Экология полихет Азовского моря и лиманов российской части его побережья тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 25.00.28, кандидат биологических наук Сёмин, Виталий Леонидович

• Сёмин, Виталий Леонидович
• кандидат биологических наук
• 2011

Оглавление диссертации кандидат биологических наук Сёмин, Виталий Леонидович

Введение.

Глава 1. Характеристика класса полихет и района исследований по литературным источникам.

1.1. Общие вопросы, связанные с изучением класса Роїускаеіа.

1.2. История изучения полихет в Азовском море.

1.3. Зоогеографическая характеристика полихет в районе исследования.

1.4. Роль полихет в донных сообществах.

1.5. Краткая океанологическая характеристика Азовского моря.

Глава 2. Материалы и методы.

Глава 3. Полученные результаты.

3.1. Фаунистическое описание районов исследования.

3.2. Оценка видового разнообразия и распределение количественных характеристик полихет по акватории Азовского моря.

3.3. Характеристика донных биоценозов с доминированием полихет.

3.4. Распределение личинок полихет в Азовском море, Таганрогском заливе и Керченском проливе.

Глава 4. Обсуждение.

4.1. Связь особенностей видового состава и количественных характеристик полихет с океанологическими характеристиками их местообитаний.

4.2. Распределение полихет в районе исследований в зависимости от антропогенного пресса.

4.3. Трофологическая характеристика таксоцена полихет в

Азовском море.

4.3.1. Распределение и характеристика биоценозов различных трофических типов в собственно море.

4.3.2. Распределение и характеристика биоценозов различных трофических типов в Таганрогском заливе.

4.3.3. Характеристика особенностей и роли таксоцена полихет в различных трофических типах донных сообществ Азовского моря и Таганрогского залива.

Выводы.

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Экология полихет Азовского моря и лиманов российской части его побережья»

Расположенное в густонаселенном регионе, испытывающее сильную антропогенную нагрузку, Азовское море во многих отношениях является одним из наиболее хорошо исследованных водоёмов юга России. В то же время, степень изученности отдельных компонентов экосистемы этого» водоёма сильно различается. Так, слабо изученной группой оказываются полихеты - одна из ключевых групп донных биоценозов морских водоёмов. Кроме того, высокие темпы изменений океанологических и биотических факторов среды, обусловленные как естественными причинами, так и антропогенным воздействием на водоём; приводят к тому, что уровень знаний не соответствует современному состоянию экосистемы. В последние десятилетия в Азовском море и связанных с ним водоёмах происходят значительные перестройки донных сообществ, в том числе и таксоцена полихет. Высокопродуктивные биоценозы двустворчатых моллюсков заместились биоценозами эврибионтных видов, такими, как биоценозы • НуйгоЫа и НерЫуБ^ для-которых характерна низкая биомасса при высокой устойчивости к неблагоприятным условиям, в первую, очередь аноксии. В последние годы наблюдается, напротив, некоторое улучшение ситуации и увеличение доли продуктивного и кормового зообентоса, однако роль отдельных видов в сообществе существенно изменилась.

Полихеты, как одна из наиболее разнообразных в экологическом плане, богатых видами, многочисленных групп зообентоса представляет собой прекрасный объект для оценки состояния донных сообществ, оценки воздействия на них океанологических и антропогенных факторов. С другой стороны, при хорошей изученности роли полихет в морских экосистемах, значение этой группы в солоноватых водоёмах, особенно антропогенно преобразованных, исследовано слабее и, в основном, для эстуарных зон полносолёных морей. В то же время, представляет интерес экологическая характеристика этой группы в водоёме с солёностью выше критической, но ниже морской.

Целью работы являлось изучение особенностей экологии и распределения экологических типов полихет и их' личинок на акватории Азовского моря и лиманов его российского побережья в связи с влиянием различных океанографических факторов; Для достижения этой: цели были поставлены и решены следующие задачи:

1. Фаунйстическое описание таксоценов Polychaeta в , районах исследования.

2. Изучение трофической структуры таксоцена Polychaeta и роли полихет в биоценозах различных типов.

3. Изучение пространственно-временного распределения экологических типов и количественных; характеристик полихет по изучаемой акватории ■ в зависимости оті океанологических факторов и антропогенного пресса*

4. Изучение качественного и количественного распределения личинок полихет. .

Автор выражает глубокую; благодарность всем, кто помогал ему- при выполнении этой работы: своему научному руководителю д.б.н. С.В. Кренёвой, к.б.н. Е. А. Фроловой, сотрудникам группы зообентоса ИАЗ ЮНЦ РАН С.В. Бирюковой, к.б.н. Н.И. Булышевой, Е.М. Головкиной, Е.П. Коваленко^ к.б.н. М.В; Набоженко, к.б.н. И.В. Шохину, сотрудникам группы планктона к.б.н. К.В. Кренёвой, к.б.н. В.В. Поважному и Л.Д. Свистуновой, за помощь и ценные' замечания при выполнении работы и подготовке рукописи; Отдельную благодарность автор выражает председателю ЮНЦ РАН академику РАН F.F. Матишову, директору ИАЗ ЮНЦ РАН чл.-корр. РАН Д.Г. Матишову, и.о. директора ММБИ КНЦ РАН д.б.н. П.Р. Макаревичу за содействие и поддержку при выполнении данной работы.

Заключение диссертации по теме «Океанология», Сёмин, Виталий Леонидович

Выводы.

1. В Азовском море, Керченском проливе, Таганрогском заливе и лиманах восточного побережья обнаружено 48 форм полихет, относящихся к 20 семействам. Из 47 определённых нами до вида полихет 24 вида указывались для этого района в литературе; 23 вида отмечено нами для района исследований впервые. Восемь видов, приводившихся ранее для Азовского моря в литературе, в наших пробах встречены не были.

2. В собственно моря только 7 видов имели широкое распространение. Общая численность видов, входящих в таксоцен полихет,

2 2 изменялась от 0 до 18557 экз./м при среднем 1640 экз./м . Биомасса

2 2 таксоцена полихет изменялась от 0 до 243 г/м при среднем 9,41 г/м .

Наибольшая биомасса наблюдается в западной части Таганрогского залива и северо-восточной части моря в биоценозе N. succinea. Наибольшая численность отмечается в центральной части Таганрогского залива при максимумах численности Н. kowalewskii в составе биоценоза N. succinea. о

3. Численность личинок полихет достигает 8000 экз./м при среднем 431,6 экз./м . Наибольшие значения численности наблюдаются в районе горла Таганрогского залива и по периметру акватории моря, в то время как в центральной части моря численность личинок полихет равна нулю, либо они представлены единичными экземплярами. Наибольшей встречаемостью в собственно море характеризуются нектохеты Polydora ciliata, что объясняется их способностью к задержке оседания на грунт и нахождению в пелагиали до нескольких месяцев.

4. В Азовском море полихеты являются доминантами в пяти донных биоценозах: N. succinea, Nephtys spp. (N. hombergii/N. cirrosa), M. palmata, M. stammen, H. diversicolor. Наибольшее значение среди перечисленных биоценозов в Таганрогском заливе и собственно море имеет биоценоз N. succinea. Биоценоз М. palmata является одним из основных в Керченском проливе, также характеризуется наибольшим разнообразием (до 24 видов, индекс Шеннона Н до 1,311).

5. В связи с улучшением газового режима и начавшимся в 2010 г. осолонением, в настоящее время началась реколонизация собственно моря видами полихет, ранее в нём встречавшимися, но полностью исчезнувшими из него к началу 2000-х гг.

6. Влияние типа грунта и солёности на количественные и качественные характеристики полихет неравнозначно в различных районах моря: в Таганрогском заливе лидирующим фактором является солёность, в Керченском проливе - тип грунта. Собственно море занимает промежуточное положение (влияние обоих факторов примерно равнозначно), за исключением районов ракушечных банок, где лидирующим является тип грунта.

7. Влияние антропогенного фактора на структуру таксоцена Polychaeta наиболее явно выражено в Керченском проливе, несколько слабее, в силу бедности видового состава полихет — в Таганрогском заливе. В собственно море степень антропогенного преобразования биотопа имеет слабое влияние на структуру сообщества. Различные виды полихет по их отношению к антропогенному преобразованию биотопа образуют три группы: 1 — реликтовые понто-каспийские виды и Н. сИуегзто1ог (слабое негативное воздействие), 2 - эвригалинные виды-оппортунисты морского происхождения (положительное влияние) и 3 — морские виды с широким спектром выносливости, распространённые в Керченском проливе (нулевая или отрицательная зависимость).

8. В трофической структуре таксоцена полихет представлены все трофические группы, отмеченные в районе исследований — подвижные и неподвижные сестонофаги, собирающие и безвыборочные детритофаги, полифаги, плотоядные. Плотоядные представлены наибольшим количеством видов, наибольшие количественные характеристики характерны для полифагов. Количество представленных трофических групп возрастает от Таганрогского залива (2) к Керченскому проливу (6).

Список литературы диссертационного исследования кандидат биологических наук Сёмин, Виталий Леонидович, 2011 год

1. Абакумов В. А. Руководство по методам гидробиологического анализа поверхностных вод и донных отложений. — Л.: Гидрометеоиздат, 1983.236 с.

2. Александров Б.Г. Экологические аспекты распределения и развития личинок обрастателей в северо-западной части Черного моря: Автореф. дисс. канд. биол. наук. Севастополь, 1988. 22 с.

3. Александров Б.Г. Меропланктон // Северо-западная часть Черного моря: биология и экология. Киев: Наукова думка, 2006. С. 237-248.

4. Алимов А.Ф. Элементы теории функционирования водных экосистем. СПб.: Наука, 2001. 147 с.

5. Анненкова Н.П. Полихеты из реликтового озера Палеостом (Зап. Кавказ) и рек, связанных с ним // Доклады АН СССР. 1929. №6. С. 138-140.

6. Анненкова Н.П. Пресноводные и солоноватоводные Polychaeta СССР // Определители организмов пресноводных вод СССР. Пресноводная фауна. Л: 1930. Вып.2. С. 1-47. Цит. по: Киселёва, 2004.

7. Беляев Г.М. О развитии некоторых черноморских беспозвоночных в каспийской воде // Зоологический журнал. Л., 1939. Т. 18, вып.2. С. 319-325.

8. Бобрецкий Н.В. Щетинконогие черви (Annulata, Chaetopoda) Севастопольской бухты // Труды 1 съезда русских естествоиспытателей. СПб., 1868. С. 139-159. Цит. по: Киселёва, 2004.

9. Бобрецкий Н.В. Материалы для фауны Черного моря. Аннелиды (Annelida, Polychaeta) // Зап. Киев, общества естествоиспытателей. Киев, 1870. Т.1, вып.2. С. 188-274. Цит. по: Киселёва, 2004.

10. Бобрецкий H.B. Saccocirrus papillocercus п. gen. et sp. тип нового семейства аннелид. Сравнительно-анатомический очерк // Записки Киевского общества естествоиспытателей. Киев, 1872. Т.2, вып.2. С. 211-259. Цит. по: Киселёва, 2004.

11. Бобрецкий Н.В. К истории развития аннелид // Записки Киевского общества естествоиспытателей. Киев, 1873. Т.З, вып.З. С. 333-345.

12. Бобрецкий Н.В. К учению об органах размножения у аннелид // Записки Киевского общества естествоиспытателей. Киев, 1880. Т.6, вып.1. С. 61-86.

13. Бобрецкий Н.В. Дополнения к фауне аннелид Черного моря // Записки Киевского общества естествоиспытателей. Киев, 1881. Т.6, вып.2. С. 183-212.

14. Брайко В.Д., Бэческу М., Виноградов К.А. Простейшие, черви. Определитель фауны Черного и Азовского моря. Киев: Наукова думка, 1968. Т.1. 426 с.

15. Бронфман A.M., Дубинина В.Г., Макарова Г.Д. Гидрологические и гидрохимические основы продуктивности Азовского моря. М.: Пищевая промышленность, 1979. 288 с.

16. Виноградов К.А. Некоторые дополнения' к фауне Polychaeta Черного моря // Труды Карадагской биологической станции. 1931. Вып.4. С. 5-21.

17. Виноградов К.А. Атлантический элемент в фауне полихет Черного моря. // Доклады АН СССР. 1947 Т.58, №7. С 1551-1554.

18. Виноградов К.А. К фауне кольчатых червей (Polychaeta) Черного моря // Труды Карадагской биологической станции. 1949. Вып.8. С. 3-84.

19. Виноградов К.А. О распространении в Черном и Азовском морях многощетинкового червя Lycastopsis pontica (Polychaeta, Nereidae) // Научный ежегодник Одесского государственного университета. Одесса, 1960. Вып.2. С. 143-144.

20. Виноградов К.А. Краткий обзор видового состава фауны беспозвоночных северо-западной части Черного моря. Киев: Наукова думка, 1967. С. 177-195.

21. Виноградов-К.А., Досовская Г.В. Класс многощетинковые черви Polychaeta // Определитель фауны Черного и Азовского морей. Киев: Наукова думка, 1968. Т.1. С. 251-359:

22. Воробьев В. П. Бентос Азовского моря // Труды АзЧерНИРО. Вып. 13. Керчь. 1949. 192 с.

23. Гетманенко В.А., Жирякова K.B. Сезонные изменения в зоопланктоне, зообентосе и питании промысловых рыб западной части Азовского моря // Рибне господарство України. 2001. Х° 5. С. 13-16.

24. Гидрометеорология и гидрохимия морей СССР. Азовское море. Т. 5. под ред. Ф. С. Терзиева. СПб.: Гидрометеоиздат, 1991. 237 с.

25. Гринцов В.А., Мурина В. В. Некоторые вопросы экологии полихет — обитателей искусственного рифа прибрежного района Севастополя // Экология моря. Севастополь, 2002. Х»61. С. 45-48.

26. Долгопольская М.А. Зоопланктон Черного моря в районе Карадага // Труды Карадагской биологической станции. 1940. Вып.6. С. 57112.

27. Драголи A.JI. До біологіі чорноморської поліхети Melinna palmata Gr. (Попередне повідомлення) // Наук. зап. Одес. біол. ст. Одесса, 1960. Вып.2. С. 43-48. Цит. по: Киселёва, 2004.

28. Драголи A.JI. Об особенностях питания черноморской полихеты Melinna palmata II Доклады АН СССР. М., 1961. Т.138, №4. С. 970-974.

29. Драголи А.Л. К экологии черноморской полихеты Melinna palmata Gr. II Вопросы экологии. Киев, 1962. Т.5. С. 55-57.

30. Драголи A.JI. К биологии черноморской полихеты Melinna palmata Grube: Автореф. дисс. .канд. биол. наук. JL, 1963. 14 с.

31. Ерохин В.Е., Вайчюлис В.А. К вопросу о накоплении внешних метаболитов водорослей в теле Saccocirrus papilocercus (Archianelidae) II Гидробиологический журнал. Л., 1976. Т. 12, Х°1. С. 55-60.

32. Жирков И.А. Донная фауна морей СССР: Полихеты. М.: Изд-во МГУ, 1989. 140 с.

33. Жирков И.А. (при участии А.И. Азовского и О.В. Максимовой) Жизнь на дне. Био-география и био-экология бентоса. М.: Т-во научных изданий КМК. 2010. 453 с.

34. Жирков И.А. Полихеты Северного Ледовитого океана. М.: Янус-К, 2001. 632 с.

35. Жуков Е.И. Переработка донного осадка пескожилом Arenicola marina (L.) (Polychaeta, Arenicolidae) на литорали Восточного Мурмана // Исследования фауны морей. Л., изд. ЗИН АН СССР. 1985. Вып.34(42). С. 3539.

36. Залогин Б.С., Косарев А.Н. Моря (Природа мира). М., 1999. 400 с.

37. Зенкевич Л.А. Биология морей СССР. М.: Изд-во АН СССР, 1963. 739 с.

38. Иванова-Казас О.М. К вопросу об эволюции личиночной стадии у полихет // Исследования фауны морей. Л.: Наука, 1985. Вып.34. С. 40-45.

39. Карпевич А.Ф. Теория и практика акклиматизации водных организмов. М.: Пищевая промышленность, 1975. 432 с.

40. Киселева Г.А. Распределение личинок полихет и моллюсков в планктоне Черного моря // Бентос. Киев: Наукова думка, 1965. С. 38-47.

41. Киселева Г.А. Оседание личинок Polydora ciliata (Johnston) на различные субстраты // Донные биоценозы и биология бентосных организмов Черного моря. Киев: Наукова думка, 1967. С. 85-90.

42. Киселёва М.И. Пелагические личинки многощетинковых червей Черного моря // Труды Севастопольской биологической станции. М., 1957а. Т. 9. С. 59-112.

43. Киселёва М.И. Лунная периодичность в роении гетеронереидных форм Platynereis dumerilii и Nereis zonata в Черном море // Доклады АН СССР, 19576. Т.117, №4. С.713-716.

44. Киселёва М.И. Размножение и развитие Platynereis dumerilii и Nereis zonata II Доклады АН СССР, 1959. Т.11. С. 48-53.

45. Киселёва М.И. Пелагические личинки многощетинковых червей (Polychaeta) и первичных кольчецов (Archiannelidae) // Определитель фауны Черного и Азовского морей. Киев: Наукова думка, 1968. Т.1. С. 360-372.

46. Киселёва М.И. Пищевые спектры некоторых донных беспозвоночных Черного моря // Зоологический журнал. Л., 1975. Т.54, вып.П.С. 1595-1601.

47. Киселёва М.И. Бентос рыхлых грунтов черного моря. Киев: Наукова думка, 1981. 165 с.

48. Киселёва М:И. Некоторые данные по биологии Brania clavata (Polychaeta, Syllidae) в Черном море // Зоологический журнал. Л., 1986. Т.65, вып.З. С. 449-452.

49. Киселева М.И. Изменения в составе и распределении многощетинковых' червей в Азовском море // Гидробиологический журнал. 1987. Т. 23, №2. С. 40-45.

50. Киселева М. И. Многощетинковые черви (Polychaeta) Черного и Азовского морей. Апатиты: Изд-во Кольского Научного «Центра РАН, 2004. 409 с.

51. Киселева М.И., Витюк Д.М. Питание полихет семейства Capitellidae в Черном море // Эколого-морфологические исследования донных организмов. Киев: Наукова думка, 1970. С. 67-75.

52. Киселева М.И., Славина О.Я. Донные биоценозы у южного берега Крыма // Труды Севастопольской биологической станции АН УССР. Севастополь, 1963. Т. 16. С. 176-191.

53. Киселева М.И., Славина О .Я. Донные биоценозы у западного побережья Крыма // Труды Севастопольской биологической станции АН УССР. Севастополь, 1964. Т. 15. С. 152-177.

54. Киселева М.И. Славина О.Я. Количественное распределение макробентоса и биология донных животных в южных морях. Киев: Наукова думка, 1966. С. 55-74.

55. Книпович Н.М. Гидрологические исследования в Азовском море // Тр. Азовско-Черноморской научно-промысловой экспедиции. Крымиздат, 1932. Вып. 5. 496 с. Цит. по: Кузнецов, 1980.

56. Ковардаков C.JI. Питание Nereis diversicolor твердой и растворенной пищей // Всесоюзная конференция по биологии шельфа: Тезисы докладов. Киев: Наукова думка, 1978. 4.1. С. 56-57. Цит. по: Киселёва, 2004.

57. Комплексный мониторинг среды и биоты Азовского бассейна // Апатиты: Изд. Кольского научного центра РАН, 2004. Т.VI. 367 с.

58. Кузнецов А.П. О трофической • структуре и зональности распределения донной фауны Азовского и Балтийского морей // Экология и распределение морской донной фауны и флоры. Труды Института океанологии АН СССР. Т. 88. М.: Наука, 1970. С. 81-97.

59. Кузнецов А.П. Экология донных сообществ Мирового океана (Трофическая структура морской донной фауны). М.: Наука, 1980. 245 с.

60. Кънева-Абаджиева В., Маринов Т. Разпределение на зообентоса пред бьлгарского черноморско крайбрежие // Труды Центр. НИИ рибовьд. и риболов. 1960. Т.З. С. 117-161. Цит. по: Киселёва, 2004.

61. Ливанов Н.А. Класс полихет: руководство по зоологии. М.; Л.: Изд-во АН СССР, 1940. Т.2. С. 10-136.

62. Липская Н.Я. Суточный и сезонный ход питания барабули (Mullus barbatus ponticus Essipov) // Труды Севастопольской биологической станции АН СССР. Севастополь, 1959. Т.П. С. 213-228.

63. Липская Н.Я. Суточный и сезонный ход питания черноморского шпрота Бргаіїт яргаіїт ркаїегісш Шббо // Труды Севастопольской биологической станции АН СССР. Севастополь, 1960. Т. 13. С. 190-203.

64. Лисицкая Е.В. Меропланктон Балаклавской бухты (Крым, Черное море) // Гидробиологический журнал. Киев: изд. «Академпериодика». 2010. Т.46, №3. С.29-38.

65. Лосовская Г.В. О способах питания некоторых массовых видов полихет и их распределении в северо-западной части Черного моря // Вопросы морской биологии: Тезисы II Всесоюзного симпозиума молодых ученых. Киев: Наукова думка, 1969. С. 74-75.

66. Лосовская Г.В. Экология полихет Черного моря. Киев: «Наукова думка», 1977. 92 с.

67. Лосовская Г.В. Донные сообщества. 1970-1983 гг. // Северозападная часть Черного моря: биология и экология. Киев: Наукова думка, 2006. С. 268-276.

68. Лосовская Г.В., Синегуб И.А. Детритоядные полихеты в экосистеме Одесского региона Черного моря // Экология моря. Севастополь, 2002. Вып.62. С. 5-10.

69. Маккавеева Е.Б. Беспозвоночные зарослей макрофитов Черного моря. Киев: Наукова думка, 1979. 28 с.

70. Маринов Т. Принос за изучаване на нашата черноморска полихетна фауна // Тр. мор. биол. ст. (Бълг. АН). София, 1957. Т. 19. С. 105119. Цит. по: Киселёва, 2004.

71. Маринов Т. Принос за изучаване на полихетната фауна на западното черноморско крайбрежие // Изв. Зоол. Ин-т Бълг. АН. София, 1959. Т.8. С. 83-104. Цит. по: Киселёва, 2004.

72. Маринов Т. Непознати полихети на българската акватория на Черно море // Изв. Зоол. Ин-т Бълг. АН. София, 1966. Т.21. С.69-75. Цит. по: Киселёва, 2004.

73. Маринов Т. Многочетинести червей (Polychaeta) // Фауна на България. София: Изд-во Бълг. АН, 1977. Т.6. 258 с. Цит. по: Киселёва, 2004.

74. Мастепанова Э.А. Интерстициальные полихеты морей России, // Зоология беспозвоночных. 2004. Т. 1. №1. С. 59-64.

75. Матвеева Т.А., Никитина Н.С., Черновская E.H. Причины и следствия неравномерности распределения червей Fabricia sabella Ehr. и Arenicola marina L. на литорали // Доклады АН СССР. М., 1955. Т. 105, №2. С. 370-373.

76. Матишов Г.Г. Новые данные о геоморфологии дна Азовского моря // Доклады РАН. 2006. Т.409, № 3. С. 375-380.

77. Матишов Г.Г. Сейсмопрофилирование и картирование новейших . отложений дна Азовского моря // Вестник Южного научного центра. Ростовна-Дону, 2007. Т. 3, № 3. С. 32-40.

78. Матишов Г.Г. Морфология дна и донные отложения // Азовское море в конце XX начале XXI веков: геоморфология, осадконакопление, пелагические сообщества. Апатиты, 2008. С. 13-31.

79. Матишов Г.Г., Денисов В.В. Экосистемы и биоресурсы европейских морей на рубеже XX и XXI веков. Мурманск: ООО «МИП-999», 1999а. 124 с.

80. Матишов Г.Г., Денисов В.В. Экосистемы и промысловые биоресурсы европейских морей на рубеже XX и XXI веков // Современное развитие эстуарных экосистем на примере Азовского моря. Апатиты: Изд. КНЦ РАН, 19996. С. 271-325.

81. Матишов Г.Г., Гаргопа Ю.М., Бердников C.B., Дженюк C.JI. Закономерности экосистемных процессов в Азовском море. М.: Наука, 2006. 304 с.

82. Матишов Г.Г., Полынин В.В., Шохин И.В. Влияние геоморфологических особенностей дна Азовского моря на распределение бентоса // Вестник ЮНЦ РАН. 2010. Т.6, №2. С. 14-20.

83. Милейковский С.А. Морфология личинок и систематика Polychaeta// Зоологический журнал. JL, 1968. Т.47, вып.1. С. 49-59.

84. Миловидова Н.Ю. Донные биоценозы Новороссийской бухты // Распределение бентоса и биология донных животных в южных морях. Киев: Наукова думка, 1966. С. 75-89.

85. Миловидова Н.Ю. Донные биоценозы бухт северо-восточной части Черного моря // Донные биоценозы и биология бентосных организмов Черного моря, Киев: Наук, думка, 1967. С. 3-17.

86. Мордухай-Болтовской Ф. Д. Состав и распределение бентоса в Таганрогском заливе // Работы Доно-Кубанской научной рыбохозяйственной станции. 1937. Вып. 5. С. 141-149.

87. Мордухай-Болтовской Ф. Д. О реликтовой фауне низовьев Дона // Труды Ростовского областного биологического общества. Ростов-на-Дону, 1939а. Вып.З.С. 3-17.

88. Мордухай-Болтовской Ф. Д. О годовых изменениях в бентосе Таганрогского залива // Зоологический журнал. М., 19396. Т. 18, вып.6. С. 989-1009.

89. Мордухай-Болтовской Ф. Д. Каталог фауны свободноживущих беспозвоночных Азовского моря // Зоол. журн. 1960а. Т. 39, вып. 10. С. 14541465.

90. Мордухай-Болтовской Ф. Д. Каспийская фауна в Азово-Черноморском бассейне. M.; JL: Изд-во АН СССР. 19606. 286 с.

91. Мордухай-Болтовской Ф. Д. Ракообразные. Определитель фауны Черного и Азовского моря. Киев: Наукова думка, 1968а. Т.2. С. 12-31.

92. Мордухай-Болтовской Ф. Д. Моллюски. Определитель фауны Черного и Азовского моря. Киев: Наукова думка, 19686. Т.З. С 51-249.

93. Мурина В.В. Вертикальное распределение пелагических личинок полихет в западной части Черного моря // Экология моря. 1987. Вып.26, С. 31-36.

94. Мурина В.В. Меропланктон Черного моря: история изучения, современные проблемы // Экология моря, № 3, Т. II. Севастополь, 2003. С. 41-50.

95. Мурина В. В. Определитель пелагических личинок многощетинковых червей (Polychaeta) Черного моря Национальной академии наук Украины, Институт биологии южных морей им. А. О. Ковалевского. Севастополь: ЭКОСИ-Гидрофизика, 2005. 67 с.

96. Некрасова М.Я. Зообентос Таганрогского залива после зарегулирования стока реки Дон // Зоологический журнал. JL, 1972. Т.51, вып.6. С. 789-798.

97. Некрасова М. Я. О сукцессиях биоценозов Таганрогского залива после зарегулирования стока Дона // Биологические ресурсы Азовского бассейна. Ростов-на-Дону: изд-во Ростовского университета, 1976. С. 35-45.

98. Некрасова М.Я. Изменения бентоса Азовского моря под влиянием осолонения // Зоологический журнал. JL, 1977. Т.56, вып.7. С. 983988.

99. Никитин В.Н. Биоценотические группировки и количественное распределение донной фауны в восточной части южного берега Чёрного моря // Труды Севастопольской биологической станции АН СССР. Севастополь, 1948. Т.6. С. 256-273.

100. Панов Д.Г. Морфология Мирового океана. М.: Изд-во АН СССР, 1963. 228 с.

101. Переяславцева С.М. Дополнение к фауне Черного моря // Труды общества испытателей природы при Харьковском университете. Харьков, 1890/1891. Т.25. С. 235-274.

102. Раменский Л.Г. Введение в почвенно-геоботаническое исследование земель. М., 1938. 620 с.

103. Раузер-Черноусова Д.М. Об источниках органического вещества и условиях его накопления в донных осадках морских бухт // Нефтяное хозяйство. 1935. №2. С. 18-24. Цит. по: Киселёва, 2004.

104. Руководство по методам биологического анализа морских вод и донных отложений. Л.: Гидрометеоиздат, 1980. 186 с.

105. Руководство по гидробиологическому мониторингу пресноводных экосистем. П/ред. В. А. Абакумова. СПб.: Гидрометеоиздат, 1992.318 с.

106. Свешников В.А. Морфология личинок полихет. М.: Наука. 1978.151 с.

107. Свешников В.А. Стратегия жизненных циклов полихет (Polychaeta) // Исследования фауны морей. Л.: Наука, 1985. Вып.34(42). С. 112-117.

108. Селиванова Е.В. Кормовые условия бентосоядных рыб Азовского моря в современный период // Основные проблемы рыбного хозяйства и охрана рыбхоз, водоёмов Азовского бассейна: Сборник научных трудов АзНИИРХ. Ростов-на-Дону, 1996. С. 161-162.

109. Селифонова Ж.П. Таксономический состав и межгодовые изменения численности меропланктона в Азовском море // Биология моря. Т.34. №5. М.: Наука, 2008. С. 311-317.

110. Сергеева Н.Г., Буркацкий О.Н. Макробентос восточной части Азовского моря в осенний период 2000 г. // Экология моря. 2002. № 61. С. 2935.

111. Совинский В. К. Введение И! изучение фауны Понто-Каспийско-Аральского бассейна // Записки Киевского общества' естествоиспытателей. Киев, 1904. С. 1-497. Цит. по: Киселёва, 2004.

112. Соколова М.Н. Питание глубоководного бентоса // Доклады АН СССР. М., 1956. №6. С. 122-117.

113. Соколова М.Н. Питание глубоководных донных беспозвоночных детритоедов // Труды ИО АН СССР. М., 1958. С.27-54.124'. Старк И.Н. Изменения в бентосе Азовского моря в условиях меняющегося режима // Труды ВНИРО. 1955. Т.31, вып.1. С. 217-239.

114. Страхов Н.М. Основы теории литогенеза. Типы литогенеза и их размещение' на поверхности Земли. М.: Изд-во АН СССР, 1960. Цит. по: Кузнецов, 1980.

115. Стрельцов В.Е. Биология питания плотоядного многощетинкового червя Harmothoe imbricata в Дальнезеленецкой губе

116. Баренцева моря // Труды Мурманского морского биологического института АН СССР. Мурманск, 1966. Вып.11. С. 115-121.

117. Стрельцов В.Е. Количественная характеристика питания Harmothoe imbricata // Труды Мурманского морского биологического института АН СССР. Мурманск, 1968. Вып.7. С. 96-104.

118. Стрельцов В.Е., Гуревич В:И; К популяционноШ экологии полихеты Fabricia sabella (Ehrenberg) (Polychaeta, Sabellidae) на Восточном Мурмане // Океанология. М., 1978. Т. 18, вып.6. С. 1085-1091.

119. Терентьев. A.C. Трофические- группировки полихет различных биотопов керченского предпроливья Черного моря // Труды Южного НИИ морского рыбного хозяйства и океанографии. Керчь, 1998, Т. 44. С. 111-115.

120. Терентьев? A.C. Пространственная динамика региональных биоценозов в керченском предпроливье Черного моря // Труды Южного НИИ морского рыбного хозяйства и океанографии. Керчь, 2000. Т. 45. С. 40-44.

121. Ушаков П.В. К вопросу о классификации многощетинковых червей и первичном типе параподий // Теоретические вопросы систематики и филогении животных. Л.: Наука, 1974.

122. Ушаков П.В. О классификации многощетинковых червей // Исследования фауны морей. Л.: Наука, 1985. Вып.34(42). С. 5-9.

123. Фроленко Л:Н., Семиглазова A.B. Современное состояние донной фауны Азовского моря // Основные проблемы рыбного хозяйства и охрана рыбохозяйственных водоёмов Азовского бассейна: сборник научных трудов АзНИИРХ. Ростов-на-Дону, 1996. С. 159-161.

124. Фролова Е.А. Фауна и экология многощетинковых червей (Polychaeta) Карского моря. Апатиты: изд. КНЦРАН, 2009. 141 с.

125. Хлебович В. В. Критическая солёность биологических процессов. Л.: Наука, 1974. 235 с.

126. Хлебович В.В. О разнообразии типов размножения и развития у полихет в связи с их широким географическим распространением // Исследования фауны морей. Л.: Наука, 1985. Вып.34(42). С. 132-135.

127. Хлебович В.В. Многощетинковые черви семейства Nereidae морей России и сопредельных вод. Фауна России и сопредельных стран. Т.З. СПб.: 1996. 221с.

128. Хрусталев Ю.П., Севастьянова Н.В., Мирзоян И.А. Геохимические функции зоопланктона на стадии седиментогенеза в Азовском море // Доклады АН СССР, 1982. Т. 264. № 5. С. 1239-1241.

129. Чухчин В.Д. Экология брюхоногих моллюсков Черного моря. Киев: Наукова думка, 1984. 175 с.

130. Шаров А.Г. Происхождение и основные этапы эволюции членистоногих (Arthropoda). I. От аннелид к членистоногим // Зоологический журнал. 1965. Т.44, вып.6. С. 803-817.

131. Шитиков В.К., Розенберг Г.С., Зинченко Т.Д. Количественная гидроэкология: методы системной идентификации. Тольятти: ИЭВБ РАН,2003. 463 с.

132. Якубова Л.И. Список Archiannelidae и Polychaeta в Севастопольской бухте Черного моря // Известия АН СССР. Сер. 7. Отд. физ.-мат. наук. М., 1930. №9. С. 863-881.

133. Якубова Л.И. К вопросу о распределении Modiola phaseolina (Phil.) в Черном море // Труды Севастопольской биологической станции. Севастополь, 1948. Т.6. С.286-297. Цитпо: Синегуб, 2008.

134. Яновский Э.Г. Рыбы Азовского моря. Бердянск, 2001. 91 с.

135. Alldredge A., King J. The distance demersal plankton migrate above the benthos: implications for prédation // Marine Biology. 1985. Vol.84, №3. P. 253-260.

136. Bacescu M., Muller G., Scolka H. et al. Cercetari de ecologie marina in sectorul predeltaic in conditiile anilor 1960-1961 // Ecologie marina. Bucuresti, 1965. Vol. 1. P. 185-344. Цит. по: Киселёва, 2004.

137. Banse К. Uber Morphologie und Larvalentwicklung von Nereis (Neanthes) succinea //Zool. Jahrb. 1954. Vol.74. S. 160-171. Цит. по: Киселёва,2004.

138. Benzécri, J.P. and Coll. (1973) L'analyse des données. Т.П. L'analyse des correspondances, Bordas, Paris. 620 p. Цит. по: Киселёва, 2004.

139. Blegvad H. Food and conditions of nourishment among the communities of invertebrate animals found on or in the sea bottom in Danish waters // Rept. Dan. Biol. Stat. 1914. Vol.22. P. 41-78. Цит. по: Кузнецов, 1980.

140. Borja, A., J. Franco, V. Pérez,. A marine biotic index to establish the ecological quality of soft bottom benthos within European estuarine and coastal environments. Marine Pollution Bulletin, 2000, №40(12). P. 1100-1114.

141. Borja A., Muxika I., Franco J. The application of a marine biotic index to different impact sources affecting soft-bottom benthic communities along European coasts. Marine Pollution Bulletin, 2003, №46. P. 835-845.

142. Brandt T.F. Stoffbestand und Ernährung einiger Polychaeten und anderer marinen Wurmer. Z. vergl. Physiol., 1927. Цит. по: Кузнецов, 1980.

143. Cadee G.C. Sediment reworking by Arenicola marina on tidal flats in the Dutch Wadden Sea // Netherlands Journal of Sea Research. 1976. Vol. 10. № 4. p. 440-460.

144. Carr and Hiltonen. Changes in the bottom fauna of western Lake Erie from 1939-1961 //Limnology and Oceanology. 1965. Vol.10. P. 551.

145. Chichkoff G. Contribution a Petide de la faune de la Mer Noire // Arch. zool. exp. gen. 1912. Vol.10, №2. P.29-39. Цит. по: Киселёва, 2004.

146. Clark R. Systematics and phylogeny. Annelida, Echiurida, Sipunculidae // Chemical zool. New York, 1969. Vol. 4. P. 1-68.

147. Dales R.P. The polychaete stomodeum and the interrelationship of the families of Polychaeta // Proceedings of the Zoological Society. London, 1962. Vol.139. P. 389-428

148. Dales R.P., Kennedy K. On the diverse colors of Nereis diversicolor // Journal of Marine Biology Association. U.K. London, 1954. Vol.33. P. 699-708.

149. Dales R.P. Annelids. London: Hutchinson University Library, 1963.200 p.

150. Day J.H. A monograph on the Polychaeta of the Southern Africa. Part 1. Errantia. London, 1967. 487 p.

151. Dumitrescu E. Contribution a la connaissance de polychetes de la Mer Noire, speacialement des eaux prebosphoriques // Trav. Mus. Hist. Natur. "Gr. Antipa". 1960. Vol.2. P. 69-85. Цит по: Киселёва, 2004.

152. Dumitrescu E. Nouvele contribution a l'etude des polychetes de la Mer Noire // Trav. Mus. Hist. Natur. "Gr. Antipa". 1962. Vol.3. P. 61-68. Цит по: Киселёва, 2004.

153. Dumitrescu E. Polychetes marins de la zone littorale roumain (l'a 20 m de profondeur) // Trav. Mus. Hist. Natur. "Gr. Antipa". 1963. Vol.4. P. 181-192. Цит по: Киселёва, 2004.

154. Eckman J.E., Nowell A.R., Jumars P.A. Sediment destabilization by animal tubes // Journal of Marine Research. 1981. Vol.39, №2. P. 361-374.

155. Fauvel P. Polychetes errantes. Faune de France. 1923. 5:1. 486 p. Цит. по: Ушаков, 1974.

156. Fauvel P. Classe des Annelides Polychetes. Traite de zoologie, 1959. Vol.5, facs. 1:13 P.196. Цит. по: Ушаков, 1974.

157. Glasby С J. The Namanereidinae (Polychaeta: Nereididae). Records of the Australian-Museum, Supplement 25, 1999. Part 1: p.1-129; part 2: p.131-144.

158. Glasby C.J. Polychaete distribution patterns revisited: an historical explanation // Marine Ecology, №26. Blackwell Publishing Ltd., 2005. P. 235-245.

159. Goodnight С .J., Whitley L.S. Oligochaetes as indicators of pollution // Proc. 15th Indust. Waste Conf. Purdue Univ. Eng. Ext. 1961. Ser.106. №45. P. 139142. Цит. по: А. В. Макрушин.

160. Greenacre M.J. Theory and Applications of Correspondence Analysis. London: Academic Press, 1984. 364 p.

161. Greenacre, M.J. Correspondence Analysis in Practice. London: Academic Press, 1993. 195 p.

162. Hammer, 0., Harper, D. А. Т., Ryan , P. D. PAST: Paleontological statistics software package- for education and data analysis // Palaeontologia Electrónica, 4, 2001. 9 p. http://palaeo-electronica:org/2001l/past/issuel01.htm.

163. Hartman O. Catalogue of the Polychaetous. Annelids of the World // Allan Hancock found publishers, 1959. №23, part.l. P. 3-353; 1959b. Part.2. P. 354-628; 1965, №23, suppl. P.3-197.

164. Hunt O.D. The'food of the bottom fauna of the Plimouth fishing grounds. J. Mar. Biol. Ass. U.K. N. S., 1925, 13. Цит. по: Кузнецов, 1980.

165. Johansson K.E. Beitrage zur Kenntnis der Polychaeten Familie Hermellidae, Sabellidae und Serpullidae. // Zool: Bidr. Uppsala, 1927. Vol.11. 184 p. Цит. по: Кузнецов, 1980.

166. Jorgensen C.B. Biology of suspension feeding. Oxford; London; Edinburgh; New York; Frankfurt: Pergamon Press, 1966. 358 p.

167. Kruskal J.B. Multidimensional scaling by optimyzing goodness of fit to a nonmetric hypothesis // Psychometrika, 1964a. Vol. 29. P. 1-27

168. Kruskal J.B. Nonmetric multidimensional scaling: a numerical method //Psychometrica, 19646. Vol. 29. P. 115-130

169. MacAleece N., Lambshead P.J.D., Paterson G.L.J., Gage J.G. Biodiversity professional. Beta-Version. London, The Natural. History Museum and the Scottish Association for Marine Sciences, 1997.

170. Macdonald, T.A., Burd, B.J., Macdonald, V.I., van Roodselaar, A. Taxonomic and feeding guild classification for the marine benthic macroinvertebrates of the Strait of Georgia, British Columbia. Can. Tech. Rep. Fish. Aquat. Sci. 2874. 2010. 63 p.

171. Macintosh W.C. A monograph of the British annelids. Royal Society. London, 1915. Цит. по: Кузнецов, 1980.196г

172. Muxika I., Borja A., Bonne W. The suitability of the marine biotic index (AMBI) to new impact sources along European coasts // Ecological Indicators, 2005. Vol. 5, Issue 1. P. 19-31.

173. Newell G. A contribution to our knowledge of the life history of Arenicola marina L. // Journal of Marine Biology Association. U.K. London, 1948. Vol.27, №3. P. 554-580.

174. Newell R.C. Biology of intertidal animals. London, Logos press, 1970. 555 p.

175. Nicol E.A.T. The feeding' mechanism formation of the tube, and physiology of digestion in Sabella pavonia. Trans. Royal Society. Edinburgh, 1931. Vol.56. P. 537-599.

176. Report of the Study Group on Ecological Quality Objectives for Sensitive and for Opportunistic Benthos Species 22—24 March 2004 ICES, Copenhagen. ICES Advisory Committee on Ecosystems ICES CM 2004/ACE:01' Ref. E, WGECO, BEWG, 41 p.

177. Salensky W. Beitrage zur Entwicklungsgeschichte der Anneliden // Biol. Zentralbl., 1882. Vol.2. S. 198-208. Цит. по: Киселёва, 2004.

178. Salensky W. Morphogenetische Studien an Wurmern // Записки Императорской АН. Cep.8. физ.-мат. отд. СПб., 1907. Т.19, №11. С. 3-349. Цит. по: Киселёва, 2004.

179. Smidt E. Animal production in' the Danish Wadden Sea // Medd. Komm. Dan. Fisk.-og havunders. Ser. Fisk. 1951. Vol.11, №6. P. 3-151. Цит. no: Киселёва, 2004.

180. Swinbanks D. Sediment reworking and biogenic formation of clay laminae by Arenicola pacifica II Journal of Sedimentology and Petrology. 1981. Vol.51, №4. P. 1137-1146.

181. Thorson G. Reproductive and larval: ecology of marine bottom invertebrates;// BiologicaFReview. 1950;Volt 25; №1, P. 3-45:

182. Wilson D. The larvae Polydora ciliata and P. Koplura II Journal of Marine Biology Association;. U.K. London, 1928:. Vol. 15. №2; P: 129^149: Шщ: по: Ушаков, 1974.,

183. Wright, 1965; — цит.по: Шитиков В.К., Розенберг F.C., Зинченко Т.Д. Количественная гидроэкология: методы системной идентификации. Тольятти: ИЭВБ РАН, 2003. 463 с.

184. Wolff W. The estuary as a habitat: an analyses of data on the soft-bottom macrofauna of the estuarine area of the rivers Rhine, Meuse and Scheldt // Zool. Verh. Leiden: 1973. Vol; 126. P. 3-242. Цит. по: Киселёва, 2004:

185. Yonge C.M. Feeding mechanisms in the; invertebrates //. Biological Reviews and Biolbgical/Proc: Cambridge Philosophic Society, 1928. Vol.111, №1. P. 21-76. Цит. по: Кузнецов, 1980.