Таксономия и метаболизм новых термофильных и галофильной сульфатвосстанавливающих бактерий, выделенных из месторождений углеводородов тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 03.00.07, кандидат биологических наук Белякова, Елена Владимировна

• Белякова, Елена Владимировна
• кандидат биологических наук
• 2006

Оглавление диссертации кандидат биологических наук Белякова, Елена Владимировна

ВВЕДЕНИЕ ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ

Глава 1. Общие представления о нефтяных месторождениях как экосистемах и о развитии в них микробных процов11.

1.1. Экологичие овия нефтяных плов 12.

1.2. Ррранение и количвенная оценкаорейвременных биогеохимичих процовльфатредукции в морождениях нефти17.

Глава 2. Общая характеристика и систематика сульфатвосстанавливающих бактерий (СВБ)20.

2.1. Систематика.21.

2.2. Метаболизм22.

2.2.1. Доноры электронов (протонов) и углерода 27.

2.2.2. Акцепторы электронов28.

Глава 3. Галофильпые и термофильные СВБ.

3.1. Галофильные СВБ32.

3.1.1. Клификация галофильных СВБ32.

3.1.2. Галофилия. Возможные механизмы адаптации микроорганизмов к вким концентрациямлейЗЗ.

3.1.3. Таномичое положение и метаболизм умереппо-галофильных СВБ37.

3.2. Термофильные СВБ42.

3.2.1. Клификация термофильных микроорганизмов42.

3.2.2. Механизмы термофилии 43.

3.2.3. Таномичое положение и метаболизм термофильных СВБ:44.

Выводы по обзору литературы53.

ЭКСПЕРИМЕНТАЛЬНАЯ ЧАСТЬ

Глава 4. ОБЪЕКТЫ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ55.

4.1. Объекты ледования55.

4.2. Характерика очников выделения бактерий55.

4.2.1. Характерика нефтяного морождения района Пеого залива55.

4.2.2. Морождения Западной Сибири56.

4.2.3. Характерика нефтяного морождения Китая56.

4.3. Сав питательныхед, овия для выделения, поддержания, культивирования и учета микроорганизмов57.

4.4. Получение клеточнойспензии59.

4.5. Микропичие методы59.

4.6. Аналитичие методы60.

4.7. Методы определения активни ферментов66.

4.8. Молекулярно — биологичие методы67.

РЕЗУЛЬТАТЫ И ОБСУЖДЕНИЕ

Изучение и описание микроорганизмов выделенных из нефтяных месторождений

Глава 5. Галофильные СВБ70.

5.1. Морфология клеток70.

5.2. Параметры ра70.

5.3. Метаболизм72.

5.4. Биохимичие характерики91.

5.5. Генотипичесике характеристики и филогенетический анализ.с 92.

5.6. Опние рода Desulfovermiculus gen. nov98.

5.6.1. Описание вида Desulfovermiculus halophilus gen. nov., sp. nov.c.99.

Глава 6. Термофильные СВБ 100.

6.1. Морфология клеток. 100.

6.2. Параметры ра 100.

6.3. Метаболизм. 104.

6.4. Краткая характерика штамма Д-4 114.

6.5. Гепотипичая характерика и филогенетичий анализ116.

6.6. Хемотаномичий анализ 119.

6.7. Опние вида Desulfotomaculum salinum sp. nov 121.

Глава 7. Возможности функционирования исследованных микроорганизмов в природных экотопах 126.

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Таксономия и метаболизм новых термофильных и галофильной сульфатвосстанавливающих бактерий, выделенных из месторождений углеводородов»

Актуальность проблемы

Сульфатвосстанавливающие бактерии (СВБ) являются постоянными членами микробных сообществ, развивающихся в эксплуатируемых залежах углеводородов, в частности нефтяных месторождениях, подвергающихся заводнению поверхностными и оборотными пластовыми водами. Как правило, вторичное заводнение нефтяных пластов приводит к появлению или увеличению содержания сульфатов, появлению доступного органического вещества и биогенных элементов, в том числе азота и фосфора. Все это способствует активизации СВБ, обитающих в нефтяных месторождениях. Их жизнедеятельность приводит к изменению состава пластовых вод и вмещающих пород. Образуемый ими сероводород растворяется в пластовой воде, нефти, и входит в состав попутного газа, что активизирует коррозию нефтепромыслового металлического оборудования. Продукт реакции сероводорода и растворенного двухвалентного железа (II) -сульфид откладывается в порах пласта и уменьшает приемистость нагнетаемой воды. Таким образом, изучение СВБ нефтяных пластов, их свойств, позволяющих им функционировать в нефтяных пластах, является актуальной проблемой.

Состояние вопроса, цели и задачи

Впервые СВБ были выявлены в нефтяных пластах в 1926 году Бастином в Америке и Гинзбург-Карагичевой в Советском союзе. Затем вклад в изучение этой группы микроорганизмов, обитающих в углеводородных залежах, внесли исследования Зо Белла в Америке и исследователи школы С.И. Кузнецова в СССР (Кузнецова, Горленко, Розанова, Назина и др.). В последние десятилетия, в связи с проблемой разработки микробиологических методов увеличения нефтеотдачи пластов, изучение микрофлоры нефтяных месторождений интенсифицировалось и в нем приняли участие европейские ученые — Франции, Норвегии, Америки, Японии и других стран (Назина, Беляев, 2004). В результате всех этих исследований было обнаружено значительное биологическое разнообразие СВБ, обитающих в нефтяных месторождениях. Среди них были выявлены мезофильные и термофильные представители, галофильные и галотолерантные. Если термофильные представители нефтяных пластов составили довольно большую группу, то известные галофильные представители нефтяных месторождений немногочисленны. Все галофильные бактерии, известные на сегодняшний день, и выделенные из различных засоленых экосистем оказались хемолитогетеротрофами и окисляли органические вещества неполностью - до ацетата и СОг (исключение Desulfobacter halotoleranse (Brandt, Ingvorsen, 1997)). Вопрос о существовании автотрофных галофильных СВБ, полностью окисляющих органические вещества до СОг, способных развиваться в гиперсолепых условиях, оставался открытым. В тоже время, большинство нефтяных месторождений, расположенных па больших глубинах, характеризуются высокой соленостью пластовых рассолов. Это месторождения Волго-Уральского региона, регионов Каспийского Моря, стран Персидского залива и другие. По литературным данным, в гиперсоленых экосистемах, в том числе в нефтяных месторождениях, накапливается ацетат. Поэтому^ представляло интерес выявить существование галофильной СВБ, способной развиваться в условиях высокой солености пластовых вод, выделить чистую культуру и исследовать ее метаболизм, в частности возможность автотрофного роста и полного окисления органических соединений.

С точки зрения изучения биоразнообразия термофильных СВБ было целесообразно продолжить исследование термофильной микрофлоры высокотемпературных нефтяных месторождений. В Советском Союзе такие исследования проводились на месторождениях Апшеронского п-ва (Назипа, Розанова, 1978). Термофильная сульфатредуцирующая микрофлора высокотемпературных месторождений углеводородов Западной Сибири оставалась недостаточно изученной. В то же время, было известно, что заводнение месторождений Западной Сибири значительно активизирует биогенные процессы сульфатредукции и приводит к накоплению сероводорода в пластовых водах.

Значительную часть всех изученных термофильных СВБ, обитающих в разных экосистемах, представляют споровые формы рода Desulfotomaculum. Среди представителей нефтяных пластов описаны Desulfotomaculum thermocisternum (Nilsen, Torsvik, Lien; 1996), Desulfotomaculum kusnetzovii (Назина, Иванова; 1988), Desulfotomaculum nigrificans (Werkman, Weaver; 1927). Термофильные виды рода Desulfotomaculum значительно различаются по характеру метаболизма органических соединений и водорода. Некоторые из них способны развиваться в хемолитоавтотрофных условиях за счет Н2/СО2, но окисляют органические соединения не полностью, таковыми являются - Desulfotomaculum australicum, Desulfotomaculum thermobenzoicum subsp. thermosyntrophicum (Plügge, Balk, Stams, 2002). Другие полпые окислители органических соединений не окисляют водород. D. nigrificans, является хемолитогетеротрофом и не полностью окисляет органические соединения до ацетата и СОг.

В коллекции ИНМИ имелись два представителя рода Desulfotomaculum - штаммы 435 и 781, выделенные из высокотемпературных углеводородных залежей Западной Сибири, которые па основании некоторых изученных свойств были отнесены к виду £>. т^г/гсапэ (Назина, Розанова, 1978). В настоящее время^эти^данные оказались недостаточными, чтобы полностью охарактеризовать ,эти СВБ, поэтому возник вопрос об уточнении систематического положения этих микроорганизмов и выявлении метаболических особенностей с привлечением современных методов исследования, ^то позволило бы внести ясность в характеристику рода Ве$и1/оШтаси1ит и объяснить возможность их существования в нефтяных месторождениях Западной Сибири.

Практические аспекты выделения и изучения свойств СВБ, обитающих в нефтяных пластах, определяются возможностью использования их при испытании бактерицидов, применяемых в качестве тест-объектов в технологиях, разрабатываемых с целью борьбы с сероводородной коррозией нефтепромыслового оборудования.

Ч*

Цель и задачи исследования

Цель:

Исследование метаболизма и таксономии ряда штаммов сульфатвосстанавливающих бактерий, выделенных из месторождений углеводородов с высокой температурой или соленостью пластовых вод.

Основные задачи исследования: И

1. Поиски выделение чистой культуры галофилыюй сульфатвосстанавливающей I бактерии из нефтяного месторождения с высокой соленостью пластовой воды; исследование ее морфологии, определение параметров роста, особенностей метаболизма.

2. Установление филогении и систематического положения галофильной сульфатвосстанавливающей бактерии - штамма 11.

3. Определение параметров роста термофильных СВБ - штаммов 435, 781 выделенных ранее из высокотемпературных газового и нефтяного месторождений углеводородов Западной Сибири, а также штамма Д-4, выделенного из высокотемпературного месторождения углеводородов Китая. Выявление особенностей метаболизма этих штаммов.

4. Установление филогении и систематического положения термофильных сульфатвосстанавливающих бактерий штаммов 435 и 781.

Научная новизна

Расширены знания о биологическом разнообразии галофильных и термофильных СВБ, обитающих в экотопах нефтяных месторождений.

Впервые выделена и охарактеризована хемоорганотрофная и факультативно-хемолитоавтотрофная умеренно-галофильпая сульфатвосстанавливающая бактерия — штамм 11, развивающаяся в средах с содержанием NaCl 30-230 г/л. Бактерия полностью окисляет бутират и развивается в хемолитоавтотрофных условиях за счет Н2/СО2 в средах с оптимальным количеством NaCl 80-100 г/л. На основании гено- и фенотипических свойств микроорганизм отнесен к новому роду и виду Desulfovermiculus halophilus gen. nov., sp. nov. и помещен на отдельную ветвь подкластера филогенетического дерева дельта-протеобактерий, в который включены микроорганизмы семейства Desulfohalobiaceae. Штамм 11 представлен грамотрицательными подвижными вибрионами, является мезофилом и нейтрофилом; в процессах сульфатредукции окисляет ряд органических соединений, в том числе лактат, аланин, жирные кислоты — формиат, бутират и пропионат. В клетках^выращенных на среде с бутиратом^ обнаружена высокая активность СО-дегидрогеназы. Это позволило отнести изучаемый микроорганизм к метаболическому типу сульфатвосстанавливающих бактерий — полных окислителей, характеризующихся наличием ферментов пути Вуда, которые принимают участие в разложении ацетил-КоА до 2-х молекул СО2. Окисление бутирата в гиперсоленых условиях 200 г/л NaCl сопровождается образованием ацетата. Ряд других субстратов, в том числе пропионат, разлагались с накоплением ацетата. Ростовые характеристики и метаболические свойства штамма 11 дают основание заключить, что микроорганизм может являться обитателем ряда глубинных нефтяных месторождений с высокой соленостью пластовых вод, в том числе Волго-Уральского региона.

Охарактеризованы два штамма термофильных спорообразующих СВБ - 435 и 781, обитающих в высокотемпературных месторождениях углеводородов Западной Сибири. На основании гепотипических свойств и филогении бактерии были отнесены к новому виду Desulfotomaculum salinum sp. nov. Исследованные штаммы располагаются в подкластере 1С филогенетического дерева 16S рРНК рода Desulfotomaculum. В процессах сульфатредукции бактерии разлагали широкий круг органических соединений, в том числе жирные кислоты и одноуглеродные соединения — метанол и формиат. Ряд органических соединений окислялись без накопления ацетата, что свидетельствует о принадлежности исследованных СВБ к метаболическому типу полных окислителей. Лактат окислялся с образованием ацетата. Кроме того, эти микроорганизмы росли в хемолитоавтотрофных условиях, используя в процессах сульфатредукции Н2/СО2, образуя небольшие количества СН4. Выявлены некоторые особенности метаболизма, ранее не обнаруженные у представителей рода Ве8и1/о1отаси1ит: показано, что ацетат окислялся слабо, однако присутствие дрожжевого экстракта стимулировало потребление ацетата. Уменьшение содержания лактата в среде приводило к снижению образования ацетата на единицу окисленного субстрата. Новым свойством для представителей рода Ое5и1/о1отаси1ит являлось диспропорциопирование тиосульфата.

По ростовым характеристикам и метаболическим свойствам бактерии приспособлены к средам обитания и это позволяет считать, что они функционируют в пластах заводняемых нефтяных месторождений Западной Сибири и участвуют в образовании сероводорода.

Практическая значимость работы

Полученные результаты могут быть применены в разработках технологий борьбы с сероводородной коррозией нефтепромыслового оборудования, где используют бактерициды, подавляющие развитие СВБ.

В качестве тест-объектов, как правило, применяют коллекционные СВБ, выделенные из слабосоленых вод. В то же время известно, что бактерии устойчивые к высокой солености, более устойчивы к воздействию бактерицидов. Поэтому, при апробации бактерицидов в случае разработки технологий подавления сульфатредукции для месторождений с пластовыми рассолами, в частности Волго-Уральского региона, в качестве тест-объектов целесообразно использовать микроорганизмы, устойчивые к высоким концентрациям солей. Таким микроорганизмом является исследованный нами галофильный штамм 11.

Изученные термофильные СВБ также могут служить тест-объектами для разработки указанных технологий, применительно к месторождениям Западной Сибири. Известно, что клетки термофилов более устойчивы к различным неблагоприятным факторам, чем клетки мезофилов, а споры представителей рода Ое$и1/о1отаси1ит более устойчивы, чем вегетативные клетки.

По литературным данным известно, что биомасса бактериальных клеток является агентом, закупоривающим поры пластов. Поры наиболее проницаемых, промытых водой пропластков нефтяных залежей, закупориваются в первую очередь, что является причиной изменения направления потоков воды, поступающих в менее промытые пропластки, и приводит к увеличению нефтеизвлечения. Такая закупорка может быть составной частью механизмов, приводящих к увеличению нефтеотдачи пластов в разработанной в ИНМИ РАН технологии повышения нефтеотдачи, основанной на активизации пластового бактериального сообщества. Существенную роль в избирательной закупорке могут оказывать СВБ, образующие сероводород, реакция которого с растворенным в воде железом приводит к образованию нерастворимых сульфидов. На Локбатанском месторождении Апшсрона, заводняемом морской водой, применялась указанная технология. Увеличение нефтеизвлечения сопровождалось здесь активизацией жизнедеятельности СВБ. Таким образом, изучение свойств СВБ нефтяных пластов приобретает важное значение в связи с вопросами, имеющими отношение к биотехнологиям нефтеизвлечения.

Апробация работы

Материалы диссертации были доложены на всероссийском симпозиуме «Биотехнология микробов» посвященном 120-летию со дня рождения академика В.Н. Шапошникова (с международным участием) (г. Москва, МГУ, 2004 г), на третьем международном конгрессе «Биотехнология: состояние и перспективы развития» (г. Москва, 14-18 марта, 2005 г), на 9-й международной пущипской школе-конференции молодых ученых (г. Пущипо, 18-22 апреля 2005 г).

Публикации

Основные материалы диссертации опубликованы в 3-х статьях (4-я принята в печать) и 4-х тезисах.

Объем и структура работы

Диссертация состоит из разделов: «Введения», «Обзора литературы», «Экспериментальная часть» (включающая главы «Объекты и методы исследования» «Результаты и обсуждение», «Заключение», «Выводы» и «Список литературы». Материалы изложены на 154 страницах печатного текста и включают 38 таблиц, 17 рисунков. Список литературы содержит 54 наименования отечественных и 157 иностранных работ.

Место проведения работы

Работа проведена в Институте микробиологии им. С.Н. Виноградского РАН в лаборатории нефтяной микробиологии (зав. лаб. - д.б.п. проф. С.С. Беляев) под руководством в.н.с., д.б.н. Е.П. Розановой. В работе по определению скорости сульфатредукции в средах с различной соленостью принимал участие И.А. Борзенков. Электронно-микроскопические исследования проводили в ИНМИ РАН совместно с JT.JT. Митюшиной; геносистематические 9 с A.M. Лысенко (ИНМИ РАН), Т.П. Туровой и А.Б. Полтараусом (ИМБ РАН); хемотаксономические с Г.А. Осиповым (РАМН). Автор выражает глубокую благодарность своему научному руководителю в.н.с. д.б.н. Е.П. Розановой за постоянное внимание, поддержку и ценные советы при обсуждении результатов, зав. лаб. проф. С.С. Беляеву, Т.Н. Назиной, А.Е. Ивановой, а также всем коллегам и друзьям ИНМИ за содействие и поддержку.

Обзор литературы

Заключение диссертации по теме «Микробиология», Белякова, Елена Владимировна

выводы

Из пластового рассола нефтяного месторождения выделена новая мезофильная умеренно-галофильная сульфатвосстанавливающая бактерия. Микроорганизм имеет вибриоидную форму клеток, и относится к грамотрицательным бактериям. Растет в средах с содержанием NaCl 3-23 % (оптимально при 8-10 %), окисляя ряд органических соединений. Бактерия является первой из известных умеренно-галофильных сульфатвосстанавливающих бактерий (развивающихся в средах с соленостью более 13%), способных к полному окислению жирных кислот (формиат, пропионат и бутират) и росту в автотрофных условиях за счет

Н2/С02.

По совокупности морфологических, метаболических и биохимических особенностей, а также по результатам генотипических свойств и филогенетического аиализа микрооргаиизм отнесен к новому роду и виду Desulfovermiculus halophilus gen. nov. sp. nov., типовой штамм 11 . Является представителем семейства Desulfohalobiaceae.

Термофильные спорообразующие сульфатвосстанавливающие бактерии -штаммы 435 и 781 являются галотолерантными, разлагают большой набор органических соединений и относятся к группе полных окислителей. В хемолитоавтотрофных условиях растут за счет Н2/СО2. Диспропорционируют тиосульфат, что является новым свойством для представителей рода Desulfotomaculum. Впервые для сульфатвосстанавливающих бактерий выявлена стимуляция окисления ацетата дрожжевым экстрактом.

На основании результатов молекулярпо-генетических, хемотаксопомических исследований и фепотипических свойств, метаболизма штаммы 435 и 781 отнесены к новому виду Desulfotomaculum salinum sp. nov., типовой штамм - 435т. На филогенетическом дереве бактерий рода Desulfotomaculum штаммы 435Т и 781 представлены отдельной ветвью в подкластере 1 С.

Заключение

Выделена и охарактеризована умеренно-галофильная СВБ штамм И с грамотрицательным строением клеточной стенки, отнесенная к новому роду и виду Desulfovermiculus halophilus, развивающаяся в условиях высокого содержания NaCl в средах до 230 г/л с оптимумом 80 - 100 г/л. Статус нового родового таксона был присвоен этой СВБ на основании совокупности результатов исследования гено- и фенотипических особенностей. Штамм 11 располагается на отдельной ветви в подкластере филогенетического дерева дельта-Proteobacteria, образующем новое семейство Desulfohalobiaceae. Исследованный микроорганизм значительно отличается по фенотипическим свойствам от всех известных умерено-галофильных СВБ, прежде всего, способностью полного окисления органического субстрата - бутирата. Клетки, выращенные на бутирате, обладали высокой активностью СО-дегидроденазы, что свидетельствовало о наличии ферментов пути Вуда — разложения адетил-КоА до двух С02.

Разложение штаммом 11 пропионата и других органических соединений, содержащихся в средах в относительно высоких концентрациях, сопровождалось накоплением ацетата. Однако, при снижении содержания пропионата в среде происходило значительное уменьшение накопления ацетата на единицу потребленного субстрата.

Таким образом, по результатам нашего исследования впервые было показано существование умеренно-галофильной СВБ - полного окислителя, способного расти при высоких концентрациях NaCl, что в ряде обзорных работ ставилось под сомнение.

Образование ацетата штаммом 11 при окислении бутирата в средах е содержанием NaCl 200 г/л позволило дать объяснение накоплению ацетата в гиперсоленых условиях экосистем, в частности в рассолах нефтяных месторождений.

Сравнение ростовых характеристик штамма 11 и экологических условий экотопа -источника выделения, привело к заключению, что эта СВБ является аборигеном пласта. Подобные микроорганизмы могут существовать в пластовых рассолах нефтяных месторождений Вол го-Уральского региона, где экологические условия соответствуют его ростовым характеристикам.

Полученные результаты позволили расширить сведения о разнообразии термофильных представителей СВБ рода Desulfotomaculum - полных окислителей органических соединений. Охарактеризованы два штамма-435 и 781 термофильных СВБ, которые на основании совокупности морфологических характеристик, параметров роста, метаболических свойств, хемотаксономических паризнаков, результатов геносистематики и филогенетического анализа отиесеипы к новому виду D. salinum, вошедшему в подкластср 1 филогенетического дерева рода Desulfotomaculum. По ряду метаболических

134 характеристик штаммы D. salinum sp. nov. отличаются от большинства других членов подкластера 1С, но близки к D. kusnetzovii. Исследованные СВБ окисляют большой набор органических соединений, в том числе жирные кислоты, одноуглеродные соединения, формиат и метанол (в отсутствие других источников углерода) и развиваются в хемолитоавтотрофпых условиях за счет Н2/СО2.

Штаммы 435 и 781 пополнили число видов рода Dcsulfotomaculum, способных окислять бутират, содержащийся в среде в не лимитированных количествах, без накопления ацетата. На примере этих штаммов впервые для представителей рода Dcsulfotomaculum показано, что снижение концентрации лактата приводит к уменьшению накопления ацетата. Кроме того, было показано, что ацетат может медленно окисляться этими штаммами и в присутствии дрожжевого экстракта количество окисленного ацетата увеличивается. Ранее данные по стимуляции окисления ацетата дрожжевым экстрактом, касающиеся СВБ, отсутствовали.

Из месторождения Даган (Китай) был выделен и кратко охарактеризован штамм Д-4. По филогенетическому анализу (сиквенс оснований 16S рРНК) микроорганизм оказался идентичным со штаммом 435 - D. salinum sp. nov., но имел некоторые отличия от штамма 435 в метаболизме органических соединений, в частности, быстрый и эффективный рост на ацетате.

Таким образом, мы дали относительно полпуго характеристику метаболизма исследованных термофильных СВБ (штаммов 435 и 781) рода Dcsulfotomaculum, которая может помочь в интерпретации некоторых результатов, полученных для других представителей подкластера 1С.

Сравнение ростовых параметров штаммов 435 и 781 и параметров экологических условий местообитания позволяет сделать заключение о том, что эти СВБ могут функционировать в залежах углеводородов Западной Сибири и их жизнедеятельность может являться причиной появления сероводорода в месторождениях нефти, подвергающихся вторичному заводнению. Кроме того, полученная характеристика штаммов позволяет дать спекулятивную оценку их роли в исчезновении сульфатов из пластовых вод на ранних стадиях формирования вмещающих пород.

Полученные результаты - распространение термофильных СВБ на глубинах углеводородных залежей Западной Сибири, заводняемых холодной водой (или незаводняемых - газовое месторождение) вместе с результатами обнаружения бактерий одного вида в месторождениях географически удаленных регионов, позволяет рассматривать изученные штаммы, как аборигенную микрофлору. Таким образом, по результатам проведенного исследования есть основание полагать, что микроорганизмы, рассмотренные в настоящей работе, являются предствителями «общей биосферы».

Список литературы диссертационного исследования кандидат биологических наук Белякова, Елена Владимировна, 2006 год

1. Беляев С.С. Микробиологическое образование метана в различных экосистемах. — В сб.: Роль микроорганизмов в круговороте газов в природе. М. «Наука». 1979. С. 205-219.

2. Беляев С.С., Лауринавичус К.С., Образцова А.Я., Горлатов С.Н., Иванов М.В. Микробиологические процессы в призабойной зоне нагнетательных скважин нефтяных месторождений //Микробиология. 1982. Т. 51. Вып. 6. С. 991-1001.

3. Беляев С.С., Иванов М.В. Современная геохимическая деятельность микроорганизмов в разрабатываемом нефтяном месторождении возможность ее регуляции //Геохимия. 1990. № 11. С. 1618-1625.

4. Беляев С.С., Розанова Е.П., Борзенков И.А., Чарахчьян И.А., Миллер Ю.М., Соколов М.Ю., Иванов М.В. Особенности микробиологических процессов в заводняемом нефтяном месторождении Среднего Приобья // Микробиология. 1990. Т. 59. (5). С. 1075-1081.

5. Белякова Е.В., Розанова Е.П. Дополнительные свойства спорообразующих сульфатвосстанавливающих бактерий рода Dcsulfolomaculum, штаммов 435 и 781 // Микробиология. 2004. Т. 73. № 2. С. 284-286.

6. Борзенков И.А., Беляев С.С., Миллер Ю.М., Давыдова И.А., Иванов М.В. Метаногепез в высокоминерализованных водах Бондюжского месторождения // Микробиология. 1997. Т. 66. Вып. 1. С. 122-129.

7. Борзенков И.А., Тетличенко М.М., Милехина Е.И., Беляев С.С., Иванов М.В. Метанокисляющие бактерии и их активность в пластовых водах нефтяных месторождений Татарской АССР. // Микробиология. 1991. Т. 60. Вып. 3. С. 558563.

8. Галушко A.C. Розанова Е.П., Иванова А.Е. Сульфатредукция в сборных водах, нагнетаемых в нефтяные пласты. // Микробиология. 1993. Т.62. Вып. 6. С. 11271134.

9. Горленко В.М., Кузнецова В.А. Бактериальное восстановление сульфатов при совместном культивировании Dv. desulfuricans и углеводородокисляющих бактерий на минеральной среде с нефтью. // Прикладная биохимия и микробиология. 1966. Т. 2. Вып. 3. С. 264-270.

10. Гроссман JL, Молдейв К. (Ред.) Методы исследования нуклеиновых кислот. М. Мир. 1970. 280 е.; Герхард Ф. (Ред.) Методы общей бактериологии. М. «Мир». 1984.

11. Досон Р., Эллиот Д. и др. Справочник биохимика. Издательство «Мир». М. 1991, С. 354-369.

12. Иванов М.В., Беляев С.С., Зякун A.M., Бондарь В.А., Лауринавичус К.С. Микробиологическое образование метана в разрабатываемом нефтяном месторождении // Геохимия. 1983. № 11. С. 1647-1654.

13. Иванов М.В., Беляев С.С., Лауринавичус К.С., Образцова А.Я., Горлатов С.Р. Распространение и геохимическая деятельность микроорганизмов в заводняемом нефтяном месторождении // Микробиология. 1982. Т. 51. Вып. 2. С. 336-341.

14. Иванов М.В., Горленко В.М. Изучение микробиологического образования H2S в месторождениях с применением S3504- // Микробиология. 1966. Т. 35. №1. С. 146149.

15. Исмаилов Н.М., Рзаева Ф.М. Биотехнология нефтедобычи. Принципы и применение. Баку-«ЭЛМ»-1998. 198 с.

16. Кашнер Д. Жизнь микроорганизмов при высоких концентрациях солей и растворенных веществ. // Жизнь микробов в экстремальных условиях. (Под ред. Кашнера Д.). М. «Мир». 1985. С. 365-415.

17. Кузнецов С.И., Дубинина Г.А. Методы изучения водных микроорганизмов (под ред. д.б.н. Сорокина Ю.И.). М. «Наука». 1989. С.234 285.

18. Логинова Л.Г. Анаэробные термофильные бактерии. М. «Наука». 1982. 100 с.

19. Матвеева Н.И., Воронина H.A., Борзенков И.А., Плакунов В.К., Беляев С.С. Состав и количественное содержание осмопротекторов в клетках нефтеокисляющих бактерий при разных условиях культивирования. // Микробиология. 1997. Т. 66. № 1.С. 32-37.

20. Методы общей бактериологии (Под редакцией Герхарда и др.). М. «МИР». 1983. Т 1.С. 433.

21. Милехина Е.И., Борзенков И.А., Звягинцева И.С., Кострикина H.A., Беляев С.С. Эколого-физиологические особенности аэробных эубактерий из нефтяных месторождение Татарии. // Микробиология. 1998. Т. 60. №2. С. 208-214.

22. Назина Т.Н. Анаэробная микрофлора терригепиых нефтяных пластов. Дис. . k.6.h. М. 1983.202 с.

23. Назина Т.Н., Розанова Е.П., Беляев С.С., Иванов М.В. Химические и микробиологические методы исследования пластовых жидкостей и кернов нефтяных месторождений. Препринт. Пущино.: ОНТИ НЦБИ АН СССР, 1988. 25 с.

24. Назина Т.Н., Иванова А.Е., Канчавели Л.П., Розанова Е.П. Новая спорообразующая термофильная метилотрофпая сульфатвосстанавливающая бактерия Desulfotomaculum kuznetsovii sp. nov. // Микробиология. 1988. Т. 57. № 5. С. 823827.

25. Назина Т.Н., Беляев С.С. Биологическое и метаболическое разнообразие микроорганизмов нефтяных месторождений. Юб. Сборп. М. 2004. Вып. XII. С. 289317.

26. Назина Т.Н., Иванова А.Е., Голубева О.В., Ибатуллин P.P., Беляев С.С., Иванов М.В. Распространение сульфат- и железоредуцирующих бактерий в пластовых водах Ромашкинского месторождения. // Микробиология. 1995. Т. 64. Вып. 2. С. 245-251.

27. Назина Т.Н., Иванова А.Е., Ивойлов B.C., Миллер Ю.М., Ибатуллин P.P., Беляев С.С., Иванов М.В. Микробиологическая и геохимическая характеристика карбонатных нефтяных коллекторов Татарии. // Микробиология. 1998. Т. 67. N. 5. С. 694-700.

28. Назина Т.Н., Пивоварова Т.А. Субмикроскопическая организация и спорообразование у Desulfotomaculum nigrificans. II Микробиология. 1979. Т. 48. № 2. С. 302-306.

29. Назина Т.Н., Розанова Е.П. Термофильные сульфатвосстанавливающие бактерии из нефтяных пластов. // Микробиология. 1978. Т. 47. № 1. С. 142-148.

30. Плакунов В.К., Арзуманян В.Г., Воронина H.A., Беляев С.С. Взаимосвязь кинетики роста и дыхания у родококков в присутствии высоких концентраций солей // Микробиология. 1999. Т. 68. №1. С. 40-44.

31. Пушева М.А., Соколова Т.Г. Распределение активности СО-дегидрогеназы при СО-зависимом и пируватзависимом росте анаэробной термофильной карбоксидотрофной бактерии Carboxydothermus hydrogenoformans. Микробиология. 1995. Т. 64. № 5. С. 581-586.

32. Резников A.A., Муликовская. Методы анализа природных вод. Москва. 1954. 153 с.

33. Розанова Е.П., Назина Т.Н. Сульфатвосстанавливающие бактерии. Систематика и метаболизм. //Успехи микробиологии. 1989. Т. 23. С. 191-226

34. Розанова Е. П., Саввичев A.C., Каравайко С. Г., Миллер М.Ю. Микробиологическая обстановка в Савуйском нефтяном месторождении Приобья. // Микробиология. 1995. Т. 64. С. 104-111.

35. Розанова Е.П., Саввичев A.C., Миллер Ю.М., Иванов М.В. Микробиологические процессы в нефтяных пластах Западной Сибири, заводняемых с применением комплекса органических веществ. // Микробиология. 1997. Т. 66. №6. С. 852-859.

36. Розанова Е. П., Борзенков И.А., Тарасов А.Л., Сунцова Л.А. и др. Микробиологические процессы в высокотемпературном нефтяном месторождении. //Микробиология. 2001. Т. 70. С. 118-127.

37. Розанова Е.П., Быков В.Н., Балдина А.Л., Косогорова Т.А. Закономерности развития сульфатредукции в заводняемом нефтяном коллекторе. // Микробиология. 1973. Т. 42. Вып. 2. С. 347-353.

38. Розанова Е.П., Кузнецов С.И. Микрофлора нефтяных месторождений. М. «Наука». 1974.197 с.

39. Розанова Е.П., Назина Т.Н. Распространение термофильных сульфатвосстанавливающих бактерий в нефтяных пластах Апшерона и Западной Сибири // Микробиология. 1979. Т. 48. Вып. 6. С. 1113-1117.

40. Розанова Е.П., Назина Т.Н. Современные представления о сульфатвосстанавливающих бактериях. Хемосинтез. М. «Наука» 1989. С. 199-227.

41. Розанова Е.П., Пивоварова Т.А. Реклассификация Desulfovibrio thermophilus (Розанова, Худякова, 1974) // Микробиология. 1988. Т. 57. Вып. 1. С. 102-106.

42. Розанова Е.П., Худякова А.И. Новый бесспоровый термофильный организм, восстанавливающий сульфаты, Desulfovibrio thermophilus nov. sp. // Микробиология. 1974. Т. 43. С. 1069-1073.

43. Слободкин И.А., Заварзина Д.Г. и др. Диссимиляционное восстановление неорганических акцепторов электронов термофильными анаэробными прокариотами. Микробиология. 1999. Т. 68. № 5. С. 600-622.

44. Тарасов А.Л., Борзепков И.А., Милехина Е.И., Беляев С.С., Иванов М.В. Динамика микробных процессов в пластовых водах Ромашкипского нефтяного месторождения. // Микробиология. 2002. Т. 71. N. 6. С. 849-857.

45. Турова Т.П., Кузнецов Б.Б., Новикова Е.В., Полтараус А.Б., Назина Т.Н. Гетерогенность нуклеотидных последовательностей генов 16S рибосомной РНК типового штамма Desulfotomaculum kuznetsovii. II Микробиология. 2001. Т. 70. № 6. С. 788-795.

46. Чарахчьян И.А, Митюшина Л.Л., Кузнецова В.Г., Беляев С.С. Морфология и ультраструктура Methanococcoides euhalobius и роль кальция в его морфогенезе. // Микробиология. 1989. Т. 58. № 5. С. 825-830.

47. Adams M.W., Kelley R. М «Enzymes from microorganisms in extreme environments» // Chem. End News. 1995. V. 73. P. 32-42.

48. Aeckersberg F., Bak F., Widdel F. Anaerobic oxidation of saturated hydrocarbons to CO2 by a new type ofsulfate-reducing bacteria. //Arch. Microbiol. 1991. V. 156. P. 5-14.

49. Audiffrin C., Cayol J.-L. et al. Desulfonauticus submarinus gen. nov., sp. nov., a novel sulfate-reducing bacterium isolated from a deep-sea hydrothermal vent. // Int. J. Syst. Evol. Microbiol. 2003. V. 53. P. 1585-1590.

50. Azachi M., Sadka A., Fisher M., Goldshlag P., Ghokhman I., Zamir A. Salt introduction of fatty acid elongase and membrane lipid modifications in the extreme halotolerant alga Dunaliella salina. II Plant. Physiol. 2002. V. 129. P. 1320-1329.

51. Babel W., Rosenthal H., Rapoport S. A unified hypothesis on the causes of the cardinal temperatures of microorganisms; the temperature minimum of Bacillus stearothermophilus. II Asta. Biol. Med. Germ. Vol. 28. P. 565-576. 6*/f <v

52. Baena S., Fardeau M.-L., Labat M. et al. Desulfovibrio aminophilus sp.nov., a novel Amino Acid Degrading and Sulfate-reducing Bacterium from an Anaerobic Dairy Wastewater Lagoon. // System. Appl. Microbiol. 1998. V. 21. P. 498-504.

53. Bak F., Widdel F. Anaerobic degradation of phenol and phenol derivates by Desulfobactcrium phenolicum sp. nov. // Arch. Micribiol. 1986. V. 146. P. 177-180.

54. Beeder J., Torsvik T., Lien T. Thermodesulforhabdus norvcgicus gen. nov., sp. nov., a novel thermophilic sulfate-reducing bacterium from oil field water. // Arch. Microbiol. 1995. V. 164. P. 331-336.

55. Bergey's Manual of Systematic Bacteriology. Second Ed. V. II. The Proteobacteria. Part C. The Alpha-, Beta-, Delta-, and Epsilonproteobacteria. (Ed. Brenner D.J., Krieg N.B., Staley J.T.). 2005. 1388. p.

56. Blochl E., Rachel R. et al. Pyrolobus fumarii, gen. nov., represents a novel group of archaea, extending the upper temperature limit for the life to 113 °C. // Extremofiles 1997. V. l.P. 14-21.

57. Brandt K.K., Patel B.K.C., Ingvorsen K. Desulfocella halophila gen. nov., sp. nov., a halophilic, fatty-acid-oxidizing, sulfate-reducing bacterium isolated from sediments of the Great Salt Lake. // Int. Journ. System. Bact. 1999. V. 49. P. 193-200.

58. Brandt K.K., Ingvorsen K. Desulfobacter halotolerans sp. nov., a halotolerant acetate-oxidizing sulfate-reducing bacterium of Great Salt Lake, Utah. // Syst. Appl. Microbiol. 1997. V. 20. P. 366-373.

59. Brysch K., Schneider C. et al. Litoautotrophic growth of sulfate-reducing bacteria, and description of Desulfobactcrium autotrophicum gen. nov., sp. nov. // Arch. Microbiol. 1987. V. 148. P. 264-274.

60. Burggaraf S., Jannasch H.M., Nicolaus B., Stetter K.O. Archaeoglobus profundus sp. nov., represents a new species within the sulfate-reducing archaebacteria. // Syst. Appl. Microbiol., 1990. V. 13. P. 24-28.

61. Campbell L.L., Postgate J.R. Classification of the spore-forming sulfate-reducing bacteria. // Bacteriol. Rev. 1965. V. 29 (3). P. 359-362.

62. Castro ILF., Williams N.H., Ogram A. Mini Review. Phylogeny of sulfate-reducing bacteria.//FEMS Microbiology Ecology. 2000. V. 31. P. 1-9.

63. Caumette P., Cohen Y., Matheron R. Isolation and characterization of Desulfovibrio halophilus sp. nov., a halophilic sulfate-reducing bacterium isolated from Solar Lake (Sinai). // Syst. Appl. Microbiol. 1991. V. 14. P. 33-38.

64. Coleman M.L., Hedrick D.B. et al. Reduction of Fe (III) in sediments by sulfate-reducing bacteria. //Nature. 1993. V. 361 (4). P. 436-438.

65. Collins M.D. Analysys of isoprenoid quinines. In: Methodes in Microbiology. 1985. V. 18. P. 329-363.

66. Cord Ruwisch R., Ollivier B., Garcia J.L. Fructose degradation by Desulfovibrio sp. in pure culture and in co-culture with Methanospirillum hungatei. // Curr. Microbiol. 1986 V. 13. P. 285-289.

67. Cord-Ruwich R., Garsia J.L. Isolation and characterization anaerobic benzoate degrading spore-forming sulfate-reducing bacterium Desulfotomaculum sapomandens sp. nov. // FEMS Microbiol. Lett. 1985. V. 29. P. 325-330.

68. Corg-Ruwicsh R., Widdel F. Corroding iron as a hydrogen source for sulfate reduction in growing cultures of sulfate-reducing bacteria // Appl. Microbiol. Biotehnol. 1986. V. 25. P. 169-174.

69. Costerton J.W., Lewandowski Z., DeBeer D., Caldwell D., Korber D., James G. Biofilms, the customized microniche. Minireview. // Jo urn. Bacteriol. 1994. V. 176 (8). P. 2137-2142.

70. Cypionka H., Pfennig N. Growth yields of Desulfotomaculum oricntis with hydrogen in chemostate culture. // Arch. Microbiol. 1986. V. 143. P. 396-399.

71. Sl.Daumas S., Cord-Ruwisch R., Garcia J.L Desulfotomaculum geothermicum sp. nov., a thermophilic, fatty acid-degrading, sulfate-reducing bacterium isolated with H2 from geothermal ground water. // Antonie van Leeuwenhoek. 1988. V. 54. P. 165-178.

72. Davis J.B. Petroleum Microbiology. Elsevier Publ. Co. Amsterdam-London-N.Y. 1967. 604 p.

73. De Ley J. Cattoir H., reynaerts A. The quantitative measurement of DNA hybridization from renaturation rates. // Eur. J. Biochem. 1970. V. 12. P. 133-142.

74. Donnenberg S., Kroder M., et al. Oxydation of H2, organic compounds and inorganic compounds coupled to reduction of O2 or nitate by sulfate-reducing bacteria. // Arch. Microbiol. 1992. V. 158. P. 93-99.

75. Doolittle R.F. Similar amino acid sequences chance or common ancestry ? // Science. 1981. V. 214. P. 149-159.

76. Edwards U., Rogall T., Bloeker IL, Ende M.D., Boeettge E.C. Isolation and direct complete nucleotide determination of entire genes, characterization of gene coding for 16S ribosomal RNA //Nucl. Acids Res. 1989. V.17. P.7843-7853.

77. Fardeau M.L., Olliver B., Patel B.K.C. et al. Isolation and characterization of thermophilic sulfate-reducing bacterium, Desulfotomaculum thermosapovorans sp. nov. // Int. Joum. Syst. Bacteriol. 1995. V. 45. (2). P. 218-221.

78. Fardeau M.L., Ollivier B., Patel B.K.C., Dwivedi P., Ragot M., Garcia J.-L. Isolation and characterization of a thermophilic sulfate-reducing bacterium, Desulfotomaculum thermosapovorans sp. nov. // Int. J. Syst. Bacteriol. 1995. V. 45. P. 218-221.

79. Finster K., Liesack W., Tindali B.J. Desulfospira joergensenii, gen. nov., sp. nov., a new sulfate-reducing bacterium isolateg from marine surface sediment. // System. Appl. Microbiol. 1997. V. 20. P. 201-208.

80. Finster K., Liesack W., Thamdrup B. Elemental sulfur and thiosulfate disproportionation by Desulfocapsa sulfoexigenes sp. nov., a new anaerobic bacterium isolated from marine surface sediment. // Appl. and Env. Microbiol. 1998. V. 64(1). P. 119-125.

81. Galinski E.A. and Trüper H.G. Microbial behavior in salt stress ecosystems. // FEMS. 1994. V. 15. P. 95-101.

82. Gorris L.G.M., Voet A.C.W.A., van de Drift C. Structural characteristics of methanogenic cofactors in the non-methanogenic archaebacterium Archaeoglobus fulgidus // BioFactors. 1991. V. 3. P. 29-35.

83. Hamilton W. A. Biofilms: microbial interactions and metabolic activities. // Ecology of Microbiol. Communities, (ed. Feetcher et al., 1987). Cambrige Int. Press. P. 361-385.

84. Hamme J.D.V., Singh A., Ward O.P. Recent Advances in Petroleum Microbiology. // Microbiology and Molecular Biology Reviews. 2003. V. 67 (4). P. 503-549.

85. Hansen T.A. Metabolism of sulfate-reducing prokaryotes. // Antonie van Leeuwenhoek. 1994. V.66. P. 165-185.

86. Hungate R.E. A roll tube method for the cultivation of strict anaerobes. In: Methods in microbiology (Ed. Norris J.L., Ribbons D.W.). 1969. V. 36, P. 117-132. Academic Press, New York.

87. Harmsen H.J., Van Kuijk B.L., et al. Syntrophobacter fumaroxidans sp. nov., a syntrophic propionate-degrading sulfate-reducing bacterium. // Int. Journ. Syst. Bacteriol. 1998. V. 48. P. 1383-1387.

88. Hatchikian E.C., Zeikus J.G. Characterization of a new type of dissimilatory sulfite reductase present in Thermodesulfobacterium commune II J. Bacteriol. 1983. V. 153. P. 1211-1220.

89. Hatchikian E.C., Papavassilion P., Bianco P., Haladijian J. Characterization of cytochrome C3 from the thermophilic sulfate reducer, Thermodesulfobacterium commune //J. Bacteriol. 1984. V. 159. P. 1040-1046.

90. Hattori S., Y. Kamagata, et al. Thermoacetogenium phaeum gen. nov., sp. nov., a strictly anaerobic, thermophilic, syntrophic acetate-oxidizing bacterium. // Int. J. Syst. Evol. Microbiol. 2000. V. 50. P. 1601-1609.

91. Isaksen M.F., Bak F., J0rgencen B.B. // FEMS Microbiology Ecology, 1994. 14 (1), P. 1.

92. Jackson B.E., Mclnerney M. J. Thiosulfate disproportionate by Desulfotomaculum thermobenzoicum. II Appl. and Env. Microbiol. 2000. V. 66 (8). P. 3650-3653.

93. Janssen P.H., Schumann A., Bak F., Liesack W. Disproportionation of inorganic sulfur compounds by the sulfate-reducing bacterium Desulfocapsa thiozimogenes gen. nov., sp. nov. //Arch. Microbiol. 1996. V. 166. P. 184-192.

94. Karnauchow T.M., Koval S.F., and K.F. Jarrel. Isolation and characterization of three thermophilic anaerobes from a St. Luciae Hot Spring. // Syst. Appl. Microbiol. 1992. V. 15. P. 296-310.

95. Kashefi K., Lovley D.R. Extending the upper temperature limit for life. // Science. 2003. V.301 (15), p.934.

96. Klcmps R., Cypionka F., Widdel F., Pfennig N. Growth with hydrogen, and further physiological characteristics of Desulfotomaculum species. // Arch. Microbiol. 1985. V. 143. P. 203-208.

97. Konopka A., Schnur M. Effect of light intensity on macromolecular synthezys in cyanobacteria. // Microb. Ecol. 1980. V. 6. P. 291-301.

98. Krekeler D., Sigalevich P. et al. A sulfate-reducing bacterium from the oxic layer of microbial mat from Solar Lake (Sinai), Desulfovibrio oxyclinae sp. nov. // Arch. Microbiol. 1997. V. 167.P. 369-375.

99. Kuever J., Rainey F.A. and Widdel F. Family Desulfohalobiaceae fam. nov. In Bergey's manual of systematic bacteriology, 2nd edn, Vol. 2. Edited by G.M. Garrity. New York: Springer (in press).

100. Kuever J., Rainey F.A., Hippe H. Description of Desulfotomaculum sp. Groll as Desulfotomaculum gibsoniae sp. nov. //Int. Journ. System. Bact. 1999. V. 49. P. 18011808.

101. Madigan M. T. and Oren A. Thermophilic and Halophilic extremophiles. // Current Opinion in Microbiology. 1999. V. 2. P. 265-269.

102. Magot M., B. Ollivier & B.K.C. Patel Microbiology of petroleum reservoirs. // Antonie van Leewenhoek. 2000.V. 77. P. 103-116.

103. Magot M. Similar bacteria in remote oil fields. Scientific correspondence. // Nature, 1996. V. 379(22). P. 681.

104. Marmur J. A procedure for the isolation of dezoxyribonucleic acid from microorganisms.//J. Mol. Biol. 1961. V. 3. P. 208-218.

105. Min H. and Zinder S.H. Isolation and characterization of a thermophilic sulfate-reducing bacterium Desulfotomaculum thermoacetoxidans sp. nov. // Arch. Microbiol. 1990. 153. P. 399-404.133.134.135.136137.138,139,140141142143,144145

106. Microbial problems in the offshore oil industry. (Ed. Hill E.C., Shennan J.L., Watkinson R.J.) The Inctitute of Petroleum, London. 1986. 271 p.

107. Muller V. Energy conservation in acetogenic bacteria. // Appl. Env. Micribiol. 2003. V. 69. (1). P. 6345-6353.

108. Nazina T.N., Xue Y.-F., Wang X.-Y., Belyaev S.S., and Ivanov M.V. Microorganisms of the high-temperature Liaohe oil field of China and their potential for MEOR. // Resource & Environ. Biotechnol. 2000 a. V. 3. P. 109-120.

109. Nilsen R.K., Beeder J., Thorstenson T., Torsvik T. Distribution of thermophilic marine sulfate reducer isolated from a North Sea oil field waters and oil reservoirs // Appl. Env. Microbiol. 1996. V. 62. P. 1793-1798.

110. Nilsen R.K., Torsvik T., Lien T. Desulfotomaculum thermocisternum sp. nov., a sulfate-reducer isolated from a hot North Sea oil reservoir. // Int. Journ. Syst. Bacteriol., Apr. 1996. P. 397-402.146.147.148.149.150.151,152.153,154,155.156,157.158,159,

111. Olivier B., Hatchikian C. et al. Dcsulfohalobium reibaense gen. nov., sp. nov., a halophilic sulfate-reducing bacterium from sediments of a Hypersaline Lake in Senegal. // Int. Journ. System. Bact. 1991. V. 41. Yss. 1.

112. Ollivier B., Gaumette P. ct al. Anaerobic bacteria from hypersaline environments. // Microbiological. Reviews. 1994. P. 27-38.

113. Orcn A. Bioenergetic aspects of halophilism. // Microbiology and Molecular biology Reviews. 1999. P.334-348.

114. Pikuta E., Lysenko A. et al. Desulfotomaculum alkaliphilum sp. nov., a new alkaliphilic, moderately thermophilic sulfate-reducing bacterium. // Int. J. Syst. Evol. Microbiol. 2000. V. 50. P. 25-33.

115. Postgate J.R. Nitrogen fixation by sporulation sulfate-reducing bacteria including rumen strain //J. Gen. Microbiol. 1970. V. 63 (1). P. 137-139.

116. Rabus R., Hansen T., Widdel F. Dissimilatory sulfate-and sulfur reducing prokaryotes. // The Prokaryotes. Chapnum 274.2004. Springer-Verlag N.Y., LLC. (in press).

117. Rees G.N., Grassia G.S., Sheehy A.J., Dwivedi P.P., and Petel B.K.C. Desulfacinum infernum gen. nov, sp. nov., a thermophilic sulfate-reducing bacterium from a petroleum reservoir. // Int. Journ. Syst. Bacteriol., Jan. 1995. P. 85-89.

118. Reichenbecher W., Shink B. Desulfovibrio inopinatus, sp. nov., a new sulfate-reducing-bacterium that degrades hydroxyhydroqinone (1,2,4,-trihydroxybenzene). // Arch. Micribiol.1997. V. 168. P. 338-344.

119. Reynolds E.S. The use of lead citrate at high pH as an electron-opaque strain in electron microscopy. // J. Cell. Biol. 1963. V. 17. P. 208-212.

120. Roznes J.T., Torsvik T., Lien T. Spore-forming thermophilic sulfate-reducing bacteria isolated from North Sea field waters // Appl. Environ. Microbiol. 1991a. V. 57. P. 23022307.

121. Rozanova E., Rzajeva F., Ismailov N.M., Ivanova A. E., Ivanov M.V. Proc. Of the conference on microbiology in the oil industry and lubricayion 10-12 sept. 1991. Sopron (BMP). P. 211-215.

122. Ryter A., Kellenberger E. Etude au microscope electronique de plasmas contenant de l'acide desoxyribonucleique. // Z. Nature forsh. 1958. V. 13. P. 579-605.

123. Shauder R., Eikmans B., Thauer R. K., et al. Acetate oxidation to CO2 in anaerobic bacteria via a novel pathway not involving reactions of the citric acid cycle. // Arch. Microbiol. 1986. V. 145 (2). P. 162-172.

124. Shink B., Thiemann V. et al. Desulfotignum phosphitoxidans sp. nov., a now marine sulfate reducer that oxidizes phosphite to phosphate. // Arch. Microbiol. 2002. V. 177. P. 381-391.

125. Sievert S.M. and Kuever J. Desulfacinum hydrothermale sp. nov., a thermophilic, sulfate-redusing bacterium from geothermally heated sediments near Milos Island (Greece). // Int. J. Syst. Evol. Microbiol. 2000. V. 50. P. 1239-1246.

126. Sleytr U., Adam H., Klaushofer H. Die feinstruktur der zellwand und cytoplasmamembran von Clostridium nigrificans, dargenstellt mit hilfe der cefrieratz-und ultra dunnschnittechnik // Arch. Microbiol. 1969. V. 66 (1). P. 40-58.

127. Spormann A.M., Thauer R.K. Anaerobic acetate oxidation to CO2 by Desulfotomaculum acetoxidans. Demonstration of enzymes required for the operation of an oxidative acetil

128. CoA / carbon monoxide dehydrogenase parthway. // Arch. Microbiol. 1988. V. 150. P. 374-380.

129. Stakebrandt E., Schumann P., Hippe H., Schiiler E. Reclassification of Desulfotomaculum auripigmentum as Desulfosporosinus auripigmenti corrig., comb, nov. // Int. J. Syst. Evol. Microbiol. 2003. V. 53. P. 1439-1443.

130. Stctter K.O., Huber R., Blochl E., Kurr M. et al., Hyperthermophilic archaca are thriving in deep Nopth Sea and Alaskan oil reservoirs. // Nature (London). V. 365. P. 743-745.

131. Stetter K.O., Hoffmann A. & Huber R. Microorganisms adapted to high temperature environments. // In: Guerrero R. & Pedros-Alio C. (Ed) Trends in Microbial Ecology. 1993a. Spanish Society for Microbiology. P. 25-28.

132. Stetter K.O., Huber R., Blochl E., Kurr M. et al. Hyperthermophilic archae are thriving in deep North sea and Alaskan oil reservoirs // Nature. 1993. V. 365. P. 743-754.

133. Takashi, Suzuki K. et al. Caldivirga maquilinensis gen. nov., sp. nov., a new genus of rod-shaped crenarchaeote isolated from a hot spring in the Philippines. // Int. Journ. Syst. Bacterid. 1999. V. 49. P. 1157-1163.

134. Tanaka K., Stackebrandt E. et al. Desulfovirga adipica gen. nov., sp. nov., an adipate-degrading, gram-negative, sulfate-reducing bacterium. // Int. Journ. Syst. Evol. Microbiol. 2000. V. 50. P. 639-644.

135. Tanner R.S., Udegbunam E.O., Mclncrncy M.J., Knapp R.M. //Geomicrobiol. J. 1991. V. 9. P. 169-195.

136. Targy-Jacquenod C., Magot M. et al. Desulfotomaculum halophilum sp. nov., a halophilic sulfate-reducing bactcrium isolated from oil production facilities. // Int. Journ. System. Bact. 1998. V. 48. P. 333-338.

137. Targy-Jacquenod C., Magot M. et al. Desulfovibrio gabonensis sp. nov., a new moderately halophilic sulfate-reducing bactcrium isolated from an oil pipeline. // Int. Journ. System. Bact. 1996. V. 46 (3). P. 710-715.

138. Tasaki M., Kamagata Y., Nakamura K., Mikami E. Isolation and characterization of a thermophilic benzoate-degrading, sul fate-reducing bacterium, Desulfotomaculum thermobenzoicum sp. no v. //Arch. Microbiol. 1991. V. 155. P. 348-352.

139. Tasaki M., Kamagata Y., Nakamura K., Mikami E. Utilization of metoxylated benzoates and formation of intermediates by Desulfotomaculum thermobenzoicum in the presence or absence of sulfate //Arch. Microbiol. 1992. V. 157. P. 209-212.

140. Tebo B. M., Obraztsova A.Y. Sulfate-reducing bacterium grows with Cr (VI), U (VI), Mn (IV), and Fe (III) as electron acceptors. // FEMS Microbiology Letters. 1998. V. 162. P. 193-198.

141. Thauer R.K. Citric-acid cycle, 50 years on modifications and alternativa parthwayin anaerobic bacteria. // Eur. J. Biochem. 1988. Vol. 176. P. 479-508.

142. Thauer R.K., Möller Zinkhan D., and Spormann A.M. Biochemistry of acetate catabolism in anaerobic chemotrophic bacteria. // Ann. Rev. Microbiol. 1989. Vol.43. P. 43-67.

143. Trinkerl M., Breunig A., Shauder R., König H. Desulfovibrio termitidis sp. nov., a carbogydrate-degradind sulfate-reducing bacterium from the hindgut of a termite. // System. Appl. Microbiol. 1990. V. 13. P. 372-377.

144. Trüper H.G., Schlegel H.G. Sulfur metabolism in Thiorhodaceae. I. Quantitative measurements in growing cells of Cromatium okenii. // Antonie van Leeuwenhoek. 1964. V. 30. P. 225-238.

145. Trüpper H.G. //J. Syst. Evol. Microbiol. 2003. Vol. 5. P. 927

146. Van de Peer Y., De Wächter R. TREECON for Windows: a softwar packade for the construction and drawing of evolutionary trees for the Microsoft windows environment. Comput. Applic. Biosci. 1994. V. 10. P. 569-570.

147. Werkman C.H., Weawer H.J. Studies in the bacteriology of sulfur stinker spoilage of canned sweet corn. // Jowa State Coll. J. Sci. 1927. V. 2. P. 57-67.

148. Widdel F. Anaerober abbau von fettsauren und benzoesaure durch neu isolierte arten sulfat-reduzierender bakterien. Thesis. Gottingen, 1980. P. 29-150.

149. Widdel F. and Pfennig N. Sporulation and further nutritional characteristics of Desulfotomacul um acetoxidans. //Arch. Microbiol. 1981. V.129. P. 401-402.

150. Widdel F. Microbiology and ecology of sulfate- and sulfur-reducing bacteria. In: Biology of Anaerobic Microorganisms (Ed. A.J.B. Zehnder). A wiley interscience publicatin / John Wiley & Sons 1987.

151. Widdel F. The genus Desulfotomaculum. In: Balows A., Truper H.G., Dworkin M., Harder W., Schleifer K.II. (eds.) The prokaryotes, 2nd edn., 1992. V. 1. Springer, New York Berlin Heidelberg. P. 1792-1799.

152. Widdel F. Microbiology and ecology of sulfate- and sulfur-reducing bacteria. In: Biology of Anaerobic Microorganisms. Zehnder A.J.B (eds.). 1987. N.Y. etc. j w and s. P.469-585.

153. Widdel F., Hansen T.A. The dissimilatory sulfate- and sulfur-redusing bacteria. The prokaryotes. 1992. (2 nd ed) V. 1. P. 583-624. Springer-verlag. New York Inc. (Ed. Balows A., Triipper H.G., Dworkin M., et al.).

154. Widdel F., Pfennifg N. Isolation of new sulfate-reducing bacteria enriched with acetate from saline environments. Description of Desulfobacter postgatei gen. nov., sp. nov. // Arch. Microbiol. 1981. V. 129. P. 395-400.

155. Widdel F., Pfennig N. A new anaerobic, sporing, acetate-oxidizing, sulfate-reducing bacterium, Desulfotomaculum (emend.) acetoxidans II Arch. Microbiol. 1977. V. 112. № l.P. 119-122.

156. Widdel F., Phcnnig N. Dissimilatory sulfate- or sulfurreducing bacteria // Bergey's Manual of systematic bacteriology (IX ed.) Baltimore: William & Wilkins, 1984. P. 1200-1202.

157. Wood H.G., Rogsdale S.W., and. Pezacka E. The acetyl-CoA pathway of autotrophic growth. // FEMS Microbiol. Rev. 1986.V. 39. P. 345-362.

158. Zeikus J.G., Dawson M.A., et al. Microbial ecology of volcanic sulfidogenesis: isolation and characterization of Thermodesulfobacterium commune gen. nov. sp. nov. // J. Gen. Microbiology. 1983. V. 129. P. 1159-1169.

159. Zellner G., Stakebrandt E., Knelfel H. at al., Isolation and characterization of a thermophilic, sulfate-reducing arhaebacterium, Archaeoglobus fulgidus strain Z. // Syst. Appl. Microbiol. 1989. V.l 1. P. 151-160.

160. Zhilina T.N., Zavarzin G.A. Desulfonalronovibrio hydrogenovorans gen. nov., sp. nov., an alkalophilic, sulfate-reducing bacterium. // Int. Journ. Syst. Bact. 1997. V. 47 (1). P. 144-149.