Динамика формирования паразитоценозов в кишечнике шмелей Bombus terrestris при нозематозе и коррекция их биологически активными препаратами тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 03.00.19, кандидат ветеринарных наук Емарова, Екатерина Евгеньевна

• Емарова, Екатерина Евгеньевна
• кандидат ветеринарных наук
• 2004

Оглавление диссертации кандидат ветеринарных наук Емарова, Екатерина Евгеньевна

ВВЕДЕНИЕ.

1. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ.

Систематическое положение, морфология и биология шмеля B.terrestris.

Биология шмелиной семьи Bombus terrcstris.

Микрофлора кишечника шмелей в норме.

Технология круглогодичного лабораторного разведения шмелей Bombus terrestris.

Паразитофауна шмелей Bombus terrestris в естественной популяции и в условиях круглогодичного лабораторного разведения их.

Нозематоз насекомых.

Формирование микропаразитоценозов в кишечнике шмелей при нозематозе

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Динамика формирования паразитоценозов в кишечнике шмелей Bombus terrestris при нозематозе и коррекция их биологически активными препаратами»

Аютальность темы. В технологии получения высоких урожаев сельскохозяйственных культур открытого грунта шмели рода Bombus играют весьма важную роль, осуществляя активное опыление многих растений. В последние годы шмелей рода Bombus начали круглогодично выращивать в лабораторных условиях для опыления ими сельскохозяйственных растений (томатов, перцев, баклажанов и др.) закрытого грунта, что дает надбавку урожая до 15-20% (В.И. Ащеулов, 2002).

В настоящее время в РФ и других странах мира более 25 фирм У; занимаются лабораторным разведением шмелей Bombus terrestris, которые ежегодно производят около 1 млн семей. Однако при круглогодичном лабораторном разведении шмелей Bombus terrestris у них часто возникают инфекционные и инвазионные болезни, которые нередко приводят к гибели насекомых и снижают экономические показатели тепличных хозяйств (В.И. Ащеулов, 2002). В связи с этим остро стоит вопрос выяснения этиологических факторов заразных болезней шмелей, разработки методов диагностики их и мер борьбы с ними в лабораториях по 1фуглогодичному разведению этих полезных насекомых. V,- Цели и задачи исследований. Целью нашей работы являлась разработка методов профилактики ассоциативного заболевания, вызываемого па-разитированием Nosema bombi и бактерий, у шмелей Bombus terrestris в условиях их круглогодичного лабораторного разведения для опыления сельскохозяйственных культур закрытого грунта. Для чего необходимо было:

- определить динамику микрофлоры кишечника у клинически здоровых шмелей Bombus terrestris в естественной популяции в различных регионах Европы и при круглогодичном лабораторном разведении их;

- определить зараженность шмелей Bombus terrestris в естественной популяции в различных регионах Европы и в условиях круглогодичного лабораторного разведения их паразитами Nosema bombi;

- изучить динамику формирования микропаразитоценозов в кишечнике шмелей Bombus terrestris при нозематозе;

- разработать комплексный метод терапии шмелей Bombus terrestris при ассоциативной болезни, вызванной паразитированием Nosema bombi и бактерий.

Научная новизна. Впервые определено, что микрофлора кишечника у шмелей Bombus terrestris в естественной популяции в различных регионах РФ и завезенных из Голландии представлена 42 видами, в том числе микробами из родов Lactobacterium, Bifidobacterium, Bacteroides (до вида не определяли), анаэробами из рода Clostridium, аэробами Proteus (до вида не определяли), фибами из родов Aspergillus, Mucor, Penicillium (до вида не определяли), в том числе непатогенными — 19 и патогенными — 23 видами. Наибольшее число видов (31), в т.ч. числе патогенных видов (19) микробов встречается в кишечнике шмелей Bombus terrestris в естественной популяции Краснодарского края, умеренное число - в Ярославской области (24 и 11 видов), Костромской области (26 и 12 видов), наименьшее число - у завезенных из Голландии (20 и 13 видов).

Установлено, что в естественной популяции шмели Bombus terrestris инвазированы Nosema bombi на 16,77 %, наивысшая ЭИ регистрируется у шмелей в центральном районе Нечерноземной зоны Российской Федерации (Владимирская, Ивановская, Костромская, Ярославская области, ЭИ = 20,26 -21,60%). Выявлено, что при инвазии Nosema bombi в кишечнике шмелей формируется микропаразитоценоз, где преобладающими являются патогенные Staph, aureus, Staph, albus, Staph, muscae, Staph, epidermidis, E. coli, Strept. apis, в результате чего возникает ассоциативное заболевание протозойно-бактерийной этиологии.

Разработан комплексный метод терапии шмелей при данной болезни, включающий применение химических препаратов и антибиотиков.

Практическая значимость работы. Научные разработки автора вошли в «Рекомендации по профилактике паразитарных и ассоциированных заболеваний шмелей Bombus terrestris (L.) в условиях их круглогодичного лабораторного разведения для опыления сельскохозяйственных культур закрытого грунта» (одобрены РАСХН 25 мая 2001 г.), «Рекомендации по профилактике инфекционных болезней Bombus terrestris в условиях их круглогодичного лабораторного разведения для опыления сельскохозяйственных культур закрытого фунта» (одобрены РАСХН 2002г.).

Апробация работы. Основные положения диссертации доложены и одобрены на: научных конференцях ВОГ РАН (Москва, 2002, 2004), научных конференциях Ивановской ГСХА (2004), Костромской ГСХА (2004).

Основные положения, выносимые на защиту:

- микрофлора кишечника клинически здоровых шмелей Bombus terrestris в естественных популяциях 6 регионов РФ, а также завезенных из Голландии;

- микрофлора кишечника клинически здоровых шмелей Bombus terrestris при круглогодичном лабораторном разведении их;

- зараженность шмелей Bombus terrestris Nosema bombi в естественных популяциях 6 регионов РФ и завезенных из Голландии;

- микрофлора кишечника шмелей Bombus terrestris при нозематозе;

- комплексное лечение шмелей Bombus terrestris при ассоциативной болезни, вызванной паразитированием в кишечнике Nosema bombi и бактерий, при лабораторном разведении насекомых.

Публикации. По материалам диссертации опубликованы 3 статьи, которые отражают основное содержание работы.

Объем и структура диссертации. Диссертация изложена на 110 страницах компьютерного текста, состоит из введения, обзора литературы, 3 глав собственных исследований, заключения, выводов, практических предложений. Работа иллюстрирована 10 таблицами, 10 рисунками. Список литературы включает 142 источника, из них 60 отечественных, 82 иностранных.

Заключение диссертации по теме «Паразитология», Емарова, Екатерина Евгеньевна

ВЫВОДЫ

1. В 6 регионах РФ (Владимирская, Ивановская, Костромская, Смоленская, Ярославская области, Краснодарский край) и Голландии в естественной популяции в кишечнике шмелей Bombus terrestris обитают микробы из родов

Lactobacterium, Bifidobacterium, Bacteroides, Escherichia, 6 видов стафилококков, 9 видов стрептококков, аэробные бактерии Bact. tumefaciens, Bact. ag-ropyri, Bact. antirrhini, Bact. citrimaculans, Bact. dahliae, Bact. gladioli, Bact. lycopersici, Bact. manitopoeum, Bact. medicaginis, Bact. melophtorum, Bact. pol-lacii, Bact. pruni, Bact. stewarti, Bact. trifoliorum, Bact. vesicatorium, Bact. wood-sii, аэробные бациллы Вас. alvei, Вас. subtilis, Вас. loxosus, Вас. maidis, Вас. insidiosum, Вас. mesenthericum, Вас. megathericus, анаэробы из родов Clostridium, аэробы Proteus, грибы из родов Aspergillus, Mucor, Penicillium.

2. В естественной популяции постоянными обитателями кишечника шмелей Bombus terrestris являются лактобациллы, бифидобактерии, бактероиды, а также непатогенные Strept. faecalis, Strept. jodophilus, Bact. agropyri, Bact. antirrhini, Bact. citrimaculans, Bact. dahliae, Bact. gladioli, Bact. lycopersici, Bact. manitopoeum, Bact. medicaginis, Bact. melophtorum, Bact. pol-lacii, Bact. pruni, Bact. stewarti, Bact. trifoliorum, Bact. vesicatorium, Bact. wood-sii, Вас. maidis, Вас. insidiosum. Их следует отнести к индигенной микрофлоре кишечника шмелей Bombus terrestris.

3. Факультативная микрофлора в кишечнике шмелей Bombus terrestris в естественной популяции представлена условнопатогенными и патогенными Staph, aureus, Staph, albus, Staph, muscae, Staph, saprophyticus, Staph, epider-midis, Staph, cereus flavus, Strept. apis, Strept. bombycis, Strept. disparis, Strept epidermicus, Strept. pyogenes, Strept. cinereus, Strept. citrovorus, Bact. tumefaciens, Вас. subtilis, Вас. loxosus, Вас. mesenthericum, Вас. megathericus, Вас. alvei.

4. Факультативная микрофлора кишечника у шмелей Bombus terrestris в количественном и качественном отношении в естественной популяции в южных регионах РФ богаче, чем в Нечерноземной зоне РФ.

5. При круглогодичном лабораторном разведении в кишечнике шмелей Bombus terrestris как в количественном, так и в качественном отношении микрофлора уступает таковой по сравнению с насекомыми из естественной популяции.

6. В естественной популяции в европейской части РФ и Голландии ЭИ шмелей Bombus terrestris Nosema bombi колеблется в пределах 4,39 -21,6%.

7. При инвазии Nosema bombi в кишечнике шмелей Bombus terrestris интенсивно развивается условнопатогенная микрофлора, формируется мик-ропаразитоценоз и возникает ассоциативное заболевание протозойно-бактерийной этиологии.

8. При ассоциативной болезни нозематозно-бактерийной этиологии для лечения шмелей Bombus terrestris при круглогодичном лабораторном разведении их предложен комплексный метод, включающий скармливание насекомым углеводного корма (сироп) с добавлением в него высокоэффективного антибиотика и нозедина или ноземата.

ПРАКТИЧЕСКИЕ ПРЕДЛОЖЕНИЯ

Научные разработки автора вошли в следующие нормативные документы:

1. «Рекомендации по профилактике паразитарных и ассоциативных заболеваний шмелей Bombus terrestris (L.) в условиях их круглогодичного лабораторного разведения для опыления сельскохозяйственных культур закрытого грунта» (одобрены РАСХН, 2001 год);

2. «Рекомендации по профилактике инфекционных болезней шмелей Bombus terrestris в условиях их круглогодичного лабораторного разведения для опыления сельскохозяйственных культур закрытого грунта» (одобрены РАСХН, 2002 год).

99

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Одним из важнейших условий повышения рентабельности сельскохозяйственного производства, особенно при выращивании сельскохозяйственных культур в теплицах, является использование насекомых — естественных опылителей растений. Использование популяций шмелей Bombus terrestris из фауны различных регионов страны для разведения их в условиях лаборатории по методике В.И. Ащеулова (2000-2003) для опыления томатов, перца, баклажанов и других культур в теплицах позволяет повысить урожайность растений на 20-30%. Кроме того, часть шмелей из лаборатории и теплиц попадают в природу, поддерживая естественную популяцию насекомых в усло-^ виях сильного антропогенного воздействия.

Наши исследования свидетельствуют, что в естественной популяции в кишечнике шмелей Bombus terrestris постоянно обитают лактобациллы, би-фидобактерии, бактероиды, а также непатогенные Strept. faecalis, Strept. jodo-philus, Bact. agropyri, Bact. antirrhini, Bact. citrimaculans, Bact. dahliae, Bact. gladioli, Bact. lycopersici, Bact. manitopoeum, Bact. medicaginis, Bact. melophto-rum, Bact pollacii, Bact. pruni, Bact. stewarti, Bact. trifoliorum, Bact. vesicato-rium, Bact. woodsii, Вас. maidis, Вас. insidiosum. Учитывая, что перечисленные непатогенные роды и виды микробов нами зарегестрированы во всех об-х следованных регионах, а также при круглогодичном лабораторном разведении, их следует отнести к индигенной микрофлоре кишечника шмелей Bombus terrestris.

Кроме перечисленных видов апатогенных микробов в кишечнике шмелей Bombus terrestris в исследованных регионах часто обитают патогенные и условнопатогенные Staph, aureus, Staph, albus, Staph, muscae, Staph, sapro-phyticus, Staph, epidermidis, Staph, cereus flavus, Strept. apis, Strept. bombycis, Strept. disparis, Strept. epidermicus, Strept. pyogenes, Strept. cinereus, Strept. citrovorus, E. coli, Bact. tumefaciens, Вас. alvei, Вас. subtilis, Вас. loxosus, Вас. mesenthericum, Вас. megathericus, анаэробы Clostridium, аэробы Proteus, грибы из родов Aspergillus, Mucor, Penicillium. Учитывая количественный состав и уровень патогенности, перечисленных микробов следует отнести к факультативной микрофлоре кишечника шмелей Bombus terrestris.

Нозематоз является широко распространенным заболеванием медоносной пчелы и шмелей (О.Ф. Гробов и др. 1975, В.И. Ащеулов, 2002). Наши исследования свидетельствуют, что в естественной популяции шмели Bombus terrestris заражены нозематозом в центральном районе Нечерноземной зоны РФ (Владимирская, Ивановская, Костромская, Ярославская области) на 20,89%, южном районе Нечерноземья РФ (Смоленская область) - на 17,63%, в Краснодарском крае — на 4,39%, у шмелей, завезенных из Голландии, - на на 5,39%. Следовательно, нозематоз чаще встречается у шмелей в центральном и северном районе европейской части РФ.

Наши исследования свидетельствуют, что при инвазии N. bombi в кишечнике шмелей в несколько раз увеличивается количественный состав патогенных и условнопатогенных микробов. Кроме того, у факультативной микрофлоры значительно возрастает вирулентность. Это дает основания считать, что нозематоз у шмелей Bombus terrestris протекает как ассоциативное заболевание протозойно-бактерийной этиологии.

Нами срвместио с доктором биологических наук В.И. Ащеуловым, кандидатом биологических наук Пономаревым В.А. разработан комплексный метод лечения (лечебный сироп с добавлением нозедина, ноземата и антибиотика) шмелей Bombus terrestris при ассоциативной болезни протозойно-бактерийной этиологии, что позволяет полностью исключить вспышки заболевания при круглогодичном лабораторном разведении насекомых. Наши разработки одобрены РАСХН и в настоящее время широко применяются в производстве.

Список литературы диссертационного исследования кандидат ветеринарных наук Емарова, Екатерина Евгеньевна, 2004 год

1. Агаке П., Марин М. Изучение бактериальной флоры и микофи-тов, содержащихся в средней кишке здоровых и больных нозематозом пчел// Биология (24), 1965, с.119.

2. Алексеенко P.M., 1952 (цит. по О.Ф. Гробову и др.) Методические рекомендации по изучению миазов полезных перепончатокрылых. -М. -1988. -36с.

3. Ащеулов В.И. Шмели опылители сельскохозяйственных растений в теплицах. -Иваново, 2001, с.233.

4. Ащеулов В.И. Профилактика инвазионных и инфекционных болезней шмелей Bombus terrestris (L.) при круглогодичном лабораторном разведении их для опыления сельскохозяйственных культур закрытого грунта// Автореф. дисс.докт.биол.наук-Иваново, -2002.-c.35.

5. Ащеулов В.И. Профилактика паразитарных болезней шмелей Bombus terrestris в условиях круглогодичного лабораторного разведения ихдля опыления сельскохозяйственных культур закрытого грунта// Автореф.дисс.канд. биол. наук. Иваново. - 2000.-е. 19.

6. Ащеулов В.И., Петров Ю.Ф., Гудкова А.Ю. Профилактика паразитарных заболеваний шмелей// Ж-л «Ветеринарный врач Поволжья и Урала», Казань, 2001, №1, с.77-79.

7. Ащеулов В.И., Пономарев В.А. XXXV международный конгресс в Антверпене (Бельгия)// Информационный сборник «Теплицы России», Москва, 1997, №3, с. 16-17.

8. Ащеулов В.И., Пономарев В.А., Качкин М.В. О биометодах защиты и опыления овощных культур в совхозе «Тепличный» Ивановской области// Вопросы экологии Волжско-Окского междуречья. Межвузовский сборник научных трудов, Ковров; КГТА, 1999, с. 107-109.

9. Березин М.В., Бейко В.Б. Шмелеводство в России новые проблемы и перспективы// Тез. док.междунар. науч.-практ. конф. «Экология и охрана пчелиных», г.Рыбинск, 1996.

10. Бойко А.К. Сенотаиниоз пчел. -Киев.-1967. -131 с.

11. И. Бодиарчук Л.И. Привлечение одиночных пчел и шмелей// Насекомые опылители сельскохоз. культур. Сб.науч.трудов.- Новосибирск, 1982.

12. Вервес Ю.Г., 1984 (цит. по О.Ф. Гробову и др.) Методические рекомендации по изучению миазов полезных перепончатокрылых. -М. -1988. -36с.

13. Вовейков Г.С. Разведение шмелей в целях опыления красного клевера. -М.-Л.: Изд-во АН СССР, 1954. -75с.

14. Горбунов П.С. Лептомоноз шмелей// Материалы X конф. Украинского общества паразитологов. -Киев: Наук.думка. -1986. -с. 151.

15. Горбунов П.С. Микроспоридии Nosema bombi паразиты мальпи-гиевых сосудов шмелей// Региональные эколого-фаунистического мониторинга, охраны и рационального использования животных: Тез.совещ.зоологов пед. ин-тов. -Курск, 1990. -с. 15-17.

16. Горбунов П.С. Морфология и жизненный цикл Crithidia bombi Gorbunov, 1987 (Kinetoplastida, Trypanosomatidae)// Автореф. соиск. уч.ст.канд.биол.наук. -С.-П., 1992. -18с.

17. Горбунов П.С. Эндопаразитические жгутиконосцы рода Crithidia (Trypanosomatidae, Zoomastigophorea) из пищеварительного тракта шмелей// Зоол.ж-л. -1987. —т.66, Вып. 12, с.1775-1780.

18. Григорьев М.В., Долгих В.В.// Сб. науч. трудов «Паразиты в природных комплексах и рисковые ситуации». -Новосибирск, 1998, с.235.

19. Гробов О.Ф. 1971-1975 (цит. по О.Ф.Гробову) Лихотину А.К. Болезни и вредители пчел. -М.: Агропромиздат, 1989,239с.

20. Гробов О.Ф. Клещ, паразитирующий в трахеях шмелей// Пчеловодство. -1974. -№9. -с.32.

21. Гробов О.Ф. Локустакароз шмелей// Ж-л «Ветеринария», 1996, №1. -с.28-31.

22. Гробов О.Ф., 1965 (цит. по О.Ф. Гробову) Роль микрофлоры в патогенезе нозематоза пчел//Ж-л «Ветеринария», 1971, №8, с.57-58.

23. Гробов О.Ф., Гузева Л.И., Чернов К.С. Болезни и вредители пчел-листорезов и шмелей. Рукопись. -1982. -181с.

24. Гробов О.Ф., Гузева Л.Н., Сотников А.И. Наиболее распространенные микозы маток шмелей// Ж-л «Ветеринария», 2000, №7, с.26-29.

25. Гробов О.Ф., Коновалова Т.В., Зимина Л.В., Столбов Н.М., Пале-вич С.М., Смирнов A.M., Луганский С.Н. Методические рекомендации по изучению миазов полезных перепончатокрылых. -М. -1988. -36с.

26. Гробов О.Ф., Сотников А.И. Сферуляриоз шмелей// Ж-л «Ветеринария», 1998, №9, с.39-42.

27. Гробов О.Ф., Сотников А.Н. Причины неудач при разведении шмелей//Ветеринарная газета, 1998, №15, с.5.

28. Гудкова А.Ю., Ащеулов В.И. Профилактика инфекционных болезней шмелей Bombus terrestris в условиях их лабораторного разведения// Шмели-опылители с/х растений в теплицах. -Иваново, 2001, с. 197-201.

29. Гудкова А.Ю., Петров Ю.Ф., Ащеулов В.И. Болезни шмелей// Монография. -Иваново, 2003, 106с.

30. Гузева Л.Н., 1965 (цит. по О.Ф. Гробову) Роль микрофлоры в патогенезе нозематоза пчел//Ж-л «Ветеринария», 1974, №8, с.57-58.

31. Давиденко А.В. К отчету Отдела полезных насекомых Детско-сельской энтомологической станции Л.С.Х.И. за 1922-1924 годы// Защита раст. от вредителей, 1926, №2-3, с. 1-6.

32. Долгов Л.А. Особенности биологии шмелей, заселяющих искусственные гнезда// Насекомые-опылители с/х культур. -Сб.науч.трудов, Новосибирск, 1982, с.83-86.

33. Еськов Е.К. Терморежим шмелиного гнезда и механизм его регулирования// Насекомые-опылители с/х культур. -Сб.науч. трудов, Новосибирск, 1982, с.43-45.

34. Жданов С.В. Профилактика нозематоза пчел// Ж-л «Ветеринария», №8, с.61-62.

35. Исси И.В., Онацкий Н.М. Особенности взаимоотношений микроспоридий и насекомых на ранних этапах заболеваний// Сер. Протозоология/ Под ред. Ю.И.Полянского. -JI.: Наука, 1984, с. 102-113.

36. Исси и др. Микроспоридии простейших// Сер. Протозоология, 1986, вып. 10, с.6-135.

37. Кипятков В.Е. Шмели, особенности жизни// М., 1991, с.59-67.

38. Кобзев А.И. Разведение шмелей// Пчеловодство, 1991,1: 40-41.

39. Кобзев А.Н. Некоторые проблемы шмелеводства// Насекомые-опылители с/х культур (ред. В.С.Гребенников). -Сб. ВАСНИЛ. -Новосибирск, 1982, с. 113-116.

40. Мадатов Р.И., Мерщиев В.И. Нозематоз пчел и меры борьбы с ним//Метод рекомендации.-Алма-Ата, 1975, 8с.

41. Малышев С.И. Дикие опылители на службе у человека. -М.-Л.: Наука, 1963, 68с.

42. Месяцев И.И., 1916 (цит. по О.Ф. Гробову и др.) Болезни и вредители пчел-листорезов и шмелей. Рукопись, 1982, 181с.

43. Нигматуллин Т.Г. Изучение некоторых биохимических показателей в организме здоровых и больных пчел// Автореф.дисс. на соиск.уч. степени канд.вет.наук-М., 1964, 12с.

44. Панфилов Д.В. К экологической характеристике шмелей в условиях Московской области// Уч.зап.Моск.Гос.пед.инст., 1956, т.61, с.467-484.

45. Панфилов Д.В., Зимина Л.В. Некоторые данные о гнездовании и поведении шмелей (Hymenoptera, Bombus)// Бюлл. Моск. общ. испыт. природы, отд.биологии, 1962, т.67, вып.З, с.38-44.

46. Полтев В.И., Нематаева Е.В. Болезни и вредители пчел. Изд. 2-е, испр. и доп. -М.: Колос, 1977.

47. Радченко В.Г. Биология шмелиной семьи. -Киев, 1989, 55с.

48. Радченко В.Г., Песенко Ю.А. Биология пчел (Hymenoptera, Apoidea). ЗИН РАН, С.-П., 1994,350с.

49. Речкин Д.В., Долгов JI.A. Оценка факторов, влияющих на гнездование шмелей//Научно-техн.бюлл. СО ВАСХНИЛ, 1984, 22: 46-50.

50. Родионова З.И. Серологическая диагностика микроспоридиозов полезных насекомых (медоносной пчелы и тутового шелкопряда)// Автореф. на соиск. уч. степени канд.биол.наук-М., 1986,24с.

51. Селезнев К.В., Антонова О.А., Ием И.В.// Паразитология, 1997, т.31(2), с. 181-185.

52. Сидоров Н.Г., Черкасов А.И. Восприимчивость различных пород пчел к нозематозу// Ж-л «Ветеринария», 1971, №8, с.58-60.

53. Скулачев В.П. Трансформация энергии в биомембранах. -М.: Наука, 1972,203с.

54. Соколова Ю.Л., Исси И.В.// Паразитология, 1997, т.31(4), с.307313.

55. Халифман И.А. Шмели и термиты. -М.: Детская литература, 1972,319с.

56. Шалимов И.И., Боднарчук Л.И., Олифир В.Н. Регуляция кормодобывание и зачатки мобилизации особей для поиска корма у шмелей (Hymenoptera, Apidae)// Вест. зоол. -1980, №3, с.63-67.

57. Шалимов И.И., Петриченко Т.Д. Шмели и углекислый газ// Ж-л «Пчеловодство», 1989, №5, с.40-41.

58. Штейнхауз Э. Патология насекомых. -М.: Изд-во Иностранной литературы, 1950.

59. Alford D.V. A study of the hibernation of bumblebees (Hym., Bom-bidae) in southern England//J.Animal. Ecel.- 1969. -v.38, №1, p.149-170.

60. Alford D.V. Bumblebees. -London: Davis Poynter, 1975, 352p.

61. Alford D.V. Egg laying by bumble bee queens at the beginning of colony development// Bee world. -1971. -v.52, №1, p.l 1-18.

62. Alford D.V. The biology and immature stages of syntretus splendidus (Marshall) (Hymenoptera: Bracenidae, Euphorinae), a parasite of adult bumblebees//Trans.rey.entomol.sec.London. -1968. -v.120, pt.17, p.392-393.

63. Bailey C., Brooks W.// J.Invert. Pathol., 1963, v.20, p.31-36.

64. Borchert A., 1930, 1960 (цит. по О.Ф. Гробову) Роль микрофлоры в патогенезе нозематоза пчел//Ж-л «Ветеринария», 1971, №8, с.57-58.

65. Bravo A.// J.Bacteriol., 1997, v.179, р.2793-2803.

66. Brian A.D. Brood development in Bombus agrorum (Hym., Bom-bidae)// Entemol. Mon. Mag. -1951. -v.87,4 sen, №139 (1046). -p.207-212.

67. Brooks W.M., BeKnel J.J.// J.Protozool. -1988, v.35, p.481-488.

68. Bucher G.E.//J. Inseet Pathol, 1960, v.93, p.611-625.

69. Calam D.H. Species and sex-specific compounds from the heads of male Bumblebees (Bombus sp.)// Nature (Engl.). -1969. -v.221, №5183. -p.856-857.

70. Cameron S.A. Brood care by male bumble bees// Prec. Natl. Acad. Sci. USA, Appl. Biol. -1983, v.82, p.6371-6373.

71. Cederberg B. Evidence for trail marking in Bombus terrestris workers (Hymenoptere, Apidae)// Zoon. -1977, v.5, №2, p.143-146.

72. Chmielewski W. The mites (Acarina) found on bumblebees (Bombus Latr.) and theirnests// Ecologia Dolska. -1971,19(4), s.57-71.

73. Cumber R.A. Some aspects of the biology and ecology of bumblebees bearing upon the yields of red-clover seed in new Zealand// New Zealand J. Sci. Tech. (Wellington). -1953, v.3413, №4, p.227-240.

74. Cumber R.A. The biology of Bumble-bees, with special reference to the production of the worker caste// Trans. Rey. Entomol. Soc.London. -1949, v. 100, pt.l, p.1-45.

75. De Jonghe R. Copulations interspecifiques en captivite d'especes du genre Bombus Latreille (sensu stricto) (Hymenoptera, Apidae, Bombinae)// Bull. Ann. Soc. Rey. Beige entmol. -1982, v.118, №4/6, p. 171-175.

76. Edwards-Anderka C.J. Ecology of the genus Bombus Latr. (Hymen-optera, Apidae) in southern Ontario with emphasis on pollen analysis// MSC Theses, Guelph University, Canada, 1967, 87 pp.

77. Eijnde J. Van Den, Vette N.Nosema infection in honeybees (Apis mel-lifera) and bumblebees (Bombus terrestris)// Proceedings of the Section Experimental and Applied Entomology of the Netherlands Entomological Society, 1993, p.205-208.

78. Eijnde J.van Den, Method for continuous rearing of Bombus terrestris and the production of bumble bee colonies for pollina tion purposes// Apidologic, 1990,21(4): 330-332.

79. Fantham H.B., Porter A. The morphology, biology and economie importance of Nosema bombi n. sp., parasitic in various bumblebees// Annales Tropical Medecine et Parasitologic 1914, 8, -p.623-628.

80. Fantham H.B., Porter A. The pathogenicity of Nosema apis to insects otherthan hive bees// Annales Tropical Medecineet Parasitologie, 1913, 7, -p.569-579.

81. Fisher R.M., Pomeroy N. Ineipient colony manipulation, Nosema incidence and colony productivity of the bumblebee Bombus terrestris (Hymenoptera: Apidae)//Journal of the Kansas Entomological Society. -1989. -62(4). -p.581-589.

82. Free J.B. The behaviour of egg laying workers of bumblebees colonies// Brit. J. anim. Behav. -1955, v.3, №4, p. 147-153.

83. Free J.B., Butler C.G. Bublebees. -London: Collins, 1959,208p.

84. Frison Т.Н. A contribution to the Knowladge of the life history of Bremus bimaculatus (Cresson) (Hym.)// Entomol. Amer. -1928, v.8, №4, p. 159223.

85. Garefalo C.A. Bionomies of Bombus (Fervidobombus) morio.2. Bodysize and length of life ofworkers//J.apicult.res. -1978, v. 17, №3, p.130-136.

86. Goldblatt J.W., Fell R.D. Parasites and parasitization rates in bumble bee queens, Bombus spp. (Hymenoptera; Apidae), in southwestern Virginia// Environmental Entomology. -1984. -13(6). -p.1661-1665.

87. Haas A. Gasetzma Bigkeiten und Ratsel des Hummelfluges// Ento-mon. -1949. -Bd 1, u.2. -s.37-40.

88. Haas A. Vergleichende verhaltensstudien zum Paarungsschwarm der Hummeln (Bombus) und Schmarotzerhummeln (Psithyrus). I. Teil// Zeitsehr. Tierpsychol. -1967. -Bd.24. -s.257-277.

89. Haeseler V. enarkierungsergebnisse und Beobachtungen an vol kern (insbesondere jungen Koniginnen) von Bombus terrestris L. (Hym., Apidae) in Schleswigholstein (BRD)//Zool. Jahrb. Syst. -1974. -Bd.101. -s.397-416.

90. Hartwig M. Bumblebee phatogenes and internal enemies, Bee Wor, 1970, Id, 76(3): 130-148.

91. Hassanein M.N.// Acta Protozoologica. -1956, v.7, p.229-241.

92. Hasselret T.B. Studies on Sweadish bumblebees (genus Bombus Lart.). Their domestication and biology// Opusc. Entomol.suppl.17, Lund. -1960. -192p.

93. HofTer E. Die Hummeln steiermarkd. Lebensgeschichte und Beschreibung derselben. Halfle 1. (31.Jaheesher. steierm. Landes-oberrealschulezu Graz). -Leaschner u. Lubinsky, braz, 1882. -92s.

94. Hogeweg P.// J.Protozool. 1981, v.32, p.311-317.

95. Huber P.Observations on several species of the genus Apis, Know by the name of bumblebees, and called Bombinatrices by Linnaeus// Trans. Linn.Soc. London. -1802, v.6, p.214-298.

96. Husband R.W. Bombacarus buchneri (Acarina; Podapolipodidae) in North America// Proceeding of the 2nd International Congress of Acarology. -1969.

97. Jakagami J.F. Specifflie difference in the bionomie characters of bumblebees. A comparative review//J.Fac. Sci. Hokkaido Univ., Ser. VI. -1976. -v.20, №3. -p.390-447.

98. Kittlausz, 1928 (цит. По О.Ф.Гробову) Роль микрофлоры в патогенезе нозематоза пчел//Ж-л «Ветеринария», 1971, №8, с.57-58.

99. Levine N.D., Сох F.E.G. et al.// J.Protozod. -1980. v.27, d.37-58.

100. Lindhard E. Humblebien som Husdyr. Spredte Tack, of nogle danske Humlebiarters Biologi// Tidskr. Landbrugests plantcavl., Cepenhagen. -1912. -Bd 19. -s.335-352.

101. Lipa J.J., Triggiani O. Gritidia bombi sp. n.a. flagellated parasite ofa bumblebee Bombus terrestris L. (Hymenoptera, Apidae)// Protozoologica. -1988. -27 (3/4).

102. Liu U.J., Macfarlane R.P., Pengelly D.U. Mattesia bombi n.sp. (Neogregarinida: Ophryocystidae), a parasite of Bombus (Hymenoptera: Apidae)// Journal of Invertabrate Pathology, 1974, 23(2).

103. LotmarR.//ActaProtozool. 1936, v.l, p.81-92.

104. Lundberg H., Svenson B.g. Studies on the behaviour of Bombus Latr. Species (Hym., Apidae) parasitized by Sphaerularia bombi Dufour (Nematoda) in an alpine area// Norwegian J. of Entomol. -1975. -22.

105. Macfarlane R.P. et all// Bee World, 1995, 76(3).

106. Macfarlane R.P., Griffin R.P. New Zealand distribution and seasonal incidence of the nematode, Sphaerularia bombi Dufour, a parasite of bumblebees// New Zealand J. oh zool. -1990. -17(2). -p. 191-199.

107. Meiver C. A.Nosema diseases of the bumble bee Bombus terrestris L.// Msc theses. -Massey University, New Zealand 1990. -84pp.

108. Newman H.W. On the habits of the Bombinatrius. Genus Bombus// Trans. Entomol. Soc. London. -1851. -Ser.2., v.l. -p.86-92.

109. Plath O.E. Breeding experiments with confined Bremus (Bombus) queens//Biol.Bull.mar.biol.lab., woods hole. -1923. -v.45, p.325-341.

110. Plath O.E. Bumlebees and their ways. -New York The Maemillan Company, 1934. -XVI, 201p.

111. Poinar G.O.Jr., Laan P.A. Van Der Morphology and life history of Sphaerularia bombi// Nematologica. -1972. -18. p.239-252.

112. Pouvreau A. Les ennemis des Bourdons. 1. -Etude d'une zoocenose: le nid de Bourbons// Apidologie. -1973. -v.4, №2, p.103-148.

113. Przelecka O., Hartwig M., Bumblebee phategens and internal enemies. Bee World. 76(3): 130-148.

114. Reaumur R.A.de Memoires pour server a l'histoire des insects, t.6. -Paris, imprim. Royale, 1742. -LXXXII, 608p.

115. Riehards O.W. Observations on Bombus ayrerum (Fabricius) (Hymen., Bombidae)//Proc. Roy. entomol. Soc. London, 8er.A. -1946. -v.21, pt.7/9. -p.66-71.

116. R6seler P.-F. Caste differentiation in bees. The influence of behaviour, pheromones and food on the endocrine activity// Bull. Intern. Seet. Frans. Union intern. Etude insects soc. 1981. -p.3-17.

117. R6seler P.-F. Die Anzahl der Spermien in Receptaculum seminis von Hummel KOniginnen (Hym., Apoidea, Bombinae)// Apidologie. -1973. -Bd4, h.3. -s.267-274.

118. Rdseler P.-F. Juvenile hormone control of oogenesis in bumble workers, Bombus terrestris//J. Insect Physiol. -1977. -v.23, №8. -p.985-992.

119. ROseler P.-F., ROseler I. Der EinfluB von CO2 und der Pars intercere-bralis auf die aktivitat der Corporaalata und die Eibildung bei Hummeln (Bombus hyphorum und Bombus terrestris)// zool. Jb. Physiol. -1984. -Bd.88, h.2. -s.237-246.

120. Schmid-Hempel P., Durrer S. Parasites, rloral resources and reproduc-tionin natural populaton of bumblebees// Oikos, 1991, 62(3).

121. Shykoff J.A., Schmid-Hempel P. Incidence and effects of four parasites in natural populations of bumblebees in Switzerland// Apidologie. -1991. -22(2).

122. Sken J.P.// Asskr. Kgl. Veterin. -og Landbohoiskola Kobenhavn,1967.

123. Sladen F.W.L., Lindhard E. The bumblebee, its life-history and how te domesticate it, with a description of all the british spreies of Bombus and Psithy-rus. -London, 1912. -XIII, 283p.

124. Sprague V. Biology of Microsporidia// In: Comparative Pathobiology. -New York, 1976, v.l,p.Xl.

125. Sprague V.// In: Comparative Pathobiology. -New York, 1976, v.2, p.1-150.

126. Stammer H.J. A new tracneal mite, Bombacarus buchneri n.g.n.sp.// Zoologischer Anzeiger. -1951. -146s.

127. Sundwik E.E. Uber das Wachs der Hummeln// Heppe -Seyleris Zeitschr. Physiol. Chemie. -1899. Bd.26. -s.56-59.

128. Sveboda F.// J.Invertebr. Pathol. 1965, v.9(2), p.188-195.

129. Triggiani O. Microorganisms and macroorganisms endozoies in adults of Bombus Latr. And Psithyrus Lep. (Hymenoptera: Apidae)// Atti XVI Congresso Nazionale Italiano di Entomologia Bari-Martina Franca (Та). -1991.-23/28. — p.587-597.

130. Valle O. Untersuchungen zur Sicherung der Bestaubung von Rotklee// Suom.maatal. seur Julk. -1955. Bd.83. -s.205-220.

131. Van Honk C., Hogeweg P. The ontogeny of the social structure ina captive Bombus terrestris colony// Behav. Ecol. a. Sociobiol. -1981. -v.9, №2. —p. 111-119.

132. Wagner W. Psichobiologische Untersuchungen an Hummeln/ Teil// Zoologica. -1907. Bd 19, h.46, s.79-239.

133. Weidner E. Subcellular Biochemistry, v. 18: Intracellular Parasites/ Eds. J.R. Harris. New York, 1992, p.385-399.

134. Weiser J.// Monogr. Angew. Entomol./ Berlin, 1961, №17, s. 1-149.

135. Weyrauch W. Uber einige Bauplane der wabenmasse in Hummelnest-ern// Ztschr. Morphol. Okel. -1934, Bd.28, s.497-552.

136. Wojtowski F. Observations on the construction and arrangement of ^ bumblebee nests (Bombinae)// Zool. Pol. -1963, v. 13, fasc.3/4, p. 137-152.

137. Wyatt B.K.W. Ecology of bumblebees (Bombus Latr.) in southern Ontario with reference to nest development and pollen sources// Mcs Thess,T