Эколого-биологические особенности сульфатредуцирующих бактерий нефтепромысловых сред тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 03.02.08, кандидат наук Дрогалева, Татьяна Владимировна

• Дрогалева, Татьяна Владимировна
• кандидат наук
• 2013

Оглавление диссертации кандидат наук Дрогалева, Татьяна Владимировна

ОГЛАВЛЕНИЕ

Оглавление

Введение

Глава 1. Обзор литератруы

1.1 Микрофлора пластовых вод нефтяных месторождений и коррозионно-опасная микрофлора нефтепромыслов

1.2 Коррозия нефтепромыслового оборудования под воздействием сульфатредуцирующих бактерий

1.2.1 Особенности физиологии и экологии сульфатредуцирующих бактерий17

1.2.2 Диссимиляционное восстановление сульфатов

1.2.3 Механизмы коррозии стали под воздействием СРБ

1.2.4 Биостойкость различных марок сталей по отношению к СРБ накопительной культуры Кальчинского месторождения

1.3 Подавление роста и жизнедеятельности СРБ на нефтепромыслах

1.3.1 Способы обработки нефтепромысловых сред в целях подавления СРБ32

1.3.2 Механизмы воздействия биоцидов, применяемых в нефтепромысловой отрасли, на бактериальную клетку

1.4 Методы обнаружения и учёта численности СРБ в нефтепромысловых средах35

1.5 Основные этапы лабораторной методики тестирования бактерицидов относительно СРБ, применяемой в настоящее время

1.6 Применение солей тетразолия для определения жизнеспособности сульфатредуцирующих и других бактерий

Глава 2. Объект и методы исследования

2.1 Объект исследования

2.2 Культивирование СРБ

2.2.1 Приготовление питательных сред и добавок к ним

2.2.2 Подготовка к посеву посуды, питательных сред и добавок

2.2.3 Определение численности и индекса активности СРБ в средах нефтепромыслов

2.2.4 Микроскопирование культур СРБ

2.3 Аналитические методы

2.3.1 Химический анализ нефтепромысловых сред

2.3.2 Определение концентрации сероводорода в накопительных культурах СРБ

2.3.3 Определение концентрации белка

2.3.4 Определение кинетических параметров роста накопительных культур СРБ

2.3.5 Определение дегидрогеназной активности накопительных культур СРБ52

2.4 Определение видового состава накопительных культур СРБ молекулярно-биологическими методами

2.5 Статистическая обработка данных

Глава 3. Количество и распределение СРБ в нефтепромысловых средах различных объектов месторождений, химические условия их обитания

3.1 Химические условия обитания СРБ и их количество в нефтепромысловых средах различных объектов месторождений

3.2 Количество СРБ и их распределение в нефтепромысловых средах различных объектов месторождений

3.3 Взаимосвязь между показателями химического состава нефтепромысловых сред и количеством СРБ

3.4 Динамика изменения количества СРБ на технологических объектах Усть-Тегусского и Кальчинского месторождений в 2008-2012 гг

Глава 4. Видовой состав накопительных культур СРБ Усть-Тегусского и Шкаповского месторождений

4.1 Характеристика накопительной культуры СРБ Усть-Тегусского месторождения

4.2 Характеристика чистой культуры эр. штамм У2

4.3 Характеристика накопительной культуры СРБ Шкаповского месторождения74

4.4 Обобщение результатов, полученных в ходе химического, микробиологического и филогенетического анализа

4.5 Динамика изменения концентрации белка, сероводорода и дегидрогеназной активности накопительных культур СРБ Усть-Тегусского и Шкаповского месторождений

Глава 5. Определение бактерицидной эффективности реагентов относительно накопительных культур СРБ Усть-Тегусского и Шкаповского месторождений

5.1 Методические недочёты лабораторной методики тестирования бактерицидов относительно СРБ, применяемой в настоящее время

5.2 Постановка эксперимента

5.2.1 Определение и оценка бактерицидной эффективности реагентов относительно накопительных культур СРБ

5.2.2 Приготовление имитата пластовой воды Усть-Тегусского месторождения

5.2.3 Построение калибровочного графика для определения концентрации формазана

5.2.4 Выбор длины волны и кюветы для измерения оптической плотности экстрактов формазана

5.3 Влияние бактерицидов на дегидрогеназную активность исследуемых накопительных культур СРБ

5.3.1 Определение эффективности бактерицидов в отношении накопительной культуры Усть-Тегусского месторождения

5.3.2 Определение эффективности бактерицидов в отношении накопительной культуры Шкаповского месторождения

5.3.3 Влияние бактерицидов на дегидрогеназную активность исследуемых

накопительных культур СРБ

5.4 Сравнение результатов, полученных разными методами

5.5 Преимущества методики определения бактерицидной эффективности реагентов относительно СРБ, основанной на изменении их дегидрогеназной активности

Заключение

Выводы

Список сокращений

Список литературы

Приложение 1

Приложение 2

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Эколого-биологические особенности сульфатредуцирующих бактерий нефтепромысловых сред»

ВВЕДЕНИЕ

На многих нефтяных месторождениях Западной Сибири для поддержания пластового давления (ППД) применяется вторичное заводнение собственными пластовыми водами или из воды поверхностных источников. Существуют предположения, что при закачке поверхностных вод в пласт, происходит его заражение занесенными извне сульфатредуцирующими бактериями (СРБ), развитие которых ведет к коррозии оборудования (Смолянец и др., 1997 (окт.). Однако в пластовых водах нефтяных месторождений, как и в поверхностных водоёмах, есть собственная микрофлора, в том числе бактерии, участвующие в восстановлении соединений серы (Кузнецов и др., 1962; Розанова, Кузнецов, 1974; Заварзин, 2004, Gieg et al., 2011).

При техногенной нагрузке в микробном сообществе пластовых вод происходит изменение соотношения физиологических групп бактерий и могут доминировать коррозионно-агрессивные микроорганизмы, что приводит к интенсификации коррозии нефтепромыслового оборудования (Luo et al., 2010; Абдулина и др., 2011).

Роль микроорганизмов в коррозии металлов нефтепромысловой отрасли очень велика. По опубликованным данным в Северной Америке 25-50 % опасных случаев коррозии внутренней поверхности трубопроводов обусловлены деятельностью микроорганизмов (Street, Gibbs, 2010). В 77 % случаев коррозии оборудования нефтяных скважин она была вызвана жизнедеятельностью микроорганизмов, среди которых ведущую роль играют сульфатредуцирующие бактерии (СРБ) (Асфандияров и др., 1983). Опасность СРБ для стальных трубопроводов и центрального пункта сбора (ЦПС) нефти основана на том, что они восстанавливают сульфаты и другие соединения серы пластовых вод до сероводорода (Cord-Ruwisch et al., 1987; NACE, 2006).

На данный момент наиболее распространенным способом борьбы с сульфатредуцирующими бактериями в нефтепромысловых средах является

обработка химическими реагентами (ХР) - бактерицидами (Асфандияров, 1983; Sanders, 2003; Videía, Herrera, 2005).

Цель исследования - изучение экологических условий жизнедеятельности сульфатредуцирующих бактерий в нефтепромысловых средах ряда месторождений и разработка методики определения бактерицидной эффективности реагентов относительно СРБ.

В соответствии с поставленной целью сформулированы следующие задачи.

1. Провести химический и микробиологический анализ проб пластовых вод нефтяных месторождений (Приобское, Суторминское, Урненское, Усть-Тегусское, Кальчинское, Верх-Тарское, Шкаповское), определить количество СРБ в пластовых водах, изучить особенности их распределения в микробиоценозах на промыслах в процессе добычи и подготовки нефти и воды.

2. Выделить накопительные культуры СРБ из нефтепромысловых сред Усть-Тегусского и Шкаповского месторождений, определить их видовой состав с использованием молекулярно-биологических методов.

3. Изучить динамику образования белка, сероводорода и дегидрогеназной активности (ДГА) выделенных накопительных культур СРБ.

4. Изучить возможность применения показателя дегидрогеназной активности СРБ для определения бактерицидной эффективности реагентов.

Основные положения, выносимые на защиту:

1. Пластовые воды исследуемых месторождений (Суторминское, Приобское, Усть-Тегусское, Урненское, Кальчинское, Верх-Тарское, Шкаповское) различаются количеством СРБ и индексом их активности от наименьших значений в продукции добывающих и водозаборных скважин к

наибольшим значениям в воде установок подготовки нефти, насосов и нагнетательных скважин системы 1111Д.

2. Показатель дегидрогеназной активности СРБ позволяет в краткие сроки выявить эффективные бактерициды для обработки нефтепромысловых сред в целях предотвращения микробиологической коррозии оборудования.

Научная новизна.

Впервые оценено влияние бактерицидов на дегидрогеназную активность накопительных культур СРБ, выделенных из нефтепромысловых сред.

Выявлена возможность разработки лабораторной методики определения бактерицидной эффективности реагентов, основанной на дегидрогеназной активности клеток СРБ.

В ходе проведённых исследований впервые с использованием молекулярно-биологических методов изучен видовой состав накопительных культур СРБ, представляющих микрофлору пластовых вод системы 1111Д Усть-Тегусского и Шкаповского нефтяных месторождений.

Из пластовых вод Усть-Тегусского нефтяного месторождения выделен и частично охарактеризован новый вид СРБ, филогенетически близкий галофильным сульфатредукторам ПёЗи1/оУгЬгю рзускгоШёгат (сходство 96,5 %) и И. тагШБесИтШБ (сходство 91,6 %).

Практическая значимость.

Полученные данные о содержании СРБ в нефтепромысловых средах семи месторождений нефти Тюменской области, Новосибирской области и Башкирии могут быть использованы при разработке рекомендаций по защите от коррозии оборудования на данных месторождениях.

Предлагаемая методика определения бактерицидной эффективности реагентов относительно СРБ, основанная на измерении ДГА этих бактерий, позволяет получать более точные результаты в более краткие сроки (2-3 суток) по сравнению с традиционной методикой (15 суток).

Разрабатывается Стандарт предприятия ОАО «Гипротюменнефтегаз» «Методика определения бактерицидной эффективности реагентов относительно сульфатредуцирующих бактерий нефтепромысловых сред».

Лабораторная методика определения дегидрогеназной активности СРБ может быть применена в учебном процессе для студентов, обучающихся по биологическим и экологическим направлениям (дисциплина «Экология микроорганизмов»).

Апробация работы. Основные результаты исследований были доложены на 15-ой Международной Пущинской школе-конференции молодых ученых «Биология - наука XXI века» (Пущино, 2011), конкурсе «Участник молодежного научно-инновационного конкурса 2011» (Тюмень, 2011), научно-практической конференции молодых учёных и специалистов ОАО «Гипротюменнефтегаз» «Инновации в проектировании, строительстве и эксплуатации нефтяных и газовых месторождений» (Тюмень, 2012), Всероссийском научно-практическом семинаре «Некрасовские чтения-2013» (Тюмень, 2013), Всероссийской научно-практической конференции студентов, аспирантов, молодых учёных «Новые технологии - нефтегазовому региону» (Тюмень, 2013), заседании Тюменского отделения Русского ботанического общества 24 ноября 2013 г., научно-практических семинарах ОАО «Гипротюменнефтегаз».

Публикации. По теме диссертации опубликовано 5 печатных работ, в том числе 1 в издании, рекомендованном ВАК РФ

ГЛАВА 1. ОБЗОР ЛИТЕРАТРУЫ

1.1 Микрофлора пластовых вод нефтяных местороэвдений и коррозионно-

опасная микрофлора нефтепромыслов

На многих нефтяных месторождениях, на поздних стадиях эксплуатации, для поддержания пластового давления (1111Д) применяется вторичное заводнение, которое может производиться как собственно пластовыми водами, так и с применением поверхностных источников.

В 1955 году геолог П.Ф. Андреев высказал мнение о том, что нефтяные пластовые воды в залежи стерильны, и попадание бактерий в пласт может быть обусловлено только примешиванием буровых растворов или вод из поверхностных источников (Кузнецов и др., 1962). Результаты исследований последних тридцати лет показывают признание многими авторами работ по изучению причин коррозии нефтепромыслового оборудования большого вклада микрофлоры именно поверхностных вод в этот процесс (Вавер, 1983; ВНИИСПТнефть, 1984; Смолянец и др., 1997 (окт.); Балыкин, Богданчикова, 2010).

Однако для вод пластов нефтяных месторождений, как и для поверхностных водоёмов, характерно наличие собственной микрофлоры, включающей бактерии, участвующие в восстановлении соединений серы, окислении углеводородов, метаногены (Кузнецов и др., 1962; Розанова, Кузнецов, 1974; Заварзин, 2004; Белякова, 2006). Прямое доказательство наличия бактерий в глубинных водах и породах было получено И.Л. Андреевским в 1959 году на Ухтинских нефтепромыслах, где нефть добывается шахтным способом, что позволяет исключить попадание микрофлоры с буровыми растворами и инструментом (Кузнецов и др., 1962; Розанова, Кузнецов, 1974). В литературе отмечается, что наличие СРБ установлено микробиологическими исследованиями в залежах триаса, юры, неокома, атпта и альбсеномана (Кормухина и др., 1976).

По мнению Г.А. Заварзина, большинство микроорганизмов в подземной гидросфере находится в прикрепленном состоянии, и плотность их составляет

л 7

10-10' кл/мл воды, что сопоставимо с плотностью микробных популяций поверхностных вод. Наиболее распространенными родами микроорганизмов в подземных водах являются Acinetobacter, Bacillus, Desulfovibrio, Desulfomicrobium, Pseudomonas и др. (Заварзин, 2004).

Сульфатредуцирующие бактерии родов Desulfovibrio и Desulfomicrobium обнаружены в подземных скважинах на глубинах более 600 метров (Pedersen et al., 1996).

По данным C.B. Зиновьева, пластовые воды наблюдательных скважин Северо-Ставропольского подземного хранилища газа заселены разнообразной

микрофлорой, включающей лактат-окисляющие СРБ (до 105 кл/мл), ацетогены

2 2 (до 10 кл/мл), метаногены (до 10 кл/мл) и др. Помимо ацетата, количество

которого в пластовых водах достигало 390 мг/л, в данных водах обнаруживались

и другие летучие жирные кислоты (формиат, пропионат, бутират, изо-бутират),

наличие которых, по мнению автора, является результатом микробиологического

окисления органики, протекающего в пласте (Зиновьев, 2008).

По мнению многих авторов, сульфатредуцирующие бактерии (СРБ) являются наиболее проблемной с точки зрения коррозии физиологической группой бактерий, обитающих в нефтепромысловых средах (Cord-Ruwisch et al., 1987; NACE, 2006). В нефтяных водах СРБ впервые были выявлены в 1926 году Е.С. Бастином в Америке и Т.Д. Гинзбург-Карагичевой в Советском союзе (Бирштехер, 1957; Белякова, 2006). В 1934 голландские исследователи Wolzogen Kühr и Van der Vlugt первыми указали на возможность участия СРБ в анаэробной коррозии железа и стали (Андреюк и др., 1980; Pankhania et al., 1986; Videla, Herrera, 2005). Большой вклад в исследование микрофлоры пластовых вод нефтяных месторождений внесли З.И. Кузнецова, С.И. Кузнецов, Е.П. Розанова, Т.Н. Назина.

На сегодняшний день сульфатредуцирующие бактерии привлекают внимание исследователей с одной стороны как важнейшие участники круговорота серы в природе, рассматриваются их ареал обитания, экология, физиология. Другой аспект изучения этой группы бактерий - их распространение и численность в продукции нефтепромыслов и пластовых водах, взаимосвязь этих показателей с наличием и скоростью коррозии оборудования.

А.Е. Иванова в работе по исследованию углеводородокисляющих и сульфатвосстанавливающих бактерий нефтяных пластов месторождений Узень и Жетыбай (Казахстан, полуостров Мангышлак) отмечает, что термофильные УОБ и СРБ, а также сульфаты (3150 мг/л), поступали с водой, нагнетаемой в пласт. Видовое разнообразие, численность и активность бактерий были максимальны в призабойной зоне нагнетательных скважин и низки в зоне добывающих скважин. Основными звеньями трофической цепи выступали углеводородокисляющие, бродильные, сульфатвосстанавливающие и метанобразующие бактерии. Температура нагнетаемых вод определяла преобладание термофильных (Узеньское месторождение) или мезофильных микроорганизмов в биоценозе призабойной зоны (месторождение Жетыбай). В данной работе была впервые выделена и изучена термофильная сульфатредуцирующая бактерия -Оези1/оЮтаси1ит кшпе1гоуи (Иванова, 1998). О нахождении и выделении новой термофильной СРБ Оези1/оЮтаси1ит thermocisternum в пластовой воде нефтяной залежи в Северном море, отделенной от нефти, сообщают норвежские исследователи (№1зеп е1 а1., 1996).

Авторы, позже проводившие обследование биозараженности объектов нефтедобычи Узеньского месторождения, отмечают, что количество СРБ в исследуемых пробах варьировало от единиц до 10 кл/см . В системе ППД, которая на данном месторождении содержит как морскую, так и сточную с УПСВ

5 3

воду, было зафиксировано количество СРБ от 10 до 10 кл/см (Мендибаев и др., 2011). Воды, используемые для заводнения Узеньского месторождения - морская и альбсеноманских отложений, содержат большое количество сульфатов и

заражены СРБ, пластовые же воды невысокой минерализации, имеют оптимальный рН и температуру для развития бактериальной сульфатредукции. Авторы работы подчёркивают, что вследствие смешения морской, сточной и пластовой вод и создания благоприятных условий для активного развития СРБ, сложившимися на этих месторождениях, появление сероводорода отмечалось уже через два года после начала эксплуатации и количество его увеличивалось быстрыми темпами (Липович и др., 1977).

В ходе работы по исследованию микрофлоры карбонатных нефтяных коллекторов залежи Ромашкинского и Архангельского нефтяных месторождений ОАО «Татнефть» (Татарстан) авторами впервые выявлены гены 168 рРНК сульфатредуцирующей бактерии Desulfoglaeba а1капехес1ет, способной расти на индивидуальных углеводородах и нефти, что подтверждает возможность развития СРБ за счёт преобразования нефти. Отмечено, что высокое содержание сульфатов и СРБ в пластовой воде, оптимальные экологические условия (рН, окислительно-восстановительный потенциал, умеренная соленость вод) обусловили

Л 1 I

доминирование процесса сульфатредукции (от 2 до 26 мкг 8 " л" сут" ) в этой экосистеме (Соколова и др., 2010).

В.И. Вавер, изучавший особенности формирования биоценоза СРБ при заводнении пластов Самотлорского нефтяного месторождения (Тюменская область, ХМАО), отмечает, что первичное заражение пластов на указанном месторождении произошло при закачке в них через нагнетательные скважины

2 3

поверхностных вод, содержащих до 10 клеток в 1 см воды. Зараженность

л ? -7

данных вод носила сезонный характер (количество СРБ в мае-июне 10-10" кл/см , в осенне-зимний период — до 10 кл/см3). Период адаптации микроорганизмов и формирования биоценоза на участках этого месторождения, заводняемых речной водой, составлял 3-4 месяца. В то же время было установлено, что при закачке в пласт сточной воды с высоким уровнем зараженности СРБ период адаптации микроорганизмов и развития сульфатредукции в призабойных зонах

нагнетательных скважин Самотлорского месторождения составлял 10-30 суток (Вавер, 1983).

По мнению Р.Н. Липович с соавторами, период адаптации СРБ к условиям пласта при заводнении водой из поверхностных и подземных источников в среднем составляет около года (Липович и др., 1977). В данном случае время, необходимое сульфатредуцирующим бактериям, поступающим в пласт, для адаптации к его условиям может быть различным. Оно зависит как от условий пласта (химический состав, общая минерализация, температура, наличие собственной микрофлоры), так и от экологии бактерий, поступающих с закачиваемой водой (отношение к температуре, галофильность или галотолерантность и др.)

При анализе уровня биозараженности продукции скважин месторождений ТПП «Урайнефтегаз» (Тюменская область) авторами было выявлено достаточно высокое содержание СРБ (104-106 кл/см3 и более) при концентрации сероводорода

о

3-7 мг/дм . Автор работы связывает возрастающий уровень технических отказов трубопроводов по годам с увеличением числа скважин, осложненных наличием СРБ, появляющихся вследствие применения пресной воды при заводнении пластов (Балыкин, Богданчикова, 2010).

В.В. Шкандратов с соавторами, исследовавшие эффективность противокоррозионных мероприятий на нефтяных месторождениях Усинское, Возейское (Республика Коми) отмечают, что после ударных обработок пластов бактерицидом с БКНС и ингибиторных обработок системы НМД скорость коррозии на локальных участках нефтесборных коллекторов снизилась с З,5 до 0,09-0,2 мм/год, связывая это с подавлением СРБ (Шкандратов и др., 2007). Численность бактерий (ТБ, СРБ, УОБ) на этих месторождениях до применения комплексной антикоррозионной обработки была более 10 кл/мл. Наличие таких данных напрямую подтверждает участие СРБ в коррозионных процессах нефтепромыслового оборудования. Исследователи, позднее изучавшие коррозию НКТ Усинского и Возейского месторождений под воздействием биоценоза, также

указывают на большое количество бактерий в соскобах продуктов коррозии с поверхности НКТ (ТБ, СРБ, УОБ, ЖБ не менее 104 кл/мл). На поверхности насосно-комперссорных труб отмечалось наличие язвенных коррозионных поражений со вздутиями, при микроскопировании участков язв обнаруживались отпечатки клеточных стенок бактерий, идентифицированных как СРБ и ЖБ (Иоффе и др., 2011).

Наибольшее содержание СРБ в нефтепромысловых средах Вынгапуровского нефтегазоконденсатного месторождения (Тюменская область, ЯНАО), пласты которого заводнялись смешанной водой (пластовая, отделенная от нефти и вода из поверхностных источников), было выявлено в подтоварной воде после отстойников УПН и на выходе РВС очистных сооружений центрального пункта сбора нефти ЦПС и КНС-4 (104-105 кл/мл). Данный факт в очередной раз подтверждает, что в оборудовании по подготовке нефти создаются достаточно хорошие условия для размножения СРБ: течение жидкости с небольшой скоростью и оптимальная температура. Отмечено, что в подтоварной воде ЦПС Вынгапуровского месторождения помимо СРБ содержатся также углеводородокисляющие (109-Ю10) и денитрифицирующие бактерии (109-Ю10 кл/мл) (ОАО «Гипротюменнефтегаз», 2001).

На Кальчинском месторождении (Тюменская область) для заводнения пластов применялась подтоварная вода с УППН, а также пресная вода из артезианских скважин. Обследование продукции нефтяных и нагнетательных скважин, а также установок подготовки перекачки нефти на этом месторождении показало присутствие СРБ в следующем количестве: нефтяные скважины - 0-105 кл/мл, минерализованная вода на устье нагнетательных скважин - 0-106 кл/мл. Авторы обращают внимание на то, что более активно СРБ размножаются в емкостном оборудовании после первой и второй ступеней сепарации нефти, например, в резервуарах для отстоя подтоварной воды. Так, на входе в УППН количество СРБ - 10 кл/мл, далее, на выходе с сепараторов 1 и 2 ступени - 10 -

3 2 4

10 кл/мл, а в РВС - 10 -10 кл/мл. Не наблюдалось прямой зависимости между

количеством СРБ и концентрацией сероводорода в пробах (Кутлунина и др., 2009). Как отмечают Muyzer и Stams, высокая численность СРБ не всегда означает, что в среде происходит восстановление сульфатов и увеличение концентрации сероводорода. Это связано с большим разнообразием акцепторов электронов для данных бактерий и их способностью сбраживать органические вещества в отсутствие сульфатов с получением продуктов, отличных от сероводорода (Muyzer, Stams, 2008).

В работе И.А. Рыжиковой по изучению микроорганизмов с поверхности корродировавшего в термальных пластовых водах Уральской сверхглубокой скважины алюминиевого трубопровода показано присутствие в микробном сообществе корродированного алюминиевого сплава СРБ рода Desulfobacter и Desulfovibrio (Рыжикова, 2002).

Из работ российских исследователей видно, что география проблемы присутствия сульфатредукторов в средах нефтепромыслов на территории Российской Федерации достаточно широка. Зарубежные авторы отмечают нахождение СРБ в пластовых водах нефтяных месторождений Норвегии, Германии, Франции, а также на Аляске (Cord-Ruwisch et al., 1987; Nilsen et al., 1996; Tardy-Jacquenod et al., 1998; Feio, 2004).

Как показывает обзор источников литературы по теме заражённости нефтепромысловых сред СРБ, большинство исследователей связывают наличие интенсивной коррозии оборудования нефтепромыслов непосредственно с попаданием СРБ в пласт из поверхностных водных источников, не беря во внимание наличие собственной микрофлоры пластов. В основном в этих работах проводился микробиологический анализ уже подтоварных вод, то есть уже после применения вод поверхностных источников и активного развития СРБ в системе III1Д. Установлено, что при техногенной нагрузке в микробном сообществе происходит изменение соотношения физиологических групп бактерий (по отношению к природным зонам) и начинают доминировать коррозионно-агрессивные микроорганизмы (Абдулина и др., 2011). Так, при смешении

пластовых вод с поверхностными, реликтовая микрофлора пласта дополняется разнообразными физиологическими группами микроорганизмов, в том числе аэробами (УОБ, ТБ). Это приводит к активизации её жизнедеятельности и позволяет объединённому микробиоценозу использовать более полно широкий спектр веществ, содержащихся в таких смешанных водах, в том числе нефтепродукты.

1.2 Коррозия нефтепромыслового оборудования под воздействием сульфатредуцирующих бактерий

1.2.1 Особенности физиологии и экологии сульфатредуцирующих бактерий

Сульфатредуцирующие бактерии - филогенетически разнообразная группа прокариот, представленная анаэробами, осуществляющими сульфатное дыхание. Данный процесс, называемый диссимиляционным восстановлением сульфатов, представляет собой окисление в бескислородных условиях субстрата (водорода или органических соединений), при котором конечным акцептором электронов является сульфат.

Сульфатредуцирующие бактерии впервые были выделены в 1895 году из вод канала города Дельфт (Нидерланды) голландским микробиологом М. Бейеринком, связавшим наличие этих микроорганизмов с появлением сероводорода в сточных водах. Вид данных бактерий был назван исследователем Spirillum desulfuricans, а в 1936 году переименован Kluyver и van Niel в Desulfovibrio desulfuricans (Postgate, Campbell, 1966; Lobo, 2009).

В качестве доноров электронов СРБ используют широкий спектр органических веществ. К ним относятся спирты (Postgate, Campbell, 1966; Хусаинов и др., 2004), сахара, аминокислоты (Hansen, Blackburn, 1995), моноуглеродные соединения, например, метанол (Nazina et al., 1987), монооксид углерода (Parshina et al., 2010; Гусев, Минеева, 2008), жирные кислоты с длинной и короткой цепью (например, ацетат), ароматические соединения (бензоат, фенол)

(Gibson, 1990), ароматические углеводороды (толуен, этилбензен), алканы с короткими и длинными цепями, алкены (Muyzer, Stams, 2008).

Рост на водороде как единственном источнике электронов (в присутствии сульфата) обнаружен у Desulfovibrio vulgaris, D. desulfuricans, D.gigas, при этом для развития данных видов бактерий в атмосфере молекулярного водорода необходимо внесение в среду ацетата и СО2 на конструктивные процессы (Brandis, Thauer, 1981; Pankhania et al., 1986). Способность к хемолитоавтотрофии обнаружена у представителей родов Desulfotomaculum, Desulfobacterium, Desulfobacter, Desulfosarcina, Desulfonema. Ассимиляция C02 у разных видов осуществляется по ацетил-КоА-пути или восстановительному ЦТК (Гусев, Минеева, 2008).

Несмотря на множество окисляемых органических соединений, основными источниками углерода и электронов для СРБ являются и органические кислоты, содержащие 3-4 атома углерода (лактат, пируват, фумарат, сукцинат, малат) (Вайнштейн, Лауринавичус, 1988; Франк, 2006; Лущаева, 2007; Lobo, 2009). Исключение составляют бактерии рода Desulfobacter и некоторые виды рода Desulfobacterium (Castro, 2003).

Чаще всего полимерные органические соединения, например, крахмал, целлюлоза, белки, нуклеиновые кислоты не являются прямыми субстратами для диссимиляторной сульфатредукции. Для СРБ данные полимеры делают пригодными микроорганизмы-бродилыцики, деградирующие их в более низкомолекулярные (Cord-Ruwisch et al., 1987).

Физиологически, по типу окисления органических веществ, СРБ делятся на две группы. В первую группу входят сульфатредукторы, окисляющие органические соединения не полностью (до ацетата и С02), сюда включены представители родов Desulfovibrio, Desulfomonas, Desulfobulbus, Thermodesulfobacterium, Desulfotomaculum. Вторую группу представляют СРБ родов Desulfobacter, Desulfococcus, Desulfonema, Desulfosarcina, Desulfobacterium, Desulfotomaculum (виды Dtm. sapomandens и Dtm. acetoxidans), окисляющие

органические соединения полностью до углекислоты и воды (Биогеотехнология металлов, 1989; Widdei, Hansen, 1992).

Основным акцептором электронов для биогенной сульфатредукции является сульфат, но известно, что СРБ способны выживать и в бессульфатных средах, осуществляя перенос электронов на менее окисленные соединения серы, в частности, тиосульфат, элементарную серу, дитионат, тритионат, тетратионат, моноокись серы (Андреюк и др., 1980; Thauer, et al., 2007; Muyzer, Stams, 2008), a также сульфонаты (Lie et al., 1999; Щербакова, 2000). Помимо соединений серы акцепторами электронов для СРБ могут быть нитраты, нитриты, арсенаты, Fe (III), Cr (VI), U (VI), Mn (IV) (Айткельдиева, 1984; Lovley, Phillips, 1994; Tebo, Obraztsova, 1998).

СРБ способны существовать и в отсутствие внешних акцепторов электронов в среде, анаэробно сбраживая органические субстраты (холин, фумарат, пируват, лактат, этанол), в результате чего выделяется ацетат, углекислый газ и молекулярный водород (Розанова, Кузнецов, 1974; Вайнштейн, Лауринавичус, 1988; Vainshtein, Hippe, 1992). Данный процесс по термодинамическим причинам может продолжаться лишь при наличии гидрогенотрофов, удаляющих водород из среды, например, литотрофных метаногенов или сульфидогенов ( Заварзин, 2004; Сыренжапова, 2004; Назина, 2010). Таким образом, сульфатредукторы совместно с метаногенами являются участниками такого процесса, как межвидовой перенос водорода.

У некоторых представителей СРБ выявлена способность к азотфиксации (Postgate, Campbell, 1966; Розанова, Кузнецов, 1974; Готтшалк, 1982).

Известно, что среди сульфатредуцирующих бактерий есть представители нейтрофильных, алкалифильных и ацидотолерантных микроорганизмов. Процессы биогенной сульфатредукции могут осуществляться в естественных средах в достаточно широком интервале рН - от 4,2 до 10,5, однако в условиях лабораторной культуры СРБ способны развиваться в границах рН 6,0-9,0

(Розанова, Кузнецов, 1974; Камаева, 1996; Экология микроорганизмов, 2004;3ахарюк, Козырева, 2007; Koschorreck, 2008; Захарюк, 2010).

Список литературы диссертационного исследования кандидат наук Дрогалева, Татьяна Владимировна, 2013 год

СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ

1. Абдулина Д.Р. Состав микробных сообществ в разных эколого-техногенных зонах / Д.Р. Абдулина, Л.Г.Асауленко, Л.М. Пуриш // Сб. тез. 15-ой Международн. Пущинской школы-конф. молодых ученых «Биология - наука XXI века» (Пущино, 18-22 апреля 2011 года). - Пущино, 2011. - С. 342-343.

2. Айткельдиева С.А. Бактерии, восстанавливающие нитраты, арсенаты, трехвалентное железо и сульфаты: дисс. канд. биол. наук: 03.00.07 / Айткельдиева Светлана Айткельдиновна. - Алма-Ата, 1984. - 138 с.

3. Аринушкина Е.В. Руководство по химическому анализу почв / Е.В. Аринушкина. - М.: Изд-во Моск. ун-та, 1970. - 489 с.

4. Асфандияров Ф.А. Методы борьбы с сульфатвосстанавливающими бактериями и вызываемой ими коррозией стали / Ф.А. Асфандияров, И.Г. Кильдибеков, K.P. Низамов; обзорная информация, Серия «Коррозия и защита в нефтегазовой промышленности». - М.: ВНИИОЭНГ, 1983. - 32 с.

5. Багаева Т.В. Сульфатредуцирующие бактерии - продуценты углеводородов, дисс. докт. биол. наук: 03.00.07 / Багаева Татьяна Вадимовна. -Казань, 1998.-271 с.

6. Балыкин В.Н. Анализ результатов исследований по определению зараженности СВБ нефтепромысловых сред на объектах ТПП «Урайнефтегаз» / В.Н. Балыкин, М.В. Богданчикова // Инж. практика. - 2010. - № 6. - С. 94-98.

7. Белякова Е.В. Таксономия и метаболизм новых термофильных и галофильной сульфатвосстанавливающих бактерий, выделенных из месторождений углеводородов: дисс. канд. биол. наук: 03.00.07 / Белякова Елена Владимировна. - М., 2006. - 154 с.

8. Биогеотехнология металлов: практическое руководство / под ред. Г.И. Каравайко, Дж. Росси, А. Агате и др. - М.: Центр международных проектов ГКНТ, 1989.-375 с.

9. Бирштехер Э. Нефтяная микробиология: пер. с англ / Э. Бирштехер; под ред. М.Ф. Двали, Т.Л. Симаковой. - Ленинград: Государственное научно-техническое издательство нефтяной и горно-топливной литературы, 1957. - 314 с.

10. Большой практикум по микробиологии / Т.В. Аристовская, М.Е. Владимирская, М.М. Голлербах и др.; под общ. ред. Г.Л. Селибера. - М.: Высшая школа, 1962.-492 с.

11. Буторова О.П. Образование сульфидов меди Desulfovibrio sp. R2 в оптимальных температурных условиях / О.П. Буторова, А.В. Козлова, А.Л. Герасимчук // Вестник Томск, гос. ун-та. - 2010. - № 2 (10). - С. 19-28.

12. Вавер В.И. Факторы, определяющие содержание сероводорода в продукции скважин, и методы борьбы с микробиологической сульфатредукцией на нефтяных месторождениях Нижневартовского региона / В.И. Вавер // Коррозия и защита в нефтегазовой промышленности. - М.: ВНИИОЭНГ. - 1983. - № 2. - С. 5-6.

13. Вайнштейн М.Б. Учёт и культивирование анаэробных бактерий / М.Б. Вайнштейн, К.С. Лауринавичус. - Пущино: Издательство АН СССР, Научный центр биологических исследований, 1988. - 62 с.

14. Галиулин Р.В. Ферментативная индикация токсического действия трансформации пестицидов в почве [Электронный ресурс] / Р.В. Галиулин, Р.А. Галиулина // Материалы третьей Международн. конф. из серии «Наука и бизнес» (19 - 21 июня 2006 г., Пущино). - Пущино, 2006. Режим доступа: http://www.rusbio.biz/ru/nb2006_20.shtml.

15. Готтшалк Г. Метаболизм бактерий: пер. с англ. / Г. Готтшалк; под ред. Е.Н. Кондратьевой. - М.: Мир, 1982. - 294 с.

16. Громов Б.В. Экология бактерий / Б.В. Громов, Г.В. Павленко. - Л.: Изд-во ЛГУ, 1989. - 246 с.

17. Гусев М.В. Микробиология: учебник для студ. биол. специальностей вузов / М.В. Гусев, Л.А. Минеева. - М.: Академия, 2008. - 464 с.

18. Досжанов К.Т. Использование микроорганизмов для оценки эффективности биоцидов // К.Т. Досжанов, Ж.А. Орынбекова, А.Н. Нефедов и др. // Практика противокорроз. защиты. - 2003. - № 4 (30). - С. 14-17.

19. Досон Р. Справочник биохимика: пер с англ. / Р. Досон, Д. Эллиот, У. Эллиот, К. Джонс. - М.: Мир, 1991. - 554 с.

20. Жизнь микробов в экстремальных условиях: пер с англ. / Под ред. Д. Кашнера. - М. : Мир, 1981. - 521 с.

21. Заварзин Г.А. Лекции по природоведческой микробиологии / Г.А. Заварзин. - М.: Наука, 2004. - 348 с.

22. Зайцева О.В. Биотехнологические приемы оценки устойчивости сталей к коррозии, вызываемой бактериальной сульфатредукцией, и пути повышения коррозионной устойчивости нефтегазового оборудования: автореф. дисс. канд. биологических наук: 03.00.23 / Зайцева Ольга Владимировна. - Уфа, 2009. - 23 с.

23. Захарюк А.Г. Влияние pH и NaCl на распространение и активность бактерий-деструкторов в сухом мате озера Хилганта / А.Г. Захарюк, Л.П. Козырева // Тезисы III Международн. молодежной школы-конф. «Актуальные аспекты современной микробиологии» (22-23 ноября 2007 г, Москва). - М., 2007. -С. 36-37.

24. Захарюк А.Г. Распространение и численность алкалофильных сульфат- и железоредуцирующих бактерий в содовых озерах Забайкалья: автореф. дисс. канд. биол. наук: 03.00.16, 03.00.07 / Захарюк Анастасия Геннадьевна. -

\т____\г__тл) л тз

у лан- у дз, zuiu. — С.

25. Зиновьев C.B. Состояние гидрохимической и микробиологической обстановки в продуктивном пласте СС ПГХ в течение годичного цикла эксплуатации [Электронный ресурс] / C.B. Зиновьев // Вестник СевероКавказского государственного технического университета. - 2008. - № 4 (17). Режим доступа: www.ncstu.ru.

26. Иванова А.Е. Углеводородокисляющие и сульфатвосстанавливающие бактерии высокотемпературных нефтяных пластов: автореф. дисс. канд. биол. наук: 03.00.07 / Иванова Анна Евгеньевна. - М., 1998. - 24 с.

27. Иоффе A.B. Коррозия НКТ под воздействием биоценоза в скважинах ТИП «Лукойл-Усинскнефтегаз»: методы выявления и пути решения проблемы / A.B. Иоффе, Е.А. Борисенкова // Инж. практика. - 2011. - № 08. -С. 42-49.

28. Камаева С.С. Биокоррозионная активность грунта как фактор стресс-коррозии магистральных трубопроводов / С.С. Камаева. - М.: ИРЦ Газпром, 1996. -73 с.

29. Каменщиков Ф.А. Борьба с сульфатвосстанавливающими бактериями на нефтяных месторождениях / Ф.А. Каменщиков, Н.Л. Черных. - М. — Ижевск: НИЦ «Регулярная и хаотическая динамика», 2007. - 412 с.

30. Кормухина A.B. Появление сероводорода и сероводородной коррозии на нефтяных месторождениях объединения «Эмбанефть» / A.B. Кормухина, А.И. Мишуковская, Н.В. Верц // Коррозия и защита в нефтегазовой промышленности. - 1976.-№3,-С. 5-7.

31. Короновский Н.В. Основы геологии / Н.В. Короновский, А.Ф. Якушова. - М.: Высшая школа, 1991. - 416 с.

32. Кузнецов С.И. Введение в геологическую микробиологию / С.И. Кузнецов, М.В. Иванов, H.H. Ляликова. - Москва: Издательство Академии наук СССР, 1962.-240 с.

33. Кутлунина Н.В. Зараженность нефтепромысловых сред Кальчинского месторождения сульфатвосстанавливающими бактериями и реагенты для их подавления / Н.В. Кутлунина, Э.П. Мингалев, Л.В. Филимонова и др.// Нефт. хоз-во.-2009.-№6.-С. 109-111.

34. Лакин Г.Ф. Биометрия / Г.Ф. Лакин. - М.: Высшая школа, 1980. - 293

с.

35. Леонов B.B. Микробная коррозия низкоуглеродистой стали в нефтепромысловых водах и особенности защиты с помощью ингибирующих реагентов / В.В. Леонов, А.К. Подцепихин, H.H. Силищев, Р.Х. Хазипов // Защита от коррозии и охрана окружающей среды. - 1996 (январь). - С. 4-5.

36. Леонов В.В. О защитном эффекте ингибитора-бактерицида СНПХ-1002 в нефтепромысловых водах с различающейся коррозионной активностью микрофлоры / В.В. Леонов, Ф.А. Седимов, O.E. Нечаева, Р.Н. Фахретдинов // Защита от коррозии и охрана окружающей среды. - 1997 (июль-август). - С. 1719.

37. Липович Р.Н. Бактерицидное и противокоррозионное действие реагентов в минерализованных сточных водах, зараженных сульфатвосстанавливающими бактериями / Р.Н. Липович, М.Д. Гетманский, K.P. Низамов и др. // Коррозия и защита в нефтегазовой промышленности. - М.: ВНИИОЭНГ. - 1977. - № 4. - С. 23-25.

38. Лущаева И.В. Экология сульфатредуцирующих бактерий и их геохимическая деятельность в подземных водах палеогеновых отложений Объ-Томского междуречья: дисс. канд. биол. наук: 03.00.16 / Лущаева Инна Владимировна. - Томск, 2007. - 107 с.

39. Мендибаев A.M. Обследование биозараженности объектов нефтедобычи Узеньского месторождения и разработка мероприятий по борьбе с микрофлорой / A.M. Мендибаев, А.Г. Телин, A.A. Даминов // Нефтепромысловое дело.-2011.-№ 11.-С. 47-51.

40. Методы общей бактериологии: пер. с англ. / Под ред. Ф. Герхардта и др.-М.: Мир, 1984.-472 с.

41. Микробная коррозия и ее возбудители / Е.И. Андреюк, В.И Билай, Э.З. Коваль, И.А. Козлова. - Киев: Наукова думка, 1980. - 280 с.

42. Назина Т.Н. Микроорганизмы нефтяных пластов и использование их в биотехнологии повышения нефтеотдачи: автореф. дисс. докт. биол. наук: 03.00.07 / Назина Тамара Николаевна. - М., 2010. - 67 с.

43. Намсараев Б.Б. Полевой практикум по водной микробиологии и гидрохимии: Методическое пособие / Б.Б. Намсараев Б.Б., Д.Д. Бархутова, В.В. Хахинов; отв. Ред. М.Б. Вайнштейн. - М. - Улан-Удэ: Издательство Бурятск. госунив-та, 2006. - 68 с.

44. Насыбуллина А.Ш. Оценка бактерицидных свойств четвертичных солей аммония, глутарового альдегида и их композиций относительно сульфатвосстанавливающих бактерий / А.Ш. Насыбуллина, М.Н. Мясоедова // Вестник Каз. технол. ун-та. -2011. -№ 10. - С. 161-164.

45. Нетрусов А.И. Практикум по микробиологии: Учеб. пособие для студ. высших учебных заведений / А.И. Нетрусов, М.А. Егорова, JI.M. Захарчук и др.; под ред. А.И. Нетрусова. - М.: Издательский центр «Академия», 2005. - 608 с.

46. Определение степени бактериальной зараженности продуктивных пластов и нефтепромысловых объектов Вынгапуровского месторождения и разработка технологии подавления СВБ: Отчет о НИР / ОАО «Гипротюменнефтегаз»; рук. А.Г. Перекупка. - г. Тюмень, 2001. - 171 с.

47. ОСТ 39-234-89 Вода для заводнения нефтяных пластов, определение содержания сероводорода. Отраслевой стандарт СССР, 1989. - 55 с.

48. Перт С. Дж. Основы культивирования микроорганизмов и клеток: Пер. с англ. / С.Дж. Перт; под. ред. Л.И. Работновой. - М.: Мир, 1978. - 259 с.

49. Петрова O.E. Сульфатредуцирующие бактерии в биологической переработке промышленных отходов, содержащих нитроцеллюлозу / O.E. Петрова, М.Н. Давыдова, Н.Б. Тарасова, Ф.К. Мухитова // Вестник Моск. ун-та. Сер 2. Химия. - 2003. - Т 44. - № 1. - С. 43-45.

50. РД 39-0147103-364-90 Оценка бактерицидной эффективности реагентов относительно адгезированных клеток сульфатвосстанавливающих бактерий в промысловых условиях. - Уфа: ВИИСПТнефть, 1990. - 15 с.

51. РД 39-3-973-83 Методика контроля микробиологической зараженности нефтепромысловых вод и оценка защитного и бактерицидного действия реагентов. - Уфа: ВНИИСПТнефть, 1984. - 38 с.

52. РД 52.24.450-95 Методические указания. Методика выполнения измерений массовой концентрации сероводорода и сульфидов в водах фотометрическим методом с Ы,Ы-п-фени лен диамином. - М., Гидрохимический институт. - 21 с.

53. Резников A.A. Методы анализа природных вод / A.A. Резников, Е.П. Муликовская, И.Ю. Соколов. - М.: Издательство «Недра», 1970. - 488 с.

54. Розанова Е.П., Кузнецов С.И. Микрофлора нефтяных месторождений / Е.П. Розанова, С.И. Кузнецов. - М., «Наука», 1974. - 197 с.

55. Руководство к практическим занятиям по микробиологии: учебное пособие / М.Н. Пименова, H.H. Гречушкина, Л.Г. Азова; под ред. Н.С. Егорова. -М.: Изд-во МГУ, 1995. - 224 с.

56. Рыжикова И. А. Изучение микроорганизмов с поверхности корродированного в термальных пластовых водах Уральской сверхглубокой скважины алюминиевого трубопровода: дисс. канд. биол. наук: 03.00.16, 03.00.07 / Рыжикова Ирина Алексеевна. - Ярославль, 2002. - 138 с.

57. Ситенков В.Т. Технологическое проектирование обустройства нефтяных месторождений / В.Т. Ситенков. - М.: ОАО «ВЫИИОЭНГ», 2007. - 456 с.

58. Смолянец Е.Ф. Анализ микробиологической зараженности поверхностного оборудования месторождений Западной Сибири / Е.Ф. Смолянец, В.В. Рагулин, A.A. Даминов и др. // Защита от коррозии и охрана окружающей среды. - 1997 (октябрь). - С. 17-23.

59. Смолянец Е.Ф. Выбор реагентов для борьбы с микробиологической зараженностью объектов АО «Юганскнефтегаз» / Е.Ф. Смолянец, В.В. Рагулин, A.A. Даминов и др. // Защита от коррозии и охрана окружающей среды. - 1997 (март). - С. 8-9.

60. Соколова Д.Ш. Микроорганизмы нефтяных месторождений с карбонатными коллекторами / Д.Ш. Соколова, Н.М. Шестакова, Н.К. Павлова, М.В. Иванов и др. // Тезисы VI молодежи, школы-конф. с международн. участием «Актуальные аспекты современной микробиологии» (25-27 октября 2010 г, Москва). - М., 2010. - С. 115-118.

61. Стрижевский И.В. Некоторые аспекты борьбы с микробиологической коррозией нефтепромыслового оборудования и трубопроводов / И.В Стрижевский. - М.: ВНИИОЭНГ, 1979. - 49 с.

62. Сулин В.А. Гидрогеология нефтяных месторождений / В.А. Сулин. -М., Ленинград: Государственное научно-техническое издательство нефтяной и горно-топливной литературы, 1948. - 480 с.

63. Сыренжапова A.C. Сезонные и межгодовые изменения активнсоти микроорганизмов высокоминерализованных содово-минеральных озёр Онон-Керуленской группы: дисс. на соиск. учен, степени кандидата биологических наук: 03.00.07 / Сыренжапова Арюна Сыдынжаповна. - Улан-Удэ, 2004. - 145 с.

64. Таубе П.Р. Практикум по химии воды: Учебное пособие / П.Р. Таубе, А.Г. Баранова. - М.: «Высшая школа», 1971. - 128 с.

65. Фотометр фотоэлектрический КФК-3. Техническое описание и инструкция по эксплуатации. 29 с.

66. Франк Ю.А. Выделение и изучение сульфатредуцирующих бактерий из экосистем, подверженных влиянию металлургических предприятий: дисс. канд. биол. наук: 03.00.16 / Франк Юлия Александровна. - Томск, 2006. - 23 с.

67. Хазиев Ф.Х. Ферментативная активность почв: методическое пособие / Ф.Х. Хазиев. - М.: Наука, 1976. - 180 с.

68. Хусаинов М.А. Использование глицерина в качестве углеродсодержащего субстрата при биохимической очистке промышленных стоков с помощью сульфатвосстанавливающих бактерий [Электронный ресурс] // М.А. Хусаинов, И.В. Хлебникова, В.Г. Динкель и др. // Научный журнал «Современные наукоемкие технологии» РАЕ. - 2009. - №6. (www.rae.ru).

69. Шаталаев И.Ф. Влияние ß-лактамных антибиотиков на дегидрогеназную активность активного ила / И.Ф. Шаталаев, З.Е. Мащенко, A.B. Воронин, М.А. Шефер-Серебрякова // Известия Самарского науч. центра РАН. -2010. - Т. 12. - № 1 (8). - С. 2157-2160.

70. Шаталаев Н.И. Влияние различных спиртов на дегидрогеназную активность активного ила / Н.И. Шаталаев, Н.В. Расцветова, И.В. Медриш // Известия Самарского науч. центра РАН. - 2011. - Т. 13. - № 1(4). - С. 953-955.

71. Шкандратов В.В. Повышение эффективности работы нефтепромыслового и внутрискважинного оборудования в коррозионно-агрессивных средах на месторождениях ООО «Лукойл-Коми» / В.В. Шкандратов, А.Е. Бортников, С.К. Ким // Нефт. хоз-во. - 2007. - 08. - С. 89-93.

72. Щербакова В. А. Анаэробная био деградация алкил-бензолсульфонатов: дисс. канд. биол. наук: 03.00.07 / Щербакова Виктория Артуровна. - Пущино, 2000. - 145 с.

73. Экология микроорганизмов: учеб. для студ. вузов / А.И. Нетрусов, Е.А. Бонч-Осмоловская, В.М. Горленко и др.; Под ред. А.И. Нетрусова. - М.: Академия, 2004. - 272 с.

74. Юдин И.П. Современные подходы к оценке жизнеспособности бактерий с акцентом на феномене некультурабельности / И.П. Юдин // Annals of Mechnicov Institute. - 2007. - № 3. - P. 8-16.

75. C12N1/00, C12N1/14, C12N1/20, C12Q1/00, C12Q1/32. Патент РФ. Способ выявления микроорганизмов - деструкторов ксенобиотиков [Электронный ресурс] / Гранатская Т.А., Плацында В.А., Дворникова Т.П.,

Сирецану Л.Ф. (Научно-исследовательский институт микробиологии Министерства обороны Российской Федерации). - № 2051961; Заявл.04.06.1992 // Режим доступа: http://www.findpatent.ru/patent/205/2051961.html.

76. G01N17/00, C23F11/00. Патент РФ. Способ сравнительной оценки стойкости сталей к микробиологической коррозии [Электронный ресурс] / Иоффе А.В., Ревякин В.А., Сачкова Е.А., Титлова О.И. (ООО «Самарский инженерно-технический центр»). - № 2393459 С 1; Заявл. 16.06.09 // Режим доступа: http://bd.patent.su/2393000-2393999/pat/servl/servletfl9e.html.

77. Багаева Т.В. Стресс-индуцируемые изменения фосфолипидного состава цитоплазматических мембран сульфатредуцирующих бактерий [Элктронный ресурс] / Т.В. Багаева, А.С. Никифоров, Е.Е. Зинурова // Ученые записки Каз. ун-та. Естественные науки. - 2011. - Т. 153. - кн. 2. Режим доступа: http://elibrary.ru/item.asp?id=l 6756845.

78. Altman F.P. Tetrazolium salts and formazans / F.P. Altman // Prog. Histochem. Cytochem. - 1976. - 9 (3). - P. 1-56.

79. Bartlett R. Acceleration of tetrazolium reduction by bacteria / R. Bartlett, M. Mazens, B. Greenfield // Journ. clinical microbiol. - 1976. - V. 3. - № 3. - P. 327329.

80. Bauer E. Microbial activity measurement in soil - a comparison of methods / E. Bauer, C. Pennerstorfer, P. Holubar et al. // Journ. microbiol. methods. -1991.-№ 14.-P. 109-117.

81. Bhupathiraju V.K. Application of a tetrazolium dye as an indicator of viability in anaerobic bacteria / V.K. Bhupathiraju, M. Hernandez // Journ. microbiol. methods. - 1999. -№ 37. - P. 231-243.

82. Brandis A. Growth of Desulfovibrio species on hydrogen and sulphate as sole energy source / A. Brandis, R.K. Thauer // Journ. general microbiol. - 1981. - № 126.-P. 249-252.

83. Bryant R.D. Effect of hydrogenase and mixed sulfate-reducing bacterial populations on the corrosion steei / R.D. Bryant, W. Jansen, J. Boivin et al. // Appi. environ, microbiol. -1991 (Oct.). - P. 2804-2809.

84. Caffrey S.M. Function of periplasmic hydrogenases in the sulfate reducing bacterium Desulfovibrio vulgaris Hildenborough / S.M. Caffrey, H.-S. Park, J.K. Voordouw et al. // Journ. bacteriol. - 2007 ( Sept.). - V. 189. - № 17. - P. 6159-6167.

85. Castro H.F. Microbial ecology of anaerobic terminal carbon mineralization in everglades soils, with emphasis on sulfate-reducing prokaryotic assemblages: A dissertation for the degree of doctor of philosophie [Электронный ресурс]. - Florida, 2003. - 157 p. Режим доступа: http://ufdc.ufl.edu/UFE0001035/00001/lj.

86. Cord-Ruwisch R. Corroding Iron as a hydrogen source for sulphate reduction in growing cultures of Sulphate-Reducing Bacteria / R. Cord-Ruwisch, F. Widdel // Appl. microbiol. biotechnol. - 1986. - № 25. - P. 169-174.

87. Cord-Ruwisch R. Sulfate-reducing bacteria and their activities in oil production / R. Cord-Ruwisch, W. Kleinitz, F. Widdel // Journ. petroleum technol. ^ 1987 (January). - P. 122-131.

88. Denyer S.P. Mechanism of action of disinfectants / S.P. Denyer, G.S. Stewart // Int. biodeterior. biodegrad. - 1998. - 41. - P. 261-268.

89. Denyer S.P. Mechanisms of action of antibacterial biocides / S.P. Denyer // Int. biodeterior. biodegrad. - 1995. - P. 227-245.

90. Dukan S. Recovery of Culturability of an HOCl-Stressed Population of Escherichia coli after Incubation in Phosphate Buffer: Resuscitation or Regrowth? / S. Dukan, Y. Levi, D. Touati // Appl. environ, microbial. - 1997 (Nov.). - V. 63. -№ 11.-P. 4204-4209.

91. Feio M.J. Desulfovibrio alaskensis sp. nov., a sulphate-reducing bacterium from a soured oil reservoir / M.J. Feio, V. Zinkevich, I.B. Beech et al. // Int. Journ. system, evolution, microbiol. - 2004. -V 54. - P. 1747-1752.

92. Fournier M. Function of oxygen resistance proteins in the anaerobic, sulfate-reducing bacterium Desulfovibrio vulgaris Hildenborough / M. Fournier, Y. Zhang, J.D. Wildschut et al. // Journ. bacterid. - 2003. - 185. - P. 71-79.

93. Fukui M. Reduction of tetrazolium salts by sulfate-reducing bacteria / M. Fukui, S. Takii //FEMS Microbiol. ecology. - 1989 (January). - V. 62. -I. 1. - P 13-20.

94. Gibson G. R. Physiology and ecology of the sulphate-reducing bacteria. A Review / G. R. Gibson // Journ. Appl. Bacteriology. - 1990. - № 69. - P. 769-797.

95. Gieg L.M. Biological souring and mitigation in oil reservoirs / L.M. Gieg, T.R. Jack, J.M. Foght // Appl. Microbiol. Biotechnol. - 2011. - V. 92. - № 2. - P. 263282.

96. Greene E.A. Synergistic Inhibition of Microbial Sulfide Production by Combinations of the Metabolic Inhibitor Nitrite and Biocides / E.A. Greene, V. Brunelle, G.E. Jenneman, G.Voordouw // Appl. environ, microbiol. - 2006 (Dec.). -V. 72. -№ 12.-P. 7897-7901.

97. Hansen L.S. Amino acid degradation by sulfate-reducing bacteria: Evaluation of four methods / L.S. Hansen, Th.H. Blackburn // Limnol. Oceanogr. - V. 40 (3).-1995.-P. 502-510.

98. Jan-Roblero J. Phylogenetic characterization of a corrosive consortium isolated from a sour gas pipeline / J. Jan-Roblero, J.M. Romero, M. Amaya, S. Le Borgne //Appl. microbiol. biotechnol. - 2004. - 64. - P. 862-867.

99. Kakooei S. Mechanisms of Microbiologically Influenced Corrosion: A Review / S. Kakooei, M.C. Ismail, B. Ariwahjoedi // World appl. sciences Journ. -2012.-№ 17 (4).-P. 524-531.

100. Keller K.L. Genetics and molecular biology of the electron flow for sulfate respiration in Desulfovibrio [Электронный ресурс] / K.L. Keller, J.D. Wall // Frontiers in Microbiol. Microbial Physiology and Metabolism. - 2011 (June). - V. 2. - Article 135. Режим доступа: www.frontiersin.org.

101. King R.A. Corrosion by the Sulphate-Reducing Bacteria / R.A. King, J.D.A. Miller //Nature. - 1971 (Oct.). -V. 223. -№ 15. - P. 491-492.

102. Kjeldsen K.U. Effects of oxygen exposure on respiratory activities of Desulfovibrio desulfuricans strain DvOl isolated from activated sludge / K.U. Kjeldsen,

C. Joulian, K. Ingvorsen // FEMS Microbiol. ecol. -2005. -V. 53. - P. 275-284.

103. Kondo R. Rapid enumeration of sulfate-reducing bacteria from aquatic environments using real-time PCR / R. Kondo, K. Shigematsu, J. Butani // Plankton benthos res.-2008.-V. 3.-P. 180-183.

104. Koschorreck M. Microbial sulphate reduction at a low pH / M. Koschorreck // FEMS Microbiol. Ecol. - 2008. - № 64. - P. 329-342.

105. Kushkevych I.V. Growth of various strains of SRB of human large intestine Бюлопчш Студй" / I.V.Kushkevych, O.M. Moroz // Studia Biologica. - 2012. -T. 6. -№ 3. -C. 115-124.

106. Lee W. Role of sulfate-reducing bacteria in corrosion of mild steel: a review / W. Lee, Z. Lewandowski, P.H. Nielsen, W.A. Hamilton // Biofouling. - 1995. - № 8. - P. 165-194.

107. Lie T.J. Sulfonates as terminal electron acceptors for growth of sulfite-Reducing bacteria (Desulfitobacterium spp.) and sulfate-Reducing bacteria: effects of inhibitors of sulfidogenesis / T.J. Lie, W. Godchaux, E.R. Leadbetter // Appl. environ, microbiol. - 1999 (Oct). - V. 65. - № 10. - P. 4611-4617.

108. Lobo S.A.L. Anaerobic bacteria: an investigation of metabolic important enzymes. Dissertation presented to obtain the Ph.D. degree in Biochemistry [Электронный ресурс]. - Lisbon, 2009. - p. 212. Режим доступа: http://run.unl.pt/handle/10362/4082.

109. Lodowska J. The Chemical Composition of Endotoxin Isolated from Intestinal Strain of Desulfovibrio desulfuricans [Электронный ресурс] / J. Lodowska,

D. Wolny, M. Jaworska-Kik et al. // The Scientific World Journ. - V. 2012. - Article ID 647352. 10 p. Режим доступа: http://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/22629175.

110. Lovley D.R. Reduction of Chromate by Desulfovibrio vulgaris and Its C3 Cytochrome / D.R. Lovley, E. J. Phillips // Appl. environ, microbiol. - 1994. - V. 60. -№ 2. - P. 726-728.

111. Luo L. Distribution and diversity of sulfate-reducing bacteria in a crude oil gathering and transferring system / L. Luo, Y.J. Liu, X.C. Wang // Huan Jing Ke Xue. -2010.-V. 31.-№ 9.-P. 2160-2165.

112. Maillard J.-Y. Bacterial target sites for biocide action / J.-Y. Maillard // Journ. of Appl. Microbiol. Symposium Supplement. - 2002. - № 92. - P. 16-27.

113. Maki J.S. Comparison of two direct-count methods for determining metabolizing bacteria in freshwater / J.S. Maki, C.C. Remsen // Appl. environ, microbial. - 1981 (May). - P. 1132-1138.

114. McDonnell G. Antiseptics and Disinfectants: Activity, Action, and Resistance / G. McDonnell, A.D. Russel // Clinical microbial, reviews. - 1999 (Jan.). -V. 12.-№ l.-P. 147-179.

115. Munton T.J. Effect of Glutaraldehyde on Cell Viability, Triphenyltetrazolium Reduction, Oxygen Uptake, and (3-Galactosidase Activity in Escherichia coli / T.J. Munton, A.D. Russel // Appl. environ, microbiol. - 1973 (Oct.). -V. 26.-№. 4.-P. 508-511.

116. Muyzer G. The ecology and biotechnol. of sulphate-reducing bacteria / G. Muyzer, A. Stams // Nature reviews (Microbiol). - 2008 (June). - V. 6. - P. 441-454.

117. NACE International Publication 31205 Selection, Application, and Evaluation of Biocides in the Oil and Gas Industry. Item № 24227. - NACE International - February, 2006. - 45 p.

118. NACE Standard TM0194-2004 Standard Test Method Field Monitoring of Bacterial Growth in Oil and Gas Systems. Item № 21224. NACE International, 2004. -17 p.

119. NALCO. Усовершенствованный метод бактериального контроля? Всё начинается с генов // Cutting Edge - инновационные технологии для нефтяной промышленности. - 2010. - Т. 2. - С. 8-9.

120. Nazina T.N. A new sporeforming thermophilic methylotrophic sulphate-reducing bacterium, Desulfotomaculum kuznetsovii sp. nov. / T. N. Nazina, A. E. Ivanova, L. P.Kanchaveli, E. P. Rozanova // Mikrobiologiia. - 1987. - № 57. - P. 823827.

121. Nilsen R.K. Desulfotomaculum thermocisternum sp. nov., a Sulfate Reducer Isolated from a Hot North Sea Oil Reservoir / R.K. Nilsen, T. Torsvik, T. Lien // Int. Journ. of System. Bacteriol. - 1996 (Apr.). - V. 46. - №. 2. - P. 397-402.

122. Ogata M. Pyruvate dehydrogenase and the path of lactate degradation in Desulfovibrio vulgaris Miyazaki F / M. Ogata, T. Yagi // Journ. of Biochem. - 1986. -№ 100.-P. 311-318.

123. Ogata M. D-lactate dehydrogenase of Desulfovibrio vulgaris / M. Ogata, K. Arihara, T. Yagi // Journ. of Biochem. - 1981. - № 89. - P. 1423-1431.

124. Pankhania I.P. Utilization of cathodic hydrogen by Desulfovibrio vulgaris (Hildenborough) / I.P. Pankhania, A.N. Moosavi, W.A. Hamilton // Journ. of General Microbiol. - 1986. -№ 132. - P. 3357-3365.

125. Parshina S.N. Carbon monoxide as an electron donor for the biological reduction of sulphate [Электронный ресурс] / S.N. Parshina, J. Sipma, A.M. Henstra, A.J. Stams // Int. J. of Microbiol. - V. 2010 - P. 1-9. Режим доступа: http://www.hindawi.com/journals/ijmicro/2010/319527/.

126. Pedersen К. 16 sRNA gene diversity of attached and unattached bacteria in boreholes along the access tunnel to the Aspo hard rock laboratory, Sweden / K. Pedersen, J. Arlongen, S. Ekendahl, L.Hallbeck // FEMS Microbiol. Ecol. - 1996. -V.19. -№ 4. - P. 249-262.

127. Postgate J.R. Classification of Desulfovibrio species, the nonsporulating sulfate-reducing bacteria / J.R. Postgate, L.L. Campbell // Bateriolog. reviews. - 1966. -V. 30.-P. 732-738.

128. Rao J. Sulfate-reducing bacteria isolated from an oilfield in India are most closely related to strains of Desulfovibrio from geographically remote oil fields [Электронный ресурс] // J. Rao, D. Ranade, Y. Shouche et al. // Abstract book Third Int. Symposium on appl. microbial, and mol. boil, in oil systems (13-15 june 2011, Calgary, Canada). - Calgary, 2011. - P. 40. Режим доступа: www.ISMOS-3.org.

129. Roslev P. Application of a Tetrazolium Salt with a Water-Soluble Formazan as an Indicator of Viability in Respiring Bacteria / P.Roslev, G.M. King // Appl. environ.microbiol. - 1993 (Sept). - V. 59. -№ 9 - P. 2891-2896.

130. Sanders P.F. Novel methods for controlling microbial problems without using bactericides / P.F. Sanders // Saudi Aramco Journ. of Technology - 2003. -Summer.-P. 2-14.

131. Sasi Jyothsna T.S. Desulfovibrio psychrotolerans sp. nov., a psychrotolerant and moderately alkaliphilic sulfate-reducing deltaproteobacterium from the Himalayas /T.S. Sasi Jyothsna, Ch. Sasikala, Ch.V. Ramana // Int. Journ. of Syst. and Evolut. Microbiol. - 2008. - V. 58 - P. 821-825.

132. Schwermer C.U. Impact of Nitrate on the Structure and Function of Bacterial Biofilm Communities in Pipelines Used for Injection of Seawater into Oil Fields / C.U. Schwermer, G. Lavik, R.M. Abed et al. // Appl. environ, microbiol. - 2008 (May). - V. 74. -№ 9. - P. 2841-2851.

133. Sim M.S. Fractionation of sulfur isotopes by Desulfovibrio vulgaris mutants lacking hydrogenases or type I tetraheme cytochrome сЗ [Электронный ресурс] / M.S. Sim, D.T. Wang, G.M. Zane et al. // Frontiers in microbiol. (Microbiological Chemistry). - 2013 (June). - V. 4. - Article 171. Режим доступа: www.frontiersin.org.

134. Stackebrandt E. Taxonomic parameters revisited: tarnished gold standards / E. Stackebrandt, J. Ebers / Microbiol. todayio - 2006 (Nov). - № 33. - P. 152-155.

135. Street C.N. Eradication of the corrosion-causing bacterial strains Desulfovibrio vulgaris and Desulfovibrio desulfuricans using photodisinfection [Электронный ресурс] / C.N. Street, A.J. Gibbs // Northern Area Western Conference (15-18 February 2010, Calgary). Режим доступа: http://www.nacecalgary.ca/pdfs/NortheiTLPapers/Eradication%20of%20corrosion.pdf.

136. Stubberfield L. A comparison of tetrazolium reduction and FDA hydrolysis with other measures of microbial activity / L. Stubberfield, P. Show // Journ. of Microbiological Methods. - 1990. - № 12. - P. 151-162.

137. Sun B. Isolation and characterization of Desulfovibrio dechloracetivorans sp. nov., a marine dechlorinating bacterium growing by coupling the oxidation of acetate to the reductive dechlorination of 2-chlorophenol / B. Sun, J.R. Cole, R.A. Sanford, J.M. Tiedje // Appl. environ, microbiol. - 2000 (June). - V. 66. - N 6. - P. 2408-2413.

138. Takii S. Desulfovibrio marinisediminis sp. nov., a novel sulfate-reducing bacterium isolated from coastal marine sediment via enrichment with Casamino acids / S. Takii, S. Hanada, Y. Hase. et al. // Int. Journ. system, evolution, microbiol. - 2008. -58.-P. 2433-2438.

139. Tamura K. MEGA5: molecular evolutionary genetics analysis using maximum likelihood, evolutionary distance, and maximum parsimony methods / K. Tamura, D. Peterson // Mol. Biol, and Evolution. - 2011. - V. 28. - № 10. - P. 2731-

071Q

140. Tardy-Jacquenod C. Desulfotomaculum halophilum sp. now, a halophilic sulfate-reducing bacterium isolated from oil production facilities / C. Tardy-Jacquenod, M. Magot, В. K. Patel, R. Matheron, P. Caumette // Int. Journ. of Systematic Bacterid. - 1998.-48.-P. 333-338.

141. Tatnall R.E. Testing for the presence of sulfate-reducing bacteria / R.E. Tatnall, K.M. Stanton, R.C. Ebersole // General interest. - 1988 (August). - P. 71-80.

142. Tebo B. Sulfate-reducing bacterium grows with Cr (VI), U (VI), Mn (IV), and Fe (III) as electron acceptors / B. Tebo, A. Obraztsova // FEMS Microbiol. Letters.

- 1998. - № 162. - P. 193-198.

143. Thauer R.K. Energy metabolism and phylogenetic diversity of sulphate-reducing bacteria [Электронный ресурс] / R.K. Thauer, E. Stackebrandt, W.A. Hamilton // Sulphate-Reducing Bacteria: Environmental and Engineered Systems. Edited by Larry L. Barton and W. Allan Hamilton. Cambridge University Press, 2007. Режим доступа: www.cambridge.org.

144. Thompson J.D. CLUSTAL W: improving the sensitivity of progressive multiple sequence alignment through sequence weighting, positions-specific gap penalties and weight matrix choice / J.D. Thompson, D.G. Higgins, T.J. Gibson // Nucleic Acids Research. - 1994. - V. 22. - P. 4673-4680.

145. Vainshtein M. Cellular fatty acid composition of Desulfovibrio species and its use in classification of sulfate-reducing bacteria / M. Vainshtein, H. Hippe, R.M. Kroppenstedt // System. Appl. Microbiol. - 1992. - № 1. - P. 554-566.

146. Videla H.A. Microbiological influenced corrosion: looking to the future / H.A. Videla, L.K. Herrera // Int. microbiol. - 2005. - № 8. - P. 169-180.

147. Widdel F., Hansen T.A. / The dissimilatory sulfate- and sulfur-reducing bacteria // The Prokaryotes. A Handbook on the Biology of Bacteria: Ecophysiology, Isolation, Identifcation, Applications. - New York: Springer, 1992. - P. 583-624.

148. Winding A. Viability of indigenous soil bacteria assayed by respiratory activity and growth / A. Winding, S. Binnerup, J. Sorensen // Appl. environ, microbiol.

- 1994. - V. 60. - № 8. - P. 2896-2875.

149. Zhu X.Y. Characterization of microbial communities in gas industry pipelines / X.Y. Zhu, J. Lubeck, J.J. Kilbane // Appl. environ, microbiol. - 2003. - V. 69.-№9.-P. 5354-5363.