентировано на плантационное лесовыращивание.

В нашей стране имеется достаточно богатый опыт по созданию плантаций древесных пород, однако по сравнению с 1990 годом темпы этих работ резко уменьшились, а затем создание новых лесных плантаций фактически прекратилось.

Развитие лесной промышленности в современных условиях тесно связано с организацией промышленного производства деловой древесины на лесосырьевых плантациях повышенной продуктивности с сокращенными оборотами рубки.

Государственной программой Российской Федерации «Развитие лесного хозяйства» на 2013-2020 годы, утвержденной распоряжением Правительства Российской Федерации от 28 декабря 2012 г. № 2593-р, предусмотрено создание к 2018 году 250 тыс. га плантаций леса. Для реализации данной цели представляется целесообразным использовать быстрорастущие интродуценты, которые по своей продуктивности не уступают и иногда даже превосходят местные древесные породы.

Немаловажной представляется роль древесных интродуцентов в связи с изменениями климата. Особенность большинства интродуцированных видов состоит в том, что они способны выжить в неблагоприятных условиях. Это связано с высокими репродуктивными возможностями, хорошей способностью к распространению и быстрым ростом (Vitousek et all., 1997). Изменения климата часто влекут за собой нарастание потрясений, таких как пожары или засуха, в результате чего создаются условия, при которых интродуцированные виды могут

быстро распространиться, т.е. иытродуценты могут оказаться более адаптированными в условиях комбинированного влияния различных природных и анторогенных факторов. Однако предсказание специфических последствий интродукции остается проблематичным (Dukes and Mooney, 1999; Williamson, 1999).

При использовании интродуцентов в лесовыращивании важным вопросом является изучение перспективности их интродукции, которая может быть учтена на основании показателей, оценивающих комплексное эколого-физиологическое состояние растений (Базилевская, 1964; Ворошилов, 1960).

К таким показателям относятся: биометрические параметры древесных растений (Лапин, 1973), характер сезонно-ритмических изменений в развитии вегетативных и генеративных органов (Булыгин, 1979; Зайцев, 1981), состояние пигментного фонда фотосинтетического аппарата (Осицкая и др., 1972; Петренко и др., 1970; Ходасевич, 1982), характер динамики запасных питательных веществ (Рубин, 1976; Судачкова и др., 2000, 1990; Сергеева, 1971; Карасев, 2001), ход лигнификации клеток ксилемы.

Природно-климатические особенности Нижегородской области являются благоприятными для интродукции древесных растений и дают большие возможности для наблюдения за ростом, развитием и адаптацией древесных экзотов, а её территория может служить уникальной естественной лабораторией для испытаний различных инорайонных видов хвойных при создании лесных плантаций.

Исследования эколого-физиологических особенностей древесных видов интродуцентов в новых условиях произрастания и сравнение их с местными видами является весьма актуальной задачей. Результаты таких исследований позволят разработать научно-обоснованные предложения по адаптации лесного хозяйства в условиях изменения климата, а также будут способствовать развитию плантационного лесовыращивания.

Работы по определению успешности интродукции различных видов елей в условиях Нижегородской области до настоящего времени не проводились, что делает данную работу актуальной.

Цель работы - установить эколого-физиологические особенности 12 видов рода Picea L. и оценить перспективность их интродукции для целей лесовыращивания в Нижегородской области.

Для достижения данной цели были поставлены следующие задачи:

1. Выявление и фиксация границ участков, на которых произрастают различные виды интродуцентов рода Picea L.;

2. Сравнительная оценка аборигенного вида (Р. abies) и 11 видов -интродуцентов рода Picea L. по следующим эколого-физиологическим показателям: содержание основных пигментов в хвое, биометрические параметры; сезонно-ритмические изменения в развитии вегетативных и генеративных органов; динамика содержания запасных питательных веществ в клетках тканей однолетних побегов; ход лигнификации клеток однолетних побегов.

3. Интегральная оценка перспективности использования исследуемых видов Picea L. на основе информативных эколого-физиологических показателей в целях интродукции для дальнейшего использования при лесовыращиваиии в условиях Нижегородской области.

Научная новизна. Впервые для региона дана сравнительная оценка эколого-физиологических показателей вида-аборигена и 11 видов-интродуцентов рода Picea L. Показано, что содержание основных пигментов в хвое, биометрические параметры, характер развития вегетативных и генеративных органов; динамика содержания запасных питательных веществ в клетках тканей однолетних побегов, ход лигнификации клеток однолетних побегов являются информативными показателями для оценки перспективности интродукции видов рода Picea L. Модифицирована методика интегральной оценки успешности интродукции, на основе которой выявлены виды, перспективные для выращивания в условиях Нижегородской области: ель корейская (Р. koraiensis),

ель колючая (P. pungens), ель Глена (P. glehnii), ель шероховатая (P. asperata), ель сибирская (P. obovata), ель канадская (P. canadensis), ель аянская (P. ajanensis). К малоперспективным отнесены следующие виды: ель черная (Р. mañana), ель сербская (P. omorica), ель Энгельмана (P. engelmannii).

Практическая значимость. Заключается в выявлении видов рода Picea L., представляющих интерес для интродукции и лесовыращивапия на территории Нижегородской области.

Обоснованность выводов и достоверность результатов работы обеспечены значительным объемом экспериментального материала, лабораторными и полевыми экспериментами и подтверждением их методами математической статистики.

Декларация личного участия автора. Автором проведена работа по рекогносцировочным обследованиям интродуцентов рода Picea L., произрастающих в Нижегородской области, постановке цели и задач исследований, сбору экспериментального материала, проведены полевые и лабораторные эксперименты, гистохимические, спектрофотометрические исследования. Обработка полученных данных, их интерпретация, оформление проведены автором самостоятельно. В совместных публикациях вклад автора составил 80-90%.

Основные положения, выносимые на защиту:

1. Виды - интродуценты Р. pungens, P. pungens, f. glauca, P. glehnii обладают повышенным продукционным потенциалом в условиях Нижегородской области по сравнению с местным видом P. abies, о чем свидетельствуют биометрические показатели. Наименее продуктивными оказались виды Р. canadensis, P. engelmannii, Р. mañana, Р. omorica.

2. По характеру сезонно-ритмических изменений наиболее успешными видами в развитии вегетативных и генеративных органов являются Р. ajanensis, Р. koraiensis, Р.glehnii, Р.obovata, P. canadensis, которые за вегетационный период успевают пройти весь цикл сезонного роста и развития, удовлетворительно перенося неблагоприятные условия. Р. mañana, Р. omorica, Р. asperata, Р.

engelmannii - виды поздно начинающие и поздно заканчивающие вегетацию, относятся к неустойчивым видам.

3. Сезонная динамика запасных питательных веществ у интродуцентов соответствует ритму природно-климатических условий. Виды-интродуценты Р. glehnii, P. obovata, P. canadensis, P. pungens, P. mariana, P. ajanensis, P. koraiensis и местный вид P. abies характеризуются сходными механизмами формирования морозоустойчивости.

4. В условиях Нижегородской области к концу вегетационного периода, у P. canadensis, P. pungens, P. koraiensis, P. obovata происходит полное одревеснение клеток ксилемы, что позволяет отнести эти виды к перспективными для интродукции.

5. Виды-интродуценты P. obovata, P. asperata, P. canadensis, P. engelmannii отличаются высокой фотосинтетической активностью, о чем свидетельствуют повышенное содержание пигментов в хвое по сравнению с местным видом.

6. Эколого-физиологические показатели - содержание основных пигментов в хвое, биометрические параметры, характер развития вегетативных и генеративных органов, динамика содержания запасных питательных веществ в клетках тканей однолетних побегов, ход лигнификации клеток однолетних побегов являются информативными индикаторами для включения их в интегральную оценку перспективности интродукции древесных видов для лесовыращивания.

7. Модифицированная методика интегральной оценки успешности интродукции, учитывающая основные биометрические параметры интродуцентов, характер сезонно-ритмических изменений в развитии вегетативных и генеративных органов, степень одревеснения побегов, динамику содержания запасных питательных веществ в клетках тканей однолетних побегов, содержание основных пигментов в хвое, позволяет выявить виды, перспективные для выращивания в условиях Нижегородской области.

Апробация работы. Основные положения и результаты работы представлены на 6-й Международной научно-технической конференции «Леса

России в XXI веке» г. Санкт-Петербург, 2011 г., 12-й Международной научно-техническая конференция «Лес-2011», г. Брянск, 3-м Международном совещании по вопросам сохранения лесных генетических ресурсов Сибири (23-29 августа 2011, г. Красноярск), конференции, посвященной актуальным проблемам лесного хозяйства Нижегородского Поволжья и путям их решения (г. Нижний Новгород, 2011 г.), 8-й специализированной выставке «Леспроминдустрия 2010» (Нижний Новгород, 2010 г.); а также на ежегодных научных конференциях факультета лесного хозяйства Нижегородской государственной сельскохозяйственной академии (2010-2011 гг.).

Публикации. По теме диссертации опубликовано 6 работ, две из которых в изданиях Перечня ВАК РФ.

Структура и объем диссертации. Диссертация состоит из введения, 9 глав, выводов, списка используемой литературы и приложений. Работа изложена на 247 страницах, включает 129 рисунков и 33 таблиц. Список литературы содержит 205 наименований, из которых 19 — зарубежных публикаций.

Благодарности. Автор выражает огромную благодарность научному руководителю д.б.н. Бессчетнову В.П., а также директору ФГБУН «Центр по проблемам экологии и продуктивности лесов» Российской академии наук д.б.н. Лукиной Н.В., к.с-х.н. Гагарину Ю.Н., научному сотруднику ФГБУН «Центр по проблемам экологии и продуктивности лесов» Российской академии наук Тебеньковой Д.Н. за оказанную поддержку и помощь в выполнении данной работы.

Глава 1. Аналитический обзор литературы

1.1. Теоретические основы интродукции древесных растений

Выращивание растений за пределами их природного ареала получило название интродукции. В определении понятия «интродукция растений», принятого Советом ботанических садов СССР (Лапин, 1972; Некрасов, 1980), подчеркивается целеустремленная деятельность человека по введению в культуру в данном естественно-историческом районе растений (родов, видов, подвидов, сортов и форм), ранее в нем не произраставших, а также перенос их в культуру из местной флоры. Высказывалась и несколько иная точка зрения, при которой перенос видов местной флоры в культуру не следует относить к интродукции (Некрасов, 1980).

Интродукция (биологическая) (от лат. Introductio - «введение») -преднамеренное или случайное переселение особей какого-либо вида животных или растений за пределы естественного ареала в новые для них места обитания и произрастания (Воробьев, 1985).

Значительный вклад в развитие интродукционной теории внесли ученые: А.Н. Краснов (1897), В.П. Малеев (1933), A.B. Благовещенский (1953), H.A. Базилевская (1964), М.В. Культиасов (1953), П.И. Лапин (1971, 1972, 1982, 1967), С.Я. Соколов (1957), Г.Н. Шлыков (1963). Весьма важными являются работы выдающихся ботаников, генетиков, лесоводов - В.Н. Сукачева (1928), В.Л. Комарова (1934, 1949), А.Л. Тахтаджяна (1954, 1964, 1970), А.Н. Криштофовича (1946), Н.В. Цицина (1968), А.И. Воейкова (1948). Их научные труды свидетельствуют о прямой связи интродукции с достижениями таких, наук как филогения, экология, систематика, климатология, генетика.

В литературных источниках существуют противоположные точки зрения о возможностях интродукции различных видов растений, в том числе редких и исчезающих. Одни авторы (Некрасов, 1973; Чопик, 1978) отрицают возможность прогнозирования успешной интродукции растений естественных популяций в культивируемые условия, объясняя это непредсказуемостью поведения

естественной популяции в культуре (сохранность наследственного фонда при интродукции, взаимоотношения полиплоидных молодых эндемичных видов и диплоидных более древних видов растений). Другие авторы (Соболевская, 1975, 1976, 1981; Цицин, 1975, 1976; Лапин, 1972) являются сторонниками сохранения редких и исчезающих видов указанным методом, предлагая искать различные пути решения этой проблемы. Так, К.А. Соболевская (1984) считает, что отбор интродуцируемых растений необходимо осуществлять строго дифференцированно. По ее мнению, редкие и исчезающие виды, намечаемые для интродукции, необходимо исследовать в природных условиях, так как в противном случае теряется смысл сохранения их в культуре. В.И. Некрасов (1980) считает, что интродукция этих видов должна осуществляться на популяционном уровне, так как благодаря мутационной изменчивости в новых условиях выращивания сохраняются ценные признаки растений, которые в естественных местообитаниях вида элиминируются.

При этом интродукция растений должна проводиться на строго научной основе в целях предотвращения расселения натурализовавшихся таксонов за пределы интродукционных территорий и засорения других культурных и природных территорий местных растительных экосистем. Этой проблеме в последнее время уделяется все большее внимание (Richardson, и др., 2000; Pyseket и др., 2003; Гельтман, 2003).

Большое количество практических опытов отечественных исследователей по интродукции древесных растений доказало, что использование продуктивных древесных пород интродуцентов приводит к двухкратному увеличению прироста древесины. В середине девяностых годов прошлого века интродукции древесных растений уделялось особенное внимание среди лесоводов, однако в наше время интерес к данной теме недооценивается научным сообществом.

На необходимость введения быстрорастущих и ценных древесных пород в лесные культуры с целыо повышения продуктивности лесов указывали многие ученые (Базилевская, 1964; Болотов, 1992; Гиргидов, 1955; Дроздов, 1984;

Калуцкий, 1986; Каппер, 1954; Кищенко, 2000; Лапин, 1979; Малеев, 1933; Мелехов, 1984; Некрасов, 1980; Раевский, 2006; Редысо, 1994; Brockley, 2003).

Важным условием правильного планирования интродукции ииорайонных растений является подбор таких видов интродуцентов, эколого-физиологические и биологические особенности которых в полной мере соответствуют природным условиям пункта интродукции и не уступают по продуктивности местным видам.

В этой связи, исследования биологических и эколого-физиологических особенностей интродуцентов и оценка их перспективности, представляются на данном этапе весьма актуальными.

1.2. Общая характеристика рода Picea L.

Латинское название ели {Picea) восходит к греческому слову «Pissa», что означает «смола» (Правдин, 1975).

Род Picea L. ведет историю с мелового периода (100-120 млн. лет). Возраст современных ареалов ели составляет 4-6 тыс. лет (Правдин, 1975). За это время прошло всего 25-40 поколений. В эволюционном отношении ели относятся к очень молодым видам и находятся на стадии увеличения числа внутривидовых форм, что и позволило этим видам занять огромные ареалы в самых разных климатических условиях (Анучин, и др. 1985).

Ель {Picea L.) - род хвойных вечнозелёных деревьев, реже кустарников (рис. 1.2.1) семейства Сосновые {Pinacea L.).

Семейство Pinacea состоит, главным образом, из важнейших лесообразователей, отлично изученных на предмет генетической совместимости видов. Согласно обобщенным результатам исследований можно констатировать, что большинство родов включают только очень близкие, генетически совместимые виды. Так, все без исключения виды рода лиственница (Larix) свободно скрещиваются между собой с образованием полностью фертильных гибридов (Авров, 1996). В родах пихта {Abies) и ель {Picea), каждый из которых делится на несколько секций, многие виды из разных секций генетически вполне совместимы (Райт, 1978). И лишь в роде сосна не только все секции, но даже

подсекции генетически изолированы друг от друга, а гибридизация возможна лишь внутри подсекций (СгксЬйеМ, и др., 1966).

Р. obovata

I

Р. koraiensis Р. omorika Р. koyamai

Р. mariana

А ▼

Р. rubens

Рис. 1.2.1. Филогенетические связи в роде Picea L. (по Правдину, 1975)

Очевидно, это связано со временем эволюционного расхождения отдельных внутриродовых подразделений. В настоящее время считается доказанным, что секции рода пихта имеют третичный возраст (возникли 25-30 млн. лет назад), секции рода ель - меловой (90-100 млн. лет назад), а в роде сосна даже современные подсекции обособились не позже юры (120-130 млн. лет назад) (Oohata, 1995).

На рисунках 1.2.2 и 1.2.3 приведены две системы классификации семейства Сосновые. Первая широко используется в российской научной литературе (Козубов, и др., 1986). Она основана, главным образом, на структуре вегетативных побегов.

Р. glehnii

Рис. 1.2.2. Классификация семейства Pinaceae (по Козубову и др., 1986)

Вторая - более современная, западная (Farjon, 1990). Она учитывает комплекс признаков. Как видно из рисунка 1.2.3, род Picea стоит особняком. По классификации (Козубов, 1986 и др.) род Picea сближается с родом Abies по строению побегов и шишек (Семихов, и др., 2007).

Рис.1.2.3. Классификация семейства Pinaceae (Tarjon, 1990)

Род Picea L. делится на следующие три секции (Бобров, 1971): 1-я секция - Eupicea Willk.: хвоя четырехгранная, устьица расположены на всех четырех сторонах; чешуи шишек кожистые, обычно цельнокрайние с закругленными концами, до созревания шишек плотно прижатые;

2-я секция - Casicta Мауг.: хвоя четырехгранная с устьицами, расположенными одинаково на верхней и нижней сторонах или хвоя сплюснутая, на нижней стороне лишенная устьиц или с немногими полосками устьиц; шишечные чешуи у незрелых шишек неплотно прижатые; у зрелых шишек чешуи тонкие, гибкие, обычно ромбические с волнистыми краями;

3-я секция - Omorica Willk.: хвоя сплюснутая, сверху с сизыми устьичными полосами, снизу зеленая; чешуи незрелых шишек плотно прижатые, широкие, кожистые, цельно-крайние полностью или только их верхушки.

Род Picea по данным разных авторов включает 35-50 видов (Gaussen, 1966; Бобров, 1971; Pan, 1982; Schmidt, 1989). Несмотря на длительную историю изучения, до сих пор не разработана филогенетическая классификация рода, а многие вопросы систематики и филогении остаются спорными. Для видов Picea характерно явление интрогрессивной гибридизации, что еще больше осложняет таксономию.

Систематика рода ель в европейской части северной лесной зоны довольно сложна. Л.Ф. Правдин (1975) на основании анализа большого экспериментального материала выделил макрозоны произрастания ели обыкновенной (P. abies), ели сибирской {P. obovata) и их гибридных форм.

Ель - одна из основных лесообразующих и культивируемых пород в Российской Федерации. В лесном фонде Российской Федерации насаждениями с превалированием в составе елыо занято около 10% покрытых лесом земель (данные государственного лесного реестра 2014 г.).

Древесина ели находит разнообразное применение (целлюлозно-бумажное производство, строительство), хвою и ветви применяют для приготовления витаминной муки. Из хвои получают эфирное масло. При подсочке еловых насаждений, намечаемых в рубку, получают живицу.

Содержание целлюлозы в древесине ели 40-летнего возраста равно 53,31% (смолы 2,59%), а 100-летнего возраста - 55,17% (смолы 1,87%). Длина волокна древесины ели равна 2,95 мм с колебаниями от 2,6 до 3,8 мм.

А.К. Петруша (1959), исследуя древесину ели, установил, что физико-механические свойства ее в сильной степени зависят от условий местопроизрастания. Наиболее высокие показатели были получены у древесины ели, находящейся в типах ельника-кисличника и ельника дубнякового, а более низкие - в ельнике-черничнике и ельнике мшистом.

По данным Г. Л. Тышкевич (1962), с увеличением высоты над уровнем моря рост еловых древостоев ухудшается, а физико-механические свойства древесины повышаются.

Ели являются также весьма ценными декоративными растениями; в садово-парковом строительстве они широко используются в массивах, группах, в виде солитеров, в живых изгородях. Многочисленные садовые формы елей дают богатейший материал для весьма эффектных парковых композиций. Среди елей имеются виды, произрастающие на Крайнем Севере, где они являются одними из немногих представителей древесных растений, которые могут быть использованы для декоративных целей в суровых климатических условиях.

В культуре и в естественных насаждениях выделены десятки форм ели, имеющих как декоративное, так и лесоводственное значение. Главные формы различают по характеру кроны: плакучие, колонновидные, шаровидные, стелющиеся. Многие формы ели выделены по окраске хвои: с сизо-зеленой хвоей, золотисто-желтой, пестро-белой и т. д. По окраске шишек различают следующие формы: с зелеными молодыми шишками и с красными.

По форме коры выделены гладкокорая и чешуйчатокорая ели. Различают формы ели по характеру ветвления. Описано пять типов ветвления елей (Сукачев, 1934):

1. Чистый гребенчатый - ветви первого порядка растут более или менее горизонтально и от них тонкие ветви последующих порядков свешиваются вниз, образуя, как бы, гребенку;

2. Неправильный гребенчатый - от горизонтально простирающихся сучьев идут вниз ветви последующих порядков различной длины и строения;

3. Компактный — сучья недлинные, толстые, короткие ветви второго

порядка растут и вверх, и вниз;

4. Горизонтально-плоские - сучья имеют ветви второго и последующих порядков, расходящиеся в одной горизонтальной плоскости;

5. Щетковидный - главный толстый недлинный сук образует короткие ветви второго порядка, от них отходят ветви последующих порядков разной длины вверх, в стороны и вниз.

Интересные наблюдения проведены над формами ели, имеющими различно окрашенные молодые шишки. Еще в конце позапрошлого столетия профессор Турский М.К. (1893) отметил, что в наших лесах произрастают представители двух форм ели обыкновенной: красная («краспоплодпая») и зеленая («зеленоплодная»). Красная форма - ранораспускающаяся, древесина ее тяжелее и тверже, чем у зеленой - позднораспускающейся. Разновременность в распускании почек весной особенно заметна у этих форм в молодом возрасте.

В.И. Пчелин (1961) выделил три формы ели: с красными молодыми шишками, с зелеными молодыми шишками и промежуточную между ними по окраске. Наиболее распространена красно-шишечная ель.

Известны исследования видов елей А. Е. Теплоуховым (Каппер, 1954). Он установил, что величина шишек вида в пределах ареала уменьшается с юго-запада на северо-восток.

По строению чешуи шишек и окраске крылаток семян насчитывается множество форм ели - Э.Л. Вольф (1925) выделил у ели обыкновенной 16 вариаций. Форма чешуи шишек определяется соотношением длины чешуи к ширине.

Список литературы диссертационного исследования кандидат наук Воробьев, Роман Алексеевич, 2014 год

Список используемой литературы

Авров, Ф. Д. Экология и селекция лиственницы / Ф. Д. Авров // Проблемы региональной экологии. - Томск: Изд-во «Спектр» ИОА СО РАН, 1996. - №. 7. -С. 213.

Александрова, М.С. Методика фенологических наблюдений в ботанических садах СССР / М.С. Александрова, Н.Е. Булыгин, В.Н. Ворошилов и др. // М., 1975. -27 с.

Антипов, В.Г. Декоративная дендрология /В.Г. Антипов. - Мн.: Дизайн ПРО, 2000. - 280 с.

Ареалы деревьев и кустарников СССР. - JL: Наука, 1977. - 164 с.

Базилевская, H.A. Теории и методы интродукции растений / H.A. Базилевская. - М.: Изд-во Моск. ун-та, 1964. - 131 с.

Барская, Е.И. Изменения хлоропластов и вызревание побегов в связи с морозоустойчивостью древесных растений — М.: Наука, 1967. - 223 с.

Бессчетнова, М.В. Розы. - Алма-Ата: Наука, 1975. - 204 с.

Бессчетнова, H.H. Специфика клонов плюсовых деревьев сосны обыкновенной (Pinus sylvestris L.) по содержанию основных пигментов в хвое // Лесное хозяйство и зеленое строительство в Западной Сибири / Матер. III междунар. Интернет-семинара: Томский государственный университет, г. Томск. 2007.-С. 19-24.

Бессчетнова, H.H. Содержание основных пигментов в хвое плюсовых деревьев сосны обыкновенной / H.H. Бессчетнова // Вестник московского государственного университета леса - Лесной вестник— 2010. - № 6. - С. 4 — 10.

Бессчетнова, H.H. Содержание запасных веществ и ход лигнификации в тканях побегов у вегетативного потомства плюсовых деревьев сосны обыкновенной / Бессчетнова H.H. // Актуальные проблемы лесного хозяйства Нижегородского Поволжья и пути их решения: сб. науч. стат. по матер, науч,-практ. конф., посвященной 75-летию НГСХА. - Нижний Новгород, 2005. — С. 20 — 28.

Бессчетнов, В.П. Полиморфизм казахстанских популяций облепихи крушиновидной (Hippophae rhamnoides L.) по хозяйственным и адаптивным признакам: дис. док. биол. наук: 03.00.05 / Бессчетнов Владимир Петрович. -Алматы, 1994. - 543 с.

Бобров, Е.Г. Интрогрессивная гибридизация в роде Picea A. Dietr./ Е.Г. Бобров // Тр. Ин-та экологии растений и животных УНЦ АН СССР. - 1974. -Вып. 90. - С. 60-66.

Бобров, Е.Г. История и систематика рода Picea A. Dietr. / Е. Г. Бобров // Новости систематики высших растений. -1971. - № 7. - С. 5-40.

Бобров, Е.Г. Лесообразующие хвойные СССР /Е.Г. Бобров. - JL: Наука, 1978.- 188 с.

Болотов, Н. А. Метод комплексной оценки итогов интродукции основных лесообразующих пород / Н. А. Болотов // Бюл. Гл. ботан. сада. — 1976. — №. 101. — С. 38-43.

Болотов, H.A. Теория, практика и прогноз интродукции лесообразующих пород на территории бывшего СССР: автореф. дисс. . д-ра с.-х. наук: 06.03.01 / Болотов Николай Алексеевич. - СПб., 1992. - 25 с.

Булыгин, H. Е. Фенологические наблюдения над древесными растениями: пособие по проведению учебно-научных исследований по курсу дендрологии / Н.Е. Булыгин // Л.: ЛТА. - 1979. - 96 с.

Булыгин, Н.Е., Фирсов, Г.А. Итоги интродукции видов голосеменных растений в городе Санкт-Петербург / Н.Е. Булыгин, Г.А. Фирсов // Растительные ресурсы. - 2002. - №3. — С. 30-44.

Булыгин, Н.Е., Фирсов, Г.А. Опыт комплексной оценки результатов и перспектив интродукции древесных растений на Северо-западе России / Н.Е. Булыгин, Г.А. Фирсов // Биологическое разнообразие. Интродукция растений. СПб.,1995. - С. 24-26.

Булыгин, Н.Е., Фирсов, Г.А. Опыт и эффективность сравнительных интродукционных испытаний древесных растений в ботанических садахБИНи ЛТА в Санкт-Петербурге / Н.Е. Булыгин, Г.А. Фирсов // Проблемы интродукции

растений и отдалённая гибридизация. - М., 1998. - С. 24-25.

Вальтер, Е. Общая геоботаника / Е Вальтер - М:. Мир,. 1982. - 261 с. Васильев, Н. Г., Колесников, Б. П. Чернопихтово-широколиственные леса южного Приморья / П. Г. Васильев, Б. П. Колесников. // Труды Дальневосточного филиала СО АН СССР. Сер. ботанич. - Л., Изд-во АН СССР. - 1962. - T.VIII(X). -148 с.

Вехов, Н. А. Методы интродукции и акклиматизации древесных растений / Н. А. Вехов // Сб. Интродукция растений и зеленое строительство. Под ред. Соколова С.Я. - М.; Л.: Изд-во АН СССР, сер. 6. вып. 5. - 1957. - С. 93-106.

Воейков, А.И. Климаты земного шара, в особенности России / А.И. Воейков - М.: Изд-во АН СССР, 1948. — Т.1. — С. 29.

Вольф, Э.Л. Наблюдения над морозостойкостью древесных растений / Э.Л. Вольф // Тр. Бюро по прикл. бот. - 1917. - Т. 10, Вып. 1. - С. 1.

Вольф, Э. Л. Парк и арборетум Ленинградского лесного института / Э. Л. Вольф // Изв. Ленингр. лесн. инст. - 1929. - Т. 37. - С. 235-268.

Вольф, Э. Хвойные деревья и кустарники Европейской и Азиатской части СССР. / Э. Вольф. - Л.: Ленингр. лесн. ин-т, 1925. - 173 с.

Воробьев, Г. И.; Лесная энциклопедия: В 2-х т. / Ред. кол.: Анучин Н. А., Атрохин В. Г., Виноградов В. II. и др.- М.: Сов. энциклопедия, 1985.- 563 е.,

Воробьев, P.A. Определение содержания крахмала в побегах интродуцированных представителей рода ель (PiceaL.) в Нижегородской области / •P.A. Воробьев // Актуальные проблемы лесного комплекса: Материалы XII международной науч.-техпич. конф. 1 мая — 1 июня 2011 г. - Брянск, 2011 - С. 9095.

Воробьев, P.A., Тебенысова, Д.Н. Содержание основных пигментов в однолетней и двухлетней хвое интродуцентов рода Ель (Piceal.) в условиях подзоны южной тайги (на примере Нижегородской области) / P.A. Воробьев, Д.Н. Тебенысова // Лесоведение. - 2013. - № 3. - С. 8-15.

Ворошилов, В.Н. Ритм развития у растений / В.Н. Ворошилов. - М., 1960. -

312 с.

Гельтман, Д.В. Понятие «инвазивный вид» и необходимость изучения этого явления / Д.В. Гельтман //Проблемы изучения адвентивной и синантропной флоры в регионах СНГ: Мат. науч. конф. - М.: Изд. Ботан. сада МГУ. - 2003. - С. 35-36.

Гиргидов, Д.Я. Интродукция древесных пород на северо-западе СССР / Д.Я. Гиргидов - М.; JI. : Гослесбумиздат, 1955. - 48 с.

Гирник, Д.В. Водный режим древесных пород зимой и зимняя засуха / Д.В. Гирник // Труды Ин-та леса. - М.: АН СССР. - 1955. - Т. 27. - С. 129-147.

Головач, А.Г. Фенологические наблюдения садах и парках / А.Г. Головач. -М.: Советская наука, 1955. - 56 с.

Годнев, Т.Н. Строение хлорофилла и методы его количественного определения/ Т.Н. Годнев. - Минск: Изд. АН БССР, 1952. - 215 с.

Грамматиков, Д.С. Исследование разных видов древесных и кустарниковых пород в Пловдивской области/ Д.С. Грамматиков // Древесно-кустарниковая флора СССР: тез. Междунар. симпозиума, по биологии древесных растений. -Нитра (ЧССР), 1967. - С. 25-28.

Гродзинский, A.M. Краткий справочник по физиологии растений / A.M. Гродзинский, Д.М. Гродзинский. - Киев: Наукова думка, 1964. - 288 с.

Гуков, Г.В. Чье имя ты носишь растение / Г.В. Гуков. - Владивосток: Дальнаука, 2001. - 400 с.

Гурский, A.B. Основные итоги интродукции древесных растений в СССР / A.B. Гурский - М:; Л. : Изд-во АН СССР,. 1957. - 303 с.

Гусилашвили, В.З. Итоги акклиматизации растений в Тбилисском ботаническом саду и пути дальнейшей интродукции / В.З. Гусилашвили // Вестн. Тбил. ботан. Сада. - 1948. - Вып. 57. - С. 99-134.

Давыдов, А. В. Рубки ухода за лесом / А. В. Давыдов // М.: Лесн. пром-сть. -1971.-184 с.

Деревья и кустарники: справочник / А. А. Качалов. - М. : Лесная пром-сть, 1970.-406 с.

Деревья и кустарники СССР. Дикорастущие, культивируемые и перспективные для интродукции: в 6-ти т. Т. 1. Голосемянные. - М. - Д., 1949. -462 с.

Доспехов, В. А. Методика полевого опыта. -М.: Колос, 1973. - 336 с.

Доспехов, Б. А. Методика полевого опыта: с основами статистической обработки результатов исследований. - Агропромиздат, 1985. - С. 351.

Древесная флора Дальнего Востока /A.C. Агеенко, Н.Г. Васильев, Д.А. Глоба-Михайленко, B.C. Холявко. - М.: Лесн. пром-сть, 1982. - 224 с.

Древесные породы мира. Т.2. Филиппины и Япония. Европа. Северная Америка. Австралия и Океания. Центральная Америка и страны Карибеского бассейна / Пер. с англ. В.Г. Долгополова, под ред. Г.И. Воробьева. - М.: Лесн. пром-сть, 1982. - 352 с.

Дроздов, С. Н. Терморезистентность активно вегетирующих растений Текст. / С. Н. Дроздов, В. К. Курец, А. Ф. Титов. - Л.: Наука, 1984. - 168 с.

Ермаков, И.А. Методы биохимических исследований растений / И.А. Ермаков -М.-Л.: Сельхозгиз, 1952. - 520 с.

Ефименко, В.М. Изменчивость свойств структур древесины сосны / В.М. Ефименко, H.A. Колос// Актуальные проблемы лесного комплекса: сб. науч. тр. по итогам 5-ой международной научно-технической конференции. — Брянск: БГИТА, 2004. С. 26 - 29.

Жаренко, А.З. Акклиматизация декоративных древесно-кустарниковых растений в ботаническом саду Одесского государственного университета // Научн. ежегодник Одес. ун-та. 1957. Вып. 1. - С. 226-228.

Жиров, В.К., Кузьмин, A.B., Руденко, С.М., Жибоедов, П.М., Костюк, В.И., Кашулин, П.А., Рапотина, И.В., Литвинова, C.B. Адаптации и возрастная изменчивость растений на Севере / В.К. Жиров, A.B. Кузьмин, С.М. Руденко, П.М. Жибоедов, В.И. Костюк, П.А. Кашулин, И.В. Рапотина, C.B. Литвинова. -Апатиты: Изд. КНЦРАН, 2001. - 355 с.

Жиров, В.К., Руденко, С.М., Жибоедов, П.М. Покой и зимостойкость растений на Крайнем Севере / В.К. Жиров, С.М. Руденко, П.М. Жибоедов -Апатиты: Изд. КНЦРАН, 1990. - 111 с.

Зайцев, Г.Н. Математика в экспериментальной ботанике / Г.Н. Зайцев. -М.:Наука, 1990.-296 с.

Зайцев, Г.Н. Фенология древесных растений / Г.Н. Зайцев. - М.:Наука, 1981,- 120 с.

Зубов, Ю.П., Пазушко, В.Д. Итоги интродукции некоторых кустарников в дендрарии Амурской ДОС / Ю.П. Зубов, В.Д. Пазушко // Тр. Дальневост. НИИ лес. хоз-ва. - 1974. - Вып. 16. - С. 74-86.

Иванченко, Г.М. Изучение физиолого-биохимических особенностей яблони в связи с разработкой методов диагностики ее зимостойкости / Иванченко Галина Митрофановнп. Автореф. дис. . канд биол. наук. - Иркутск, 1981. - 28 с.

Кабанов, Н. Е. Хвойные деревья и кустарники Дальнего Востока (Экология с биологией, география, ценология, лесоводственная оценка и районирование) / Н. Е. Кабанов. -М.: Наука, 1977. - 175 с.

Калуцкий, К.К., Болотов, H.A., Михайленко, Д.М. Древесные экзоты и их насаждения / К.К. Калуцкий, H.A. Болотов, Д.М. Михайленко // М.: Агропромиздат. - 1986. - Т. 271. - 271 с.

Каппер, О.Г. Хвойные породы: лесоводственная характеристика / О.Г. Каппер. - M.-JI. : Гослесбумиздат, 1954. - 303 с.

Каппер, В.Г. Лесосеменное дело / В.Г. Каппер - Л.: Гослестехиздат,1936. -

133 с.

Карасев, В.II. Физиология растений: учебное пособие / В.Н. Карасев. -Йошкар-Ола: МарГТУ, 2001. - 304 с.

Кищенко, И. Т. Влияние температуры воздуха на сезонный рост побегов у некоторых видов рода Abies (Pinaceae) в условиях интродукции / И.Т. Кищенко //Экология. - 2000. - №. 5. - С. 390-392.

Козубов, Г.М., Муратова, E.H. Современные голосеменные/ Г.М. Козубов, E.H. Муратова. - Л.: Наука, 1986. — 192 с.

Колесников, А.И. Декоративная дендрология /А.И. Колесников. - М.: Госстройиздат, 1960 - 634 с.

Колесников, А.И. Декоративная дендрология /А.И. Колесников. - М.: Лесная пром-ть, 1974.-704 с.

Колесников, Б.П. Конспект лесных формаций Приморья и Приамурья / Б.П. Колесников // Академику В.П.Сукачеву75-лет со дня рождения: сборник.- М.;Л.: Изд-во АН СССР, 1956 - С. 286-305.

Колесников, Б.П. Природное районирование Приморского края / Б.П. Колесников // Вопросы сельского и лесного хозяйства Дальнего Востока.-Владивосток, 1956 а. - Вып. 1. - С. 56-75.

Колобов, Н.В. Климат Среднего Поволжья / Н.В. Колобов. - Казань: Изд-во Казан, унта, 1968. - 253 с.

Комаров, В.Л. Класс Хвойные (Coniferales) / В.Л. Комаров // Флора СССР. Л.: Изд-во АН СССР, 1934. - Т. 1. - С. 130-195.

Комаров, В.Л. Флора Маньчжурии: избранные сочинения / В.Л. Комаров. -М.-Л.: Изд-во АН СССР, 1949. - Т. 3, ч. 1. - 524 с.

Комаров, В.Л. Флора Маньчжурии/ В.Л. Комаров //Тр. Петерб. бот. сада. -1901.-Т. 20.-С. 175-190.

Коновалов, H.A., Петухова, И.П. Интродукция и селекция древесных растений на Урале / H.A. Коновалов, И.П. Петухова // Тр. ин-та биологии УФ АН СССР.- Свердловск.: Модес. - 1960. - Вып. 14. - С. 55-67.

Коропачинский, И.Ю. Дендрофлора Алтайско-Саянской горной области. / И.Ю. Коропачинский. - Новосибирск, 1975. - 290 с.

Коропачинский, И.Ю., Милютин, Л.И. Естественная гибридизация древесных растений / И.Ю. Коропачинский, Л.И. Милютин. - Новосибирск: Гео, 2006. - 223 с.

Кохно, H.A. Интродукция кленов на Украине / H.A. Кохно. - Киев: Наук, думка, 1982. — 184с.

Криштофович, А. H. Эволюция растительного покрова в геологическом прошлом и ее основные факторы / А. Н. Криштофович // Материалы по истории флоры и растительности СССР. - 1946. - Т. 2. - С. 21-86.

Кремер, Б.П. Деревья: местные и завезенные виды Европы: пер. с нем. / Б.П. Кремер - М.: Изд-во Астрель: ООО Изд-во ACT. - 2002. - с. 288.

Краснов, А.Н. Чайные округи субтропических областей Азии: культурно-географические очерки / А.Н. Краснов. - СПб., 1897. - 245 с.

Крюссман, Г. Хвойные породы / Г. Крюссман. - М.: Лесн. пром-сть,1986.-

256 с.

Кремер, Б.П. Деревья местные и завезенные виды Европы / Б.П. Кремер. — М.: Астрель, 1998. - С. 288.

Культиасов, М.В. Эколого-исторический метод в интродукции растений / М.В. Культиасов // Бюл. ГБС.- 1953. - Вып. 15. - С. 24-53.

Куприянов, Н.В., Веретенников, С.С., Шишов, В.В. Леса и лесное хозяйство Нижегородской области / Н.В. Куприянов, С.С. Веретенников, В.В. Шишов. -Н.Новгород: Волго-Вятское книжное изд-во, 1995. - 352 с.

Курнаев, С.Ф. Лесорастительное районирование СССР / С.Ф. Курнаев. -М.Паука, 1973. - 202 с.

Лавренко, Е.М. Геоботаническое районирование СССР / Е.М. Лавренко. -М.-Л.- 1947.- 149 с.

Лакин, Г.Ф. Биометрия / Г.Ф. Лакин. - М.: Высшая школа, 1990. - 352 с.

Лапин, П.И., Калуцкий, К.К., Калуцкая, О.Н. Интродукция лесных пород П.И. Лапин, К.К. Калуцкий, О.Н. Калуцкая. - М: Лесн. пром-ть, 1979. - 224 с.

Лапин, П.И. Некоторые пробелы практики интродукции растений в Ботанических садах / П.И. Лапин // Исследование древесных растений при интродукции. - М., 1982. - С .5-29.

Лапин, П.И., Сиднева, C.B. Определение перспективности растений для интродукции по данным фенологии / П.И. Лапин, C.B. Сиднева. - Бюл. ГБС, 1968. -Вып. 69.-С. 14-21.

Лапин, П.И. Сезонный ритм развития древесных растений и его значение для интродукции/П.И. Лапин. - Бюлл.Главн.ботан;сада, 1967- вып. 65. - с.13-18.

Лапин, П.И., Сиднева, C.B. Оценка перспективности интродукции древесных растений по данным визуальных наблюдений / П.И. Лапин, C.B. Сиднева // В кн.: Опыт интродукции древесных растений. - М.:ГБСАН СССР, 1973. - с.7-67.

Лапин, П.И. О терминах, применяемых в исследовании по интродукции акклиматизации растений / П.И. Лапин. - Бюл. ГБС. АНСССР, 1972.-вып. 83. - С .10-18.

Лапин, П.И. Успехи интродукции растений / П.И. Лапин. - М.: Наука, 1973. - 334с.

Лапин, П.И. Теория и практика интродукции древесных растений в средней полосе европейской части СССР / П.И. Лапин // Бюл.гл.ботанического сада АН СССР, 1971 .-вып.-91 .-С .3-7.

Лапин, П.И. Пути охраны и обогащения растительности / П.И. Лапин. - М.: Знание, 1979. - 64 с.

Лесная энциклопедия: В 2-х т. / Гл.ред. Воробьев Г.И.; Ред.кол.: Анучин H.A., Атрохин В.Г., Виноградов В.Н. и др. - М.: Сов. энциклопедия, 1985.-563 е., ил.

Логинов, В.Б. Интродукционная оптимизация лесных культураценозов / В.Б. Логинов. - Киев : Наук, думка, 1988. - с. 164.

Лучник, З.И. Фенология деревьев и кустарников в Алтайском крае / З.И. Лучник. - М.: Колос, 1970.-656 с.

Любименко, В.М. Опыты акклиматизации различных пород деревьев и кустарников в Мариупольском лесничестве Екатеринославской губернии / В.М. Любименко // Зап. гос. Никит, бот. Сада, 1911. - Вып. 4. - С. 124-130.

Ляхова, Н.П. Динамика углеводов в генеративных почках сосны на семенных участках/ Н.П. Ляхова// Лесная селекция и семеноводство в Казахстане: тез. док. на семинаре «Создание лесосеменной постоянной базы на селекционной

основе», состоявшемся в г. Щучинске Кокчетавской области с 30 мая по 1июня 1977 г. - Алма-Ата, 1977. - С. 99 -101.

Максимов, Г.Л. Методы биохимического анализа растений / Г.Л. Максимов - Л.: Изд-во ЛГУ, 1978. - 192 с.

Максимов, Г.Б. Краткий курс физиологии растений / Г.Б. Максимов - М.: Сельхозгиз, 1958. - 559 с.

Малеев, В.П. Теоретические основы акклиматизации / В.П. Малеев. - Л.: Сельхозгиз, 1933.-160 с.

Манько, Ю.И. Ель на советском Дальнем Востоке и некоторые задачи ее изучения / Ю.И. Манько // Ель на Дальнем Востоке. Владивосток. - 1987. - С. 314.

Махатадзе, Л.Б. Некоторые итоги интродукции древесных и кустарниковых пород в Кировоканском отделении Ботанического сада / Л.Б. Махатадзе // Тр. Бот. сада АН АрмССР, 1949. - Т. 2.- С. 45-56.

Мелехов, И. С. Интродукция хвойных в лесном хозяйстве //Лесоведение. — 1984.-№. 6.-С. 72-78.

Молчанов, A.A. География плодоношения главнейших древесных пород в СССР / A.A. Молчанов. - М.:Наука, 1967.-102 с.

Морякина, В.А. Интродукция древесных и кустарниковых растений в Сиб. ботан. Саду / В.А. Морякина // Бюл. сиб. бот. сада Томск, гос. ун-та, 1965. - Вып. 6. - С. 19-26.

Наумов, H.A. Основы ботанической микротехники / H.A. Наумов, В.Е. Козлов. -М.: Советская наука, 1954. -312 с.

Некрасов, В.И. Актуальные вопросы развития теории акклиматизации растений / В.И. Некрасов - М.: Наука, 1980. - 100 с.

Некрасов, В.И. Роль семенной репродукции в оценке степени акклиматизации растений / В.И. Некрасов // Ритм роста и развития интродуцентов : Тез. докл. Всесоюз. совещ., 13-15 марта 1973. - М.: ГБС АН СССР, 1973. - С. 9093.

Никитин, Б.А. Почвы Горьковской области / Б.А. Никитин / Горький: Волго-Вятское книжное изд-во, 1978 - 192 с.

Никитин, К.Е. Методы и техника обработки лесоводственной информации / К.Е. Никитин. - М.: Лесная промышленность, 1978. - 272 с.

Ничипорович, A.A. Физиология фотосинтеза / A.A. Ничипорович. - М.: Наука, 1982. - 320 с.

Новицкая, Ю.Е. Физиологические и биохимические процессы у ели в елово-лиственных насаждениях Севера / Ю.Е. Новицкая // Вопросы селекции, семеноводства и физиологии древесных пород Севера. Петрозаводск. — 1967. — С. 140-166.

Оголовец, И.В. Влияние отрицательных температур на соотношение Сахаров у плодовых деревьев и связь этих изменений с морозостойкостью растений / И.В. Оголовец // Физиология растений. - 1966. - Т. 13. - Вып.З. - С. 501508.

Огородникова, Т.К. Связь зимостойкости древесных растений с ритмом их сезонного развития в Ростовском ботаническом саду / Т.К. Огородникова // Сезонное развитие природы европейской части СССР. М., 1974. - С. 24-26

Орлов, Ф.Б. Предварительные результаты интродукции древесных и кустарниковых пород в дендрарии АЛТИ / Ф.Б. Орлов // Тр. Арханг. лесотехн. инта; 1957.-Т. 17.-С. 150-158.

Орлова, H.A. Поведение древесных и кустарниковых пород в условиях Севера / H.A. Орлова // Тр. Арханг. лесотехн. ин-та, 1969. - Т. 21. - С. 24-29.

Осицкая, И.А., Мочалкин, А.И. Роль пигментов в защитно-приспособительных реакциях растений / И.А. Осицкая, А.И. Мочалкин // Изв. АН СССР. Сер. Биол. - 1972.- №1 - с. 96-102.

Перетолчин, К. Изменение запасных веществ наших деревьев в период зимнего покоя / К. Перетолчин //Л.: Известия Петербургского лесного института. - 1904.-Ж 2.-132 с.

Петрова, И.П. Интродукция древесных растений Средней Азии в Москве / И.П. Петрова. - М.:Наука. - 1978. - 160 с.

Петренко, С.Г., Бернштейне, Б.И., Волкова, Н.В., Оканепко, A.C., Островская, JI.K., Рендгард, Т.А., Семешок, И.И., Ясников, A.A. О механизмах участия каротиноидов в образовании АТФ в хлоропластах / С.Г. Петренко, Б.И. Бернштейне, Н.В. Волкова, A.C. Оканенко, JI.K. Островская, Т.А. Рендгард, И.И. Семенюк, A.A. Ясников // Физиология и биохимия культурных растений. - 1970. -Т.2., Вып. 2 - с. 137-141.

Петруша, А.К. Технические свойства древесины основных пород БССР / А.К. Петруша //Минск: Госиздат БССР. - 1959. - Т. 152. - С. 4.

Пироженко, A.A. Интегральный метод оценки интродукционной способности растений на примере интродуцентов Дальнего Востока / A.A. Пироженко // Биологические закономерности изменчивости и физиологии приспособления интродуцированных растений. - Черновцы: Изд-во Черновицкого гос. ун-та. - 1977. - С. 107.

Плотникова, JI.C. Научные основы интродукции и охраны культурных растений-флоры СССР / JI.C. Плотникова. - М.: Наука, 1988. - 264 с.

Плотникова-Вартазарова, JI.C. Рост деревьев и кустарников Дальнего Востока в Москве / JI.C. Плотникова-Вартазарова // Бюл. ГБС. 1971. - Вып. 50. - С. 18-26.

Побединский, A.B. Водоохранная и почвозащитная роль лесов : монография / A.B. Побединский. - М. : Лесная промышленность, 1979. - 176 с.

Полуяхтов, К.К. Лесорастительное районирование Горьковской области / К.К. Полуяхтов // Биологические основы повышения продуктивности и охраны лесных, луговых и водных фитоценозов Горьковского Поволжья. Вып. 2. -Горький: ГГУ им. Н.И.Лобачевского. - 1974 - С. 4-20.

Починок, Х.Н. Методы биохимического анализа растений / Х.Н. Починок. -Киев: Наук.думка, 1976. - С. 213-216.

Правдин, Л.Ф. Ель европейская и ель сибирская в СССР / Л.Ф. Правдин. -М.: Наука, 1975.-176 с.

Прозина, Н.М. Ботаническая микротехника / IT.M. Прозина. - М.: Высшая школа, 1960.-205 с.

Процеяко, Д.Ф. Морозостойкость плодовых культур в СССР / Д.Ф. Процеяко. - Киев: изд-во КГУ имени Шевченко, 1958. - 392 с.

Пчелии, В.И. Лесоводственные особенности и физико-механические свойства древесины красношишечной и зеленошишечной форм ели в условиях Марийской АССР: автореф. дис. канд. с.-х. наук: 06.03.02 /Пчелин Виктор Ильич. -Л., 1961.- 16 с.

Райт, Д.В. Введение в лесную генетику. - М.: Лесн. пром-сть. - 1978. — 470

с.

Раевский, Б.В., Мордась A.A. Селекционно-генетическая оценка клонов сосны обыкновенной на лесосеменных плантациях 1 порядка: учебно-методическое пособие / Б.В. Раевский, A.A. Мордась. - Петрозаводск: КарНЦ РАН, 2006. - 91 с.

Редько, Г.И. Лесовосстановление на Европейском севере России / Г.И. Редько, H.A. Бабич // Арханг. Гос. тех. ун.-т. - Архангельск: Сев.-Зап. Нн. Изд.-во, 1994.-188 е.: ил.

Розенберг, В.А. Формация еловых и пихтовых лесов советского Дальнего Востока / В.А. Розенберг // Итоги изучения лесов Дальнего Востока.Владивосток. - 1967.-С. 98-101.

Рожков, Л.Н., Пузовик, А.Ф. О мероприятиях по повышению древесной продуктивности / Л.Н. Рожков, А.Ф. Пузовик // Сб. науч. тр. Ин-т леса HAH Беларуси. Гомель, 2007. -Вып. 67 : Проблемы лесоведения и лесоводства. - с. 605607.

Романова, К.В. Опыт акклиматизации растений в Ростовском ботаническом саду / К.В. Романова // Бюл. ГБС. 1950. - Вып. 7. - С. 92-97.

Романовский, М.Г. Индивидуальная изменчивость ширины годичных слоев и равнослойность древесины / М.Г. Романовский // Научные вопросы ле-совыращивания и рационального лесопользования: науч. тр. М., 1983. - Вып. 148.-С. 138- 140.

Рубин, Б.А. Курс физиологии растений: учебное пособие / Б.А. Рубин. — М. Высшая школа, 1976 — 324 с.

Савва, Ю.В., Кузьмина, H.A., Ваганов, Е.А. Чувствительность характеристик структуры годичных колец к изменению климатических условий у разных климатипов сосны / Ю.В. Савва, H.A. Кузьмина, Е.А. Ваганов // Экология. -2001.-№6.-С. 444-441.

Семихов, В.Ф., Гвоздева, Е.В., Бессчетнов, В.П., Арефьева, Л.П., Новожилова, O.A., Гринаш, М.Н. Аминокислотный состав семян и и систематика семейства Pinace АЕ / В.Ф. Семихов, Е.В. Гвоздева, В.П. Бессчетнов , Л.П. Арефьева, O.A. Новожилова, М.Н. Гринаш // Ботанический журнал. - 2007. - Т. 92. - №. 12. - С. 1910-1924.

Сергеева, К.А. Физиологические и биохимические основы зимостойкости древесных растений / К.А. Сергеева.-М.:Наука, 1971 - с. 12.

Сергеев, Л.И. О появлении крахмала в генеративных почках древесных растений зимой / Л.И. Сергеев, К.А. Сергеева, И.В. Кандарова // Бюлл. Гл. бот. сада. - 1959. - Вып. 35. - С. 70-75.

Сиднева, C.B. Предварительные итоги акклиматизации деревьев и кустарников в Ботаническом саду Горьковского государственного университета / C.B. Сиднева // Учен. зап. Горьк. ун-та. - 1950. - Вып. 17. - С. 56-128.

Соболевская, К.А. Интродукция растений как путь сохранения и воспроизводства полезных видов природной флоры / К.А. Соболевская // Бюл. Гл. ботан. сада. - 1975. - №. 95. - С. 29-34.

Соболевская, К.А. Значение познания генезиса флоры Сибири для целей интродукции / К.А. Соболевская // Растительные богатства Сибири и Дальнего Востока (изучение, обогащение и охрана). - Новосибирск: Наука. - 1976. - С. 4157.

Соболевская, К.А. Некоторые аспекты сохранения реликтовых видов Сибири в ботанических садах / К.А. Соболевская // Бюл. Гл. ботан. сада. — 1981. — №. 119.-С. 62-68.

Соболевская, К.А., Синизмунд, С.Х. Исчезающие растения Сибири в интродукции / К.А. Соболевская, С.Х. Синизмунд. — Новосибирск: Наука, Сибирское отд-ние, 1984. — 360 с.

Соколов, С.Я., Связева, О.С., Кубли, В.А. Ареалы деревьев и кустарников СССР / С.Я. Соколов, О.С. Связева, В.А. Кубли. - Л.: Наука, 1977. - 163 с.

Соколов, С.Я. Современное состояние теории акклиматизации-и интродукции растений / С.Я. Соколов // Тр. бот. ин-та им. В.Л. Комарова. АН СССР, 1957. - Сер. IV. - Вып. 2. - С. 9-32.

Станкевич, К.В., Мельников, В.К. Диагностика зимостойкости по динамике роста побегов / К.В. Станкевич, В.К. Мельников // Методы определения зимостойкости и морозоустойчивости плодовых и озимых культур. Мичуринск, 1972.-С. 33-34.

Судачкова, Н.Е. Белки и свободные аминокислоты древесины сосны обыкновенной, лиственницы сибирской и лиственницы Гмелина в Центральной Сибири / Н.Е. Судачкова, И.Л. Милютина, Г.П. Семенова // Химия растительного сырья. — 2000,- № 1. — С. 69-76.

Судачкова, Н.Е. Влияние экологических стрессов на состав метаболитов в сеянцах сосны обыкновенной / Н.Е. Судачкова и др. // Лесоведение. -1990.- № 4.— С. 49-56.

Судачкова, Н.Е., Гире, Г.И. Метаболизм хвойных и формирование древесины / Н.Е. Судачкова, Г.И. Гире - Новосибирск: Наука, Сибирское отд-ние, 1977 —230 с.

Сукачев, В.Н. Проблемы преодоления времени в лесоводстве и роль селекции древесных пород в ее разрешении / В.Н. Сукачев //Селекция и интродукция быстрорастущих древесных пород. - 1934. - С. 10-15.

Тахтаджян, А.Л. Некоторые проблемы эволюционной морфологии покрытосеменных / А.Л. Тахтаджян // Вопр. бот. - 1954. - Т. 2. - С. 763-793.

Тахтаджян, А.Л. Основы эволюционной морфологии покрытосеменных / А.Л. Тахтаджян. -М. -Л.: Наука, 1964. - 236 с.

Тахтаджян, А.Л. Происхождение и расселение цветковых растений / - А.Л. Тахтаджян. - Л. : Наука, 1970. - 146 с.

Тимофеев, В.П. Опыт интродукции древесных пород и кустарников в Лесной опытной даче Тимирязевской сельскохозяйственной академии / В.П.

Тимофеев // Лесохозяйствеииая и лесомелиоративная наука в СССР (1917-1967). М.: Лесная пром-сть, 1967. - С. 230-241.

Третьяков, H.H., Карнаухова, Т.В., Паничкин, Л.А., Практикум по физиологии растений: 3-е изд., перераб. и доп./ H.H. Третьяков, Т.В. Карнаухова, Л.А. Паничкин. -М.: Агропромиздат, 1990. -271 е.: ил.

Трифонова, М.Ф. Основы научных исследований / М.Ф. Трифонова. - М.: Колос, 1993.-239 с.

Трубе, Л.Л. География Горьковской области / Л.Л. Трубе. - Горький: Волго-Вятское изд-во, 1978. - 176 с.

Турский, М.К. Определение древесины, ветвей и семян главнейших древесных и кустарниковых пород по таблицам/ М.К. Турский, Л.И. Яшнов. - М., 1893.-124 с.

Тышкевич, Г.Л. Еловые леса Советских Карпат / Г.Л. Тышкевич. - М.: Изд-во АН СССР, 1962.-352 с.

Усенко, Н.В. Деревья, кустарники и лианы Дальнего Востока / Н.В. Усенко. - Хабаровск: Хабаровское книжное изд-во, 1969. - 416 с.

Федорков, А.Л., Козубов, Г.М. Адаптация хвойных к стрессовым условиям Крайнего Севера / А.Л. Федорков, Г.М. Козубов. - Институт биологии Коми НЦ УрОРАН, 1999.- 96 с.

Фирсов, Г.А. Орлова Т.В. Хвойные в Санкт-Петербурге / БИН им. Комарова. АН РФ. - СПб: Изд-во «Росток», 2008. - 335с.

Ходасевич, Э.В. Фотосинтетический аппарат хвойных / Э.В. Ходасевич. -Минск: Наука и техника, 1982. - 199 с.

Цицин, Н.В. Успехи селекции по отдаленной гибридизации растений / Н.В. Цицин // Селекция и семеноводство. - 1971. - №.4. - С. 16-21.

Хазова, Е.П. Структурная адаптация стебля и листа Pinus sylvestris L. при интродукции в сухую степь: автореф. дис. на соиск. учен. степ. канд. биол. наук: специальность 03.00.16 / Хазова Екатерина Петровна. - Воронеж: 2006. - 18 с.

Халафян, A.A. Statistica 6. Статистический анализ данных / A.A. Халафян. -М.: Бином-пресс, 2007. - 512 с.

Харитонычев, А.П. Природные зоны и ландшафты / А.П. Харитонычев // Природа Горысовской области. Горький. - 1974. - С. 11-50.

Хлебникова, H.A., Гире, Г.И., Коловский, P.A. Физиологическая характеристика хвойных растений Сибири в зимний период / H.A. Хлебникова, Г.И. Гире, P.A. Коловский //Труды Или Д СО. - АН СССР. Красноярск. - 1963. -Т. 60.-С. 5-16.

Хэлворсон, М. Эффективная работа с Microsoft Office 2003/ М. Хэлворсон, М. Янг// (Перевод с англ.). - СПб.: Изд-во «Питер», 2005. - 1234 с.

Цицин, Н.В. Интродукция и акклиматизация растений в СССР за 50 лет / Н.В. Цицин // Бюллетень Главного ботанического сада. - 1968. - №. 69. - С. 3-9.

Цицин, Н.В. Задачи ботанических садов в области охраны растений / Н.В. Цицин // Бюл. Гл. ботан. сада. - 1975. - №. 95. - С. 11-17.

Цицин, Н.В. Пути создания новых видов и форм растений / Н.В. Цицин // Генетика и селекция отдаленных гибридов. М.: Наука. - 1976. - С. 5-18.

Чопик, В.И. Редкие и исчезающие растения Украины: Справочник / В.И. Чопик- Минск: Наукова думка, 1978. - 466 с.

Шлык, A.A. Определение хлорофилла и каротиноидов в экстрактах зеленых листьев / A.A. Шлык // Биохимические методы в физиологии растений. / под ред. Павлиновой O.A. -М.: Наука, 1971. - С. 154-170.

Шлык, A.A. О спектрофотометрическом определении хлорофиллов а и Ь. / A.A. Шлык // Биохимия, 1968. — Т.33,вып. 2. - С. 275-285.

Шлыков, Т.Н. Интродукция и акклиматизация растений: Введение в культуру и освоение в новых районах / Т.Н. Шлыков. - М. : Изд-во с.-х. лит., журн. и плакатов, 1963. - 488 с.

Шнелле, Ф. Фенология растений (Перев. с немецек.). / Ф. Шнелле. - JL: ГИМИЗ, 1961.-258 с.

Brockley, R.P. Effects of nitrogen and boron fertilization on foliar boron nutrition and growth in two different lodgepole pine ecosystems / R.P. Brockley //Canadian Journal of Forest Research. - 2003. - Vol. 33. - №. 6. - P. 988-996.

Critchfield, W.B., Little, E.L. Geographic distribution of the pines of the world / W.B. Critchfield, E.L. Little- US Department of Agriculture, Forest Service, 1966. -Vol. 991.-456 p.

Dukes, J.S., Mooney, H.A. Does global change increase the success of biological invaders / J.S. Dukes, LI.A. Mooney // Trends in Ecology & Evolution. - 1999. - Vol. 14. -№. 4.-P. 135-139.

Farjon, A. Pinaceae: drawings and descriptions of the genera Abies, Cedrus, Pseudolarix, Keteleeria, Nothotsuga, Tsuga, Cathaya, Pseudotsuga, Larix and Picea / A. Farjon — Konigstein: Koeltz Scientific Books, 1990. — 198 p.

Fischer, E. Synthesis of chlorophyll and photosynthetic competence in etiolated and greening seedlings of Larix decidua as compared with Picea abies / E. Fischer/ -Ber.dtsch. chem. Ges - 1890. - P. 5-14.

Gaussen, IT. Les gymnospermes actuelles et fossiles, fasc. 8. / H. Gaussen // Tray. Lab. For. Toulouse. II 1 (7): 481-672. Kazdagi goknari ve Turkiye Florasi Uluslararasi Simpozyomu Bildirileri. - 1966. -№. 209. - P. 37.

Oohata, S. Leaf life spans in genus Pinus / S. Oohata // Bulletin of the Kyoto University Forests. - 1992. - P 12-26.

Pan, N., Liu, C., Wan, Y. The secondary pairing and multipolar division in PMC meiosis of three species (Pinus bungeana, Pinus tabulaeformis, Picea meyeri) of Pinaceae / N. Pan, C. Liu, Y. Wan. - Rep. Peking Univ. 1982. - N 4. - P. 68-76.

Parker, J. Seasonal changes in cold resistance and free sugars of some hardwood tree barks / J. Parker. - Forest Science. - 1962. - Vol. 8. - №. 3. - P. 255-262.

Pysek, A., Pysek, P., Jarosik, V., Hajek, M., Wild, J. Diversity of native and alien plant species on rubbish dumps: effects of dump age, environmental factors and toxicity / A. Pysek, P. Pysek, V. Jarosik, M. Hajek, J. Wild. - Diversity and distributions. -2003. - Vol. 9. - №. 3. - P. 177-189.

Richardson, D.M. Pysek, P., Rejmanek, M., Barbour, M.G., Panetta, F.D., West, C.J. Naturalization and invasion of alien plants: concepts and definitions / D.M. Richardson, P. Pysek, M. Rejmanek, M.G. Barbour, F.D. Panetta, C.J. West. - Diversity and distributions. - 2000. - Vol. 6.-№. 2.-P. 93-107.

Sakai, A., Kobayashi, S., Oiyama, I. Survival by Vitrification of Nucellar Cells of Navel Orange / A. Sakai, S. Kobayashi, I. Oiyama. - Journal of plant physiology. -1991.-Vol. 137.-№. 4.-P. 465-470.

Schmidt, P.A. Beitrag zur systematik und evolution der gattung Picea A. Dietr / P.A. Schmidt.-Flora.- 1989.-Vol. 182.-№. 5-6.-P. 435-461.

Schmidt-Vogt, H. Das naturliche Verbreitungsgebiet der Fichte (Picea abies (L.) Karst.) in Eurasien.(The natural range of Picea abies (L.) Karst, in Eurasia) / H. Schmidt-Vogt. - Allg. Forst. Jagd-Zeitung. - 1974. - Vol. 145. - №. 10-11. - P. 185197.

Schmidt-Vogt, H. Die Fichte. / H. Schmidt-Vogt. - Paul Parey. Hamburg, 1977. -Vol. 1. - 520 p.

Sinnott, E.W. Factors determining character and distribution of food reserve in woody plants / E.W. Sirmott. - Botanical Gazette. - 1918. - P. 162-175.

Svoboda, P.Forest trees and their stands / P. Svoboda - Part I. (in Czech). Stätni Zemedelske nakladatelstvi Praha. - 1953. - 150 p.

Vitousek, P.M. Introduced species: a significant component of human-caused global change / P.M. Vitousek . - New Zealand Journal of Ecology. - 1997. - Vol. 21. -№. l.-P. 1-16.

Williamson, M. Invasions / M. Williamson. Ecography. 1999. Vol.22. No. 1. P. 5-12.