Эколого-эпизоотологическая характеристика таксоценозов блох горного суслика в Центрально-Кавказском высокогорном природном очаге чумы тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 03.02.08, кандидат наук Ермолова, Наталья Владимировна

• Ермолова, Наталья Владимировна
• кандидат наук
• 2013

Оглавление диссертации кандидат наук Ермолова, Наталья Владимировна

СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ ВВЕДЕНИЕ

Глава 1 Современное состояние изученности роли внешних и внутренних факторов в формировании таксоценозов блох диких грызунов (обзор литературы)

1.1 Хозяин, как один из биотических факторов в формировании таксоценоза блох

1.2 Климатические факторы, влияющие на жизнедеятельность блох

1.3 Эдафические факторы, влияющие на формирование таксоценоза блох

1.4 Эндопаразиты блох как лимитирующий фактор в регуляции численности блох

1.5 Внутренние факторы, влияющие на таксоценоз блох

1.6 Эпизоотическое значение сочленов таксоценоза блох горного суслика

СОБСТВЕННЫЕ ИССЛЕДОВАНИЯ

Глава 2 Материалы и методы

Глава 3 Роль внешних факторов в формировании таксоценоза

блох горного суслика

3.1 Особенности экологии горного суслика

3.2 Таксоценоз блох горного суслика и его характерные особенности

3.3 Антропогенное влияние на популяции горного суслика и его блох на Центральном Кавказе

Глава 4 Эндопаразиты блох, как один из биотических факторов формирования таксоценоза блох горного суслика

4.1 Нематоды и их влияние на организм блох

4.2 Зараженность блох простейшими

4.2.1 Микроспоридии и их влияние на организм

блох

4.2.2 Грегарины и их влияние на организм блох

4.2.3 Жгутиковые и их влияние на организм блох 63 4.3 Зараженность блох дрожжеподобным грибом

Глава 5 Роль конкуренции в регуляции численности блох

5.1 Модель гнезда горного суслика

5.2. Изучение межвидовой конкуренции при совместном содержании нескольких видов блох

5.3. Изучение внутривидовой конкуренции блох 73 Глава 6 Подходы к прогнозированию плотности популяций и

численности блох грызунов 76 Глава 7 Эпизоотологическое значение сочленов таксоценоза

блох горного суслика

7.1 Сравнительная характеристика способности к блоко-образованию блох горного суслика

7.2 Эпизоотологическое значение блох горного суслика

На Центральном Кавказе

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

ВЫВОДЫ

БЛАГОДАРНОСТИ

ЛИТЕРАТУРА

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Эколого-эпизоотологическая характеристика таксоценозов блох горного суслика в Центрально-Кавказском высокогорном природном очаге чумы»

ВВЕДЕНИЕ

Актуальность проблемы. Центрально-Кавказский высокогорный природный очаг чумы, границы которого обусловлены ареалом основного носителя чумы на Центральном Кавказе - горного суслика, характеризуется постоянной эпизоотической активностью и интенсивным рекреационным освоением (Онищенко, Кутырев, 2004; Скаковский и др., 2012). В связи с существующей опасностью возникновения эпидемических осложнений на данной территории необходим постоянный мониторинг численности переносчиков чумы - блох горного суслика, изучение факторов, влияющих на распределение и плотность блох в популяциях (Ефременко и др., 2003).

Эволюционная адаптация блох к совместному существованию и пара-зитированию на определенном виде хозяина формирует таксономическое сообщество этих паразитов - таксоценоз. Сосуществование разных видов и родов блох, обитающих на конкретном хозяине, является одной из основных особенностей таксоценозов блох диких грызунов. При этом в каждом таксо-ценозе в отдельные сезоны года доминирующими являются имаго одного или двух видов блох разных родов. Блохи других видов обычно малочисленны. Если ареал хозяина занимает территории нескольких природно-климатических зон, то видовой состав паразитов в отдельных частях его ареала различен.

Разнообразие видов и родов блох в таксоценозе, при очевидных различиях в их требованиях к условиям питания, размножения и развития, главным образом обеспечивается экологией хозяина норы, создающего определенные гидротермические условия, с относительно незначительными их колебаниями по сезонам года (Жовтый, 1966; Ващенок, 1988; Чумакова, 1998 и др.). До настоящего времени недостаточно изученными остаются вопросы о роли таких факторов, как внутренние (конкуренция), а также биотических факторов (эндопаразиты блох). Это определяет в своей совокупности с абиотическими факторами состояние популяций каждого вида блох, формирова-

4

ние таксоценозов при их совместном существовании, а также оказывает влияние на динамику численности блох и их годовые циклы.

Изучение этих вопросов, оценка значения разных видов блох в трансмиссивном механизме передачи возбудителя чумы, а также разработка методов регуляции численности блох для усовершенствования системы профилактических мероприятий, определяет актуальность данной проблемы.

Цель работы: оценка и анализ современной структуры таксоценозов блох горного суслика БрегторИИш ттют на территории Центрально-Кавказского высокогорного природного очага чумы и изучение экологических факторов, оказывающих существенное влияние на формирование и функционирование популяций блох - переносчиков чумного микроба.

Основные задачи исследования:

1. Провести сравнительное изучение экологических факторов, влияющих на динамику численности и формирование таксоценозов переносчиков возбудителя чумы на отдельных участках Центрально - Кавказского высокогорного природного очага чумы с наиболее контрастными климатическими условиями (урочища Бийчасын и Актопрак).

2. Изучить зараженность блох эндопаразитами (нематоды, простейшие, грибы) и роль эндопаразитов в динамике численности блох в популяциях.

3. Изучить внутренний фактор регуляции численности блох (внутривидовая конкуренция) и межвидовую конкуренцию.

4. Разработать метод прогноза плотности и численности блох диких грызунов на основе популяционных признаков, являющихся факторами естественной регуляции численности - смертности на преимагинальных фазах развития (на примере блох СиеЦорИИнэ (еь'диогит е/бп/яе/ш.? (ОопсЬагоу, 2011)).

5. Проанализировать естественную зараженность возбудителем чумы блох горного суслика в условиях Центрально-Кавказского высокогорного природного очага чумы.

Научная новизна и теоретическая значимость работы. Особенности таксоценозов блох горного суслика в современных условиях заключаются в неоднородности их территориальной приуроченности, структурных изменениях в составе таксоценозов в зависимости от ландшафтно-климатических условий Центрального Кавказа. Особенности динамики численности видов блох в таксоценозах заключаются в доминировании блох С. е1Ьгтет13 на всей территории Центрально - Кавказского высокогорного природного очага чумы и колебании численности других сочленов таксоценоза в зависимости от сезонов года. Впервые выявлено наличие межвидовой и внутривидовой конкуренции у блох - сочленов таксоценоза блох горного суслика. Биотические факторы (эндопаразиты блох) оказывают влияние на численность блох в популяциях. Разработан метод краткосрочного прогноза плотности и численности блох - переносчиков возбудителя чумы на основе факторов естественной регуляции численности - смертности на преимагинальных фазах развития (на примере С. и е1Ьгше}т$), который может быть использован при планировании профилактических мероприятий в природных очагах чумы.

Практическая значимость работы. Выявлены и экспериментально обоснованы закономерности в становлении таксоценозов блох, представляющие общебиологическое значение в формировании сообществ в микробиотопах. Установленные закономерности в динамике численности блох -сочленов таксоценоза положены в основу разработки методических рекомендаций прогноза численности блох, что является принципиально важным в эпизоотологии чумы и при проведении профилактических мероприятий. Исследования по теме диссертационной работы выполнялись в рамках НИР «Ландшафтно-экологические факторы природной очаговости зоонозов на Северном Кавказе» № ГР 01960001797; «Эколого-популяционные особенности кровососущих членистоногих (блох и клещей) в природных очагах трансмиссивных болезней на Северном Кавказе» (2001 - 2005 гг.) № ГР 01200109089; «Изучение видового разнообразия кровососущих членистоно-

гих и их роли в некоторых природных очагах особо опасных и других инфекций на Северном Кавказе» № ГР 01200700416 (2006-2010 гг.).

Результаты исследования использованы при разработке следующих нормативно-методических документов:

- Методические рекомендации по составлению прогнозов плотности и численности популяций блох диких грызунов (Ставрополь, 1999) утверждены Ученым Советом СтавНИПЧИ, протокол №6 от 29.06.1999.

- Эндопаразиты блох на Кавказе (справочное пособие). (Ставрополь, 2008) одобрено Ученым Советом СтавНИПЧИ, протокол № 4 от 30.05.2008.

- Паспорт Центрально-Кавказского природного высокогорного очага чумы (Ставрополь, 2008), одобрен Ученым Советом СтавНИПЧИ, протокол № 4 от 30.05.2008.

Апробация работы. Результаты исследований представлены и доложены на конференции молодых ученых и специалистов СтавНИПЧИ (Ставрополь, 2000); юбилейной научно-практической конференции «Эпидемиологическая безопасность на Кавказе. Итоги и перспективы», посвященной 50-летию Ставропольского научно-исследовательского противочумного института (Ставрополь, 2000), юбилейной 50-й научной конференции «Университетская наука - региону» Ставропольского государственного университета (Ставрополь, 2005); всероссийском совещании «Проблемы изучения кровососущих насекомых» (Санкт-Петербург, 2006); VIII межгосударственной научно - практической конференции государств - участников СНГ «Международные медико-санитарные правила и реализация глобальной стратегии борьбы с инфекционными болезнями в государствах - участниках СНГ» (Саратов, 2007); международной научно-практической конференции «Актуальные вопросы энтомологии» (Ставрополь, 2008); юбилейной научно-практической конференции, посвященной 100-летию Ростовского научно-исследовательского института микробиологии и паразитологии (Ростов-на-Дону, 2009); IV Международной научно-практической интернет - конференции «Актуальные проблемы энтомологии» (Ставрополь, 2011); Всероссий-

7

ской научно-практической конференции с международным участием, посвященной 60-летию ФКУЗ Ставропольский противочумный институт Роспот-ребнадзора (Ставрополь, 2012).

Личный вклад соискателя. Диссертационная работа выполнена самостоятельно. Доля участия автора в совместных публикациях составляет 6070%.

Публикации. По теме диссертации опубликовано 24 научных работы 3 из которых в журналах, рекомендуемых «Перечнем ВАК РФ».

Структура и объем работы. Диссертация изложена на 129 страницах компьютерного текста и состоит из введения, обзора литературы, 6 глав собственных исследований, заключения, выводов и списка литературы, включающего 254 источника, в том числе 197 работ отечественных и 57 работ зарубежных авторов. Материалы иллюстрированы 21 таблицей и 23 рисунками.

Положения, выносимые на защиту:

1. Таксоценозы блох горного суслика Центрально-Кавказского высокогорного природного очага чумы имеют структурные различия, обусловленные абиотическими факторами. Различия в составе таксоценозов проявляются в широтно-зональном и высотно-зональном распространении блох в пределах ареала горного суслика.

2. Отдельные группы эндопаразитов блох оказывают влияние на плотность этих насекомых в популяциях. Они угнетают репродуктивную функцию блох, снижают количества потомства, сокращают продолжительность жизни.

3. Внутренние факторы регуляции численности особей в популяциях (внутривидовая конкуренция) и межвидовая конкуренция оказывают влияние на видовую и количественную структуру блох в таксоценозах.

4. Количественные показатели блох в таксоценозах зависят от видовых и популяционных особенностей (смертности по фазам развития), что позволяет прогнозировать плотность и численность переносчиков инфекции.

8

ГЛАВА 1 СОВРЕМЕННОЕ СОСТОЯНИЕ ИЗУЧЕННОСТИ РОЛИ ВНЕШНИХ И ВНУТРЕННИХ ФАКТОРОВ В ФОРМИРОВАНИИ ТАКСОЦЕНОЗОВ БЛОХ ДИКИХ ГРЫЗУНОВ (ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ)

Одной из наиболее характерных черт в жизненной схеме блох диких грызунов является их обитание в своеобразных микробиотопах в норах про-кормителя, а так же высокая экологическая зависимость от хозяина.

Располагаясь обособленно друг от друга, норы грызунов являются микробиотопами, в которых формируются сообщества насекомых и микроорганизмов. Характерной особенностью таких микробиотопов является их относительная недолговечность, хотя норы некоторых видов грызунов - сурка, большой песчанки, могут существовать многие годы. Норы разрушаются под воздействием внешних факторов, особенно в отсутствии хозяина, что сказывается на характере микробиоценозов и продолжительности существования микропопуляций (Беклемишев, 1959). Это в равной степени относится и к сообществам блох. Специфические для хозяина виды блох в пространственно-структурной организации в отдельных норах грызунов представлены относительно независимыми микропопуляциями. (Агеев и др., 1984; Чумакова, 1998). Характерной особенностью является то, что в таком крайне ограниченном пространстве, как нора поддерживают свое постоянное существование путем самопроизводства одновременно несколько видов блох, паразитирующих на одном хозяине. Это положение определяет важность изучения блох не только с точки зрения медицины, как активных переносчиков возбудителей болезней, но и с позиции биоценологии для понимания закономерностей существования таких сообществ в биоценозах.

Выраженная привязанность блох к хозяину норы, как прокормителю, относительно постоянные показатели микроклимата, температуры и влажности воздуха и почвы в его убежищах в разные сезоны года, являются в значительной степени определяющими не только в географическом их распро-

9

странении, в формировании ареалов популяций, но и становлении таксоцено-зов. В этой связи изучению внешних факторов и их роли в экологии блох посвящено значительное количество работ (Брюханова, Дарская, 1965; Жовтый, 1972; Белявцева, 2006)

И.Г.Иофф в своей работе « Вопросы экологии блох в связи с их эпидемиологическим значением» (1941), указывал на двустороннюю зависимость этих насекомых, во-первых, от хозяина, который определяет питание, местообитание, иногда географию блохи, влияет на морфологию, подвижность и многое другое; во-вторых, блохи проводят значительную часть жизни (во время метаморфоза и часть в стадии имаго) не на хозяине, а в его жилище, чаще всего в норе или гнезде. Поэтому факторы внешней среды - климатические, эдафические и биотические, имеют большое значение в экологии блох, а сопряженная история развития блох и их хозяев, приведшая к установлению специфической связи между ними, так же, как и огромная зависимость блох от внешней среды - бесспорные факты.

1.1 Хозяин, как один из биотических факторов в формировании

таксоценоза блох На особую важность такого фактора в экологии блох, как влияние хозяина на их существование, указывают многие ученые (Жовтый, 1966; Дарская, 1970; Юркина, 1986; Ващенок, 1988). Рассматривая жизненную схему блох, они подчеркивают, что в процессе эволюции блохи приобретают тонкие черты специализации, что находит отражение в приуроченности цикла развития паразита к жизнедеятельности прокормителя независимо от их родовой принадлежности. О.В. Митропольский (1974), анализируя фауну блох Средней Азии, приходит к выводу о том, что у блох гостальная приуроченность прослеживается уже на видовом уровне.

На большую зависимость биологии блох от хозяев указывают так же многие особенности их морфологии и поведения. Так, целый ряд черт в строении и биологии блох связан с адаптивной защитной реакцией. Необходимость быстро исчезать из поля зрения хозяина, обеспокоенного укусом, а

10

так же спасаться от естественных врагов, потребовало у блох развития пры-гательной способности, а у отдельных видов - высокой подвижности. Подобное же значение имеет способность быстро двигаться среди шерсти (так же среди материалов субстрата гнезда) у блох песчанок. С этим связано морфологическое строение блох - сплющенная с боков форма тела, клиновидная голова, погруженные в ямки антенны, направленные назад щетинки, шипики и т.д. (Иофф, 1941).

На явления конвергенции под влиянием сложно переплетенных факторов, наблюдающихся у блох, паразитирующих на грызунах и насекомоядных, слепышах, цокорах, кротах указывают Ю.Н. Вагнер (1914), И.Г. Иофф (1929, 1935). У всех этих блох, принадлежащих к совершенно разным группам, наблюдается редукция глаз. Они слабее развиты, чем у родственных видов и почти или совершенно отсутствуют у блох цокоров (Brachyctenonotus myospalacis Wagner, 1928, Ctenophthalmiis dilatatus Wagner, 1928, Amphipsylla aspalacis Jordan, 1929, у блох слепышей группы Ctenophthalmiis spalacis Jordan et Rothschild, 1911, у кротовых Hystrichopsylla talpae Smit, 1956, Palaeop-sylla kohanti Dampf, 1911 и многих других. Иногда глаза только уменьшены по сравнению с родственными видами - у блохи алтайского крота Callopsylla semenovi (Ioff, 1936), у паразитов слепушонок Xenopsylla magdalinae Ioff, 1935 или Amphipsylla dumalis Jordan et Rothschild, 1915. наблюдается параллелизм с редукцией глаза у хозяев этих блох (Иофф, 1941).

Известны также некоторые изменения со стороны вооружения кути-кулярного покрова блох, паразитирующих на подземных грызунах. Таковы изменения головного ктенидия у видов Ctenophthalmiis, живущих на слепышах (Иофф И.Г., 1929) или увеличения числа щетинок на туловище у них же и у цокоровых видов рот Amphipsylla и Rhadinopsylla (Иофф, Тифлов, 1937). Предполагается, что такие изменения связаны с условиями движения среди очень густого и шелковистого меха, который свойственен подземным млекопитающим. Аналогичное явление известно в отношении увеличения числа

зубцов в грудном ктенидии, происходящего у блох различных групп, пере-

11

шедших к паразитированию на птицах, пуховой и перьевой покров которых резко отличается от меха млекопитающих. У птичьих же блох отмечена конвергенция в отношении особенностей вооружения 5-го членика лапок (Jordan, 1926) .

Основываясь на этих и других данных, а также собственных исследованиях, И.В. Чумакова (1998) предложила экологическую классификацию блох, в которой выделила экологические группы в соответствии со специфичностью блох к хозяину. Она подчеркивает, что в процессе эволюции у блох, адаптировавшихся в своем паразитизме к определенным популяцион-ным группировкам грызунов, возникла прочная зависимость от хозяина -прокормителя на основе пищевых, топических и форических связей. Перечисленные выше связи определяют не только особенности экологии этих насекомых, морфологию их организма, но и структурную оганизацию популяций блох и выраженную синхронность фенологии с таковой их хозяев.

По данным И.Ф. Жовтого (1972), пища у блох также в значительной степени является фактором, определяющим специфичность в отношении к определенному виду прокормителя. Она определяет своеобразную категорию условий существования блох как основной источник энергии и поступления в организм химических веществ. У блох - кровососущих насекомых с полным развитием, пища определяет постоянную зависимость и связь с хозяином - прокормителем как в период имаго, так и косвенную в преимагиналь-ных фазах развития, поскольку личинки удовлетворяют свою пищевую потребность кровянистыми испражнениями взрослых особей. Для блох разных видов характерной особенностью является различная скорость переваривания крови. Скорость переваривания определяет в свою очередь частоту кро-вососания, суточную активность и длительность пребывания имаго блох в шерсти хозяина и в его убежище.

И. Г. Иофф (1941) указывал на то, что взрослые блохи, питаясь исключительно кровью теплокровных позвоночных - млекопитающих и птиц,

пьют кровь несвойственных им хозяев только в «случае нужды». В естест-

12

венных условиях такие случаи возникают при обмене блохами между зверьками при забегании в чужие норы, во время драк за участки обитания, при потере блохами своего хозяина на поверхности земли у нор и т. п.

Описано много случаев кормления блох на неспецифическом хозяине, а так же далеких в систематическом отношении видах и даже на пресмыкающихся, земноводных, на клещах, дождевых червях (Dampe, 1957; Devis, 1934 и др.). При принудительном кормлении блох на рептилиях установлено, что они могут питаться на линейной ящерке (Eremices anedatá), степной агаме (Agama sanginolenta), такырской круглоголовке (Phrynocefalus hylios-copus), гребнепалом гекконе (Crossodamis eversmanni). На отдельных видах рептилий напиваются крови до 65% особей блох (Дарская, Беседина, 1961, Ващенок, 1974 и др.). Установлено, что блохи Citellophiliis tesquoriim Wagner, 1898, Paramonopsyllus scalonae (Vovchinskaya. 1950), Oropsylla alaskensis (Baker, 1904) при принудительном кормлении охотно питаются (до 69-80% особей насасываются крови) на каменке - плясунье, каменке обыкновенной (Зонов, Оськина, 1975). Исследования В.В. Москаленко (1962) показали, что при 20-22°С и влажности воздуха 91-95 % Xenopsilla cheopis (Rothschild, 1903) охотно питается не только на серой крысе, но и на полевой мыши, даурском хомяке, восточной полевке и мыши малютке. Блоха Nosopsyllns fas-ciatus (Bosc, 1800) неохотно пьет кровь на восточной и сибирской красной полевках. Блохи Megabotris calcarifer (Wagner, 1913), Leptopsylla segnis (Schonherr, 1811), Ctenophthalmus congeneroides Wagner, 1930, Neopsylla bi-dentatiformis (Wagner, 1893 ) питаются на всех выше перечисленных видах грызунов. Установлено, что блохи рода Xenosylla (от 5,2 до 14,2 % особей) способны питаться на свежих трупах песчанок (Куницкий В.Н. и др., 1967).

Достаточно широко изучался вопрос питания разных видов блох грызунов на человеке. В.В. Москаленко (1958) установила, что голодные блохи за час успевают напиться крови на человеке: N. fasciatiis - 86% особей, Meg. calcarifer - 65%. В то же время Rhadinopsylla insólita Jordan, 1929, отказываются питаться на человеке. По данным И.И.Черченко (1966) блохи мелких

13

мышеобразных грызунов так же различаются по своей активности в питании на человеке: Ctenophthalmus teres Ioff et Argyropulo, 1934 за час напиваются 15% блох, Amphipsylla rossica Wagner, 1912 - 30%. Однако питание на несвойственных хозяевах происходит в большинстве случаев при недоступности специфического прокормителя.

И.Г. Иофф (1941), говоря о специфичности питания блох, высказал предположение, что это явление обусловлено устройством ротовых частей, приспособленных для прокола определенной толщины и эластичности кожи хозяина. В своих предположениях он исходил из того, что блохи мышеобразных грызунов имеют короткий хоботок и колющий аппарат. У блох более крупных животных обнаруживается тенденция к удлинению органов, иногда и увеличению члеников хоботка, как это наблюдается у блох хищных и копытных (сем. Vermipsellidae; род Ctenocephalides), у блох цокоровых и слепышей {Amphipsylla , Brahyctenonotus), сурков и сусликов (Oropsylla, Citello-phihis). И.Ф. Жовтым (1970) проведено изучение толщины и строения кожи у отдельных видов грызунов и длины хоботка у 19 паразитирующих на них видов блох 9 родов. Была исследована кожа тарбагана, даурского и длиннохвостого сусликов и даурской пищухи и показано различие в толщине и строении кожи этих животных. Эти исследования подтверждают предположение И.Г. Иоффа (1941) о соответствии толщины кожи хозяина и длины хоботка у видов блох, паразитирующих на нем.

При выборе блохой хозяина могут иметь значение и органы чувств, так как блохи способны на расстоянии различать запах своего истинного хозяина (Иофф, 1941). В этой связи следует особо подчеркнуть, что специфичность в выборе хозяина имеет особое значение в жизненной схеме самой блохи. Известны сведения о влиянии питания на несвойственных хозяевах на продолжительность жизни и на размножение у блох. Так исследования С. И. Золотовой и др. (1971) показали, что при питании блох Pulex irritons Linnaeus, 1758 на морской свинке они неохотно пьют кровь и погибают уже через двое суток.

При содержании блох на разных теплокровных животных обнаруживается значительное различие в их плодовитости. Так по данным Hudson and Prince (1958) у P. irritans выход имаго на одну самку изменяется в десятки раз (8,0 имаго при питании на человеке; 1,2 - на морской свинке; 0,4 - на собаке).

Г.П. Самариной и др. (1968) установлены различия в репродуктивной способности у блох X. cheopis и N. fasciatus при их питании на золотистом хомяке, белой крысе и белой мыши. Плодовитость обоих видов блох оказалась выше при их содержании на золотистом хомяке. Блохи Nosopsyllus соп-similis (Wagner, 1898), питавшиеся на крысовидном хомячке, также откладывали яйца в большом количестве, чем при питании на белой крысе и белой мыши. При этом раньше начиналась кладка, созревание и выход личинок.

И.В. Чумаковой с соавторами (1982) проведено изучение влияния питания на продолжительность жизни и размножаемость блох при групповом их содержании на несвойственных им прокормителях. Установлено, что Nosopsyllus laeviceps (Wagner, 1909) при содержании на морской свинке и белой крысе 50% всех особей блох доживали лишь до 10 - 14 дней соответственно. В тех же условиях на специфическом для них хозяине - полуденной песчанке 50% особей доживали до 22 дней.

По мнению И.В. Чумаковой (1981), пищевой фактор является одной из причин, определяющих активность размножения блох на их основных хозяевах. Ею установлено, что Xenopsylla conformis (Wagner, 1903) и N. laeviceps лучше размножаются при содержании их на основном хозяине - песчанках, а также на универсальном прокормителе - золотистом хомяке, а С. tesqu-огит - при питании на золотистом хомяке и белой мыши лучше, чем на полуденной песчанке. При их содержании на морской свинке, домовом воробье эти виды блох практически не размножались.

Таким образом, трофический фактор является одним из основных в жизнедеятельности блох, определяющих не только длительность жизни особей, но сезонную активность репродуктивной способности блох. Установле-

15

но, что у блох X. conformis повышение плодовитости отмечается весной при содержании блох на прокормителях любого вида. В летние месяцы плодовитость снижается и повышается осенью лишь при содержании на основном хозяине и золотистом хомяке (Чумакова, 1982). Автор указывает также, что у многих видов блох прослеживается сезонность размножения, несмотря на содержание их в течение года в постоянных условиях оптимальной температуры и влажности, что дополнительно характеризует высокую степень адаптации их к хозяину.

B.C. Ващенок (1988) считал, что у блох формирование устойчивых трофических связей обуславливается не столько способностью питаться на том или ином животном или пригодностью его крови для паразита, сколько адаптацией к его жизненному циклу, микроклимату жилища и другим факторам «экологического порядка». Однако результаты исследований, выполненных самим автором (Ващенок, 1974), показывают, что кровь птиц, пресмыкающихся, морской свинки переваривается в два раза медленнее, чем кровь белой мыши, сирийского хомячка, песчанки.

Г.П. Самарина с соавторами (1968) выдвинули предположение, что различия в плодовитости у блох, при питании на разных животных, объясняется особенностями набора аминокислот, содержащихся в крови прокорми-телей.

У отдельных видов блох известна высокая зависимость плодовитости от количества половых гормонов в крови теплокровных. Rotshild et Ford (1964) показали, что для размножения кроличьей блохи Spilopsyllus cuniculi (Dale, 1898) необходимы кортикоидные гормоны прокормителя, без чего созревание ооцитов в яичниках не присходит. Такая же зависимость, только в менее выраженной форме, показана в опытах с Xenopsylla astia (Prasad, 1973). Четкая синхронность обнаруживается в размножении блох Amphalius runatus (Jordan et Rothschild, 1923) и Ctenophyllus hirticms (Jordan et Rothschild, 1923) с периодом беременности у пищух и неспособностью их размножаться при

содержании на других прокормителях (Жовтый, Машковский, 1994).

16

H.H. Трухачев (1971) установил, что продолжительность преимаги-нального периода у блох оказывается наименьшей при питании их на юве-нильных прокормителях (белых мышах) - 24 дня. При содержании на самках он продолжался 30 дней, на самцах - 31 день. Автор объясняет это влиянием гормонов прокормителя на физиологию потомства блох. Это положение нашло свое подтверждение в работе И.В. Чумаковой и др. (1980). Установлено, что внутримышечное введение тестостерона взрослым самцам золотистых хомяков - прокормителям блох, ведет к повышению плодовитости самок блох С. tesquorum в 1,6 раза, а введение синестрола - к уменьшению примерно во столько же раз. Введение гормона кастрированным хомякам - самцам снижает репродуктивную способность блох в 0,5 - 1,2 раза.

Список литературы диссертационного исследования кандидат наук Ермолова, Наталья Владимировна, 2013 год

ЛИТЕРАТУРА

1. Некоторые особенности межвидовых отношений блох на примере пяти видов (81рЬопар1ега) на полуденных песчанках / В. С. Агеев [и др.] // Паразитология.

- 1984.-Т. 18, №3.-С. 185-190.

2. Акопян, М. М. К вопросу о паразитарной кастрации блох / М. М. Акопян // Природная очаговость болезней и вопросы паразитологии. - Алма-Ата, 1961. - № 3. - С. 562-567.

3. Различия между двумя популяциями С. гещиогит аНтст из Тувинского природного очага чумы / Л. П. Базанова [и др.] // Медицинская паразитология и паразитарные болезни. - 2004. - №1. - С. 37-39.

4. Бгытова, С. И. Материалы к экологии блох. Сообщение. 6. К оценке влияния температуры и влажности на численность блох (в эксперементе) / С. И. Бгытова // Матер. 5-й конф. противоч. учрежд. Средней Азии и Казахстана, поев. 50-лет. Велик. Октябр. Соц. рев., февр. 1967. - Алма-Ата, 1967. - С. 152-154.

5. Беклемишев, В. Н. О классификации биоценотических (симфизических) связей / В. Н. Беклемишев // Бюлл. Моск. о-ва испыт. Природы. Отд. биол. - 1951. -Т. 56, № 5. - С. 3-30.

6. Беклемишев, В. Н. Организм и сообщество: (к постановке проблемы индивидуальности в биоценологии) / В. Н. Беклемишев // Тр. Биол. науч.-исслед. ин-та.

- Пермь, 1928. - Т. 1, вып. 2-3. - С. 128-143.

7. Беклемишев, В. Н. Популяции и микропопуляции паразитов и нидиколов / В. Н. Беклемишев // Зоологический журнал. - 1959. - Т. XXXVIII, № 8. - С. 11281137.

8.- Беклемишев, В. Н. Пространственная и функциональная структура популяций / В. Н. Беклемишев // Бюлл. Моск. о-ва испыт. Природы. Отд. биол. - 1960. -Т. 65, вып. 2.-С. 41-50.

9. Белявцева, Л. И. Фенология блох горного суслика в связи с их ролью в эпи-зоотияхчумы на Центральном Кавказе: автореф. дис. ... канд. биол. наук: 03.00.09 / Белявцева Л. И. - Ставрополь, 1999. - 22 с.

10. Белявцева, Л. И. Особенности биологии блох горного суслика с различной привязанностью имаго к месту обитания / Л. И. Белявцева // Экология, биоразнообразие и значение кровососущих насекомых и клещей экосистем России: сборник научных работ по материалам II Республиканской научной конференции, 2729 мая 2002 г. - Великий Новгород, 2002. - С. 152-153.

11. Белявцева, Л. И. Особенности фенологии блох СкеПорИПш 1езциогит, обитающих в разных частях ареала на Северном Кавказе / Л. И. Белявцева // Карантинные и зоонозные инфекции в Казахстане. - Алматы, 2002. - С. 30-34.

12. Белявцева, Л. И. Характеристика основных фенопериодов у блох - паразитов малого и горного суслика на Северном Кавказе / Л. И. Белявцева, Л. В. Брю-ханова // Медицинская паразитология и паразитарные болезни. - 2002. - Вып. 3. -С. 49-52.

13. Белявцева, Л. И. Биологическое значение различий сроков завершения преимагинального развития блох СИеПорИИт tesquorum и С1епорЫка\тиз golovi -паразитов горного суслика в Приэльбрусье / Л. И. Белявцева // Актуальные проблемы эпидемиологической безопасности: материалы юбилейной научно-практической конференции. - Ставрополь, 2002. - С. 27-29.

14. Белявцева, Л. И. Адаптация к климатическим факторам у блох СиеНоркИиБ (еБциогит, обитающих в разных частях ареала на Северном Кавказе / Л. И. Белявцева // Физиологические проблемы адаптации. - Ставрополь, 2003. - С. 22-24.

15. Белявцева, Л. И. Сроки наступления и эпизоотологическая характеристика основных феноявлений в жизни СНеИоркИт tesquoгum с'^саисахкш 1о$ 1936, паразита малого и горного сусликов / Л. И. Белявцева, Е. X. Хажнагоева, И. Г. Кривошеева // Проблемы энтомологии Северо-Кавказского региона: материалы 1-й Региональной научно-практической конференции. - Ставрополь: АГРУС, 2005. -С. 146-151.

16. Белявцева, Л. И. Популяционно-экологические факторы, определяющие распространение, экологию и участие в эпизоотическом процессе блох сусликов в природном очаге чумы на Северном Кавказе/ Л. И. Белявцева // Актуальные во-

просы эпидемиологии инфекционных болезней: сборник научных трудов. - М.: ЗАО «МП Гигиена» 2006 г. - Вып. 8. - С. 284-288.

17. Белявцева, JI. И. Популяционные различия образа жизни блох Neopsylla se-tosa Wagn., 1898, переносчиков чумы в поселениях малого и горного сусликов на Северном Кавказе / J1. И. Белявцева // Современные проблемы военной профилактической медицины, пути их решения и перспективы развития: труды второго съезда военных врачей медико-профилактического профиля Вооруженных сил Российской Федерации. Санкт-Петербург, 15-17 ноября 2006г. // Вестник Российской Военно-Медицинской академии. - Санкт-Петербург, 2006. - Приложение №1(15).-С. 164-165.

18. Белявцева, J1. И. Роль климатических факторов в распространении блох сусликов на Северном Кавказе / Л. И. Белявцева // Материалы I Всероссийского совещания по кровососущим насекомым (24-27 октября 2006 г., Санкт-Петербург). - СПб.: ЗИН РАН, 2006. - С. 23-26.

19. Белявцева, Л. И. Синхронность феноявлений в популяциях блох Citellophi-lus tesquorum ciscaucasicus Ioff, 1936 и их хозяев - сусликов на Центральном Кавказе / Л. И. Белявцева // Естествознание и гуманизм. Современный мир, природа и человек: сборник научных работ. - Томск, 2006. - Т. 3, № 4. - С. 31-32.

20. Белявцева, Л. И. Сроки массового выхода из коконов имаго блох Citello-philus tesquorum ciscaucasicus Ioff, 1936 - переносчика чумы на территории Центрально-Кавказского высокогорного природного очага / Л. И. Белявцева // Чрезвычайные ситуации международного значения в общественном здрввоохранении и санитарная охрана территории государств - участников Содружества Независимых Государств: материалы VII Межгосударственной научно-практической конференции государств - участников СНГ (3-5 октября 2006 г., Оболенск, Московская обл.). - Протвино: A-ПРИНТ ЗАО, 2006. - С. 16-17.

21. Белявцева, Л. И. Сроки выхода из коконов имаго блох Ctenophthalmus go-lovi golovi Ioff et Tifl., 1930 - массового паразита горного суслика / Л. И. Белявцева // Современные аспекты эпидемиологического надзора за особо опасными инфек-

ционными заболеваниями на Юге России: материалы науч.-практич. конф. (Ставрополь, 21-22 марта 2007г.). - Ставрополь, 2007. - Ч. 1. - С. 44-48.

22. Белявцева, Л. И. Сроки выхода из коконов имаго блох аепорЫкаЪпт go-1оу1 golovi 1о//еГ 77/7., 193 0 - массового паразита горного суслика / Л.И. Белявцева // Современные аспекты эпидемиологического надзора за особо опасными инфекционными заболеваниями на Юге России: материалы науч.-практич. конф. (Ставрополь, 21-22 марта 2007г.). - Ставрополь, 2007. - Ч. 1. - С. 44-48.

23. Белявцева, Л. И. Некоторые аспекты изучения экологии блох малого и горного сусликов в природных очагах чумы, расположенных на территории Северного Кавказа / Л. И. Белявцева // Современные аспекты эпидемиологического надзора за особо опасными инфекционными заболеваниями на Юге России: материалы науч.-практич. конф. (Ставрополь, 21-22 марта 2007г.). - Ставрополь, 2007.-Ч. 1.-С. 41-44.

24. Белявцева, Л. И. Динамика основных феноявлений в микропопуляциях блох, паразитирующих в гнездах малого и горного сусликов на Северном Кавказе, в связи с сезонной сменой нор зверьками / Л. И. Белявцева // Труды Ставропольского отделения Русского энтомологического общества: материалы 2-й Всероссийской научно-практич. конф. - Ставрополь: АРГУС, 2007. - Вып. 3. - С. 59-62.

25. Белявцева, Л. И. Роль гнезда хозяина в процессе размножения блох - переносчиков чумы в поселениях сусликов на Северном Кавказе / Л. И. Белявцева // Материалы IX съезда Всероссийского науч.-пракоич. общества эпидемиологов, микробиологов и паразитологов. - М.: Санэпидмедиа, 2007. - Т. 3. - С. 153.

26. Закономерность распространения блох, обитающих в поселениях горного суслика на территории Центрально-Кавказского высокогорного природного очага чумы / Л. И. Белявцева [и др.] // Горные экосистемы и их компоненты: труды международной конференции, посвященной 75-летию со дня рождения члена-кор. РАН А.К. Темботова, 13-18 августа 2007 г. - М.: Товарищество научных изданий КМК, 2007.-С. 98-103.

27. Белявцева, Л. И. Динамика возрастного состава блох СИеИорИИиБ 1еБцгю-

гит шсаисазюив (81рИопар1ега), паразитирующих на сусликах в Предкавказье и в

103

Приэльбрусье / JI. И. Белявцева // Достижение энтомологии на службе агропромышленного комплекса, лесного хозяйства и медицины: тез. докл. XIII съезда Русского энтомологического общества, Краснодар, 9-15 сентября 2007 г. - Краснодар, 2007.-С. 24-25.

28. Распространение паразитирующих на горном суслике блох рода Ctenoph-thalmus по территории Центрально-Кавказского высокогорного природного очага чумы / Л. И. Белявцева [и др.] // Международные медико-санитарные правила и реализация глобальной стратегии борьбы с инфекционными болезнями в государствах - участников СНГ: материалы VIII Межгосударственной науч.-практич. конф. государств -участников СНГ. - Саратов, 2007. - С. 174-176.

29. Видовые особенности распространения блох горного суслика по территории Центрально-Кавказского высокогорного природного очага чумы / Л. И. Белявцева [и др.] // Материалы юбилейной конференции, посвященной 60-летию Ставропольского противочумного института. - Ставрополь, 2012. - С. 87-88.

30. Бибикова, В. А. Передача чумы блохами / В. А. Бибикова, Л. Н. Классов-ский. - М., 1974. - 187 с.

31. Брюханова, Г. Д. Микрофлора желудочно-кишечного тракта блох, добытых в Центрально-Кавказском природном очаге чумы и выведенных в инсектарии / Г. Д. Брюханова [и др.] // Актуальные проблемы эпидемиологической безопасности: материалы юбилейной научно-практической конференции, посвящ. 50-летию СтавНИПЧИ. - Ставрополь, 2002. - С. 50-51.

32. Брюханова, Л. В. К изучению биологии и экологии блох малого суслика в Предкавказье: автореф. дис. ... канд. биол. наук / Л. В.Брюханова. - Ставрополь, 1973.- 19 с.

33. Брюханова, Л. В. Размножение и питание блох сусликов / Л. В. Брюханова // Особо опасные инфекции на Кавказе: материалы научн. конф. противочумн. уч-режд. Кавказа по эпидемиол., эпизоотол., профил. ООИ, Баку, 1966. - Ставрополь, 1966.-С. 37-40.

34. Брюханова, Л. В. Наблюдения за Ceratophyllus tesquorum и Neopsylla setosa

- блохами сусликов во время спячки их хозяев / Л. В. Брюханова, Н. Ф. Дарская //

104

Матер, к познан, флоры и фауны СССР. Новая серия, отдел биологии. Вып 40(55) матер, по грызунам. Вып. 7 фауна и экол. грызунов, 1965. - С. 145-167.

35. Брюханова, JI.B. О биологии Frontopsylla semura Wagri et Ioff 1926 / Jl. В. Брюханова, Л. А. Суркова // Переносчики особо опасных инфекций и борьба с ними. - Ставрополь, 1970. - С. 247-252.

36. Бурделов, А. С. Особенности территориального размещения блоxXenopsyl-la skrjabini и X. gevbilli minax в поселениях большой песчанки на щебнисто-глинистых почвах Северо-Западного Прибалхашья / А. С. Бурделов // Паразитология. - 1999. - Т. 33, № 6. - С. 493^496.

37. Бурделова, А. В. Роль эдафических факторов в возникновении ряда морфологических признаков и становлении ареалов блох рода Xenopsylla на территории Среднеазиатской группы пустынных очагов чумы / А. В. Бурделова О. С. Сержанов // Материалы межгосударственной научной конференции «Профилактика и меры борьбы с чумой», посвященной 100-летию открытия возбудителя чумы. - Алма-Ата, 1994. - С. 201-202.

38. Буров, В. Н. К вопросу о регуляторной роли плотности популяций насекомых на примере капустной совки Barathra brassicae L. (Lepidoptera, Noctuidae) / В. H. Буров, Е. П. Мокроусова // Энтомологическое обозрение. - 1970. - Т. 49, № 2. -С. 257-263.

39. Вагнер, Ю. Н. Заметка об Aphaniptera Крымского полуострова. - Труды музея Тавр. губ. Земства. - 1914.

40. Варли, Дж. К. Экология популяций насекомых / Дж. К. Варли, Дж. Р. Гра-дуел, М. П. Хассел. - М.: Колос, 1978. - 222 с.

41. Ващенок, В. С. Активность переваривания крови у блох / B.C. Ващенок // Общая энтомология, физиология, биохимия и биофизика. Медицинская и ветере-нар. Энтомология: матер. 7-го съезда Всесоюзного энтомологического общества. -Ленинград, 1974. - С. 209.

42. Ващенок, В. С. Гонотрафические отношения у блох: автореф. дис. ... канд. биол. наук / Ващенок В. С. - Ленинград, 1967. - 18 с.

43. Ващенок, В. С. Блохи (81ркопар1ега) - переносчики возбудителей болезней человека и животных. - Л., 1988. - 163 с.

44. Ващенок, В. С. Продолжительность жизни блох ЬерШрзуИа segnis (Б1рко-пар1ега: Ьерр$уШс1ае) / В. С. Ващенок // Паразитология. - 2000. - Т. 34, № 4. - С. 280-287.

45. Ващенок, В. С. Сезонная динамика численности блох (81ркопар1ега) обыкновенной бурозубки (Богех агапе№~) в северной части Новгородской области / В. С. Ващенок, К. А. Третьяков // Паразитология. - 2004. - Т. 38, № 6. - С. 503-514.

46. Вейзер, Я. Микробиологические методы борьбы с вредными насекомыми (болезни насекомых) / Я. Вейзер. - М.: Колос, 1992. - С.640.

47. Вержуцкий, Д. Б. О внутривидовой организации блох / Д. Б. Вержуцкий // Современные аспекты природной очаговости, эпидемиологии и профилактики особо опасных инфекционных заболеваний. - Ставрополь, 1993. - С. 26-28.

48. Вержуцкий, Д. Б. Пространственная организация населения хозяина и его эктопаразитов: теоретические и прикладные аспекты (на примере длиннохвостого суслика и его блох): автореф. дис. ... докт. биол. наук: 03.00.16 / Вержуцуий Д. Б. -Иркутск, 2005.-47 с.

49. Викторов, Г. А. Колебание численности насекомых как регулируемый процесс / Г. А. Викторов // Журнал общей биологии. - 1965. - Т. 26, №1. - С. 186— 192.

50. Викторов, Г. А. Управление численностью насекомых / Г. А. Викторов // Природа. - 1973.-№2.-С.2-15.

51. Гиляров, А. М. Популяционная экология / А. М. Гиляров. - М., 1990. - 191

с.

52. Голубев, П. Д. Ландшафтная приуроченность поселений горного малого суслика / П. Д. Голубев, А. И. Дятлов, П. А. Петров // Состояние и перспективы профилактика чумы. - Саратов, 1978. - С. 107-110.

53. Гончаров, А. И. Количественная оценка некоторых элементов эпизоотического процесса в очаге чумы Центрального Кавказа / А. И. Гончаров, П. А. Пет-

ров, П. Д. Голубев // Особо опасные инфекции на Кавказе. - Ставрополь, 1978. - С. 27-29.

54. Гончаров, А. И. Список видов и подвидов блох России и сопредельных стран: методическое пособие / А. И. Гончаров, Ю. М. Тохов, Ю. С. Артюшина. -Ставрополь, 2012. - 63 с.

55. Список видов и подвидов блох, обнаруженных зараженными возбудителем чумы в естественных условиях: методическое пособие / А.И. Гончаров [и др.]. -Ставрополь, 2013. - 34 с.

56. Влияние некоторых факторов на блокообразование у блох СегаЮркуИт 1ездиогит и ЫеорзуИа яе^а /Н. П. Губарева [и др.] // Паразитология. - 1976. - Т. 10, вып. 4.-С. 315-319.

57. Дарская, Н. Ф. О возможности питания блох на рептилиях / Н. Ф. Дарская, К. П. Беседина // Труды научно-исследовательского противоч. института Кавказа и Закавказья. - 1961.-Вып. 5.-С. 33-39.

58. Дарская, Н. Ф. Опыт экологического сравнения некоторых блох фауны СССР / Н. Ф. Дарская // Зоологический журнал. - 1970. - Т. 49, № 5. - С. 729-745.

59. Дарская, Н. Ф. Размножение и возрастной состав блох Ата1агаеш ретсИ-\iger в течение года. К изучению годового цикла / П. Ф. Дарская, Т. В. Крылова, Л. А. Суркова // РЕТ ИНФО. - 1996. - № 4 (20). - С. 17-20.

60. Влияние некоторых факторов на заражающую способность блох ИеорБуИа БеШБа и ХепорБуЦа соп/оптБ / К.И. Деревянченко[и др.] // Тез. докл. научн. кон-фер. по природн. очагов, и профилакт. чумы и туляремии, 30 октября - 2 ноября 1962 г. - Ростов-на-Дону, 1962. - С. 104 - 112.

61. Дрынов, И. Д. Влияние преобразования природы на распространенность паразитарных и инфекционных болезней / И.Д. Дрынов, В. П. Сергиев, Н. А. Малышев // Медицинская паразитология и паразитарные болезни. - 1999. - № 3. - С. 3-6.

62. Дятлов, А. И. Популяционная структура ареала малых сусликов на Кавказе / А. И. Дятлов // Экология, методы изучения и охраны млекопитающих горных областей. - Свердловск, 1977. - С. 33-34.

63. Дятлов, А. И. Эпизоотологическое значение особенностей внутрипопуля-ционной организации у малых сусликов на Кавказе / А. И. Дятлов, П. Е. Найден, П. А. Петров // Особо опасные инфекции на Кавказе: матер. 3 научной конфер. противочумных учреждений Кавказа по эпидемиологии, эпизоотологии, профилактике особо опасных инфекций. - Ставрополь, 1974. - Вып. 2. - С. 37-40.

64. Природная очаговость чумы на Кавказе / А. И. Дятлов [и др.]. - Ставрополь, 2001.-345 с.

65. Емельянов, П. Ф. О миграционной активности чумного суслика (Citellus musicus) / П. Ф. Емельянов // Профилактика природноочаговых инфекций. - Ставрополь, 1983.-С. 144-145.

66. Ермолова, Н. В. Роль экологических и биологических факторов в становлении таксоценоза блох сусликов / Н. А. Ермолова // Актуальные проблемы эпидемиологической безопасности: материалы юбилейной научно-практической конференции. - Ставрополь, 2002. - С. 92.

67. Ермолова, Н.В. Годовая динамика численности блох в таксоценозе горного суслика на Центральном Кавказе / Н.В. Ермолова // Материалы I Всероссийского совещания по кровососущим насекомым (24-27 октября 2006 г., Санкт-Петербург). - СПб.: ЗИН РАН, 2006. - С. 63-65.

68. Ермолова, Н.В. Изучение роли межвидовой конкуренции в регуляции численности популяций блох / Н.В. Ермолова // Международные медико-санитарные правила и реализация глобальной стратегии борьбы с инфекционными болезнями в государствах - участниках СНГ: материалы VIII Межгосударственной научно-практической конференции государств-участников СНГ (25-26 сентября 2007г., Саратов). - Саратов: ООО «Приволжское издательство», 2007. - С. 205-206.

69. Ермолова, Н.В. Конкуренция, как фактор регуляции численности блох грызунов / Н.В. Ермолова // Актуальные вопросы инфекционной патологии: тезисы докл. юбилейной научно-практической конференции, посвященная 100-летию Ростовского научно-исследовательского института микробиологии и паразитологии. - Ростов-на-Дону, 2009. - С. 185-187.

70. Ермолова, H.B. Современное состояние изученности вопросов конкуренции у блох / Н.В. Ермолова // Сборник трудов общества молодых ученых и специалистов СтавНИПЧИ. - Ставрополь, 2000. - С. 16-21.

71. Ермолова, Н. В. Динамика выплода имаго блох в гнездах горного суслика / Н. В. Ермолова, А. В. Груба // Проблемы развития биологии и экологии на Северном Кавказе: матер. 50-й научной конференции «Универсальная наука - региону». - Ставрополь: Изд-во СГУ, 2005. - С. 116-117.

72. Ермолова, Н. В. Влияние экологических факторов на таксоценоз блох горного суслика (SPERMOPHIL US MUSIC US) в условиях Центрально-Кавказского высокогорного природного очага чумы / Н. В. Ермолова, JI. И. Шапошникова, О. М. Тебуева // Современные проблемы науки образования. - 2013. - №1. - Режим доступа: URL: http://w\vw/science-education/ru/l 07-8487.

73. Эпизоотологическое значение сочленов таксоценоза блох горного суслика в Центрально-Кавказском высокогорном природном очаге чумы / Н. В. Ермолова [и др.] // Современные проблемы науки и образования. - 2013. - № 2. - Режим доступа: URL: http://ww\v.science-education.in/l 08-8941.

74. Ермолова, Н. В. Изучение внутривидовой конкуренции блох Ctenophthal-mas orientalis - паразитов горного суслика Spermophilus musicus / Н. В. Ермолова, Ю. С Артюшина // Труды Ставропольского отделения русского энтомологического общества. Материалы IV Международной научно-практической интернет -конференции «Актуальные вопросы энтомологии» 20 марта 2011г. - Ставрополь, 2011.-С. 210-212.

75. Современное состояние эпидемического надзора в природных очагах чумы Северного Кавказа / В.И. Ефременко [и др.] // Журнал микробиологии, эпидемиологии и иммунобиологии. - 2003. - № 6. - Приложение. - С. 71-73.

76. Свойства штаммов чумного микроба, циркулирующих в Центрально-Кавказском высокогорном природном очаге чумы / Н.В Жаринова [и др.] // Актуальные проблемы эпидемиологии и профилактики инфекционных болезней: матер. Всероссийской научно-практической конференции, 12-14 мая 2004 г. - Самара, 2004. - Т. 2. - С. 231-232.

77. Жовтый, И. Ф. Очерк экологии блох грызунов Сибири и Дальнего востока в связи с их эпидемиологическим значением: автореф. дис. ... докт. биол. наук / Жовтый И. Ф. - Томск, 1966. - 58 с.

78. Жовтый, И. Ф. Очерки экологии блох грызунов Сибири и Дальнего Востока 2. Блохи сурков / И. Ф. Жовтый // Переносчики ООИ и борьба с ними. - Ставрополь, 1970.-С. 253-283.

79. Жовтый, И. Ф. Адаптация суточных и сезонных циклов блох грызунов к биологическим циклам их хозяев / И. Ф. Жовтый // Фауна и экология членистоногих Сибири. - Новосибирск, 1972. - С. 163-168.

80. Жовтый, И. Ф. Популяционная экология суслиных блох - Ceratophyllus (Citellophilus) tesquorum W. 1898 (Siphon.) в Сибири и на Дальнем Востоке / И.Ф. Жовтый // Паразиты и паразитонозы животных и человека. - Киев, 1975. - С. 230248.

81. Жовтый, И. Ф. Температурные условия обитания блох в шерсти грызунов / И. Ф. Жовтый, Г. И. Васильев // Доклады Иркутского противочумного института. -Иркутск, 1962. -Вып.4. - С. 153-156.

82. Жовтый, И. Ф. Экологические особенности блохи Amphalius runatus (J et R 1923) в природном очаге чумы Горного Алтая / И. Ф. Жовтый, И. К. Машковский // Актуальные проблемы профилактики особо опасных и природно-очаговых инфекционных болезней. - Иркутск, 1994. - С. 53-54.

83. Загнибородова, Е. Н. Блохи Западной Туркмении и их роль в эпизоотологии чумы: автореф. дис. ... канд. биол. наук / Загнибородова Е. Н. - Ашхабад, 1961.- 18с.

84. Засухин, Д. Н. Материалы к изучению паразитов и врагов блох / Д. Н. За-сухин, И. Г. Иофф, В. Е. Тифлов // Вестник микробиологии, эпидемиологии, паразитологии. - 1936.-Т. 15, вып. 1.-С. 24-44.

85. Золотова, С. И. Продолжительность жизни Pulex irritans при питании на неспецифическом хозяине / С. И. Золотова, А. С. Павлова, Б. М. Якунин // Материалы 7 научной конференции противочумных учреждений Средней Азии и Казахстана. - Алма-Ата, 1971. - С. 377-378.

110

86. Зонов, Г. Б. О способности блох мышевидных Тувы питаться кровью каменок / Г. Б. Зонов, J1. А. Оськина // Международные и научные аспекты эпиднад-зора по чуме. - Иркутск, 1975. - Вып. 2. - С.62-64.

87. Роль таксоценоза блох в поддержании очаговости чумы в Горном Алтае / Т. М. Иннокентьева [и др.] // Проблемы современной паразитологии: материалы международная конференция и 2 съезд паразитологического общества при РАН, Петрозаводск, 6-12 окт., 2003. - СПб, 2003. - Т. 1. - С. 176-178.

88. Сбор, учет и подготовка к лабораторному исследованию кровососущих членистоногих - переносчиков возбудителей природно-очаговых инфекций: методические указания МУ 3.1.1027-01. - М., 2002. - 55 с.

89. Инструкция по лабораторному разведению блох для научных исследований. - Саратов, 1984. - 34 с.

90. Иофф, И. Г. Материалы к познанию фауны эктопаразитов Юго-Востока СССР VI. Блохи слепцов (Spalacidae) / И. Г. Иофф // Известия гос. Микробиологического института в г. Ростове-на-Дону. - 1929. - Вып. 8. - С. 29-43.

91. Иофф, И. Г. Материалы к познанию фауны эктопаразитов Юго-Востока РСФСР VIII. Блохи слепцов (.Spalacidae) / И. Г. Иофф // Вестник микробиологии, эпидемиологии и паразитологии. - 1935. - Т. XIV, вып. 1. - С. 79-86.

92. Иофф, И. Г. Вопросы экологии блох в связи с их эпидемиологическим значением / И. Г. Иофф. - Пятигорск, 1941. - 116с.

93. Иофф, И. Г. Материалы к изучению блох (Aphaniptera) 4 дополнительные замечания о роде Coptopsylla. Явление паразитарной кастрации у блох / И. Г. Иофф, В. Е. Тифлов // Вестник микробиологии, эпидемиологии и паразитологии. -1940. - Т. 19, вып.1. - С.98-103.

94. Исси, И. В. Микроспоридии как тип паразитических простейших / И. В. Исси // Микроспоридии. - JT.: Изд-во Наука, 1986. - 167 с.

95. Исси, И. В. Микроспоридии рода Pulicispora (Microsporidia) как типичные паразиты блох, содержащихся в инсектариях / И. В. Исси, Ю. С. Токарев // Труды ставропольского отделения русского энтомологического общества. Материалы

Международной научно-практической конференции (г. Ставрополь, 10-12 сентября 2008г). - Ставрополь, 2008. - С. 366-367.

96. Кадацкая, К. П. Суточная миграция блох краснохвостой песчанки в Азербайджане / К. П. Кадацкая, Н. Т. Кадацкий // Проблемы особо опасных инфекций. - Саратов, 1974. - № 2 (36). - С. 42-44.

97. Кирьякова, А. Н. Случай поедания личинками блох взрослых особей / А. Н. Кирьякова//Зоологический журнал. - 1963. - Т.42, вып.6. - С. 1435-1437.

98. Князева, Т. В. К заражающей способности блох РгоЫорБуИа зетига РГа^.

Щ, 1926 / Т. В. Князева, Л. В. Величко // Эпизоотология и профилактика особо

опасных инфекций в антропогенных ландшафтах. - Саратов, 1990. - С. 95-98.

99. Кожоков, М. К. Эколого-паразитарные системы и их роль в антропогенных биоценозах / М. К. Кожоков // Российский паразитологический журнал. - 2007. -№1. - С. 27-35.

100. Козлов, М. П. Обнаружение микроспоридий у блох С. геБциогит па Кавказе / М. П. Козлов, И. В. Исси, И. В. Чумакова // Профилактика природноочаговых инфекций. - Ставрополь, 1983. - С. 384-386.

101. Козлов, М. П. О миграционной активности блох СегаЮрЫИт 1е5циогит / М. П. Козлов, Г. В. Труфанов // 1 Закавказская конференция. - Ереван, 1986. - С. 103-104.

102. Козлов, М. П. Популяционные группировки у блох С. (ездгюгит, паразитирующих на горном суслике / М. П. Козлов, И. В Чумакова // Экология и охрана горных видов млекопитающих. - 1987. - С.90-92.

103. Козлов, М. П. Распространение и экстенсивность инвазии нематодами блох обыкновенной полевки на Кавказе / М. П. Козлов, И. В. Чумакова, Г. А. Аветисян // Паразитология. - 1987. - Т. 21, № 1. - С. 22-25.

104. Козлов, М. П. Микроспоридии у блох грызунов на Кавказе / М. П. Козлов, И. В. Чумакова, В. П. Надеина. - Ставрополь, 1991. - 13с. - Деп. ВИНИТИ, №2899.

105. Козлов, М. П. Пространственная организация блох С. паразитирующих на горном суслике / М. П. Козлов, И. В. Чумакова // Актуальные вопросы

112

эпид. надзора в природных очагах чумы. Природная очаговость чумы в высокогорьях: тез. докл. к всесоюзн. н.-п. конфер. 28-29 августа 1985г.). - Ставрополь, 1985.-С. 147-149.

106. Козлов, М. П. Влияние нематод Aphanitylenchus sp. На репродуктивную способность блох Ceratophyllus consimilis / М. П. Козлов, И. В. Чумакова, А. М. Белокопытова // Паразитология. - 1985. - T.XIX, № 5. - С. 407-409.

107. Корзун, В. М. Плотностно-зависимая трансформация структуры популяций и сообществ насекомых (на примере дрозофилы и блох): автореф. дис. ... докт. биол. наук / Корзун В. М.. - Иркутск: Ирк. Гос. ун-тет, 2007. - 47с.

108. Корзун, В. М. Динамика численности популяций блох и плотностнозави-симые преобразования структуры их таксоценозов в Горном Алтае / В. М. Корзун, JI. А. Фомина, Т. В. Сотникова // Популяционная экология животных: матер, международной конференции «Проблемы популяционной экологии животных», посвященной памяти академика И.А. Шилова, Томск, 19-22 септ., 2006. - Томск, 2006. - С. 58-60.

109. Косминский, Р. Б. О верхней температурной границе имаго некоторых видов блох (Siphonaptera) / Р. Б. Косминский, Е. А. Удовицкая // Доклады академии наук СССР. 1975. - Т. 222, вып.2. - С.500-503.

110. Котти, Б. К. Значение блох в природных очагах чумы на Кавказе / Б. К. Котти // Актуальные проблемы эпидемиологической безопасности: материалы юбилейной научно-практической конференции. - Ставрополь, 2002. - С. 131-134.

111. Крылова, Т. В. Состояние популяций блох мелких млекопитающих на территории с повышенным уровнем радиации в Брянской области / Т. В. Крылова, С. Ю. Чайка // Биоиндикация радиоактивных загрязнений: сборник трудов Института проблем экол. и эволюции РАН. -М., 1999. - С. 231-239.

112. О питании блох большой песчанки на свежих трупах грызунов / В. Н. Ку-ницкий [и др.] // Матер. 5 научной конфер. противочумных учреждений Средней Азии и Казахстана, посвящ. 50-летию Вел. Окт. Револ. Февраль. - 1967. - С. 173 — 175.

113. Лабунец, Н. Ф. О разносе блох сусликов в их поселениях в очаге чумы Центрального Кавказа / И. Ф. Лабунец, П. Д. Голубев, Р. С. Карандина // Особо опасные инфекции на Кавказе. - Ставрополь, 1974. - Вып.2. - С. 170-174.

114. Лапина, Н. Ф. Длительность жизни блох сусликов в зависимости от температуры и влажности среды / Н. Ф. Лапина, А. Д. Лукьянова // Эпидемиология и эпизоотология особо опасные инфекци: сб. науч. работ противочумн. учреждений. -М., 1965.-С. 263-269.

115. Лукьянова, А. Д. Продолжительность жизни блох сусликов ИеорзуНа БеЮ-яа и Сега1орку11ш гезциогит ¡Vagn. в естественных условиях / А. Д. Лукьянова, Н. Ф. Лапина // Зоологический журнал. - 1965. - Т.44, вып.6. - С. 883-887.

116. Минько, А. А. Статистический анализ в МБ Ехсе / А. А. Минько1. - М.: Издательский дом «Вильяме», 2004. - С. 382-399.

117. Митропольский, О. В. Гостальные комплексы грызунов Средней Азии / О. В. Митропольский // XII межреспубликанская научно-практическая конференция противочумных учреждений Средней Азии и Казахстана по профилактике чумы. -Алма-Ата, 1974. - С. 229-231.

118. Моисеева, Т. С. Взаимоотношения перепончатокрылых паразитов при множественном паразитизме / Т. С. Моисеева // Бюллетень Всесоюзного НИИ защиты растений. - 1969. - Вып.1 (13). - С. 20-25.

119. Морозов, Б. А. Влияние зараженности нематодами на размножение блох песчанок в Муюнкумах / Б. А. Морозов // Материалы 8 научной конф. противочумных учрежд. Средней Азии и Казахстана. - Алма-Ата, 1974. - С. 338-340.

120. Москаленко, В. В. О способности голодных блох пить кровь грызунов / В. В. Москаленко // Доклады Иркутского противочумного института. - Иркутск, 1962.-Вып. 4.-С. 184-187.

121. Москаленко, В. В. О влиянии температур на поведение блох после гибели хозяина / В. В. Москаленко // Известия Иркутского противочумного института Сибири и Дальнего Востока. - 1958. - Т.П. - С. 181-184.

122. Наумов, Н. П. Популяционная экология: очерк проблем и задач / Н. П. Наумов. - М.: Изд-во МГУ, 1977. - С. 3-23.

123. Никульшин, С. В. О годовом цикле блох Ceratophyllus tesquorum Wagn. в долине Баксана / С. В. Никульшин // Проблемы особо опасных инфекций - Саратов, 1979. - Вып. 4 (68). - С. 44-49.

124. Никульшин, С. В. Сезонная динамика популяции блох Ceratophyllus ( Wagn., 1898) в урочище Еникол / С. В. Никульшин, В. И. Шинкарева, Н. П. Мадя-нов // Проблемы горной экологии: межведомственный сборник научных трудов. -Нальчик, 1982.-С. 48-56.

125. Общая инструкция по паразитологической работе в противочумных учреждениях. - Саратов, 1978. - 32с.

126. Природные очаги чумы Кавказа, Прикаспия, Средней Азии и Сибири / под ред. Г. Г. Онищенко, В. В. Кутырева. - М.: Медицина, 2004. - С. 71-75.

127. Осипова, С. П. Эффективность блох Ceratophyllus tesuorum из Приэльбру-сья как переносчиков чумы / С. П. Осипова // Проблемы особо опасных инфекий. - Саратов, 1974. - Вып. 6 (40). - С. 64-69.

128. Осипова, С. П. О роли блох в поддержании энзоотии чумы на Центральном Кавказе / С. П. Осипова, Ю. М. Елкин, Н. Г. Розанова // Особо опасные инфекции на Кавказе: сб. науч. трудов. - Ставрополь, 1978. - С. 247-250.

129. Осипова, С. П., Зависимость блокообразования от питания блох / С. П. Осипова, JI. В. Брюханова // Тез. Докладов IX конференции Украинского парази-тологического общества, Львов, сентябрь 1980 г. - Киев, 1980. - С. 122-123.

130. Одум, Ю. Основы экологии / Ю. Одум. - М. Изд-во «Мир», 1975. - 740 с.

131. Павловский, Е. Н. Sammeln, Zuchtung und Untersuchung von Zecken / E. H. Павловский // Abderhalden Handbuch der Biologischen Arbeitsmethoden. - 1930. -N 9.-C. 7-31.

132. Панов, E. H. Поведение животных и экологическая структура популяций / Е. Н. Панов. - М., 1983. - 423 с.

133. Паулер, О. В. Наблюдения над температурным режимом сусличного гнезда как метод изучения среды обитания блох / О. В. Паулер, В. И. Мамаев // Известия Иркутского гос. н. и. противочумного института Сибири и Дальнего Востока.

- 1954. - Т.12. - С. 279-286.

134. Петров, П. А. О внутривидовом обмене блохами в поселениях горного суслика в Приэльбрусье / П. А. Петров, А. И. Гончаров, П. Д. Голубев // ООИ на Кавказе. - Ставрополь, 1978. - С.250-251.

135. Подлесский, Г. И. Некоторые ландшафтно-географические особенности распространения и экологии блох большой песчанки в природном очаге чумы Северного Приаралья / Г. И. Поддессий // Научная конференция противочумных учреждений Казахстана и Средней Азии (февраль. 1959). - Алма-Ата. 1959. -Вып.21.- С. 356-363.

136. Попов, А. С. Ландшафтные размещения блох большой песчанки в Муюн-кумах / А. С. Попов // Матер, научн. конфер. по природной очаговости и профилактике чумы. - Алма-Ата, 1963. - С. 188-189.

137. Постникова, Г. А. Зараженность блох гребенщиковых и полуденных песчанок нематодами Hetevotylencchus powlowckyi Kurotsch, 1960 / Г. А. Постникова // Труды Астраханского заповедника. Гельминтология: материалы 315 СГЭ. - 1962.

- Вып.6. - С. 178-180.

138. Прокопьев, В. Н. О явлении каннибализма у личинок блох / В. Н. Прокопь-ев // Матер. 7 научной конференции противочумных учреждений Средней Азии и Казахстана. - Алма-Ата, 1971. - С. 407-409.

139. Рачвелишвили, Э. В. Влияние плотности популяции на жизненность фасолевой зерновки (Acconthoselides obdectus Say) / Э. В. Рачвелишвили // Тр. Института защиты растений Грузинской ССР. - 1970. - Т. 22. - С. 89-93.

140. Рейтблат, А. Г. О каннибализме и хищничестве личинок блох / А. Г. Рейт-блат, А. М. Белокопытова // Зоологический журнал. - 1974. - Т. 53, вып. 1. - С. 135-137.

141. О паразитировании на яйцах и личинках блох X. cheopis гриба Aspergilus sydowii (Bain et Sart) Thomi et Chusch / A. Г. Рейтблат [и др.] // Проблемы паразитологии. - Киев, 1972-4.2.-С. 160-161.

142. Рубцов, И. А. Паразиты и враги блох / И. А. Рубцов. - JL: Изд-во «Наука», 1981.-99 с.

143. Микробиология, эпидемиология, профилактика инфекционных заболеваний / В.Н. Савельев [и др.] // Ставрополь, 1974. - С. 65-67.

144. Самарина, Г. П. Изучение плодовитости крысиных блох (Xenopsylla cheopis Rothsch. и Ceratophyllus fasciatus Bosc.) при питании на различных животных / Г. П. Самарина, А. Н. Алексеев, П. И. Ширанович // Зоологический журнал. -1968. - Т.47, вып. 2. - С. 261-268.

145. Самарина, Г. П. Динамика численности сусликовых блох в различных стациях / Г. П. Самарина, JI. С. Зубова // Труды Ростовского-на-Дону гос. н.-и. противочумного института и Сталинградской противочумной станции. - Сталинград, 1959.-Вып. 2.-С. 261-268.

146. Самуров, М. А. К методике прогнозирования численности блох в природных очагах чумы / М. А. Самуров, Б. М. Якунин // Тез. докл. 11 Межресп. науч.-практ. конф. противочумн. учрежд. Средней Азии и Казахстана по профилактике чумы. - Алма-Ата, 1981. - С. 100-102.

147. Самуров, М. А. Прогноз численности блох Xenopsylla conformis в Волго-Уральских песках / М. А. Самуров // Зоологический журнал. - 1977. - Т. 56, №11. -С. 1649-1653.

148. Самуров, М. А. Характеристика факторов, определяющих плотность популяций блох Xsenopsylla conformis и Ceratophyllus laeviceps / M. A. Самуров, Б. M. Якунин II Эпизоотология и профилактика природноочаговых инфекций. - Саратов, 1982.-С. 70-72.

149. Сахно, Н. В. Продолжительность жизни и показатели смертности некоторых видов рода Ctenophthalmus / H. В. Сахно, Е. В. Лазаренко, Н. В. Ермолова // Труды Ставропольского отделения Русского энтомологического общества. Вып.

3: материалы 2-й Всероссийской науч.-практич. конф. - Ставрополь: АГРУ С, 2007.-С. 51-53.

150. Сырвачева Н. Г. Материалы к фауне блох Кабардино-Балкарской АССР / Н. Г. Сырвачева // Тр. Армянской противоч. станции. - Ереван, 1964. - Вып. 3. - С. 389-495.

151. Ареал блохи Rhadinopsylla И в Центрально-Кавказском очаге чумы / Н. Г. Сырвачева [и др.] // Особо опасные инфекции на Кавказе. - Ставрополь, 1987. - С. 342-344.

152. Солберг, О. Популяционная биология и эволюция / О. Солберг, Д. Сол-берг. -М., 1982-488 с.

153. Солт, Г. Конкуренция между паразитоидными насекомыми / Г. Солт. - М., 1964.-С. 124-154.

154. Талыбов, А. Н. Некоторые данные о продолжительности жизни обыкновенной полевки Закавказского нагорья / А. Н. Талыбов // ООН на Кавказе. - Ставрополь, 1974.-4.1.-С. 183-185.

155. Талыбов, А. Н. Продолжительность жизни Ctenophthalmus wladimiri Is.-Gurv. 1918 (Siphonaptera, Ctenophthalmidae) в лабораторных условиях / A. IT. Талыбов // Паразитология. - Л., 1975. - Т. 9, № 4. - С.354-358.

156. Тарбинский, Ю. С. Экологические адаптации насекомых в условиях высокогорий / Ю.С. Тарбинский // Изв. АН КиргССР. - 1971. - № 1. - С. 83-88.

157. Тифлов, В. Е. Определитель блох Кавказа / В. Е. Тифлов, О. И. Скалон, Б. А. Ростигаев - Ставрополь: Ставропольское книжное издательство, 1977. - 278 с.

158. Товканев, Ф. И. Влияние гипомагнитной среды на фазы развития блох Ceratophillus tesquorum / Ф. И. Товканев, М. П. Козлов, И. В. Чумакова // ООИ на Кавказе. - Ставрополь, 1978. - С. 276-277.

159. Трухачев, Н. Н. Влияние прокормителей на потомство блох Xenopsylla cheopis / Н. Н. Трухачев // Матер. 7 научной конференции противочумн. учреждений. Средней Азии и Казахстана. - Алма-Ата, 1971. - С. 423-425.

160. Тумаджанов, И. И. Опыт дробного геоботанического районирования Северного склона Большого Кавказа / И. И. Тумаджанов // Изд. АН Гр. ССР. - Тбилиси, 1963. - 242 с.

161. Федоров, К. П. Оценка гостально-паразитарного сообщества как биоцено-тической системы. Опыт построения биоценотической концепции паразитарной системы / К. П. Федоров // Теоретические и прикладные проблемы гельминтологии: матер, всероссийского симпозиума «Роль российской школы гельминтологов в развитии паразитологии», Москва, 8-10 дек., 1997. - М., 1998. - С. 233-244.

162. Флегонтова, А. А. Экспериментальное изучение инфекционного потенциала некоторых видов блох, паразитирующих на сусликах и песчанках / А. А. Флегонтова // Труды ин-та «Микроб». - Саратов, 1951. - Вып. 1. - С. 192 - 205.

163. Чачина, С. Б. Изучение гостально-топической приуроченности с помощью нового зоолого-паразитического показателя / С. Б. Чачина, И. И. Богданов // Проблемы современной паразитологии: матер, международной конференции и 3 съезда Паразитологического общества при РАН, Петрозаводск, 6-12 окт., 2003. - СПб, 2003.-Т. 2-С. 175-177.

164. Черняев, В. В. Матричное моделирование возрастной структуры метаморфоза личинок блох в условиях конкуренции / В. В. Черняев, И. В. Чумакова // Особо опасные инфекции на Кавказе. - Ставрополь, 1987. - С. 345-348.

165. О возможности питания на человеке блох обыкновенной полевки, домовой мыши // И. И. Черченко [и др.] // ООИ на Кавказе: матер, научной конфер. противочумных учреждений Кавказа по эпидемиологии, эпизоотологии, профилактике ООИ, Баку, 1966. - Ставрополь, 1966. - С. 161-163.

166. Чумакова, И. В. Влияние гипомагнитной среды на жизненные функции блох / И. В. Чумакова // Достижение энтомологии на службе агропромышленного комплекса, лесного хозяйства и медицины: тез докл. XIII съезда Русского энтомологического общества, Краснодар, 9-15 сентября 2007г. - Краснодар, 2007. - С. 132-133.

167. Чумакова, И. В. К вопросу о межвидовой и внутривидовой конкуренции у

блох / И. В.Чумакова, А. М. Белокопытова // Особо опасные инфекции на Кавказе:

119

тез. докл. 4 краевой науч.-практ. конф. по природ, очагов., эпидемиол. и профил. особо опасн. инф. болезней. -Ставрополь, 1978. - С. 279-280.

168. Чумакова, И. В. Механизм регуляции численности популяций блох грызунов и роль эндопаразитов / И. В. Чумакова // Сборник научных трудов. - Махачкала, 2002. - С. 56-60.

169. Значение паразитарного фактора в стабильности функционирования эпизоотического процесса чумы / И.В. Чумакова [и др.] // Актуальные проблемы биологии, медицины и экологии: сборник научных работ. - Томск, 2004. - Т.З, №2. -С. 328

170. Чумакова. И. В. Заражение личинок блох диких грызунов нематодами Neoplactana / И. В. Чумакова, Г. В. Веремчук, М. П. Козлов II Профилактика при-родноочаговых инфекций. - Ставрополь, 1983. - С. 427-428.

171. Чумакова, И. В. Влияние некоторых видов эндопаразитов на размножение блох / И. В. Чумакова, Е. А. Гершенович // X конфер. Украинского общества паразитологов. - Киев, 1986. - Ч. 2. - С. 332.

172. Чумакова, И. В. Биологические и экологические аспекты конкуренции у блох грызунов / И. В. Чумакова, Н. В. Ермолова // Карантинные и зоонозные инфекции в Казахстане. - 2000. - Вып.2. - С. 89-91.

173. Чумакова, И. В. К изучению формирования таксоценозов блох горного суслика / И. В. Чумакова, Н. В. Ермолова // Актуальные проблемы инфектологии и паразитологии. - Томск, 2001. - С. 41.

174. Чумакова, И. В. Роль блох горного суслика в эпизоотическом процессе в Центрально-Кавказском высокогорном очаге чумы / И. В. Чумакова, Н. В. Ермолова, А. П. Бейер // Актуальные вопросы эпидемиологии инфекционных болезней: сборник научных трудов. - Москва, 2006. - Вып.8. - С.674-676.

175. Чумакова, И. В. Механизм регуляции численности популяций блох грызунов и роль эндопаразитов The mechnism of population size regulation in rodent fleas and the role of andoparasites / И. В. Чумакова, H. В. Ермолова, JT. И. Шапошникова II Scientific journal CIDNF. - Ulan Bator, 2001 -N 9. - P. 149-154.

176. Чумакова, И. В. Принцип составления прогноза плотности популяций блох грызунов / И. В. Чумакова, Н. В. Ермолова, JI. И. Шапошникова // Медицинская паразитология и паразитарные болезни. - 2002. - Вып.З. - С. 176-177.

177. Чумакова, И. В. Возбудитель чумы как элемент системы эпизоотологиче-ского процесса / И. В. Чумакова, М. П. Козлов. - Ставрополь: ФГУП «Ставропольское книжное издательство», 2008. - 248 с.

178. Чумакова, И. В. Количественные показатели смертности и выживаемости блох Ceratophyllus consimilis на стадиях метаморфоза / И. В. Чумакова, М. П. Козлов // Болезни с природной очаговостью на Кавказе. - Ставрополь, 1982. - С. 157158.

179. Чумакова, И. В. Материалы к изучению динамики численности Citellophi-Ins tesquorum на Центральном Кавказе / И. В. Чумакова, М. П. Козлов // Особо опасные инфекции на Кавказе. - Ставрополь, 1987. - С. 348-350.

180. Чумакова, И. В. О специфичности нематод, поражающих блох грызунов / И. В. Чумакова, М. П. Козлов // Сборник работ « 50 лет противочумной служб,е». -Ставрополь, 1984. - С. 186.

181. Чумакова, И. В. Оценка роли питания в размножении блох (Siphanoptera) грызунов при их содержании на разных прокормителях / И. В. Чумакова, М. П. Козлов, А. М. Белокопытова // Энтомологическое обозрение. - 1981. - Т. 60, № 3. -С. 562-569.

182. Чумакова, И. В. Сравнительная характеристика экологии популяций блох С. laeviceps Wagn., 1909 в Ногайской степи / И. В. Чумакова, М. П. Козлов, А. М. Белокопытова. Ставрополь, 1985. - 1 1с. - Деп. в ВИНИТИ 19.06.1985, № 4385-85-Деп.

183. Чумакова, И. В. О действии половых гормонов прокормителя на репродуктивную способность блох / И. В. Чумакова, М. П. Козлов, Г. В. Труфанов // IX конфер. Украинского паразитологического общества. - 1980. - Ч. 3. - С. 144-145.

184. Чумакова, И. В. Естественная смертность блох, как основа для составления прогнозов их плотности и численности / И. В. Чумакова, Д. Церенноров, Н. В.

Ермолова // Монгольский сборник. - Улан-Батор, 1999. - С. 222-223.

121

185. Гетерогенность популяций блох и ее значение в передаче возбудителя чумы / И. В. Чумакова [и др.] // XII съезд Русского энтомологического общества. Тезисы докладов. - СПб, 2002. - С. 182.

186. Чумакова, И. В. Механизм саморегуляции численности популяций блох грызунов / И. В. Чумакова, JL И. Шапошникова // Экология, биоразнообразие и значение кровососущих насекомых и клещей экосистем России: сборник научных работ по материалам II Республиканской научной конференции, 27-29 мая 2002 г. - Великий Новгород, 2002. - С. 177-178.

187. Чумакова, И. В. Факторы, определяющие цикличность фенологии и численности блох грызунов / И. В. Чумакова, JI. И. Шапошникова, Н. В. Сахно // Материалы X Международной конференции «Циклы природы и общества». - Ставрополь, 2002. - Т.1. - С. 162-163.

188. Чумакова, И. В. Влияние биотических факторов на численность популяций блох грызунов / И. В. Чумакова, J1. И. Шапошникова, Н. В. Ермолова // Труды Ставропольского отделения русского энтомологического общества. Материалы Международной научно-практической конференции (г. Ставрополь, 10-12 сентября 2008г.). - Ставрополь. 2008. - С. 395-398.

189. Шапошникова, JI. И. Рождаемость, как фактор, влияющий на продолжительность жизни популяций блох грызунов / JI. И. Шапошникова, Н. В. Толстова, Н. В Ермолова // Актуальные проблемы инфектологии и паразитологии. - Томск, 2001.-С. 41.

190. Шварц, С. С. Популяционная структура вида / С. С. Щварц // Зоологический журнал. - 1967. -Т.46,№ 10.-С. 1345-1467.

191. Теория статистики / Р. А. Шмойлова [и др.] / под редакцией P.A. Шмойло-вой. -М.: Финансы и статистика, 2004. - С. 333-342, 353-377.

192. Штейнхауз, Э. Патология насекомых / Э. Штейнхауз. - М.: Изд-во АН СССР, 1952.-838 с.

193. Юргенсон, И. А. О влиянии различных факторов на плодовитость самок блох Ctenophthalmus orientalis Wagn / И. А. Юргенсон // Работы по паразитофауне юго-запада СССР. - Кишенев, 1965.-С. 164-167.

194. Юргенсон, И. А., Влияние температуры и относительной влажности на преимагинальные фазы развития блох Ctenophthalmus orientalis Wagn / И. А. Юргенсон, В. С. Теплых // Паразитология. - 1971. - Т. 5, № 2. - С. 119-127.

195. Юркина, В. И. Жизненные циклы блох, их классификация / В. И. Юркина // X конференция украинского паразитологического общества. - Киев, 1986. - 4.2. -С. 381-382.

196. Яблоков, А. В. Популяционная экология/ А. В. Яблоков. - М.: Высшая школа, 1987.-303 с.

197. Яхонтов, В. В. Экология насекомых/ В. В. Яхонтов. - М.: Высшая школа, 1969.-488 с.

198. Ankersmit, G. W. Studies on the terile-mal technique as a mean of control of Adoxophyes orana (LepidoptTortricidae) / G. W. Ankersmit, F. Th. Meer // Problems of mess rearing (crowding effects) // Net J. Plant Pathol. - 1973. - Vol. 79, N 2. - P. 5461.

199. Ashworth. Цит. по Засухину Д. H. [и др.] Материалы к изучению паразитов и врагов блох / Ashworth, Rettil // Вестник микробиологии, эпидемиологии и паразитологии. - 1936. - Т. 15, вып. 1. - С. 27-44.

200. Bacot, A. W. A stady of the bionomics of the common ret fleas and other species associated with human habitatetions, with special reference to the influence periods of the life history of the insects / A. W. Bacot // J.Hyg. - 1914. - Vol. 13, N 3. - P. 447654.

201. Bacot, A. W. The respective Influences of Temperatute and Moisture upon the Survival of the Rat Flea away from its/ A. W. Bacot, Martin // Host. Jour, of Hyg. -1924. - Vol. XXIII. - P. 98-105.

202. Barker, J. S. F. Ecological differences and competitive interaction between Dro-sophila simulans in smol laboratory populations / J. S. F. Barker // Oecologia. - 1971. -№2.-P. 139-156.

203. Benestad, Hagvar Eline. The effect of intra- and interspecific larval competition for food (Muzus persicae) on the development at 20° of Syrphus ribesii and Syrphus corolla (Diptera, Syrhidae) / Hagvar Eline Benestad // Entomophaga. - 1972. - Vol. 17, № 1.-P. 71-77.

204. Benson, J. F. Intraspecific competition in the population dynamics of Bracon hebetor Say (Hymenoptera: Braconidae) II J. F. Benson // J. Anim. Ecol. - 1973. - Vol. 42, N 1. — P. 105-124.

205. Brinck-Lindroth, G. Parasitic nematodes in fleas in Northern Scandinavia and notes Vol on intersexuality and castration in Amphipsylla sibirica Wagn / G. Brinck-Lindroth, F. G. Smit // Entomol. scand. - 1973. - Vol.4, N5. - P. 303-322.

206. Ciesielska, Zofia. Interspecific competition between populations of three species of Coleoptera: Calandra granaria L., Oryzaephilus surinamensis L. and Rhizoperta dominica F/ Zofia Ciesielska // Ekol. pol». - 1972. - Vol. 20, N 23. - P. 287-297.

207. Coombs, C. W. Evaluation of some of the factors involved in ecological succession in an insect population breeding in stored wheat / C. W.Coombs, G. E. Woodroffe 1П. Anim. Ecol. - 1973.-Vol. 42, N2.-P. 305-322.

208. Competition between vectors of Chagas disease, Triatoma infestans and T. sor-dida\ effect on fesundity and mortality / E. B. Oscherov [et al] // Med. and Vet. Entomol. - 2004. - N 4. - P. 323-328.

209. Dampf (1925) Цит. По Засухину Д.Н. [и др.] Материалы к изучению паразитов и врагов блох / Dampf // Вестник микробиологии, эпидемиологии и паразитологии. - 1936. - Т. 15, вып. 1. - С. 27-44.

210. Davis, Н. S. A prelimunary Survey of the Nest Fauna of shorttailed Voles / I I. S. Davis // The Entom. Monthly Mag. - 1934. - N LXX. - P. 96-101.

211. Dobson, A. P. The populision dynamics of competition between parasites / A. P. Dobson//Parasitology. - 1985. - Vol. 91, N 2. - P. 317-347.

212. Dye, Christopher. Competition amongst larval Aedes aegypti: the role of interferes / Christopher Dye // Ecol. Entomol. - 1984. - Vol. 9, N 3. - P. 355-357.

213. Dudich, A. L. G. Competitive coexistence and competitive exclusion in fleas (Siphomaptera) / A. L. G. Dudich // 19 Int. Congr. Entomol., Beijing. - 1992. - P. 184185.

214. Jordan, K. On Xenopsylla and allied of Siphonaptera/ K. Jordan // III Internat. Entomol. Kongress. - 1926. - Vol. II. - P. 593-626.

215. Wagner, U. N. Aphanipterenfauna des Aserbeidschan / U. N.Wagner, A .1. Argi-ropulo // Usw Zeitschr. f. Parasitenkunde. - 1934. - Vol. 7, N 2. - P. 217-232.

216. Ioff, I. G. Zur Systematik der Flohe aus der Unterfamilie Ceratohhyllinae / I.G.Ioff // Zeitssch. f. Parasitenkunde. - 1936. - Vol. 9, N 1. - P. 73-124.

217. Eickwort. Cannibalism and kin selection in Labidomera clivicollis (Copeoptera : Chrysomelidae) / Eickwort, R. Kathleen // Amer. Natur. - 1973. - Vol. 107, N 955. -P. 452-453.

218. Elauard, J. M. Competition interspecifiq ue entre les stades preimaginaux de quelques especes de simulies ouest-africaines / J. M. Elauard, F. M. Gibon // Bull. Ecol. - 1985. - Vol. 16, N 3. - P. 223-229.

219. Farghal, A. I. On the cannibalistic behaviour on the larval of Theob. long. Marq (Dipt., Culicidae) / A. I. Farghal // Z. angew. Entomol. - 1983. - Vol. 95, N 1. - P. 109112.

220. Haas, A. Als Zoolog im Kriege, Sonderdruck aus «Der Biologe» Y. Jahrg. / A Haas. - 1936.-Heft 10.

221. Hudson, B. W. Culture methods for the fleas Pulex irritans (L) and Pulex simu-lans Baker / B. W. Hudson, F. M. Prince // Bull. Wld. Hlth. Org. - 1958. - N 19. - P. 1129-1133.

222. Benestad, Hagvar Elane. Food competition in larvae of Syrphus ribesii (L.) and Syrphus corolla (Fabr.) (Dipt, Syrphidae) / Hagvar Eline Benestad // Norsk entomol. tidsskr. - 1973. - Vol. 20, N 3. - P. 315-321.

223. Hasted, Stanleyk. Interspecific kernel-entre behavior and competition among larvae of the Angoumois grain moth / Stanleyk Hasted, Robert B. Milly // Trans, kans. Acad. Sei. - 1969. - Vol. 72, N 1-4. - P. 252-258.

224. Johnston, Т. H. Notes in some entozoan / Т.Н. Johnston // Proc. Roy. Queensl. -1913.-Vol. 24.-P. 63-91.

225. Koenekoop, Robert K. Cannibalism among Aedes triseriatus larval / Robert K. Koenekoop, P. Livdahl // Ecol. Entomol. - 1986. - Vol. 11, N 1. - P. 111-114.

226. Larval intersprcific competision in two flea spies parasitic on the some rodent host / Boris R. Krasnov [et al] // Ecol. Entomol. - 2005. - Vol. 30, N 2. - P. 146-155.

227. Noller, W. Die Ubertragungweis ded Ratten-trypanosoma durch Flohe / W. Noller // Arch. Protistenk. - 1912. - B. 25, N 3-5. - P. 386-424.

228. The cannibalism of eggs by Tribolium larvae / Thomas Park [et al] // Physiol. Zool. - 1974. - Vol. 47, N1. - P. 37-58.

229. Prasad, R. S. Studies on host-flea relationship. 2. Sex hormones of the host fecundity of ret flea Xenopsylla astia (Rotschild) and Xenopsylla cheopis (Rotschild) (57-phanaptera) / R. S. Prasad // Ind. J. Med. Res. - 1973-1974. -N 1. - P. 38-44.

230. Suter, P. R. Biologie von Echidnophaga gallinacea (Westw.) und Vergleich mit andern Verhaltenstypen dei Flohen / P. R. Suter // Acta tropica. - 1964. - Vol. 21, N 3 -P. 193-238.

231. Stricklend (1912). Цит. по Засухину Д.Н. [и др.] Материалы к изучению паразитов и врагов блох / Stricklend // Вестник микробиологии, эпидемиологии и па-

%

разитологии. - 1936. - Т. 15, вып. 1. - С. 27-44.

232. Tripet Frederic, Jacot Alain, Richner Heinz // Ecology (USA). - 2002. - 83, №4. - P. 935-945.

233. Vinson, S. Bradleigh. Competition and host discrimination between two species of tobacco budworm parasitoids / S. Bradleigh Vinson // Ann. Entomol. Soc. Amer. -1972. - Vol. 65, N 1. - P. 229-236.

234. Wasti, S. S. Population density and larval competition in three species of muscid flies / S. S. Wasti, D. W. Hosmer, W. E. Barner // Z. angew. Entomol. - 1975. - Vol. 79, N 1. - P. 96-103.

235. Weiser (Вейзер, Я.) Микробиологические методы борьбы с вредными насекомыми (Болезни насекомых). Перевод с чешского / Я. Вейзер. - М.: «Колос», 1972.-640 с.

236. Wellmer (1910). Цит. по Засухину Д.Н. [и др.] Материалы к изучению паразитов и врагов блох / Wellmer // Вестник микробиологии, эпидемиологии и паразитологии. - 1936. - Т. 15, вып. 1. - С. 27-44.

237. Molyneux, D. Н. Feeding behaviour of the larval rat flea Nosopsyllus fasciatus Bose / D. H. Molyneux // Molteno Institute, Dowhingustreet Cambridge, Received. -May, 30th, 1967. - P. 57- 58.

238. Greenslade, P. G. M. Interspecific competition and frequency changes among ants in Solomon Islands coconut plantations / P. G. M. Greenslade // Y. Appl. Ecol. -1971.-Vol. 8, N2.-P. 323-352.

239. Studies on populasion dynamics of the green rice leafhopper Nephotettix cine-tipes Uhler: regulatory mechanism of population density / Keizi Kiritani [et al.] // Res. Pop. Ecol.- 1970.-Vol. 12, N2.-P. 137-153.

240. Koichi, Fujii. Studis on the interspecies competition between the azuki bean weevil, Collosobruchus chinensis, and the southern cowpea weevil, C. maculation. The role of adult behavior in competition / Fujii Koichi // Res. Pop. Ecol. - 1970. - Vol. 12, N2.-P. 233-242.

241. Rothschild, M. Breeding of the rabbit flea (Spilopsyllus cuniculi) (Dale) controlled by the reproductive hormones of the host / M. Rothschild, B. Ford // Nature, 1964. - Vol. 201, N 4914. - P. 103-104.

242. Wylie, H. G. Observation on intraspecific larval competition in the hymenopter-ous parasites of fly puparia / H. G Wylie // Can. Entomol. - 1971. - Vol. 103, N 1. - P. 137-142.

243. Mertz, David B. Some developmental consequences of handling egg-eating, and populasion density for flour beetle larval / David B. Mertz, J. Roy Robertson // Ecology. - 1970. - Vol. 54, N 6. - P. 989-998.

244. Force, Don C. Competition among four hymenopterous parasites of an endemic insect host / Don C. Force // Ann. Entimil. Sok. Amer. - 1970. - Vol. 63, N 6. - P. 16751688.

245. Papillon, N. Influence du groupement des adultes sur leur fécondité' et surle polymorphisme de leur descendance chez le criqu et pe'lerin, Schistocerca greraria Firsk / N. Papillon // Collog. int. CNRS. - 1970. -N 189. - P.71-85.

246. Linslay, E. G. Some competitive relationships among matinal and late afternoon foraging activities of coupolicarin bees in southeastern Arisona / E. G. Linslay, M. A. Cazier // J. Kans. Entomol. Soc. - 1970. - Vol. 43, N 3. - P. 251-261.

247. Merle, Josselyne. Influence du groupement sur la vitellogene'se et la ponte de Drosophila melanogaster: difference de reaction enter les femelles vierges at las femelles inse'mine'es / Josselyne Merle // C.r. Acad. sci. - 1970. - D. 271, N 12. - P. 1015-1018.

248. Subra, R. Field observation on competitive displacement, at the preimeginal stage, of Culex quin. Say by Culex cin. Theobald (Diptera: Culicidae) at the Kenya Coast / R. Subra, R.D. Dransfield // Bull. Entomol. Res. - 1984. - N 4. - P. 559-568.

249. Helson, Devid H. Population dynamics in the carnbid beetle: Pasimachus punc-tulatus / Devid H. Helson // Southest, Nater. - 1970. - Vol. 15, N 1. - P. 55-69.

250. Hodjat, S. H. Effects of eroding on colour size and larval activity of Spodoptera littoralis (Lepidoptera: Noctuidae) / S. H. Hodjat // Entomol. exp. et appl. - 1970. - Vol. 13, N 1. -P.97-106.

251. Malicky, Flans. Die intragenerische differenzierungder jahreszeitlichen Imaginai - Aktivitat sperioden / Hans Malicky // Z. anger. Entomol. - 1970. - Vol. 65, N2. - P. 105-116. (нем.)

252. White, E. G. Regulatory processes and population cyclicity in laboratory populations of Anagasta kuhniella Zeller (Lepidoptera: phycitidae). II. Parasitism, prédation, competition and protective cover / E. G. White, С. B. Fluffaker // Res. Pop. Ecol. -1969.-Vol. 11, N2.-P. 150-185.

253. White, E. G. Regulatory processes and population cyclicity in laboratory populations of Anagasta kuhniella Zeller (Lepidoptera: phycitidae). I. Competition for food and prédation / E. G. White, С. B. Huffaker // Res. Pop. Ecol. - 1969. - Vol. 11, N 1. -P. 57-83.

254. Zirka-Zdenek. Finestructure of the neogregarine Farinocystis tribolii Weiser, 1953 Developmental stages in sporogomy and parasite host rilations / Zirka-Zdenek // Parasitenkunde. - 1977. - B. 3. - P. 217-288.